Conservacion de Procesos Ecológicos y Evolutivos Loreto

Identiicacin de los Procesos Ecolgicos y Evolutivos Esenciales para la Persistencia y Conservacin de la Biodiversidad en la Regin Loreto, Amazona, PerRoosevelt Garca Villacorta Giuseppe Gagliardi Urrutia

IdentificacindeProcesosEcolgicosyEvolutivos EsencialesparalaPersistenciayConservacin delaBiodiversidadenlaReginLoreto RooseveltGarcaVillacorta GiuseppeGagliardiUrrutia

Iquitos,Loreto 2009

AGRADECIMIENTOS Agradecemosalasinstitucionesquecolaboraronconnosotrosyalosprofesionalestanto nacionales como extranjeros que nos cedieron amablemente su tiempo durante el estudio.GraciasaJoslvarezAlonso,CristinaLpezWong,ChristianPrezVera,Noam Shany y Silvia Usuriaga del Proyecto Apoyo al PROCREL por brindarnos las facilidades para el desarrollo del presente estudio. Cristina Lpez y Jos Alvarez leyeron el documento completo y dieron sugerencias que mejoraron la redaccin final. Nuestro especial reconocimiento a los pobladores de la regin Loreto por acogernos con su hospitalidadcaractersticaduranteeltrabajodeconsulta.

ProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

2

ACRNIMOS ACA AECI CDB CEDIA DGFFS GOREL IBC ICBAR IIAP IIRSA INADE INEI IVITA AmazonConservationAssociation AgenciaEspaoladeCooperacinInternacional ConveniodeDiversidadBiolgica CentroparaelDesarrolloIndgenaAmaznico DireccinGeneralForestalyFaunaSilvestre GobiernoRegionaldeLoreto InstitutodelBienComn InstitutodeCienciasBiolgicasAntonioRaimondi InstitutodeInvestigacionesdelaAmazonaPeruana IniciativaparalaIntegracindelaInfraestructuraRegional Suramericana InstitutoNacionaldeDesarrollo InstitutoNacionaldeEstadsticaeInformtica InstitutoVeterinariodeInvestigacionesTropicalesydeAltura FaunaSilvestre ONG PEDICP UNAP WCS ZEE OrganizacinNoGubernamental ProyectoEspecialdeDesarrolloIntegraldelacuencadelRo Putumayo UniversidadNacionaldelaAmazonaPeruana WildlifeConservationSociety ZonificacinEcolgicaEconmica

MINAGATFFS MinisteriodeAgriculturaAdministracinTcnicaForestaly


3

TABLADECONTENIDO RESUMENEJECUTIVO..............10 EXECUTIVESUMMARY.........12 1.INTRODUCCIN....14 1.1.Estructuradeestereporte.......................14 1.2.Porqupreocuparnosenconservarlosprocesosecolgicosyevolutivos14 enLoreto?.....................................................................................................................................14 1.3.Antecedentesdelaconservacindelosprocesosecolgicosyevolutivos..15 enelPer.............................................................................................................15 1.4.Descripcindelosprocesosdelabiodiversidadylosmtodoscomnmente.... utilizadosparaidentificarlosyconservarlos.........17 1.4.1.Procesosecolgicos..........17 1.4.2.Procesosevolutivos..........18 1.4.2.1.UnidadEvolutivaSignificativa(ESU)....18 1.4.2.2.IdentificacindeESUsenlaAmazona....20 2.MTODOS.........22 2.1.IdentificandoprocesosecolgicosyevolutivosenLoreto...............22 2.2.CapasSIGusadosparadefinirlasdimensionesespacialesdelos.24 componentesdelosprocesos..24 2.2.1.Patronesdelabiodiversidad.................24 2.2.2.Modelodeelevacindigitaldelterreno(DEM)...26 2.2.3.SistemasderosenLoreto...26 3.RESULTADOS....................27 3.1.Diversificacindeplantasyanimalesensuelosdegeologanica......27 3.1.2.Definicinespacial.........30 3.2.Diversificacindelafaunaterrestreyacuticaentrecuencas.......34 3.2.1.Definicinespacial.............36 3.3.Procesosdereproduccinestacionaldepecesyotrosanimalesacuticos....40 enplaniciesinundablesycanalesdelosros.....40 3.3.1.Definicinespacial....42 3.4.Migracionesregionalesparacrecimientoyreproduccindelosgrandes..42 bagres...............................................................................................................42 3.4.1.Definicinespacial...........43 3.5.Diversificacinecolgicaygeogrficadeplantasyanimalesalo46 largodelgradienteAmazonabajapiedemonteAndino.......46 3.5.1.Definicinespacial.......47 3.6.Diversificacinecolgicaygeogrficadeplantasyanimalesenel.49 readeinfluenciadelArcodeIquitos....49 3.6.1.Definicinespacial....51 3.7.Ajustesregionalesdeladistribucindeespeciesacambios..2 climticosenlaAmazonabaja...........52 3.7.1.Definicinespacial....53 4.ESTADODECONSERVACINDELOSPROCESOSECOLGICOSYEVOLUTIVOS..59 ENLORETO...59 4.1.Identificandoriesgosparalaconservacindelosprocesosecolgicosy59 evolutivosenLoreto.............59 4.1.1.PerspectivahistricadelcrecimientopoblacionalenLoreto.........59ProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

4

4.1.2.PercepcinactualdelpobladorLoretanosobreelestadode..61 conservacindelosrecursosnaturalesenlaregin.....61 4.1.3.Carreteras...............66 4.1.3.1.ElProyectoIIRSANorte.....................................67 4.1.4.Agricultura..69 4.1.5.Actividadespetroleras.....72 4.1.6.Extraccinminera...77 4.1.7.Explotacinmaderera..........78 4.1.8.Extraccinpesquera..........84 4.1.9.Cacera....87 5.ELEMENTOSBSICOSPARALAGESTINYPROTECCINDELOS.89 PROCESOSECOLGICOSYEVOLUTIVOS.....89 5.1.Conectividadytamaodereasprotegidasparalaconservacinde89 procesosecolgicosyevolutivos..........89 5.1.1.Conectividad..89 5.1.2.Tamao,,,,...................89 5.2.Conservacindeprocesosecolgicosyevolutivosenlosecosistemas.91 acuticosdeLoreto........91 5.3.Conservacindeprocesosecolgicosyevolutivosenlosecosistemas.93 terrestresdeLoreto..............93 6.PROPUESTADEINDICADORESPARAELMONITOREODELOS.94 PROCESOSECOLGICOSYEVOLUTIVOSIDENTIFICADOS.........................94 7.CONCLUSIONES..106 8.LITERATURACITADA...............111 9.GLOSARIO..124 10.ANEXO..129 10.1.Listadepersonasconsultadas..129 10.1.1.Nacionales........129 10.1.2.Extranjeros.......132


5

LISTADEFIGURAS Figura1.ImagendesatliteLandsatTMmostrandobosquesdevarillalesalolargodel altoroNanayrodeadosporbosquesmsampliosensuelosarcillososyfrancos.28 Figura 2. Ubicacin de los varillales conocidos para Loreto. (1) Alto Nanay, (2) AllpahuayoMishana, (3), Tamshiyacu, (4) Jenaro Herrera, (5) Ro BlancoTapiche, (6) CerrosdeContamana,(7)Jeberos,(8)Morona.31 Figura 3. Ubicacin de los varillales de (1) AllpahuayoMishana y Alto Nanay. (2) Tamshiyacu.Coloresdiferentesrepresentanunidadesdevegetacindiferentes...32 Figura4.UbicacindelosvarillalesdelroBlanco(1)(Tapiche)32 Figura5.UbicacindelosvarillalesdeJeberos(1)...33 Figura6.UbicacindelosvarillalesdeJenaroHerrera(1)..33 Figura7.UbicacindelosCerrosdeContamana(1)34 Figura 8. Mapa de cuencas de Loreto para planificar la conservacin de los procesos ecolgicosyevolutivosqueocurrenenelmedioacutico.38 Figura 9. Ejercicio de la delimitacin de reas para la conservacin de procesos ecolgicos y evolutivos entre cuencas. Elipses protegen (a) cabeceras de ros con influenciaAndina,(b)rosyreasinundablesamplias,(c)cuencascompletasdentrodela reginLoreto(RoNanay),(d)cabecerasderosencuencaconteniendoelcanalprincipal de la cuenca. reas en cuadro rojo representan hipotticas Zonas de Manejo Crtico (ZMCs)paralaconservacindelaconectividadentrecuencasysubcuencas.39 Figura10.Mapadecrecimientodejuveniles,crecimientodeadultosydesoveentodala cuenca Amaznica de Brachyplatystoma vaillantii manitoa y Brachyplatystoma rousseauxiidorado.ModificadodeBatista&AlvesGomes(2006)...45 Figura 11. Ubicacin espacial del gradiente Amazona bajapiedemonte Andino para Loreto. El rango 300700 m se ha identificado como el gradiente para conservar los procesosecolgicosyevolutivosentrelaAmazonabajapiedemonteAndino48 Figura 12. Distribucin espacial de A. urostachys (tringulos), A. macrocalyx (crculos cerrados)yA.javarense(crculosabiertos).Lasflechasslidasrepresentanlaszonasde contactoentre A.urostachysy A.macrocalyx. rea gris claro representa la ubicacin del arcodeIquitos.A.javarenseestrestringidoalsurdelroAmazonas(Montufar&Pintaud 2006)50


6

Figura13.UbicacindeArcodeIquitosparalaconservacindesusprocesosecolgicos yevolutivosasociados...51 Figura14.MapadelostresmesesmssecosenlaAmazonaincluyendoLoreto.Labarra representalacantidaddelluviapormes.Elcrculorojopunteadorepresentaelreaen Loreto necesario para la conservacin de los procesos de ajustes de distribucin geogrficaacambiosclimticosregionales.(ModificadodeMayleetal.(2004))...54 Figura 15. Tendencia del crecimiento poblacional en la Regin Loreto (en miles de habitantes)60 Figura 16. Mapa de ubicacin de las poblaciones nativas y no nativas en Loreto. Cada puntorepresentaunacomunidad..61 Figura 17. Percepcin del poblador Loretano ante la disminucin de los recursos naturales en la regin desde una perspectiva histrica (elaboracin propia en base a encuestas).64 Figura 18. Mapa de las amenazas actuales para la conservacin de los procesos ecolgicos y evolutivos en Loreto. Las concesiones mineras representan los ltimos 10 aosdeactividadenLoreto.Lospuntosnegrosrepresentanlaubicacingeogrficayel tamaorelativodelasconcesionesmineras...65 Figura 19. Esquema del proyecto IIRSA y las principales ciudades para el eje vial proyectado68 Figura20.ContratosparadeconcesionespetrolerasenelPeral200773 Figura21.Longituddelneasssmicasenelperiodo1997200774 Figura22.Extraccindecedroycaobaconglomeradoporao(enm3)desdeiniciosde sigloXXhastalaactualidad79 Figura23.ProduccindemaderarollizaenLoretodurantelosperiodos(A)19231940 y(B)19972008.FuentesigualqueFigura22...80 Figura24.Tendenciadeladisminucindemaderacaobaysubsecuentereemplazopor cedrodebidoalmalmanejodelrecursoforestalenlareginLoreto.81 Figura25.(A)Tendenciadeldesembarquepesquerototal(toneladas)enlareginLoreto entre19842006.(B)Cambiosenlacomposicindeespeciesdeldesembarquepesquero porperiodos85 Figura 26. Declinacin en el porcentaje de capturas de especies de peces grandes y de altovaloreconmicoenLoreto,comprendiendoelperiodo19842006.86


7

LISTADETABLAS Tabla 1. Procesos ecolgicos y evolutivos identificados en la Regin Loreto, norte de la Amazona Peruana, mostrando el tamao aproximado de reas protegidas que se necesitaran para cada uno (adaptado de Pressey et. al. (2003) y (Specht et al. 2003)). Muy pequeo,MP:101,000ha; pequeo,P:1,000100,000ha; mediano,M:100,000 500,000ha;grande,G:500,0001000,000ha;muygrande,MG:>10000,000ha(mega reservas sensu (Peres 2005)). Los procesos en negrita fueron enfocados para la conservacin en este estudio. Adems de la literatura citada las Fuentes consultadas incluyeron consulta a expertos en temas ecolgicos, evolutivos y de conservacin (ver Anexo).....55 Tabla 2. Estadsticas de las actividades petroleras en Loreto: perodo 1997 2007..........................................................................................................................................................................76 Tabla3.Propuestadeaccioneseindicadoresdemonitoreodelosprocesosecolgicos evolutivos identificados...95 ProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

8

LISTADEFOTOS Foto1.CarreteraInterocenicaSur,entramodeQuebradaGuacamayo,MadredeDios..63 Foto2.readeforestadaparaagricultura,carreteraMazanIndiana...71 Foto3.(A)ExtraccinmineraenelroMadredeDios.(B)Dragaminerarealizando actividadesdeextraccinenelaltoroNanay...78 Foto 4. Troza de Caoba Swietenia macrophylla en uno de los primeros aserraderos de Iquitos(aprox.1931)...79 Foto 5. Huangana (Tayassu pecari) eviscerada en una comunidad Arabela (ro Curaray)....88


9

RESUMENEJECUTIVO LosesfuerzosdeconservacinenlaAmazonabuscancomometafinalconservarsurica biodiversidad en forma indefinida. Hasta ahora la identificacin de reas para la conservacin a menudo enfatiza en la conservacin de patrones de la biodiversidad: lugares ms diversos o con alto endemismo, o en la proteccin de una muestra representativa de cada ecosistema. Esta estrategia de conservacin aunque importante deja sin evaluar si los procesos que producen los patrones de la biodiversidad estn siendotambinadecuadamenteconservados.Estosehadebido,entreotrascosas,aque losprocesosquegeneranlabiodiversidadhansidodifcilesdeidentificarespacialmentey porque se piensa que los procesos estn siendo protegidos sin necesidad de enfocarlos comoobjetosdeconservacin. Losprocesosdelabiodiversidadincluyenlosprocesosecolgicos(p.e.ciclosdecreciente yvacianteenlosros,polinizacin,migraciones)yevolutivos(rangodeadaptacindelas especies a cambios en el clima, o procesos de formacin de nuevas especies por separacingeogrficadepoblaciones)quenecesitanserenfocadosexplcitamentecomo objetos de conservacin para garantizar la persistencia de la biodiversidad en el largo plazo. HastaahoranosehaevaluadosilasunidadesdeconservacinenLoreto,yengeneralen el Per, estn conservando estos procesos de la biodiversidad de manera tal que garanticen su representatividad y conservacin. En este estudio identificamos aquellos procesos ecolgicos y evolutivos que consideramos esenciales para la persistencia, conservacin y uso sostenible de la diversidad biolgica en la regin Loreto. Para esto utilizamos una combinacin de consulta a expertos y una amplia revisin bibliogrfica sobre procesos ecolgicos y evolutivos que ocurren en la Amazona, poniendo nfasis sobretodoenaquellosquesonnicosparalareginLoreto. Los procesos ecolgicos y evolutivos esenciales para la conservacin de la diversidad biolgica en Loreto son: (1) Diversificacin de plantas y animales en suelos de geologa nica; (2) Procesos de reproduccin estacional de peces y otros animales acuticos enProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

10

planicies inundables y canales de los ros; (3) Diversificacin ecolgica de plantas y animalesalolargodelgradienteAmazonabajapiedemonteAndino;(4)Diversificacin geogrficadelafaunaterrestreyacuticaentrecuencas;(5)Migracionesregionalespara crecimiento y reproduccin de los grandes bagres; (6) Diversificacin ecolgica y geogrficadeplantasyanimalesenelreadeinfluenciadelArcodeIquitos;y(7)Ajustes regionalesdeladistribucindeespeciesacambiosclimticosenlaAmazonabaja. Para la representacin de estos procesos se identific en un Sistema de Informacin Geogrfica(SIG)aquelloselementosespacialesdelareginLoretoqueestnasociadosa estos procesos. Junto con la justificacin para la conservacin de los procesos identificadosincluimospautasespecficasparaorientarsuconservacin.Seincluyeenel anlisis un recuento histrico de las amenazas a la biodiversidad y a los procesos ecolgicos y evolutivos identificados, lo mismo que una revisin de las pautas para el monitoreodelosprocesosysusindicadores. Esteestudio,queenfocadirectamentelaconservacindelabiodiversidadenlosprocesos que lo generan, es el primero de su tipo que se realiza en la cuenca Amaznica, y en general en el Neotrpico. Esperamos que el enfoque y los resultados que se presentan seandiscutidos,analizadoseincorporadosenlaplanificacindelaconservacinregional ycomplementenlosesfuerzosdeconservacinquesehanvenidorealizandohastaahora. Asmismo,creemosqueesteenfoquepuedeserrefinadoyreplicadoenotrasregionesdel pas, mientras se acumula el conocimiento de los procesos que generan y afectan a la biodiversidad. Slo conservando los procesos ecolgicos y evolutivos garantizaremos la persistencia de la biodiversidad presente y la adaptacin de la biota Amaznica a retos medioambientalesdelfuturo.


11

EXECUTIVESUMMARY Conservation efforts in Amazonia have as a final goal to protect indefinitely its rich biodiversity. Until now, the identification of conservation areas often emphasizes the conservation of biodiversity patterns: places with high diversity and endemism or the protection of representative samples of each ecosystem. This conservation strategy, although important, leave without consideration whether the processes producing the biodiversitypatternsareatthesametimebeingappropriatelyconserved.Thisisbecause biodiversity processes have been difficult to identify spatially and because it is thought that these processes are being protected without the need to identify them as conservationtargets. Biodiversity processes include ecological processes (e.g. high and low water level, pollination,migrations)andevolutionaryprocesses(e.g.rangeofadaptationofspeciesto climate change, or species generation by geographic separation of populations) which need to be targeted explicitly as conservation objects in order to guarantee the persistenceofbiodiversityonthelongrun. Until now it has not been evaluated whether the conservation units of Loreto, and in general in Peru, are conserving biodiversity processes in a way that guarantee their representation. In this study we identify major ecological and evolutionary processes whichareacriticalforthepersistenceandintegralconservationofthebiologicaldiversity intheLoretoregion.Weusedacombinationofconsulttoexpertsalongwithanextensive review of the literature on ecological and evolutionary processes that occur in the Amazonbasin,puttingemphasisonthosethatareuniquefortheLoretoregion, Theidentifiedecologicalandevolutionaryprocessesessentialforbiologicalconservation in Loreto are: (1) Diversification of plants and animals in soils of unique geology, (2) Processesofseasonalreproductionoffishesandotheraquaticanimalsinfloodplainsand river channels, (3) Ecological and geographical diversification of plants and animals acrossthelowlandAmazoniaAndeanpiedmontgradient,(4)Geographicaldiversification oftheterrestrialandaquaticfaunasbetweenbasins,(5)Regionalmigrationsforgrowing and reproduction of catfishes, (6) Ecological and geographical diversification of plantsProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

12

and animals occupying the area of influence of the Iquitos arch, and (7) Regional adjustmentsofspeciesdistributiontoclimatechangeinlowlandAmazonia. InordertorepresenttheseprocessesweidentifyinaGeographicalInformationSystem (GIS) those spatial elements of the landscape in Loreto that are associated to these processes. Along with a justification for the conservation of the identified processes we include briefly specific guidelines for their conservation. We include in the analysis a historical account of the threats to the biodiversity and their processes in the Loreto region,alongwitharevisionofguidelinesforthemonitoring oftheidentifiedprocesses andtheirindicators. This study, which focuses directly on the ecological and evolutionary processes that generatesdiversity,isthefirstofitsclassdoneintheAmazonbasin,andingeneralinthe Neotropics. We hope that the approach and the results presented here are analyzed, discussed and incorporated in regional conservation planning; complementing ongoing conservation efforts. Likewise, we believe that this approach can be refined and replicatedinotherregions,whiletheknowledgeofecologicalandevolutionaryprocesses accumulates. Only conserving the ecological and evolutionary processes we will secure the persistence of the present biodiversity and the adaptation of the Amazon biota to futureenvironmentalchallenges.


13

1.INTRODUCCIN 1.1. Estructuradeestereporte La seccin 1 empieza con una introduccin al concepto de procesos ecolgicos y evolutivosyporquesnecesarioenfocarloscomoobjetosdeconservacinenlaregin Loreto.Enlaseccin2presentamoslosmtodosutilizadosparaidentificarlosprocesos ecolgicosyevolutivos,ycmostosfuerondefinidosespacialmenteusandocapasenun Sistema de Informacin Geogrfica (SIG). La seccin 3 presenta los resultados de la identificacin de los procesos con una descripcin de los mismos, el cual resumidos en unatablaconlasrespectivasfuentesconsultadas.Enla seccin 4 revisamos desde una perspectiva histrica las amenazas reales y potenciales a los procesos ecolgicos y evolutivosidentificados.Laseccin5presentaloselementosbsicosaconsiderarparala adecuada conservacin y gestin de los procesos identificados. En la seccin 6 presentamos una propuesta de indicadores bsicos para el adecuado manejo y conservacin de los procesos ecolgicos y evolutivos. En la seccin 7 presentamos las conclusionesdelpresenteestudio.Unglosarioalfinaldeldocumentosirvedeayudapara aclararalgunosconceptosmarcadosencursivaalolargodelreporte. 1.2. Por qu preocuparnos en conservar procesos ecolgicos y evolutivos en Loreto? Uncomponenteclaveperorarasvecesincluidocomometaprincipalenlaplanificacinde laconservacin,eslaidentificacinyproteccindelosprocesosecolgicosyevolutivos que garanticen la continuidad de las poblaciones de flora y fauna, y por consiguiente la persistencia de la biodiversidad. Si no protegemos estos procesos, la conservacin de la biodiversidadencualquieradesusformasnoestgarantizada.Auncuandoladiversidad biolgica(aniveldeespecies,gradodeendemismootipodehbitat)esttratandodeser conservado en la regin, no se ha analizado hasta ahora si los procesos que crean y mantienen la diversidad (los procesos ecolgicos y evolutivos) estn siendo tambin adecuadamenteprotegidos.


14

El reconocimiento de la necesidad de conservar los procesos ecolgicos y evolutivos implicareconocerquelospatronesdelabiodiversidadqueobservamoshoy(especfica, genticayecosistmica)no esesttica,sino que respondealascondicionescambiantes del ambiente. Son estas condiciones del ambiente, tanto fsicas como biolgicas que debemos proteger para tratar de garantizar a perpetuidad la diversidad biolgica de la regin.Laconservacincompletadeestosprocesosesmsimportantesiconsideramos quelasespeciesnecesitarnunaadaptacinrpidaacambiosclimticosqueocasionarn cambios drsticos en sus hbitats, algo que en la actualidad est ocurriendo aceleradamente. Losprocesosecolgicosincluyenlosprocesosfsicos(p.e.ciclohidrolgicodelosros)y lasactividadesdelasplantasyanimales(p.e.dispersindesemillas,migracindeavesy peces)queinfluyenenlasaluddelosecosistemasycontribuyenenelmantenimientode su diversidad, integridad gentica, y por lo tanto en el mantenimiento de su potencial evolutivo (Ricklefs et al. 1984). Los procesos evolutivos estn representados en la diversidadgenticadelaspoblacionesdeplantasyanimalesquepuedenoriginarsepor aislamientoshistricos(p.e.nuevoscaucesderoseparandopoblaciones)oadaptaciones a gradientes medioambientales. Slo la conservacin de los procesos ecolgicos y evolutivosnosgarantizarlapersistenciadelabiodiversidad(Balmfordetal.1998). 1.3. Antecedentesdelaconservacindelosprocesosecolgicosyevolutivosenel Per Hasta ahora, la conservacin en el Per ha estado enfocada en la conservacin de los patrones de la diversidad antes que en los procesos que lo generan y mantienen. El desarrollo del documento Diversidad Biolgica del Per: Zonas Prioritarias para su Conservacin (Rodrguez 1996) fue un paso importante en la planificacin de la conservacin en el Per, desarrollando una serie de criterios de representatividad para determinar donde se debera priorizar la conservacin en el Per. Se utiliz principalmente dos criterios para identificar y priorizar las reas de conservacin en el Per:reasconaltaconcentracindeespeciesendmicasyreasconaltadiversidad.La coincidenciadealmenostresgrupostaxonmicosenunamismareageogrficadecidiProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

15

sielreaeraconsideradadeprioridadnacionalparalaconservacin(Rodrguez1996). Como resultado se logr ubicar 38 zonas prioritarias para la conservacin de la diversidadbiolgicaenelPery28lugaresconvacosdeinformacinquedeberanser prioridadenfuturosestudios(Rodrguez1996;Rodrguez&Young2000). Estetipodeanlisis,dondesepriorizalasregionesconinusualdiversidadyendemismo ha servido de base para delinear la actual estrategia nacional de conservacin de la biodiversidad en el Per (Plan Director). Sin embargo, el uso de estos criterios necesariamente considerar como prioridad los hbitats y especies que estn mejor estudiados en el Per, aun cuando reas con similar (o mayor) diversidad biolgica o endemismo existan pero an no hayan sidodescubiertas (Kalliola et al. 1996). Por otro lado, aun cuando la identificacin de los patrones de diversidad se aproximen a la realidad, el uso de estos criterios no garantiza que los procesos ecolgicos (esenciales para la subsistencia de las especies) y evolutivos (indispensables para la generacin de ms diversidad en el mediano y largo plazo) estn siendo al mismo tiempo apropiadamenteconservados.Loquehaestadoausenteesunenfoqueparaconservarlos procesosecolgicosyevolutivosqueoriginanymantienenlabiodiversidadenelPer. Adems de su importancia para la conservacin integral de las especies y hbitats, la identificacin y conservacin de procesos ecolgicos y evolutivos es crtico para el desarrolloyaplicacindeunmanejosostenibledelosrecursosnaturalesenlaAmazona. Por ejemplo, la explotacin de los grandes bagres en los ros de Loreto (donde los individuosadultosdedoradodesovanluegodeunlargoviajedecasi5000Km.desdela zonadelestuariodelroAmazonas,ensuconfluenciaconelOcanoAtlntico)necesita unacoordinacinestrechaconorganismosdecontrolpesqueroenlaAmazonadeBrasil para conservar sus procesos de migracin regional (donde los dorados juveniles se alimentany alcanzanla adultez mientras se desplazan ro arriba hasta las cabeceras de losrosenlaAmazonadePer,EcuadoryBolivia).UnareddereasprotegidasenLoreto debe garantizar la continuidad de estas migraciones regionales si nuestra meta es conservar y usar sosteniblemente en el largo plazo la biodiversidad en la regin. Dado quelosprocesosecolgicosyevolutivosfuncionanenescalasespacialesytemporalesque seextiendenmsalldedeterminadoslmitespolticosyadministrativos,suaplicaciny desarrollodebeinvolucrardistintosnivelesdecooperacinnacionaleinternacional.ProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

16

Este estudio intenta complementar los esfuerzos de conservacin implementados o que estnimplementndoseenlareginmediantelaidentificacindelosprocesosecolgicos yevolutivosclavesquedebenincorporarsecomometasenelplaneamientoregionaldela conservacinafindegarantizarlapersistenciadelabiodiversidadpresenteyfuturaenla reginLoreto. 1.4. Descripcin de los procesos de la biodiversidad y los mtodos comnmente utilizadosparaidentificarlosyconservarlos 1.4.1. Procesosecolgicos Hasta muy recientemente, la conservacin de los procesos ecolgicos no han sido explcitamenteincorporadoscomoobjetosdeconservacin.Estosehadebidoaqueestos procesos,incluyendolosprocesosevolutivos,hansidodifcilesdedefinirespacialmente, y sobre todo porque se ha asumido que la conservacin de estos procesos est garantizadosiconservamosreaslosuficientementegrandes.Sibienesciertoqueciertos procesos, tales como los procesos de predacin natural por grandes felinos y otros predadores, pueden ser conservados en megareservas (Laurance 2006; Peres 2005), muchos otros procesos pueden ser totalmente obviados de la planificacin de la conservacin si no son enfocados directamente. Por ejemplo, la conservacin de gradientes altitudinales en el ecotno Amazona bajapiedemonte Andino, que se han encontradoindispensablesparaladiversificacinenciertosgruposdeplantasyanimales (Fjelds1994;Gentry1982b),noseconservarapropiadamentesinoconservamosreas representativasdeestegradiente.Otroejemploeselgradienteclimticoentreelnortey sur de Loreto. Poblaciones de plantas y animales que habitan este gradiente pueden responder mejor a cambios climticos ya que estn mejor adaptados genticamente a extremosclimticos(Killeen&Solrzano2007).Estegradiente debeserenfocadacomo objetodeconservacin.


17

1.4.2. Procesosevolutivos La conservacin de los procesos evolutivos est relacionado con la conservacin de la diversidad gentica dentro de las poblaciones (Moritz 2002; Newton et al. 1999). La diversidad gentica puede ser dividida de acuerdo a su origen en dos componentes: diversidadgenticadebidoaevolucinadaptativaydiversidadgenticadebidoaunlargo tiempodeaislamientohistrico(procesosdeseparacingeogrfica).Elprimerosemide medianteelanlisisdelavariacinfenotpicahereditableenlapoblacinydiferenciasen supotencialreproductivo.Ladiversidadgenticaporprocesosdeseparacingeogrficas sedeterminanmedianteestudiosdediferenciasgenticasdentroyentrepoblacionesque ocurrenendiferentesregiones(Avise1998;Newtonetal.1999).Estosdosaspectosdela diversidad gentica se relacionan a distintos procesos evolutivos. Los procesos de variacinadaptativaenlasdiferentespoblacionesseoriginanprincipalmenteatravsde presionesdeseleccindivergentesyesfacilitado,peronorequiere,aislamientogentico. Estos procesos se miden mediante informacin fenotpica. Los procesos de aislamiento geogrfico pueden empezar independientemente de la seleccin divergente y se miden usualmentemediantedatosmoleculares(Moritz2002). La identificacin y conservacin de unidades intraespecficas se bas originalmente en subespecies reconocidas taxonmicamente. Sin embargo, el uso de subespecies, o cualquier otra caracterizacin taxonmica intraespecfica (p.e. variedad, raza), est afectado por diferencias en la intensidad del trabajo taxonmico en los diferentes taxa, por el uso de diferentes criterios para definir unidades intraespecficas y por la incongruencia entre los grupos encontrados con datos moleculares y las subespecies definidastaxonmicamente(Moritz2002;Zink2004). 1.4.2.1. UnidadEvolutivaSignificativa(ESU) Raras veces se tiene la capacidad de proteger la diversidad gentica de todas las poblaciones de una especie, especialmente en un ecosistema tan grande como la Amazona. En este contexto, el uso de Unidades Evolutivas Significativas (ESUs, por sus siglas en ingls) ha sido creado para recocer la necesidad de identificar y proteger la herencia evolutiva en determinadas poblaciones (Moritz 1994). Por variadas razonesProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

18

algunaspoblacionescontienenmayordiversidadgenticaqueotrasoformanpartedeun grupo importante en proceso de separacin a nivel especie. ESUs es definido como un grupo de poblaciones histricamente aisladas y evolucionando independientemente de otraspoblaciones(Moritz1994,1999).Lametaesasegurarquelosprincipalesgrupos histricos con especies reconocidas, el componente histrico de la biodiversidad, sean protegidos y que el potencial evolutivo inherente a travs de un grupo de ESUs se mantenga. La identificacin de ESUs ayuda en el proceso de decidir cuales poblaciones debenserpriorizadasenlaconservacindelosprocesosevolutivos. Enunnivelprctico,laidentificacindeunidadesevolutivas significativasdebemostrar que los miembros de un ESU son recprocamente monofilticos (formando un grupo evolutivo con una ancestro comn no compartido con otro grupo evolutivo) para segmentosdeADNmitocondrial(alelos).UnsegundorequisitoparadeterminarunESUes que sus miembros deben mostrar diferencias significativas para segmentos de ADN del ncleo celular. La proteccin de los procesos evolutivos mediante ESUs pone nfasis en grupos de poblaciones histricamente aisladas antes que en la presente diversidad adaptativa (Moritz 2002). Como unidades de conservacin, ESUs complementan a especies ya reconocidas, as que especies recientemente separadas o en vas de diferenciacin deben ser protegidas sin importar si cumplen el criterio para ser determinadascomoESU(Moritz1994,2002). Para conservar y manejar la diversidad gentica actual se ha propuesto una unidad de manejo complementaria a ESUs conocido simplemente como Unidades de Manejo (MU porsussiglaseningls)(Moritz1994).UnidadesdeManejosedefinencomopoblaciones con diferencias significativas en las frecuencias del locus mitocondrial o nuclear y constituyen la unidad ms adecuada para el monitoreo de las poblaciones y estudios demogrficos.ElusodeMUstieneenconsideracinqueenlamayorpartedelosestudios genticos, las diferencias entre poblaciones van desde monofilia recproca (separacin completa)hastaseparacinfilogenticasubstancialperoincompleta.


19

1.4.2.2. IdentificacindeESUsenlaAmazona EnlacuencaAmaznicasonmuypocoslosestudiosquesehanrealizadoparaidentificar ESUs y que pueden usarse para orientar la conservacin de los procesos evolutivos. Aunque estudios genticos poblacionales en diferentes grupos taxonmicos han empezado a realizarse con cierta intensidad en la Amazona (Cantanhede et al. 2005; Chevironetal.2005;DaSilva&Patton1998;Dicketal.2003a;Dicketal.2007;Dicketal. 2004; Gascon et al. 2000; Hubert et al. 2007; Lougheed et al. 1999; Patton et al. 2000; Pearseetal.2006;QuijadaMascarenasetal.2007;Rennoetal.2006;Santosetal.2007; Vasconcelosetal.2006;Wusteretal.2005;Zamudio&Greene1997),slotresestudios hanusadodatosgenticosdepoblacionesparatratardedefinirexplcitamenteESUsenla Amazona:Arapaimagigas(paiche),Iniaspp.(delfndero)yPantheraonca(jaguar) (BangueraHinestroza et al. 2002; Eizirik et al. 2001; Hrbek et al. 2005). Resulta obvio entoncesquefaltanmsestudiospoblacionalesdeespeciesquerepresentenadiferentes grupostaxonmicosyconmayorintensidaddemuestreoaniveldecuencaysubcuencas en la regin Amaznica, antes que podamos dirigir la conservacin de los procesos evolutivosmedianteelusodeESUs. Dado que el conocimiento de las diferencias genticas entre poblaciones de una misma especie de plantas y animales en la Amazona es an incipiente, y probablemente continuaraspormuchotiempo,resultaimprescindiblerecurriraelementosespaciales sustitutosdelosprocesosevolutivosqueocurrenenlaregin paraenfocarnosasensu conservacin.Enestalnea,laproteccindelcomponenteadaptativodeladiversidades complementaria a procesos de aislamiento geogrfico y debe enfocarse en conservar el contexto donde acta la seleccin, es decir poblaciones viables en ambientes heterogneos, en vezde proteger fenotipos especficos (poblaciones de unaespecie con slounapartedesurangodevariacin).Estaestrategiagarantizarlaconservacinde unrangodefenotipos,conbasegentica,quepuedeestardisponibleparaunaseleccin futura en caso de cambios en las condiciones del clima o ambientales (Crandall et al. 2000;Moritz2002;Smithetal.2001).Laproteccindelavariacinfenotpicaestmuy relacionada con la proteccin de ecotnos o reas de diversificacin activa y ocurre principalmente en zonas de contacto entre diferentes unidades biogeogrficas (Moritz


20

2002). Un ejemplo de esto es la confluencia de la Amazona baja de Loreto con el piedemonteAndino(cejadeselva). EnestedocumentoidentificamoslosprocesosevolutivosesencialesenLoretomediante elusodeelementosespacialesquetienenrelacindirectaconestosprocesos.Utilizamos una combinacin de consulta a expertos y una amplia revisin bibliogrfica sobre procesos ecolgicos y evolutivos que ocurren en la Amazona, poniendo nfasis sobre todoenaquellosquesonnicosparalareginLoreto.


21

2.METODOS 2.1. IdentificandoProcesosEcolgicosyEvolutivosenLoreto El primer paso para la conservacin de los procesos de la biodiversidad es su identificacin,especialmentelosquetienenunefectomuyimportanteenelecosistema. Yaqueelnmerodeprocesosecolgicosyevolutivosenunecosistemaesmuydiverso (Ricklefsetal.1984),senecesitaaplicarunmtodoeficientequenospermitaidentificar estosprocesosenformaincluyente. Muchos de estos procesos ocurren a pequea, mediana o gran escala y a menudo estn correlacionados con elementos espaciales de la regin. Por esta razn, clasificamos los procesosidentificadosdeacuerdoalaescalaenqueocurrenyporconsiguienteeltamao apropiado del rea que se necesita para conservarlo (Tabla 1). El tamao de las reas necesariasparaconservarlosdiferentesprocesosidentificadosfueestimadomedianteel uso de rangos reales de distribucin de especies y anlisis de viabilidad poblacional (Presseyetal.2003;Spechtetal.2003). Aunquesemencionanalgunosdelosprocesosqueoperanenpequeaescala,esteestudio se concentra en evaluar aquellos procesos que operan a escala regional en Loreto, en especial aquellos que un enfoque de conservacin que busca representar diversidad, endemismoohbitatnicospasaporalto. Habindose identificado los procesos ecolgicos y evolutivos se necesita contar con un mapaquenosmuestresudistribucinypermitaplanificarsuconservacin.Unamanera adecuada de tratar de capturar estos procesos es mediante el uso de componentes espacialesdelpaisajeasociadosaestosprocesos.Los componentesespacialessedefinen como las caractersticas fsicas de una regin que estn asociados con determinados procesosecolgicosyevolutivos(Rougetetal.2003). EnelpresenteestudioloscomponentesespacialesfueronidentificadosenunSistemade InformacinGeogrfica(SIG)yfuerondivididosendosgrupos:componentesdeprocesos espacialmente fijos y componentes de procesos espacialmente flexibles. LosProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

22

componentes espacialmente fijos capturan procesos que estn asociados con caractersticasfsicasdelareginclaramentedefinidos(Rougetetal.2003).Unejemplo enLoretoesladiversificacinalolargodeinterfacesedficasenlosbosquessobresuelos arenosos de cuarzo (varillales). El componente espacial (la interfase) consiste de parches de varillales anidados en un matriz de suelos diferentes (arcillosos o franco arenosos) y ms extensos en el paisaje. Estos parches pueden consistir desde unas cuantas hectreas hasta extensiones de varios cientos de hectreas (Figura 1). Estudios de la flora y la avifauna de los varillales muestran que estos hbitats albergan especies endmicasquenoseencuentranenotroshbitatsdeLoreto(AlvarezAlonso&Whitney 2003;AlvarezAlonso&Whitney2001;Fineetal.inreview;GarcaVillacortaetal.2003; Gentry1986;Isleretal.2002)ydondeprocesosdediversificacinmediadosporpresin deherbvorospuedenserimportantes(Fineetal.2005;Fineetal.2004).Laconservacin de procesos ecolgicos y evolutivos en estas interfaces debe empezar por identificar dondeseubicanestoshbitatsdevalorbiolgiconico,nosloparalareginsinoparael pas. Loscomponentesespacialmenteflexiblescapturanprocesosecolgicosyevolutivosque puedenpersistirenvariasconfiguracionesespaciales(Rougetetal.2003).Unejemplode estosonlasmigracionesdeavesalolargodegradientesaltitudinales,comoloqueocurre desdelaAmazonabajahacialaselevacionesAndinasyviceversa.Elcomponentedeeste procesoesespacialmenteflexibleyaquenoseconoceexactamentelarutademigracin de estas especies y no est espacialmente bien definido. En este caso probablemente existanvariasopcionesespacialesparaconservarestosprocesos. En la actualidad no es posible identificar todos los componentes espaciales necesarios para conservar los mltiples procesos ecolgicos que ocurren en la Amazona. Esto se debe principalmente a que muchos estudios ecolgicos y evolutivos desarrollados en la Amazona no han identificado explcitamente los componentes espaciales de estos procesos. En muchos casos la investigacin de estos procesos an no existe o est desarrollndose(p.e.patronesdemigracinydesoveestacionaldelosgrandesbagresy otrospecesamaznicos).Porestarazn,esimportanteusartodoelconocimientoactual deestudiosprevioscomplementadoconlaopinindeexpertossobrelosprocesosdela biodiversidadquesonimportantesdeconservarenlaAmazona.ProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

23

2.2. CapasSIGusadasparadefinirlasdimensionesespacialesdeloscomponentes delosprocesos 2.2.1. Patronesdelabiodiversidad Apesardequeesteestudioseconcentraenlaconservacindelosprocesosecolgicosy evolutivos creemos importante incluir informacin sobre patrones de diversidad en el anlisis de las reas que contienen los procesos pues nos ayuda a ubicar los procesos espacialmente. Aun no existe ningn grupo de plantas o animales que se conozca su distribucincompletaenlareginyquepuedenproporcionarnosunanlisisapropiado delospatronesdediversidad.Entrelosgruposdeplantasconconocimientoparcialsobre su distribucin tenemos los estudios florsticos de rboles en parcelas (Fine et al. in review; GarcaVillacorta 2005; Gentry 1988b; Grandez et al. 2001; Peacock et al. 2007; Phillips&Miller2002;Pitmanetal.1999),estudiosflorsticosdehierbasyarbustosde (helechos y melastomatceas respectivamente) (Rajaniemi et al. 2005; Tuomisto et al. 1995; Tuomisto et al. 2003) y los estudios de diversidad y distribucin de palmeras (Montufar&Pintaud2006;Vormistoetal.2004). ApesardelenormeesfuerzoenlosestudiosdelafloraenlaAmazona,muchasregiones delaAmazonaincluyendoLoretoseencuentrananpobrementecolectados(Schulman et al. 2007). Esta realidad sin embargo no debe detener la bsqueda de patrones de la diversidadquenecesitamosconservarmediantelaidentificacindereasmsdiversaso con alto endemismo. Sin embargo, creemos que estos no deben ser los nicos criterios queseusenparaplanificarlaconservacinenlaAmazona,yaquesehademostradoque aparentes centros de endemismo o diversidad estn sesgados a reas accesibles para colectar o a ciertos tipos de bosques (Nelson et al. 1990; Schulman et al. 2007), lo que puedendistorsionarlaidentificacindezonasprioritariasparalaconservacin(Laurance 2006).Asimismo,lospuntoscalientesendiversidadoendemismosactualespuedenno serlosmismosdelmaana(Smithetal.2001). Afortunadamenteexistenotroscriteriosquesehandesarrolladoparabuscarrepresentar los patrones de la diversidad y que se estn empezando a aplicar con xito en varios lugares de mundo. Entre ellos estn los conceptos de especies indicadoras y elementosProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

24

sustitutos. Especies indicadoras representan un grupo de especies, entre todas las especiesqueocurrenenunlugar(p.e.palmerasdelaAmazona),quepuedenserusadas comorepresentativasdelospatronesqueocurrenenunaregin.Elenfoqueensloun grupo de especies, en vez de toda la biodiversidad en una regin, acelera el nmero de inventariosquepuedenhacerseenelcampoyfacilitalaidentificacintaxonmicadelas especies. Elementos sustitutos es similar al concepto de especies indicadoras en que buscanrepresentarlospatronesdelabiodiversidadmedianteelusodeslounapartede la flora o fauna, pero tambin puede estar representado por tipos de hbitat que contienencomposicindeespeciesdiferentes(p.e.ecoregiones,sistemasecolgicos). En este estudio utilizamos el mapa de ecorregiones elaborado por Olson & Dinerstein (2002)yelmapadesistemasecolgicosdelaAmazonaelaboradoporJosseetal.(2007) para representar los patrones de la biodiversidad. El uso de elementos sustitutos espacialesesmsefectivosiseusaenformacombinadaconbasesdedatosdeespecies estudiadasintensivamenteenlareginparacapturarvariosaspectosdelabiodiversidad que pueden pasar desapercibidos si slo usamos un elemento sustituto (Cowling et al. 2004).As,aunqueelmapadeecorregionesrepresentaunaaproximacinalospatrones dediversidadqueexistenenLoreto,enelfuturosedebeincluirenestarepresentacinde la biodiversidad la distribucin real o potencial (mediante modelos de nichos de distribucin) de grupos de especies de las cuales se conoce su distribucin apropiadamente(rboles,arbustos,hierbasopalmeras)oquesonclaveparalasaludde losecosistemasamaznicos,comolosungulados(sachavaca Tapirusterrestris,sajino Tayassu tajacu, huangana Tayassu pecari, venado Mazama sp.), grandes predadores (otorongo Panthera onca, puma Puma concolor, tigrillo Felis pardalis), primates, pecesyaves.


25

2.2.2. Modelodeelevacindigitaldelterreno(DEM) Paraidentificarinterfasesygradientesaltitudinalesusamosunmapadigitaldeelevacin delterreno(DEM,porsussiglaseningls)derivadosdeimgenesderadarSRTM(Space Shuttle Synthetic Aperture Topographic Mapping Mission). Este mapa nos permite clasificar la elevacin de la regin con un alto grado de precisin de modo tal que nos permiteevaluarlasgradientescercanasalosAndesyotraselevacionesodepresionesen paisaje(p.e.elArcodeIquitos).EstemapaDEMtambinpodraserusadoparaobtener unmapamsdetalladodesubcuencasenLoreto. 2.2.3. SistemasderosycuencasenLoreto Paralaidentificacindeprocesosecolgicosyevolutivosrelacionadosareasinundables ycorredoresderosseusoelmapadecuencasdelareginLoreto.Estemapafunciona bien aescala grande pero enel futuro se necesita un mapa de subcuencas para definir mejor las prioridades de conservacin basadas en evaluaciones de vulnerabilidad o irreemplazabilidad. Este mapa de subcuencas puede ser obtenido del modelo de elevacindigitaldelterreno(DEM)obtenidoyprocesadoporelSRTM.


26

3.RESULTADOSLa tabla 1 lista los procesos ecolgicos y evolutivos identificados y los componentes espaciales asociados a cada uno de ellos. A continuacin se describen los principales procesos ecolgicos y evolutivos identificados en la regin Loreto mediante el uso de elementosespacialessustitutos.Comenzamosconunajustificacindeporqudebenser incorporados como objetos de conservacin en la regin, seguido de los criterios y las capas usadas para identificarlos espacialmente en SIG. En todos los casos presentamos recomendaciones especficas para la conservacin de cada uno de los procesos identificados. 3.1. Diversificacin de plantas y animales en suelos de geologa nica: suelos arenososdecuarzoquesoportanbosquesdevarillalesycerrosdeContamana LossuelosdearenablancadecuarzoestnentrelosmsrarosenlacuencaAmaznicay suportan una vegetacin completamente diferente en estructura y composicin comparadoalosbosquessobresuelosarcillososdemsampliadistribucinenlacuenca. Se ha estimado que estos suelos representan alrededor del 3% del total de la regin Amaznica(Sombroek1984)yocurrenenformadeislasdediferentestamaos(Prance 1996)rodeadosporbosquesmsdiversosensuelosarcillosos(Figura1).


27

Figura1.ImagendesatliteLandsatTMmostrandobosquesdearenablanca(varillales) a lo largo del alto ro Nanay rodeado por bosques ms amplios en suelos arcillosos y francos.

Varillales

Ro Nanay Ro Tigre EnelPerestossuelosestnreportadosensumayoraparaeldepartamentodeLoreto, con unas pequeas extensiones adicionales en los bosques cercanos a la Cordillera Escalera,enellmiteentreLoretoyeldepartamentodeSanMartn(R.Garca,obs.pers.). Tambin se ha reportado la existencia de bosques con especies de plantas tpicas de varillales en elevaciones ms altas de bosques montanos sobre suelos rocosos en Moyobamba(Dietz2002),yciertossectoresdeloscerrosdeContamana(ProNaturaleza 2007;Vriesendorpetal.2006).Annoseconoceconcertezaculeselorigendeestos suelos en la regin, pero se cree que tienen dos orgenes: un origen in situ mediante procesosdelavadodematerialesarcillosospropiosdelareginenmillonesdeaosde exposicin a la intemperie (Chauvel et al. 1996). La segunda teora ex situ sugiere que estas arenas formaron parte del escudo Guyans, una de las formaciones rocosas ms antiguasdelplaneta,quefueerosionadoysussedimentosdearenadecuarzodepositadas en la periferia del escudo (Gansser 1954), en la Amazona occidental, por procesos fluvialesofluviolacustres(Kauffmanetal.1998;Rsnenetal.1998). Cualquiera sea su origen, y a pesar de su rareza en el paisaje Amaznico, estos suelos soportan un alto endemismo en varios grupos de organismos, especialmente aves y plantasquedebenserdeprimeraprioridadparalaconservacinregional.Porejemplo,laProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

28

recienterevisindelasplantasendmicasparaPermuestraquelamayorpartedelas plantasendmicasparalaAmazonaPeruanaocurrenenlosbosquesdevarillalessobre suelosarenososdeLoreto(Lenetal.2006).Lomismoocurreconvariasespeciesdeaves que parecen confinadas a vivir en estos parches de arena blanca y no en otros tipos de sustratos de la regin (AlvarezAlonso & Whitney 2001; Borges 2004; Isler et al. 2002; Whitney&Alonso2005). Adems de representar patrones inusuales de endemismo, los bosques de varillal representan un verdadero tesoro evolutivo porque probablemente contienen a las especiesmsantiguasdelareginAmaznica(Frasieretal.2008;Kubitzki1989;Struwe & Albert 2004). Los bosques de varillales de Per tienen entre 7080% de especies de plantascompartidasconelEscudoGuyans(GarcaVillacorta(enprep.)),convirtindolo enunmuseonaturalnicoquehayqueconservar.Laprdidadeestostaxaantiguossera para siempre, ya que especies histricamente aisladas como las que ocurren en los varillales no pueden recuperarse una vez que se pierden, mientras que los fenotipos adaptadosacondicionesambientalesdelpresentepuedenpotencialmenterecuperarsea travsprocesosdeseleccinymanejo(cf.Crandalletal.2000). Yaqueestosbosquesocurren enformadeislas enunamatriz desuelosdemsamplia distribucin, su persistencia parece estar regulada por procesos dispersin tpicos de metapoblaciones, en la que las islas de varillales ms grandes mantienen a lasislas ms pequeas por medio de la dispersin de semillas, posiblemente a travs de aves especialistasogeneralistas.Aunqueanfaltamsinvestigacin,nopodemosdescartarla posibilidad de que los bosques de varillales de la Amazona baja estn conectados por dispersores con los bosques tipo varillales en suelos rocosos de elevaciones ms altas (GarcaVillacorta (enprep.)) comolosqueocurrenenContamanaoMoyobamba(Dietz 2002;ProNaturaleza2007;Vriesendorpetal.2006). Laconservacindelosprocesosdediversificacinenestossuelosrequiereconservarno slo las islas de varillales en la Amazona baja o montaas, las metapoblaciones, sino tambin la matriz de suelos en las que estn integradas, tal como se ha realizado en la Reserva Nacional AllpahuayoMishana cerca de Iquitos. Conservando estas matrices de suelos diferentes que incluyen varillales en Loreto estaremos al mismo tiempoProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

29

conservando la heterogeneidad ambiental que parece ser importante para la diversificacinecolgicadeciertosgruposdeplantas(Fineetal.2005;Fineetal.2004; Gentry1981). 3.1.1. Definicinespacial Paradefinirespacialmentelosprocesosdediversificacinensuelosdearenablancayla interfaseconotrossuelosdiferentesusamoscomobaseelmapa deSistemasEcolgicos delaAmazonaPeruana(Josseetal.2007).Dadoqueelmapanoincluatodaslaszonas conocidasconbosquesdearenablancadeLoreto,completamosestemapaubicandocon coordenadasgeogrficasotrossitiosparalosqueestetipodesueloshansidoreportados. Para esto usamos informacin botnica georeferenciada (GarcaVillacorta, (en prep.)) queluegosecomparconimgenesdesatliteLandsatTMdela regin(Figura2).Los bosquessobrearenablancasonrelativamentefcilesdeidentificarusandoimgenesde satlite debido a su tonalidad diferente con respecto a otros bosques de la Amazona (Rsnenetal.1993).UnavezidentificadostodoslosparchesdevarillalesenLoreto,se us el mapa de sistema ecolgicos de laAmazona (Josse et al. 2007) para delimitar las reas que contenan varillal y la matriz de suelos arcillosos o francos que rodean a los varillales(Figuras3,4,5,6y7).


30

Figura 2. Ubicacin de los varillales conocidos para Loreto. (1) Alto Nanay, (2) AllpahuayoMishana, (3), Tamshiyacu, (4) Jenaro Herrera, (5) Ro BlancoTapiche, (6) CerrosdeContamana,(7)Jeberos,(8)Morona


31

Figura 3. Ubicacin de los varillales de (1) AllpahuayoMishana y Alto Nanay. (2) Tamshiyacu.Coloresdiferentesrepresentanunidadesdevegetacindiferentes. Figura4.UbicacindelosvarillalesdelroBlanco(1)(Tapiche)

1

2

1


32

Figura5.UbicacindelosvarillalesdeJeberos(1) Figura6.UbicacindelosvarillalesdeJenaroHerrera(1)

1

1


33

Figura7.UbicacindelosCerrosdeContamana(1) 3.2. Diversificacingeogrficadelafaunaterrestreyacuticaentrecuencas Comparadoconlosecosistemasterrestres,laconservacindelosecosistemasacuticos ha tenido poca atencin a pesar de que los sistemas acuticos y sus recursos son pieza claveenlaeconomaregionalyproporcionanserviciosambientalesirreemplazables.La creacin de las futuras reas de conservacin en los ecosistemas terrestres de Loreto podran ayudar a integrar los conceptos de conservacin integral de ecosistemas acuticossihacencoincidirsuslmitesconcuencasosubcuencasenterasqueocurrenen sus reas propuestas, en vez de usar slo ros o quebradas como sus lmites (Peres & Terborgh1995). Estudios en varios grupos taxonmicos han identificado diferentescuencas enla regin Loretocomoimportantesparalaseparacindepoblacionesyquepodranserclavesenel procesodediversificacingeogrficadelasespecies.Porejemplopoblacionesdelmono titi (Callicebus torquatus) en cuencas diferentes del NanayTigre y NapoPutumayoProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

1

34

presentan diferencias fenotpicas y de hbitats que podran ser indicativos de especies diferentesoqueseencuentranenprocesodediversificacin(Aquinoetal.2008). Ya que no es posible proteger todos los ecosistemas acuticos de la regin en forma estricta,esnecesarioimplementarotroscriteriosqueayudenalaconservacinintegral delosecosistemasacuticosenLoreto.Deestamanera,unavezquesehanprotegidolas cabecerasdelosros,estaspuedensercomplementadasconunareddeZonasdeManejo Crtico a nivel de cuencas y subcuencas (ZMCs) (Abell et al. 2007). Las ZMCs tendran tresobjetivosprincipales:(1)conectarlasreservasroabajoyroarribademodotalque se proteja zonas importantes como pantanos y segmentos entre ros que garanticen la conectividad de las poblaciones (Abell et al. 2007), (2) permitir eluso sostenible de los recursosporlascomunidadesquevivenalolargodelosrosmedianteplanesdemanejo integralesy(3)recuperarpoblacionesdepecesyotrosrecursoshidrobiolgicosquehan sufridoproblemasdesobrepesca. LasZMCsnoserefierenalacreacindenuevasreservassinomsbienaunsistemade vigilancia y monitoreo en el que pueden estar involucradas las comunidades locales. Restricciones de uso en ZMCs podran tambin ser de tipo temporal, coincidente con eventos especficos de migraciones locales y regionales para reproduccin (mijanos). Normas de aprovechamiento dentro de cada ZMC permitira a las comunidades usar de manerasostenibleestosrecursos(J.lvarez,com.per.).LasZMCstienenenconsideracin que casi no existen ros sin gente y que deben ser incluidos dentro de estas reas de manejo(Crivelli2002).Paraello,primeroesnecesarioanalizarlaintegridadecolgicade lascuencasenlaregin,locualdebeserunaprioridadenel cortoplazo.Lascuencasde Loreto que an mantienen integridad ecolgica tienen que ser rpidamente enfocadas para su conservacin a un nivel regional o nacional. De especial importancia son las cabecerasdelosrosenlasprincipalescuencasdelareginquedeberangozardealgn tipoproteccinpuessonlaszonasdesdedondenacenlosrosyquebradasqueinfluyen en los procesos ecolgicos ro abajo. La creacin de las ZMCs sera importante para complementarlaconservacinenLoreto,yaquelamayoradelasreasprotegidasque existen no han tenido como enfoque principal la conservacin de los ecosistemas acuticos. En los casos donde ha existido un criterio para conservar los ecosistemas de agua dulce, como la Reserva Nacional Pacaya Samiria, los ros y quebradas afuera de laProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

35

reserva que lo influencian y los que ocurren a lo largo de la regin permanecen sin ningunamedidadeconservacin. LaconservacinaniveldesubcuencasylasZMCsayudaraaprotegerdirectamentetres procesos importantes para Loreto identificados en este estudio: (1) procesos de reproduccin de peces no migratorios, (2) los procesos de migraciones regionales de grandesbagresy(3)losprocesosdediversificacinentrecuencas. 3.2.1. Definicinespacial Para delimitar espacialmente en Loreto las reas crticas para la conservacin de los procesosdediversificacinentrecuencasutilizamosunmapadecuencasdelaregin,lo cual nos permiti priorizar espacialmente las cuencas que contienen una muestra representativa de al menos un tipo de ecosistema de ro en la regin. Las cuencas se clasificaronensietetipos:(a)elevacinaltacercadelosAndes,(b)elevacinmediacon sedimentos de origen volcnico, (c) tierras bajas conteniendo amplias zonas de vrzea, (d)tierrasbajasconteniendoelcanalprincipaldelacuenca,(e)tierrasbajasconteniendo subcuencas completa dentro de la regin Loreto, (f) tierras bajas del Putumayo y (g) tierrasbajasdelsurdelaAmazona. Ladelimitacincompletadelasreasparalaconservacindelosprocesosentrecuencas requiere un anlisis detallado dentro de cada cuenca considerando las subcuencas que contienen, algo que debe estudiarse en el futuro (Figura 8). Para facilitar este trabajo presentamosacontinuacinunametodologabasadoenelusodeZMCsquepuedeservir comopuntodeinicioyquepodrarefinarseconmsdiscusinyanlisis. Para identificar las ZMCs se puede utilizar el mapa de cuencas y el mapa de los ros principalesytributariosdentrodecadacuenca.Elorigen,tipoytamaodelosros(Abell et al. 2007; Toivonen et al. 2007) podra usarse tambin para buscar representar apropiadamente los canales principales y secundarios del sistema fluvial en Loreto. El anchodelasZMCsdebeconsiderarlamigracinlateralerosivadelosrosqueescomn en los ros de la Amazona. Un buffer de 500 m a cado lado del ro puede servir para incluir la mxima migracin lateral erosiva de los ros principales registrada en LoretoProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

36

queesde300metros(Puhakkaetal.1992).Estebufferpuedesermenor(p.e.100m)a cadaladodelcanal,dependiendodelanchoydinmicaerosivapararostributariosenlas subcuencas. Las distancias de separacin entre ZMCs dentro de cada cuenca pueden incluir zonas intermedias tanto en ros tributarios como en los ros principales de la regin: Maran, Ucayali, Huallaga, Napo, Amazonas y Putumayo. La distancia de separacin para la ubicacin de las ZMCs a lo largo de los tributarios (dentro de las diferentescuencas)sepuedefijardeacuerdoaladistanciaenquedospuntoscontiguos dentrodelascuencascambienenmsdel50%ensucomposicindeespecies(diversidad beta)dealgngrupoindicador(p.e.peces).Unsegundocriteriopodraserlacreacinde ZMCs en segmentos de los ros principales y tributarios localizados justo despus de recibirelinflujodeaguaporrosoquebradasroabajo. El uso de estos criterios para definir ZMCs permitira conectar tanto lateral como verticalmentelascuencasdeLoreto,conservandoasprocesosdemigracintantolocales como regionales paraalimentacin y reproduccin de la fauna acutica. As mismo esta estrategia protegera los procesos evolutivos de separacin de poblaciones que estn actualmente operando. La figura 9 muestra un ejercicio de ubicacin de las reas importantesparaconservarendiferentescuencasincluyendolacreacindeZMCs.


37

Figura 8. Mapa de cuencas de Loreto para planificar la conservacin de los procesos ecolgicosyevolutivosqueocurrenenelmedioacutico.


38

Figura 9. Ejercicio de la delimitacin de reas para la conservacin de procesos ecolgicos y evolutivos entre cuencas. Elipses protegen (a) cabeceras de ros con influenciaAndina,(b)rosyreasinundablesamplias,(c)cuencascompletasdentrodela reginLoreto(RoNanay),(d)cabecerasderosencuencaconteniendoelcanalprincipal de la cuenca. reas en cuadro rojo representan hipotticas Zonas de Manejo Crtico (ZMCs)paralaconservacindelaconectividadentrecuencasysubcuencas.

A

B

C

D


39

3.3. Procesos de reproduccin estacional de peces y otros animales acuticos en planiciesinundablesycanalesdelosros DeltotaldesuperficiedeaguaenlaAmazonaoccidental,el98%estrepresentadopor ros (Toivonen et al. 2007) que constituyenun componente importante en los procesos formativosydeperturbacinnaturaldelpaisajeAmaznico.Estudiosdelospatronesde erosindelosrosdeLoreto(Ucayali,MaranyAmazonas)encontraronquelatasade migracin lateral mxima puede oscilar entre 150300 m, lo que ocasiona que aproximadamente 130 km2 de bosque sean anualmente erosionados (Puhakka et al. 1992). Laintegridaddelossistemasacuticosylosprocesosecolgicosqueocurrenensurea de influencia dependen del movimiento de materiales dentro y fuera de el. Esto ocurre mediante el transporte de sedimentos por los canales del los ros y su deposicin en la planicie de inundacin. Las planicies inundables de la Amazona se extienden sobre 180,000km2ocercadel2.6%delos7millonesdekm2delacuencaentera.Deesetotal 62,000 km2 corresponden a la Amazona Peruana donde la dinmica de erosin en los cauceshanoriginadopartedelaheterogeneidadambientalylabiodiversidadenlaregin (Salo et al. 1986). Estos procesos de migracin lateral de los ros representan un importanteelementodeperturbacinnaturalparaelmantenimientodelospatronesde sucesindelavegetacinadaptadaalosrosylasplaniciesinundablesdelaregin. Ademsdesuimportanciaenlosprocesosdemantenimientoyformacindelpaisajeen la Amazona baja, la migracin lateral de los ros est relacionada con la inundacin estacional y la consecuente adaptacin de las especies. Debido a su regularidad los procesos de inundacin, conocidos como pulsos de inundacin (Junk 1989; Junk & Piedade 1993b), han dado origen a una flora y fauna adaptada a sobrevivir parcial o completamentesumergidaporvariosmesesduranteelao(Parolin2001,2009;Parolin et al. 2004). Estas adaptaciones son diferentes dependiendo de la especie. As por ejemplolahuanganaTayassupecarisedesplazadelasplaniciesinundablesarestingas altasobosquesdealtura,elvenadoMazamaamericanaseretraeenlasislasyotroscomo losprimatesyardillastienenhbitosarbreo(Bodmer&Aquino2000). ProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

40

Enplantasmsde1000especiesderbolessobrevivenenestaszonasinundablesanivel de toda la cuenca (Wittmann et al. 2006), muchos de ellos importantes recursos de alimentos, medicinas y construccin para el poblador amaznico. Adems de la flora, existen un grupo grande de peces que ha adaptado su comportamiento a la inundacin estacional de los ros, realizando migraciones laterales hacia los bosques inundados (vrzea o tahuampa) para alimentarse y reproducirse (Fernandes 1997). Por ejemplo, cuando el nivel de agua en los ros crece, el paiche (Arapaima gigas) migra hacia los bosquesinundablesmsprofundos,ycuandoelniveldelaguabaja,regresaalaspartes msbajasdelosbosquesinundados,luegoaloscanalesdeconexinyeventualmentea loslagos(Castello2008). Los eventos de inundacin estacional, los pulsos de inundacin (Junk 1989), tienen un efectoprofundoenlapreservacindeladiversidadgenticademuchasespecies.Estoes msimportanteenloscausesprincipalesdelacuencaAmaznica(p.e.roMaran,ro Ucayali, ro Amazonas) y los diferente lagos a lo largo de estos ros. Durante las crecientes estos se convierten en corredores naturales promoviendo el flujo de genes entre poblaciones de peces y otros animales acuticos como la taricaya Podocnemis unifilis,elmanatTrichechusinunguisentreotros. Se estima que el 50% de las especies de peces en la cuenca Amaznica ocurren en los canalesprincipalesdelosrosylasplaniciesdeinundacininterconectadas,mientrasque elotro50%ocurrenenlascabecerasdelosros(Junketal.2007).Unestudiodelnivelde flujo gentico entre poblaciones de gamitana Colossoma macropomum en un tramo de 2,000 km del ro Amazonas en Brasil encontr que en todo este tramo hay una sola poblacin (panmixia) y el nivel de flujo gentico es alto (Santos et al. 2007). Grandes poblaciones panmicticas conectados por los causes principales y promovidos por la inundaciones tambin son caractersticos de otras tres especies importantes en la economa pesquera de la regin: dorado Brachyplatystoma rousseauxii, manitoa Brachyplatystoma vaillantii y paiche Arapaima gigas (Batista & AlvesGomes 2006; Hrbeketal.2005).Aunquelospocosestudiosdevariabilidadgenticaentrepoblaciones hansidorealizadosmayormenteenpeces,esdeesperarsequeotrosgruposdeanimalesy plantas presenten patrones similares, especialmente aquellas que tienen amplia distribucingeogrficaentodalacuenca(cf.Hubertetal.2007;Vasconcelosetal.2006).ProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

41

Son estos procesos formativos de los ros y los pulsos de inundacin que ocurren en diferentes cuencas y subcuencas que afectan procesos de migracin lateral de peces y otrosanimalesacuticosenlosbosquesinundablesquenecesitamosproteger. 3.3.1. Definicinespacial Antelaausenciadedatosdereproduccindepecesenlosbosquesinundablesanivelde toda la regin Loreto usamos el enfoque de cuencas y subcuencas para definir espacialmente cmo debera enfocarse la conservacin de estos procesos. Esta metodologaestdetalladaenlaseccin3.2. 3.4. Migraciones regionales para crecimiento y reproduccin de los grandes bagres Los grandes bagres amaznicos representan uno de los ms fascinantes peces migratoriosentodalacuencayconstituyenparteimportantedelaactividadpesqueraen los principales puertos de la Amazona. Los grandes bagres se desplazan en grandes bancos de peces (mijanos) desde el estuario del Amazonas, en su confluencia con el OcanoAtlntico,hastalascabeceras del Oeste y sus tributariosdelaaltaAmazonade Per, Colombia, Ecuador y Bolivia, aproximadamente 45005000 km. en distancia. La adecuadaconservacindelosprocesosevolutivosenestasespeciesrequiereunplande manejo que garantice el mantenimiento de poblaciones saludables en las diferentes cuencasdelaregin. Aunque existen iniciativas de cooperacin regional para el manejo de estas especies (COPESCAL2000),estosesfuerzoshansidodisparesatravsdelareginAmaznica.As, los nicos estudios de patrones de migracin regional de estas especies han sido realizadosenlaAmazonadeBrasil.Enunestudiodelarutamigratoriademanitoaen cuatro reas principales de pesca ro arriba de la boca del Amazonas (estuario, bajo AmazonasenBrasil,regindeManaus,TefyLeticia),Barthem (1990)encontrque el rea del estuario estaba compuesto mayormente por individuos juveniles (50 mm en tamao)yquelamayorpartedelosindividuosadultos(80100 mm)seencontrabanalProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

42

OestedelaAmazona(AmazonadeColombia,Ecuador,PerBolivia).Brachyplatystoma rousseauxiidorado,esotraespeciedezngaroquellevaacabolargasmigracionesenla cuenca para desovar ro arriba. Los dorados juveniles y preadultos son comunes en la zonadelestuario,perolosadultossonrarosonoocurren,encontrndoseroarribacerca deLeticiaenelTrapecioAmaznico(Barthem&Goulding1997). A una velocidad de 22 km/da los bagres adultos de manitoa (Brachyplatystoma vaillantii) demoran entre 1015 das para recorrer la zona de la fronteraenelTrapecio Amaznico hasta el estuario (Barthem & Goulding 1997). Ya que la velocidad de la corrientedelroAmazonasvaraentre8a11km/horalamigracindelaslarvasdesde lugaresalOestedelaAmazonacomoLoretohastaelestuarioduraraentre13a20das, incluyendo breves retrasos diarios para alimentacin (Barthem & Goulding 1997). Algo similarsucedeconlosadultosylarvasdedorado. Estudios genticos estn confirmando que la zona del estuario contiene poblaciones de las distintas cuencas de la Amazona, y como es de esperarse presenta una mayor diversidad gentica que las poblaciones ubicadas al Oeste de la Amazona como Loreto (Batista et al. 2005; Batista & AlvesGomes 2006). En Per estn realizndose estudios similares y se espera que esclarezcan la contribucin real de las poblaciones de la alta Amazonaaladiversidadtotalenlacuenca,ascomodeterminarcualessonlascuencas que contienen la mayor diversidad gentica a nivel de larvas en Loreto (C. R. Garca, LaboratoriodeGentica,IIAP).Lafigura10muestraladistribucinaproximadadelrea decrecimiento,alimentacinydesovededoradoymanitoaenlacuencaAmaznica. Otras especies menos estudiadas pero que se sospecha realizan el mismo tipo de migracin de gran distancia son: Goslinea platynema mota, Brachyplatystoma filamentosum saltn, Pseudoplatystoma tigrinum tigre zngaro y Pseudoplatystoma fasciatum doncella (Barthem & Goulding 1997). Todas estas especies han sido encontradasenlazonadelestuariodelroAmazonasysoncapturadasentodaslaszonas depescadeLoreto. 3.4.1. Definicinespacial ProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

43

Losgrandesbagresmigratoriosutilizantantoloscanalesprincipalesdelosroscomolas cabeceras en los ros tributarios. Los canales principales de los ros son utilizados principalmente para alimentacin y crecimiento mientras se desplazan en grandes cantidadesroarriba(Barthem&Goulding1997).CuandolleganalaAmazonadelPer, desdezonasroabajoenlaAmazonadeBrasil,vanalcanzadolamadurezsexualalapar de ir internndose en los ros de Loreto y otros ros del oeste de la Amazona para reproducirse. En la actualidad no existen datos completos de distribucin de las especies de bagres migratorios en la regin Loreto que nos permita identificar exactamente las reas de desove. Estudios genticos de las especies que desovanen las principales cuencas de la reginestninicindose(C.R.Garca,Lab.deGentica,IIAP)yservirnenelfuturopara refinar la conservacin de procesos de desove y migracin de estas especies. Para determinar espacialmente las reas de desove se utiliz informacin estadstica de la presencia de manitoa y dorado en la regin Loreto as como estudios regionales de distribucin(Barthem&Goulding1997;Batistaetal.2005).Segnlosreportesdepesca estasdosespeciessonencontradasentodaslasprovinciasdelareginLoreto.Engeneral la Amazona Peruana se constituye en uno de los centros de reproduccin de estas especiesmigratorias(Figura10).


44

Figura10.Mapadecrecimientodejuveniles,crecimientodeadultosydesoveentodala cuenca Amaznica de Brachyplatystoma vaillantii manitoa y Brachyplatystoma rousseauxiidorado.ModificadodeBatista&AlvesGomes(2006). Lapresenciadeestasespeciesencasitodoslostributariosyrosprincipalesdelaregin hace necesario un sistema de conservacin que garantice la conservacin tanto de sus zonas de desplazamiento en los ros principales como en las cabeceras. Mientras que estudios genticos de larvas de bagres en las diferentes cuencas se encuentren disponibles(necesariosparaestablecerqueespeciesestndesovandoenesoslugaresy llevaracaboplanesdemanejo),laconservacindelosprocesosmigratoriosregionales de estas especies podra ser dirigida a conservar cuencas, subcuencas y las vas de conexinentrelosrosprincipalesdeLoretoysustributarios.Enlaseccin3.2seplantea una estrategia para la conservacin de este importante proceso ecolgico que tiene consecuenciasimportantesenlaeconomaregional. rea de reproduccin rea de crecimiento y alimentacin rea de crecimiento juvenil


45

3.5. Diversificacin ecolgica de plantas y animales a lo largo del gradiente Amazonabajapiedemonteandino LaheterogeneidadambientalenlagradienteAmazonabajapiedemonteAndinodebeser conservada para garantizar la continuidad de los procesos evolutivos que generan al menospartedeladiversidadenlaregin.Ademsdesuimportanciacomoenclavespara la generacinymantenimientodeladiversidadbiolgica,laconservacindelgradiente AmazonabajapiedemonteAndinogarantizarquelaspoblacionesdeplantasyanimales ajustensusrangosdedistribucinenformagradualanteinminentescambiosclimticos (Noss2001). Variosestudioshandemostradolaimportanciadeestegradienteenladiversificacinde la flora y fauna Neotropical. Por ejemplo, comparando la distribucin de grupos de especies de aves que se originaron recientemente con otros grupos de origen ms antiguos, Fjldsa (1994) sugiri que la mayor parte de la diversidad de aves del Neotrpico tuvo su origen en el ecotono Amazona bajapiedemonte Andino y que est relacionado a su complejidad topogrfica y climtica. Estudios recientes de poblaciones que ocupan amplios rangos de distribucin estn confirmando que esta interfase constituyeunepicentrodediversificacinimportante.Porejemplo,estudiosmoleculares del ave Mionectes oleagineus muestra una separacin antigua entre sus poblaciones de bosquesmontanosylosqueocupanlosbosquesdetierrabajadelaAmazona(Milleret al.2008).Asimismo,Weir(2006)encontrquelatasadediversificacindeunterciodela avifaunadelaselvaaltaocurrimuyrecientemente,probablementedebidoaprocesosde glaciacin severa que expandi y contrajo sus hbitats repetidamente, comparado a la avifaunadelastierrasbajas.Eventosdeintercambioentreavifaunadetierrasbajasyel piedemonteAndinotambinparecenhaberafectadolatasadediversificacinenambas regiones, as como la creacin de nuevos hbitats y rangos altitudinales durante el levantamientodelasmontaasAndinas(Weir2006). Enunanlisissimilar,Linder(2008)mostrquelatasadediversificacinesmsaltaen grupos de plantas que se ubican en el piedemonte Andino y la regin del Pramo comparado con especies de las tierras bajas. Esta tasa de especiacin ms alta en los Andes y piedemonte Andino parece ser ms importante para plantas pequeas. As, laProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

46

msaltadiversidadyendemismoenplantasnoarbustivas(hierbasyepfitas)ocurreen elpiedemonteAndino,encontrasteconlamsaltadiversidadderbolesenlaAmazona baja (Gentry 1982a, b, 1988a). Estudios moleculares que permiten estimar el tiempo aproximado de cuando ocurrieron estos procesos de diversificacin sugieren que el levantamiento de los Andes, creando barreras y formando nuevos tipos de hbitats, fue unfactorfundamentalenladiversificacinexplosivadevariosgruposdeplantas(Hughes &Eastwood2006;Luteyn2002;Pirieetal.2006;Richardsonetal.2001). Enelcontextoregional,lazonaconocidacomoCerroEscaleraylosprimerostramosdela carretera TarapotoYurimaguas ha sido identificada como una zona hibridizacin y de contactoentrediferentessubespeciesdemariposas IthomiineyHeliconiinequeestnen procesodediversificacin(Mallet1993).Mientrasestudiossimilaresenotrosgruposde organismosyenotraszonasdecontactoalolargodeestegradienteenLoretoserealicen, necesitamos actuar rpido para conservar este gradiente ante la inminente amenaza de destruccindehbitatqueescaractersticoderegionescercanasalpiedemonteAndino. Ya que esta interfase representa slo una pequea fraccin del territorio poltico de Loreto, su conservacin debe ser de la ms alta prioridad. Esto es ms importante considerandoquelospatronesdediversidaddemuchosgruposdeplantasyanimalesen este gradiente varan de un sitio a otro debido a que son bastante localizados espacialmente(Fjelds&Rahbek1997;Gentry1982a).Lacreacindereservasaisladas enslounapartedeestegradientenosersuficienteparaconservarlosprocesosdela biodiversidadenestapartedeLoreto.Resultanecesariocoordinarlacreacindereservas biomultiregionalesconlasregionesAmazonas,SanMartnyUcayaliparalasreasde estegradientequeseextiendenfueradelmbitodelaregin. 3.5.1. Definicinespacial Para definir espacialmente la ubicacin de los procesos evolutivos en la interfase Amazona bajapiedemonte Andino, utilizamos un mapa digital de elevacin del terreno (DEM), donde se clasific la elevacin por encima de los 500 m.s.n.m hasta los 1000 m.s.n.m. como parte del piedemonte Andino. La interfase conteniendo la zona de encuentro entre la Amazona baja y el piedemonte Andino fue definida como el reaProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

47

comprendida en el rango altitudinal de 700300 m.s.n.m. No se incluy las montaas aisladasdeloscerrosdeContamanaquetienenunageologadistintaynopertenecenala cadenaAndina(Figura11). Figura 11. Ubicacin espacial del gradiente Amazona bajapiedemonte Andino para Loreto. El rango 300700 m (en color rojo) se ha identificado como el gradiente para conservar los procesos ecolgicos y evolutivos entre la Amazona baja y el piedemonte Andino.

Elevacin(m.s.n.m.)

53-169 m 169-300 m 300-700 m 700-1147 m 1147-2239 m


48

3.6. Diversificacin ecolgica y geogrfica de plantas y animales en el rea de influenciadelArcodeIquitos Unarcogeolgicoesunlevantamientonaturaldelterreno,queenelcasodelaAmazona ocurredebidoaladinmicadelantearcodeAmazona(Rsnenetal.1987).ElArcode Iquitos es la principal estructura geomorfolgica activa en la Amazona que separa la cuenca Peruana del Maran de la cuenca Brasilera de Solimes al Este (Roddaz et al. 2005). AntesdellevantamientodelarcodeIquitos,ca.23a8Millonesaosatrs(Ma),unlago de proporciones gigantescas (el lago Pebas) ocupaba gran parte de lo que hoy corresponde a la Amazona occidental, formando una importante barrera para la dispersin de plantas y animales entre la regin de Guyana y los Andes (Wesselingh 2006).Duranteesetiempoeldrenajerecorraparaleloalarco deIquitos,hastaaprox.6 MacuandoellevantamientodelsectornortedelosAndescreaelsistemafluvialactualdel roAmazonas(Hoornetal.1995)cortandoelterrenodelArcodeIquitosycambiandoel drenajeendireccinOesteEste. EllevantamientodelArcodeIquitosenelMiocenosuperiordentrodelmegalagoPebas jug un papel importante en el origen de la actual biodiversidad en la regin Loreto ya queactucomounaislaquepermitieldesarrollodeflorayfaunasterrestresyacuticas aisladas (Roddaz et al. 2005). Por ejemplo varios estudios han sealado que una de las causas del endemismo en peces en la regin se origin por el aislamiento de cuencas y subcuencasdebidoallevantamientodelarco.Estelevantamientoenelterrenopromovi la divergencia aloptrica de poblaciones de peces en cuencas sedimentarias independientes por el establecimiento de planicies desconectadas (Hubert & Renno 2006). Adems de actuar como una isla durante la formacin del Amazonas moderno el levantamientodelArcodeIquitosactucomounabarreraalossuelosdeorigenAndino, como la formacin Nauta, que se encuentran mayormente al flanco Oeste del arco (Roddaz et al. 2005). Suelos arenosos que soportan bosques de varillales son ms


49

comunes en el flanco Este del arco de Iquitos (Roddaz et al. 2005), incluyendo los varillalesmsgrandesdeLoretoenelroTapiche(Stallard2006). Estudios de distribucin geogrfica de plantas tambin han encontrado que el arco de Iquitospodrarepresentarunaimportantebarrerabiogeogrfica.PorejemploMontufar &Pintaud(2006)documentangrandescambiosenlacomposicindepalmerasentrela Amazona ecuatoriana y la regin de Iquitos. As mismo, dos especies filogenticamente muy cercanas, Astrocaryum urostachys y A. macrocalyx ocurren en reas diferentes del arco. A. urostachys ocurre principalmente cerca del piedemonte Andino y A. macrocalyx reemplaza a A. urostachys en los terrenos colinosos del arco de Iquitos (Figura 12) (Montufar&Pintaud2006).Unanlisisflorsticorecientetambinencontrquelazona del Arco de Iquitos representara una zona transicin entre floras de composicin diferentes,desdeelpiedemonteAndinoecuatorianopasandopor losbosquesdetierras bajasdeLoretohastalaAmazonabrasileraeneleste(Pitmanetal.2008). Figura 12. Distribucin espacial de A. urostachys (tringulos), A. macrocalyx (crculos cerrados)yA.javarense(crculosabiertos).Lasflechasslidasrepresentanlaszonasde contactoentre A.urostachysy A.macrocalyx. rea gris claro representa la ubicacin del arcodeIquitos.A.javarenseestrestringidoalsurdelroAmazonas(Montufar&Pintaud 2006)


50

3.6.1. Definicinespacial ParadefinirespacialmenteelreadeinfluenciadelArcodeIquitosutilizamosunmodelo deelevacindigitaldeterreno(DEM)deLoreto.ElDEMutilizadotieneunaprecisinde 30 metros en el terreno y fue obtenido por el Space Shuttle Synthetic Aperture Radar TopographicMappingMission(SRTM).Clasificamoslaelevacincada30metroshastalos 500 metros y ubicamos el Arco de Iquitos como la regin ms elevada en la regin y coincidente con reportes previos (Roddaz et al. 2005; Stallard 2006; Wesselingh & Salo 2006)(Figura13). Figura13.UbicacindeArcodeIquitosparalaconservacindesusprocesosecolgicos yevolutivosasociados.reapunteadarepresentaelreadeinfluenciadelArcodeIquitos.


51

3.7. Ajustes regionales de la distribucin de especies a cambios climticos en la Amazonabaja La identificacin y conservacin de gradientes climticos es muy importante pues permitira que las especies de plantas y animales ajusten sus rangos de distribucin en respuestaacambiosclimticos(Noss2001),algoqueyaestocurriendoenlaactualidad. La conservacin del gradiente climtico nortesur de Loreto es importante ya que sostienepoblacionesdeplantasyanimalesadaptadasgenticamenteaunampliorango de variacin climtica que serviran de stock para poblar regiones que sufran cambios climticosdrsticosenelfuturo.Antelaausenciademontaasquemitiguencambiosen elclima(lluviasyvientos),losbosquesdetierrasbajasquedominanelpaisajeenLoreto podran verse afectados ms intensamente que los bosques cercanos del piedemonte Andino(Fjelds&Rahbek2004). Eventos climticos del pasado nos pueden dar indicios de la ubicacin espacial de las zonas que necesitamos conservar para la continuidad de la biodiversidad Amaznica ante cambios regionales en el clima. A diferencia de los bosques en la Amazona baja donde cambios climticos en el Pleistoceno parecen no haber sido tan drsticos (Bush 2002;Colinvaux&DeOliveira2001;Colinvauxetal.2000;Mayleetal.2004)comofue originalmente propuesto (Haffer 1969), estos cambios climticos fueron drsticos en el piedemonte Andino (Hooghiemstra & Van der Hammen 2004) e hicieron descender las zonas de elevacin, formando zonas mixtas donde poblaciones adaptadas a elevaciones altas y bajas se mezclaron para luego expandirse cuando las condiciones del clima cambiaron (Colinvaux et al. 2000; Colinvaux et al. 1996; van der Hammen & Hooghiemstra2000). Enunejerciciodesimulacindecambiosenelclimaparaelperiodo19902095debidoa un incremento anual del 1% del CO2 en la atmsfera y su efecto en la distribucin de plantas en la Amazona, Miles et al. (2004) encontraron que el 43% de las especies declinaron considerablemente en sus poblaciones debido a su respuesta lenta a estos cambios. Las mejores condiciones para la supervivencia de las especies estuvieron localizadasenelnoroestedelaAmazona,enlaconfluenciaentrelosbosquesmontanosy losbosquesdelaAmazonabaja.ProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidad enlaReginLoreto

52

Adicionalmente,despusdeunanlisisdedatospaleoclimticosydepaleovegetacin, Mayle et al. (2004) concluyeron que las reas de ecotno cerca a los mrgenes de la cuencaAmaznica(especialmenteaquellasdondelaestacinsecaesmslargaysevera) son posiblemente las ms sensibles ante futuros cambios en el clima y deberan ser conservadas para el movimiento natural de las especies y su ajuste ante estos cambios. Datos de campo recientes estn confirmando que los bosques al sur de la Amazona Peruana,quetienenunaestacinsecaylluviosabiendefinida,tuvieronelmayornmero derbolesmuertoscomparadoaotrasregionesyocasionadoporunasequainusualenla regin (Phillips et al. 2009). Este tipo de eventos con sequas inusuales pueden llegar a ser comunes enel futuro y es necesario conservar los gradientes de cambios climticos regionalesqueayudenamitigarelefectodeestosfenmenos. 5.9.1. Definicinespacial Enlaregin,elgradientemacroclimticoseorientaendireccinesteoeste(enrelacin concambiosdeelevacinafectadoporlosAndes)ynortesur(enrelacinalacantidadde lluvia por mes que disminuye en esa direccin). El gradiente climtico esteoeste est relacionado a gradientes altitudinales y fue definido en la seccin 3.5. Para definir espacialmentelosprocesosdeadaptacinacambiosenelclimaenelgradientenortesur seusunmapaconlostresmesesmssecosenLoretoderivadodeWorldClim(Hijmans et al. 2005). WorldClim es una base de datos climticos con una resolucin de aproximadamente 1 km y que se cre interpolando datos de estaciones meteorolgicas (Hijmansetal.2005).Yaquereaspotencialmentemsafectadasporcambiosregionales en el clima sern las reas con mayor estacionalidad (Mayle et al. 2004, Phillips et al. 2009),sedelineelreadelareginLoretocoincidenteconestegradiente(Mayleetal. 2004)(Figura14).


53

Figura14.MapadelostresmesesmssecosenlaAmazonaincluyendoLoreto.Labarra representalacantidaddelluviapormes.Elcrculorojopunteadorepresentaelreaen Loreto necesario para la conservacin de los procesos de ajustes de distribucin geogrficaacambiosclimticosregionales.(ModificadodeMayleetal.(2004)).


54

Tabla 1. Procesos ecolgicos y evolutivos identificados en la Regin Loreto, norte de la Amazona Peruana, mostrando el tamaoaproximadodereasprotegidasquesenecesitaranparacadauno(adaptadodePresseyet.al.(2003)y(Spechtetal. 2003)). Muy pequeo, MP: 10 1,000 ha; pequeo, P: 1,000 100,000 ha; mediano, M: 100,000 500,000 ha; grande, G: 500,0001000,000ha;muygrande,MG:>10000,000ha(megareservassensu(Peres2005)).Losprocesosennegritafueron enfocadosparalaconservacinenesteestudio.AdemsdelaliteraturacitadalasFuentesconsultadasincluyeronconsultaa expertosentemasecolgicos,evolutivosydeconservacin(verAnexo). PROCESOECOLGICOO EVOLUTIVO Ciclodenutrientes TAMAODEREASAPROPIADAS PARASUCONSERVACIN MP P M G MG (Omettoetal.2006;Omettoetal.2005), (Viersetal.2005),(Nepstadetal.2002), (Martinellietal.1999),(TownsendSmall etal.2005),(Neilletal.2006) Ciclodelagua (Viersetal.2005),(Neilletal.2006), (D'Almeidaetal.2007),(Alsdorfetal. 2005) Relacinplantapolinizadores Persistenciadeplantasrarasy comunesenLoreto Diversificacin de plantas y (Dicketal.2004),(Dicketal.2003b),(Vaz etal.1998),(Cotton2001) (Pitmanetal.2001),(Tuomistoetal. 2003),(Gentry&Ortiz1993) FUENTECONSULTADA

(Fineetal.2005),(GarcaVillacorta(en

ProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidadenlaReginLoreto

55

animales a suelos de geologa nica Procesos de reproduccin estacional de peces y otros animales acuticos en planicies inundablesycanalesdelosros Diversificacin geogrfica animales Amazona Andino Perturbacin natural del bosque por cada de rboles en bosques de tierra firme (dinmica de claros) Procesosnaturalesdedinmicade recambio en la composicin de especies de rboles del bosque (muerte y reclutamiento de nuevosindividuos) Perturbacin natural del bosque por pulsos de inundacin en de en el ecolgica plantas y y

prep.)),(GarcaVillacortaetal.2003)

(Castello2008),(Fernandes1997),(Lin& Caramaschi2005)

gradiente

(Fjelds&Rahbek1997),(Mallet1993), (Weir2006)

bajapiedemonte

(Wunderleetal.2005),(Becketal.2004), (Myster2007),(Terborgh&Mathews 1999),(Gerwing&Uhl2002),(Asneretal. 2004)

(Phillipsetal.2004),(Phillips&Gentry 1994),(Phillipsetal.1994)

(Bodmer1990),(Junketal.1989), (Parolinetal.2004),(Junk&Piedade

ProcesosEcolgicosyEvolutivosEsencialesparalaPersistenciayConservacindelaBiodiversidadenlaReginLoreto

56

planiciesdeinundacindelosros Procesosdeherbivoraincluyendo pequeosherbvorosmamferos Diversificacin de la fauna terrestre cuencas Migraciones regionales para alimentacinyreproduccinde grandesbagres Procesosdedispersindesemillas enbosquesdealturaybosques inundables Diversificacinecolgicay geogrficadeplantasy animalesenelreade influenciadelArcodeIquitos Procesosdeherbivoraque involucramamferosherbvoros detamaomedioygrandes Procesospredadorpresaque involucramamferosomnvorosy carnvorosmspequeos y acutica entre

1993a),(Fernandes1997),(Castello2008) (Fineetal.2004),(Norghaueretal.2006) (Aquinoetal.2008),(Pattonetal.2000), (Hubert&Renno2006) (COPESCAL2000),(

Conservacion de Procesos Ecológicos y Evolutivos Loreto

Documents

Transcript of Conservacion de Procesos Ecológicos y Evolutivos Loreto