CONSECUENCIAS COMUNITARIAS DE LA FRAGMENTACIÓN DEL HÁBITAT:

PATRONES, PROCESOS Y MECANISMOS

Fragmentación del hábitat

Efectos abióticos

Efectos bióticos directos

Efectos bióticos indirectos

Biodiversidad (composicional, estructural y funcional)

Modificado de Bustamante & Grez (1995)

En esta clase, cómo la fragmentación del hábitat afecta:

1) Patrones de abundancia y riqueza de especies

2) Procesos (interacciones ecológicas): competencia, depredación (sensu lato), mutualismo, comensalismo

3) Mecanismos

PATRONES

EFECTO DE LA FRAGMENTACION SOBRE ESTRUCTURA COMUNITARIA

Teoría de biogeografía de islas(MacArthur & Wilson 1967)

EFECTO TAMAÑO Y DISTANCIA SOBRE RIQUEZA

Gilbert et al. (1998)

Local ( )

Global ( )

Riqueza de especies disminuye en ambientes fragmentados y aislados

Forman (1995)Kattan (1996)

Lo mismo ocurre en aves...pero depende...

En Chile (Chiloé)Willson et al. (1994)

Grandes(> 100 ha)

Medianos (2 - 6 ha)

Pequeños(< 0,5 ha)

Diversidadmedia

22,5 15,6 11,3

Abundanciamedia

14,6 10,7 9,6

Fragmentos

Decrecen

Chucao

Hued-hued

Torcaza

Incrementan

Chercán

Chincol

Zorzal

Tienden a decrecer

Fío-fío

Picaflor

Mayoría de especies que declinaron son endémicas (6 de 7), usan nidos cubiertos (6 de 7) y son de sotobosque (5 de 7)

Willson et al. (1994)

Enero OctubreBosquecontinuo

Fragmentos Bosquecontinuo

Fragmentos

Abundancia (individuos/trampa) 2,3 0,3 a 2,4 0,3 a 3,3 0,4 a

Riqueza de especies (absoluta) 32 28 34

Riqueza de especies (especies/trampa)

1,9 0,2 a

7,3 0,9 b

48

3,8 0,3b 1,8 0,2 a 2,0 0,2 a

Coleópteros epigeos en el bosque Maulino

Chrysomelidae

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4b

Curculionidae

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8Lathrididae

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8Lucanidae

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

Nú

me

ro d

e in

div

idu

os

/ tr

am

pa

a a

bb

aa

aa

a

b b

a

Zopheridae

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

a

b

a

Tenebrionidae

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

a

b

c c

a

ab

Staphylinidae

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

FragmentosBosque continuo

a

a

b

b

Anthicidae

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

a

b

Carabidae

0

1

2

3

4

5a

bcb

c

Verano Primavera Verano Primavera Verano Primavera

a

Ceroglossus chilensis

Ind

ivid

uo

s / t

ra

mp

a

0

1

2

MatrizFragmentosBosque continuo

Cyanotarus andinus

0

1

2

Mimodromites nigrotestaceus

0

1

2

Verano

N°

acum

ulad

o d

e e

spe

cie

s

0

10

20

30

40

50

Fragmentos a bosqueBosque a fragmentos

Primavera

N° acumulado de trampas

0 20 40 60 80 100 1200

10

20

30

40

Conclusiones

• La fragmentación del hábitat cambia la composición y estructura de la biota

• La riqueza de especies puede aumentar o disminuir

• Las respuestas son taxón-dependiente

PROCESOS

EFECTO DE LA FRAGMENTACION DEL HÁBITAT SOBRE INTERACCIONES

ECOLÓGICAS

Zuidema et al. (1996)

Uncertain/No effect19%

Population size24%

Species interactions9%

Genetic diversity2%

Population size & speciesdiversity

19%

Species diversity27%

(N = 58)

Competencia en ambientes fragmentados

- Pocos trabajos empíricos

- Aumento de bordes: invasiones biológicas (Janzen 1983)

- Modelos teóricos (sin recurrir a efecto borde)

Modelo metapoblacional de Nee & May (1992)

Supuestos:

1. B no puede colonizar a parches y (ocupados por especie A)

Dos especies: A (competidor superior) y B (competidor inferior)

2. si A invade a parches z (ocupados por b) B se extingue

3. B puede coexistir con A a nivel de paisaje por mayor tasa de colonización o menor tasa de extinción o ambas

cA yz

cA yx

eA y

cB zx

eB z

Parches con competidor superior (A)

Parches vacíos

Parches con competidor inferior (B)

z

yx

cA yz

cA yx

eA y

cB zx

eB z

Parches con competidor superior (A)

Parches vacíos

Parches con competidor inferior (B)

z

yx

Parches vacíos (x): dx/dt = -cAyx + eAy - cBzx + eBz

Parches con A (y): dy/dt = cAyx - eAy + cAyz

Parches con B (z): dz/dt = cBzx - eBz - cAyz

Parches habitables h = x + y + z

si h disminuye x* disminuye (disminuyen parches vacíos, no destruídos)

y* disminuye (disminuyen parches con A)

z* aumenta (aumentan parches con B)

para que B persista: cB/eB > cA/eA

En equilibrio:

x* = (1/cB) (hcA - eA + eB)

y* = h - (eA/cA)

z* = (eA (cA + cB)/cA cB) - eB/cB - hcA/cB

0 > 1-h > 0,5 A y B coexisten en proporciones dadas por ecuaciones

0,5 > 1-h > 0,75 sólo existe B, liberación competitiva

1-h > 0,75 desaparece también B (todos los parches quedan vacíos)

A

B

En ausencia de remoción de parches: i) A aumenta directamente la extinción de B (al colonizar sus parches) y ii) disminuye el número de parches disponibles para que B colonice. Asi, la remoción de parches tiene un efecto indirecto positivo sobre la especie competidora inferior B.

Competidor superior A

Competidor inferior B

Remoción de parches

+

Conclusiones de Nee & May (1992)

1. Resultado contraintuitivo: a medida que se remueven parches A disminuye y B aumenta.

2. No es necesario recurrir a efectos de bordes sino a la remoción de hábitat per se para el éxito de especies competitivamente inferiores.

3. Remoción de parches aumenta la biodiversidad.

Modelo celular de Dytham (1994)

- Cuando h < 0.2 (80% de destrucción) B ocupa más parches que A. En Nee & May esto ocurre antes)- A y B presentes hasta el 96% de remoción de parches (en Nee & May sólo coexisten hasta el 50% de remoción)- Al igual que Nee & May, destrucción del hábitat aumenta la diversidad

A

B

vacíos

0.2

A mayor destrucción mayor pérdida de especies (desde A hasta B)

Modelo celular de Tilman et al. (1994)

Más especies se extinguirán cuando el competidor dominante es raro (q = 0.05, trópico) que abundante (q = 0.5, templado)

A medida que más hábitat ya ha sido destruído mayor es el efecto de la fragmentación adicional sobre la extinción.Debido a que las extinciones se producen con un tiempo de retardo, existe una deuda: un costo futuro de la actual destrucción del hábitat.

Los tres modelos coinciden en que la fragmentación del hábitat

Conclusiones generales:

1.favorece a especies con baja capacidad competitiva (usualmentelas con mayor capacidad de dispersión).

2. Esto, unido al efecto borde, implica que la fragmentación delhábitat aumenta la biodiversidad (mayor coexistencia deespecies). Pero de que tipo?

3. Se requiere poner a prueba estos modelos (Gilbert et al. 1998)

Depredación en ambientes fragmentados

Modelo metapoblacional de May (1994)

Dos especies: v (presa) y p (depredador)

Supuestos:

1) p pueden colonizar sólo los parches que tienen presas.

2) v en paches con depredadores y presas (z) no colonizan parches vacíos.

Parches con depredadores y presas (p, v)

cp zy

cv yx

ev y

ep z

Parches con presas (v)

Parches vacíos

z

yx

3) Parches con p y v se extinguen a una tasa ep

4) v y p pueden coexistir como metapoblaciones en el paisaje mientras dinámicas sean asincrónicas.

Parches con depredadores y presas (p, v)

cp zy

cv yx

ev y

ep z

Parches con presas (v)

Parches vacíos

z

yx

Parches vacíos (x): dx/dt = evy + epz - cvyx

Parches con v (y): dy/dt = cvyx - cpzy - evy

Parches con p y v (z): dz/dt = cpzy - epz

x* = h - y* - z* y* = ep/cp z* = (cv/(cv + cp))(h - (ep/cp) - (ev/cv))

1. La destrucción del hábitat no tiene un efecto en el número en equilibrio de parches de presas (y) hasta llegar a un nivel en que se extinguen los depredadores.

2. La abundancia de depredadores declina a mayor destrucción de hábitat, aún cuando no hay cambios en la abundancia de presas.

TRABAJOS EMPÍRICOS DE RELACIÓN DEPREDADOR/PRESA EN

AMBIENTES FRAGMENTADOS

Huffaker (1958)

Refugios espaciales (temporales)

Janssen et al. (1997),

tomado de McCauley et

al. (2000)

Super-isla Metapoblaciones

Persistencia por más de 30 generacionesInestabilidad

Kareiva (1987)

Refugios espaciales más permanentes para las presas(escape).Fragmentación desestabiliza relación depredador-presa.

Roland (1993)

Herbívoros escapan de enemigos naturales en los bordes

Malacosoma distria

Populus tremuloides

A nivel de mosaicos, la fragmentación puede estabilizar o desestabilizar la relación

depredador-presa dependiendo de cómo la dispersión y colonización de interactuantes

sean afectadas

DEPREDACIÓN DE HUEVOS

DEPREDACIÓN DE HUEVOS

DEPREDACIÓN DE HUEVOS

Angelstam (1988)

Table 3: Predation rates on experimental “grease-nests” atdifferent distances from forest/farmland edge.

Distance

in m

0-100 101-500 501-1000 1001-1500

> 1501

robbed(%)

67 59 70 60 61

n 30 42 27 30 21

EFECTO BORDE SEGÚN USO DEL HÁBITAT

Andrén (1995)

EFECTO BORDE SEGÚN CONTRASTE CON MATRIZ

Angelstam (1986)

Andrén (1995)

DEPREDACIÓN SEGÚN CONTRASTE CON MATRIZ

Chalfoun et al. (2002)

La respuesta de los depredadores varía de acuerdo al tipo de paisaje: mayor cuando el paisaje adyacente es agrícola que cuando es forestal.

41,2%

12,9%

EFECTO DE LA FRAGMENTACIÓN DEL HÁBITAT SOBRE LA

GRANIVORÍA

Burkey (1993)

Tellería et al. (1991)

¡¡En bosque Maulino ocurre algo similar!!(Donoso et al. 2003)

(Leigh et al. 1993)

ISLAS EN LAGO GATUN, PANAMÁ

CONSECUENCIAS COMUNITARIAS DE CAMBIOS EN LA GRANIVORÍA

(+)

(Leigh et al. 1993)

Islas más chicas

Ausencia de granívoros en islas pequeñas modificaría las

interacciones competitivas entre las especies de plantas,

alterando la estructura comunitaria

(Leigh et al. 1993)

EFECTO DE LA FRAGMENTACIÓN DEL HÁBITAT SOBRE LA

FOLIVORÍA

Benites-Malvido et al. (1999)

En bosques Amazónicos (Manaos) herbivoría de plántulas es menor en fragmentos pequeños, pero esta diferencia desaparece con el tiempo.

Pouteria caimito

0 37 78 136 367

Días(nº

de

hoj

as d

epre

dad

as /

plá

ntu

la)

x 10

0

0

10

20

30

Bosque continuoFragmentos

F= 5,04; gl= 1; P= 0,02

*

0

0

1

2

Bosque ContinuoFragmentos

Indi

ce d

e he

rbiv

oría

F= 5,43; gl= 1; P= 0,02

*

Herbivoría en plántulas de peumo en Bosque Maulino

Vega (2001)

Cohorte 20.0

0.4

0.8

1.2

1.6

2.0

2.4

Cohorte 2

Cohorte 1

Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar

Ind

ice

de

her

bivo

ria p

rom

edi

o/ r

am

a

0.0

0.4

0.8

1.2

1.6

2.0

2.4

Bosque continuo

Fragmentos

Cohorte 4

0.0

0.4

0.8

1.2

1.6

2.0

2.4

0.0

0.4

0.8

1.2

1.6

2.0

2.4

Cohorte 3

Vásquez (2003)

Herbivoría en maqui

EFECTO DE LA FRAGMENTACIÓN SOBRE POLINIZACIÓN

Aizen & Feinsinger (1994)

Polinización

Aizen & Feinsinger (1994)

Attributes of habitat fragmentation studies for native bee communities (Cane 2001)

Country HabitatCause offragmentation

No.frag.

Range fragment sizes

Rangefrag.ages

No.beetaxa

No.non-Apisbees

ReferenceAuthor’s interpretation(from abstract)

Limitations of interpretation

Brazil Rain forest Experimentaldeforestation

4 1–100 ha < 1 yr 16 1092 Powell andPowell(1987)

“For most [euglossine] beespecies, visitation ratedeclined with fragmentsize ...”

Deforestation same season assampling, disturbance orfragmentation effects? Bees atbait stations identified live, notcollected, so two mostcommon species confounded ‡

Brazil Rain forest Experimentaldeforestation

7 1–100 ha 5–8 yr 16 290 Becker et al.(1991)

“[Orchid bee] speciesrichness unaffected byforest fragmentation ...”and “... bee abundancegreater in 10 and 100 hafragments than incontinuous forest.”

Inefficient passive trappingmethod‡ and small number offragments‡

Argentina Dry thornscrub

Agriculturalclearing

8 0.5–21 ha 5–20yr

43(24*)

481 Aizen andFeinsinger(1994)

“Frequency and taxonrichness of native floralvisitors...declined withdecreasing forest-fragmentsize.”

Limited taxonomicresolution,* small number offragments,‡ application ofANOVA to data set with 84%of values at zero

Germany Grassland Agriculturalclearing

40† 4 pots ca. 1month†

23 212 Stefan-DewinterandTscharntke(1999)

“Habitat connectivityessential to maintain ...abundant and diverse beecommunities.”

Do eight potted plantsconstitute a “habitat island?”No relation between spatialisolation and bee body size,bee nesting needs notconsidered, bee species notlisted

USA Scrubdesert

Urbanization 59 20 m2–2ha

5–70yr

59 2512 Cane et al.,unpublishedmanuscript

“... greater densities ofnative bees ... in thesmaller fragments” and“Fragmentation [only]dramatically affectedground-nesting [floral]specialists.”

Nesting/foraging value ofurban matrix not measured,‡pollination consequences notmeasured,‡ weakdocumentation of spatialrelations of fragments‡

Palaemonella sp.

Trapezia cymodoce

Caley et al. (2001)

Comensalismo

Mecanismos (no excluyentes) mediante los cuales la fragmentación (bordes) altera las interacciones ecológicas

(Fagan et al. 1999)

a) Bordes afectan diferencialmente el movimiento de organismos, facilitando o restringiendo la dispersión (permeabilidad).

• Dispersión de semillas - interacciones competitivas entre plantas - composición vegetal (Janzen 1983)

• Dispersión de depredadores - cambios en estabilización de relación D/P (Kareiva 1987)

• Dispersión de polinizadores - polinización - tamaño reproductivo - cambios en composición vegetal (Aizen & Feinsinger, 1994)

b) Bordes afectan diferencialmente la mortalidad.

• Cambios microclimáticos afectan sobrevivencia u otros procesos demográficos de semillas o plántulas (e.g., germinación): - reclutamiento - cambios en interacciones competitivas.

• Consumo preferencial por depredadores en bordes - aumenta mortalidad de presas (o viceversa, e.g., Roland 1993)

c) “Subsidios” a través de los bordes

• Poblaciones de algunas especies mantienen altos niveles de abundancia al reproducirse o alimentarse en otras áreas, pero al dispersarse a través de los bordes deprimen poblaciones residentes (e.g., especies malezas).

• “Hipótesis de la trampa ecológica” (Gates & Gysel 1972): aves prefieren bordes como hábitat para anidar aún cuando allí los depredadores generalistas de hábitat (i.e., subsidios) las depredan más.

d) Bordes como hábitat para nuevas interacciones

• Cambios estructurales en los bordes generan efectos en cascada, apareciendo allí nuevas interacciones.

• Bordes pueden transformarse en hábitat sumidero para ciertas especies o viceversa

Noss (1990)

• Desigualdad en estudios de diferentes interacciones

• Variabilidad enorme de las respuestas

• Para buscar generalidades se requiere conocer más de la historia natural de los organismos y distinguir los atributos de historia de vida (e.g., dispersión, uso del hábitat) que los hacen más susceptibles a la fragmentación