Comunidades gipsícolas del centro de España · c) RIVAS GODAY' (1956), de acuerdo con BELLOT,...

Comunidades gipsícolas del centro de España

por

5. RIVAS-MARTÍNEZ & M. COSTA

Anales Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 27: 193-224 (Pub. 19-XIM970)

SUMARIO: A. Introducción. B. Flora gipsícola española. C. Vegetación gipsícola espa-pañola. D. Hemiario-Teucrieium floccosi as. nova. E. Ensayo sintaxonómico de laalianza Lepidiion subulati. F. Clave florística para determinar las asociaciones delorden Gypsophiletalia. G. Resúmenes y bibliografía

A. Introducción

Los sedimentos yesíferos triásicos y miocenos, tan frecuentes en \aPenínsula Ibérica, constituyen un medio ecológico muy particular parala vida vegetal. La selectividad de muchos vegetales hacia los suelos ye-síferos es tan acusada, que existe una gran variedad de comunidades es-pecializadas en colonizar tales medios.

Puede afirmarse, como principio geobotánico general para la Iberiade clima mediterráneo, que la influencia de los sustratos yesíferos sobrrla vegetación es tanto mayor cuanto más árido sea el clima. Por el con-trario, cuanto más densa sea la cubierta vegetal, menor será la influen-cia del yeso sobre la misma. En la edafogénesis de un suelo climácicomediterráneo forestal, los iones liberados por la roca yesífera son, evi-dentemente, factores que amortiguan su velocidad de formación. Sin em-bargo, con exclusión de los territorios de clima muy árido o de los en-claves de topografía abrupta, la vegetación final o climax es práctica-mente la misma que se alcanza partiendo de otras rocas ricas en bases.

No obstante, al erosionarse los suelos forestales climácicos y aflorarde nuevo la roca yesífera o los horizontes inferiores, la cubierta vegetalque se desarrolla ya está constituida por los peculiares tomillares de loscerros yesíferos. En los litosuelos y en las costras de yeso la influenciadel sulfato calcico es tal que incluso son especiales las comunidades pri-maverales de terófitos efímeros (Sedo-Ctenopsion gypsophilae).

Tenemos la impresión de que los sustratos yesíferos del mioceno sonmás determinantes para la vegetación gipsófila que los del triásico. Detodos modos, dada la menor extensión en la Península de los yesos deltriásico y que su situación es, en general, más montana, no se puededecidir esta cuestión sin un grave riesgo de error. A pesar de todas laslimitaciones expuestas, es un hecho real que, al descender la temperatu-

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ra media, la influencia de los sustratos yesíferos sobre la vegetación pa-rece menor, ya que el número de gipsófitos disminuye considerablemen-te. Es bastante probable que la causa ecológica de la mencionada distri-bución sea el menor lavado inverso de sales en el suelo, debido a queel verano es bastante más corto.

Desde las épocas de WILLKOMM, REYES PROSPER y HUGUET DEL V I -

LLAR, hasta nuestros días con BELLOT, RIVAS GODAY, RIGUAL, BRAUN-

BLANQUET, O. DE BOLOS, ESTEVE, IZCO y RIVAS-MARTÍNEZ, los botánicoshispanistas se han ocupado con gran interés de la vegetación de los ye-sos de España. Si bien es cierto que ya ha quedado superado el problemade las pretendidas estepas yesíferas españolas (vegetación climax de ca-rácter camefítico y hemicriptofítico preferentemente), no quiere deciresto que conozcamos con detalle todos los aspectos que presentan lascomunidades gipsícolas. Sobre su dinamismo, microecología, genética ypaleohistoria, nuestros conocimientos están aún a un nivel poco satis-factorio. Este trabajo sólo intenta aclarar, aparte de algunos pequeñosproblemas marginales, el edificio y la base sintaxonómica de las comu-nidades gipsófilas del centro de España.

De una manera sintética, adelantaremos que la vegetación gipsícolavivaz de España comprende un orden (Gypsophiletaliá) y tres alianzas(Lepidiion subulati, Thymo-Teucñon verticillati y Gypsophilion hispaní-cete) de flora y distribución diferente (mapa 1).

B. Flora gipsícola española

El número de vegetales vasculares que viven con exclusividad en lossuelos yesíferos es muy elevado. Para cualificar a las plantas propiasde los suelos de yeso, puede emplearse el adjetivo de gipsícolas y, porende, se debe designar a cada uno de estos táxones con el nombre sus-tantivo de gipsófitos.

En España podemos distinguir dos clases de gipsófitos: los genui-nos, o gipsófitos exclusivos, y los facultativos. Los gipsófitos faculta-tivos, a causa de su mayor amplitud geográfica y ecológica (calcófilosy gipsófilos), son los más abundantes en los suelos yesíferos de las co-marcas septentrionales de la Península. Al mismo tiempo, la mayor omenor abundancia de los gipsófitos facultativos en las comunidades fru-ticosas porte de manifiesto en los suelos la proporción de las calizas yde los yesos.

COMUNIDADES GIPSÍCOLAS DEL CENTRO DE ESPAÑA 1 9 7

Los suelos yesíferos actúan, y han actuado, como estaciones de acti-

va especiación. La presencia en las comunidades gipsícolas de algunos

paleoendemismos (1), es decir, el hecho de que algunos gipsófitos ex-

clusivos tengan ese significado en la flora española, nos pone de relie-

Mapa 1. — Distribución virtual de las tres alianzas del orden Gypsopkiletaüa en la Pen-

ínsula Ibérica. 1 (punteado), Lepidüon subulati. 2 (rayado discontinuo), Tkymo-Teu-

cñon verticülati. 3 (ángulos), Gypsophilion hispanicae. Las flechas de trazos discon-

tinuos corresponden a posibles vías migratorias o zonas de influencia de las respectivas

alianzas de vegetación.ve la antigüedad de dichas comunidades. Un estudio biosistemático (ci-togenético) de la flora gipsícola española, trabajo aún no acometido enconjunto, nos permitiría conocer, además del nivel de ploidía de la ci-tada flora, su antigüedad y origen.

Entre los vegetales vasculares de la Península Ibérica se comportan

(1) FAVARGER, C. & CONTANDKIOI'OULOS, J. — 1961 — Bull. Soc. Bot. Suisse, 70 :

384-407. FAVARGER, C — 1960 — Scientia, 104: 1-16.

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como gipsícolas genuinos los siguientes táxones (los que llevan un as-terisco se comportan en alguna ocasión como gipsófitos facultativos):

Agropyrum pectiniforme Roemer & SchultesAstragalus alopecuroides L. subsp. grossii (Pau) Rivas Goday &

Rivas-Mart. in Rivas-Mart. (1967) (*).Campanula fastigiata DufourCentaurea hyssopifolia VahlCentaurium gypsicola (Boiss. & Reuter in Boiss.) Ronn.Ctenopsis gypsophila (Hack.) PauneroClypeola eriocarpa Cav.Chaenorrhinum rubrifolium (Robson & Cast. ex DC.) Lange in

Willk. & LangeErodium pulverulentum (Cav.) Willd.Gypsophila hispanica Willk.Gypsophila struthium Loefl.Helianthemum alypoides Losa & Rivas GodayHelianthemum squamatum (L.) Pers.Helichrysum decumbens Camb. (*)Herniaria fruticosa L. subsp. erecta (Willk.) Batt. (*)Herniaria fruticosa L. subsp. fruticosaJurinea pinnata (Lag.) DC. (*)Lepidium subulatum L.Koeleria castellana Boiss. & ReuterOdontites longiflora Webb var. gypsophila Rivas Goday &

Borja (*)Ononis tridentata L.Reseda suffruticosa Loefl.Santolina zñscosa Lag. (*)Sedum gypsicola Boiss. & ReuterTeucrium verticillatum Cav.Teucrium lepicephalum PauTeucrium pumilum L. subsp. floccosum (Coincy) Rivas Goday (1)Teucrium > x segarrae Font QuerTeucrium, turredanum Losa & Rivas Goday

(1) Teucrium pumilum L. subsp. floccosum (Coincy) Rivas Goday stat. nov. —Bas. Teucrium floccosum Coincy, Jour. Bot., 4: 66 (1894). — Teucrium pumilum L.subsp. floccosum (Coincy) Rivas Goday in Rivas Goday & Borja, Anal. Inst. Bot.A. J. Cavanilles, 19: 127 (1961) comb. illeg.

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Thymus gypsicola Rivas-Mart. (1970).Thymus pallens Lag. (*)Trisetaria loeflingiana (L.) Paunero var. cavanillesii (Trin.) Pau-

. ñero (*)Ziziphora hispanica L. (*)Zollikoferia pumila (Cav.) DC. (*)Zollikoferia resedifolia (L.) Coss. (*)

Los vegetales relacionados anteriormente son los que caracterizanlos sintáxones o comunidades propias de los suelos yesosos. Desde unprincipio hay que separar dos grupos de comunidades gipsícolas: a) lasformadas casi exclusivamente por pequeños vegetales anuales, es decir,por los terófitos efímeros propios de las costras de yeso, que constitu-yen la alianza Sedo-Ctenopsion gypsophilae (Trisetario-Ctenopsietumgypsophilae) del centro de España, y b) los tomillares, o matorrales abier-tos, formados sobre todo por numerosas plantas vivaces, en su mayoríaleñosas, que son las que constituyen las comunidades encuadrables en elorden Gypsophiletalia que, a su vez, está diversificado en tres alianzasde corología y flora diversa (véase mapa 1).

Consideramos vegetales característicos de la alianza Sedo-Ctenopsiongypsophilae Rivas God. & Rivas-Mart. 1963, que pertenece al ordenThero-Brachypodietalia (Br.-Bl. 1931) Mol. 1934, las siguientes especies:

Campanula fastigiata DufourCtenopsis gypsophila (Hack.) PauneroClypeola eriocarpa Cav.Chaenorrhinum rubrifolium (Robson & Cast. ex DC.) Lange í»

Willk. & LangeErodium pulverulentum (Cav.) Willd.Sedum gypsicola Boiss. & ReuterTrisetaria loeflingiana (L.) PauneroZisyphora hispanica L.

El orden Gypsophiletalia puede caracterizarse florísticamente a tra-vés de los siguientes vegetales:

Helianthemum squamatum (L.) Pers.Herniaria fruticosa L. subsp. fruticosaLepidium subulatum L,Ononis tridentata L,

2 0 0 ANALES PEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES. TOMO XXVII

Zollikoferia pumila (Cav.) DC.Zollikoferia resedifolia (L.) Coss.

La alianza Lepidüon subulati se caracteriza fácilmente por la existen-cia de los siguientes táxones :

Centaurea hyssopifolia VahlGypsophila struthium Loefl.Koeleria castellana Boiss. & ReuterThymus gypsicola Rivas-Mart.Reseda suffruticosa Loefl.Teucrium pumilum Cav. subsp. floccosum (Coincy) Rivas Goday

Son características de la alianza Gypsophilion hispanicae Tos siguien-tes táxones:

Agropyrum pectiniforme Roemer & Schultes (et Eremopy^o-Ly-geetum)

Gypsophila hispanica Willk.

Por último, caracterizan la alianza Thymo-Teucrion verticillati, errtre otros, los siguientes vegetales:

Astragalus alopecuroides L. subsp. grossii (Pau) Rivas Goday StRivas-Mart. in Rivas-Mart.

Herniaria fruticosa L. subsp. erecta (Willk.) Batt.Teucrium lepicephalum Pau

. Teucrium x segarrae Font QuerTeucrium verticillatum Cav.

C. Vegetación gipsícola española

Sobre la aceptación del orden Gypsophtlefalia propuesto por Be-llot — unidad fitosociológica que agruparía, en nuestra opinión, todaslas comunidades españolas ricas en gipsófitos — ha habido algún des-acuerdo. Destacan en su postura negativa algunos distinguidos fitoso-ciólogos, como BRAUN-BLANQUET y O. DE BOLOS. Estos investigadores,en su trabajo sobre la vegetación de la cuenca media del Ebro (BRAUN-

BLANQUET & O. BOLOS, 1957), no se deciden a aceptar el mencionadosintaxon. Creemos que el rechazo del orden Gypsophilctalia se debe, era

COMUNIDADES GIPSÍCOLAS DEL CENTRO DE ESPAÑA 201

una buena medida, a la gran influencia que se advierte en Cataluña yen Aragón por parte de los táxones calcófilos del orden Rosmarineta-lia en las comunidades de la alianza Gypsophilion hispanicae. .

Si tenemos en cuenta que en las comarcas septentrionales de la Pen-ínsula la influencia de los yesos sobre la flora y la vegetación es cadavez menor, y si admitimos el centro y mediodía de España como los te-rritorios genuinos de dispersión de los táxones gipsícolas, no resulta-ría ya tan difícil la aceptación del mencionado orden.

A su vez, el orden Gypsophüetalia estaría representado por tres alian-zas, de flora y corología diferente: Lepidiion subulati (central y meri-dional), Thymo-Teucrion verticillati (alicantino-murciana) y Gypsophi-lion hispanicae (aragonesa y levantina septentrional).

Para definir nuestra postura sobre la validez del orden Gypsophüe-talia, creemos oportuno hacer las siguientes afirmaciones:

a) Todas las comunidades yesíferas de la Península Ibérica, rica»en gipsófitos, deben formar parte del orden Gypsophiletalia.

b) BELLOT publicó en el año 1952 el orden Gypsophiletalia legítimay válidamente. Su propuesta como provisional en el título del trabajo(Gypsophyletalia ord. nov. prov. en la clase Ononido-Rostnarinetea) essólo transitoria e incidental, toda vez que afirma con claridad el sinta-xon más adelante (pág. 6), puesto que enumera las principales caracte-rísticas del orden y señala además las comunidades que contiene. Laaportación de RIVAS GODAY (1956) se limita, en este caso, a una am-pliación de su contenido y a una ligera enmienda del sintaxon.

c) RIVAS GODAY' (1956), de acuerdo con BELLOT, según hace cons-tar aquél en las últimas líneas de la página 435 del trabajo sobre lascomunidades gipsícolas españolas, modifica ampliamente, y de una ma-nera importante, la alianza Lepidiion subulati, ya que excluye de suconcepto original algunas asociaciones como el Lygeetum sparti y Ar-temisietum herba-albae y ciertos vegetales, como: Agropyrum curvi-folium, Sedum gypsicola, Frankenia thymifolia (= F. reuteri), Vellapseudocytisus, etc.

d) La prioridad nomenclatural sobre la alianza aragonesa Gypso-philion la tiene RIVAS GODAY (1956) a pesar de su indicación de «provi-sional», toda vez que afirma el sintaxon con claridad y lo limita correc-tamente en varias ocasiones a lo largo del trabajo. Por el contrario,la prioridad de BRAUN-BLANQUET (1952), invocada por BOLOS (1967), no-

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tiene solidez, dado que aquella mención fue sólo incidental y como no-mina nuda..

£) El esquema sintaxonómico propuesto recientemente por RIVAS

GODAY & RIVAS-MARTÍNEZ (.1968) para el orden, tampoco es correctoen todos sus detalles.

f) La alianza Gypsophilo-Santolinion viscosae propuesta por RIVAS

GODAY y ESTEVE (1965) es superflua, toda vez que representa sólo a unacomunidad meridional gipsófila, de carácter florístico intermedio entreel Lepidiion subulati de la meseta y el Anthyllido-Salsolion papillosae(Rivas God. 1961) RIVAS GODAY & ESTEVE 1965, de las margas áridasde Almería,

Por todo lo que antecede, nos parece oportuno ofrecer de nuevo unesquema sintaxonómico hasta el nivel de alianza que esté de acuerdo«con el principio de prioridad y con las normas nomenclaturales al uso,es decir, que se realice la elección y designación de los tipos sintaxo-nómicos.

ENSATO SINTAXONÓMICO DEL ORDEN GYPSOPHILETALIA HASTA

EL RANGO DE ALIANZA

Orden Gypsophiletalia Bellot 1052 emend. Bellot & Rivas God., inRivas God., Anal Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 14: 435-500 (1956).Syn. Gypsophiletalia Bellot, Trab. Jardín Bot. Santiago, 5: 3-14

(W)2) — Gypsophilion (Br.-Bl. 1952) Br.-Bl. & O. Bolos 1957, in•O. Bolos, Mem. R. Acad. Cien.y Artes Barcelona, 38 (1): 115-116 (1967) — Gypsophiletalia Bellot & Rivas God. 1956, in RivasGod. & Rivas-Mart., Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 25: 74-80 (1968)

Typus syntax. Lepidiion subulati (Bellot 1952) Bellot & Rivas God.,in Rivas God., Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 14: 454-474(1956)

Alianza 1. Lepidiion subulati (Bellot 1952) Bellot & Rivas God. inRivas God., Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 14: 454-474 (1956)

Syn. Lepidiion subulati Bellot 1952, /. c, pág. 6-13, />. />. — Lepidiionsubulati Bellot & Rivas God. 1956, in Rivas God. & Rivas-Mart.,/. c, págs. 75-78, />. max. p., excl. Lino-Lepidietum subulati(Xero-Aphyllanthion?) — Gypsophilo-Santolinion viscosae Rivas

COMUNIDADES GIPSÍCOLAS DEL CENTRO DE ESPAÑA' 2O8&

God. & Esteve, Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles* 2S: 52-53:(1965) p. p.

Typus syntax. Gypsophilo-Centaureetum hyssopifoliae Rivas God-1956, /. c, págs. 456-462, em. no bis

Alianza 2. Thymo-Teucrion vertidllati Rivas God. 1956' emend. Ri-vas God. & Rivas-Mart., Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 25: 79-80 (1968)Syn. Thymo-Teucrion verticillati Rivas God., Anal. Inst. Bot. A. J.

Cavanilles, 14: 475-483 (1956) p. max. p. GyPsophition sens.O. Bolos, Mem. R. Acad. Cieñe, y Artes Barcelona, 38 (1)):. 115<-116 (1968) p. max. p.

Typus syntax. Helianthemo-Teucrietum verticillati Rivas God. &Rigual, in Rivas God., Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 14:480-481, tb. 8 (1956), syntypus inv. 17, Vilkna (Alicante)

Alianza 3. Gypsophilion hispanicae Rivas God., Anal. Inst. Bot. A.J. Cavanilles, 14: 484-492 (1956).

Syn. Gypsophilion Br.-Bl. & O. Bolos, Anal. Estac. Exp. Aula Dei,.5 (1-4): (1957), p. t. — Gypsophilion (Br.-BI. Í952) Br.-Bl. & O. Bo-los 1957 sens. O. Bolos, Mem. R. Acad. Cieñe, y Artes Barcelo-na, 38 (1): 115-116 (1967) p. min. p. — Gypsophilion hispanicaeBr.-Bl. & O. Bolos 1957 sens. Rivas God. & Rivas-Mart., AnaLInst. Bot. A. J. Cavanilles, 25: 79 (1968) />. t.

Typus syntax. Helianthemo-Gypsophiletum hispanicae Rivas God.,Anal. Inst. A. J. Cavanilles, 14: 485-486, tb. 10 (1956), syntypus-inv. 4, Barbastro (Huesca), junio 1955

D. Herniario-Teucrietum floccosi as. nova

La provincia de flora y vegetación castellano-manchega, que uno denosotros (*) reconoce para una buena parte de Castilla la Nueva y delReino de Murcia (Albacete), posee un elevado número de asociacionesy subasociaciones endémicas de los yesos. Tales comunidades correspon-den siempre a la alianza Lepidiion subulati, sintaxon que también al-canza la provincia corológica batica (Granada) y algunos enclaves sep-tentrionales de la murciano-almeriense (Venta de Yesos).

(*) RIVAS-MARTÍNEZ, S. — Inéd. — Síntesis corológica de la Península Ibérica.

204 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES. TOMO XXVII

Todos los sintáxones que distinguimos como característicos de laalianza Lepidiion subulati se enumeran en el capítulo E, y a él remiti-mos al lector.

En la depresión miocena del Tajo las comunidades yesíferas son muyfrecuentes en toda la provincia de Madrid, en particular desde Brea deTajo hasta Aranjuez. En toda la provincia de Madrid y alrededores,sobre los suelos yesíferos normales; como son las xerorendsinas y al-gunos litosuelos más o menos desarrollados, la vegetación gipsícola ha-bitual corresponde a la asociación Gypsophilo-Centaureetum hyssopifo-foliac, de la que pueden reconocerse, al menos, seis subasociaciones.

En el segmento más cálido del Quercetum rotundifoliae castellanum,representado en el borde meridional más térmico de la provincia de Ma-drid, es muy acusada la penetración de elementos y asociaciones térmi-co-mediterráneos levantinos. Izco (1969) reconoce sobre los suelos calco-arcillosos del mencionado segmento dos asociaciones dependientes dela alianza Rosmarino-Ericion Br.-Bl. 1931, cuya vegetación potencial enciertas solanas abruptas y crestas secas corresponde a un coscojar,Rhamno-Cocciferetum matritense Rivas God. 1959. En estos enclavestérmicos, con frecuente endorreísmo y vegetación muy degradada, esdonde algunos autores antiguos situaban las pretendidas estepas conti-nentales ibéricas, hasta que HUGUET DEL VILLAR (1925 y 1937) comenzóa aclarar tal error geobotánico.

En los enclaves yesíferos de las zonas térmicas mencionadas de lacuenca del Tajo también se puede apreciar la penetración de otros tá-xones meridionales más exigentes, como es el caso de Helianthemum la-vandulifolium Miller, Fumana ericoides Cav. var. ericoides, Jurinea pin-nata (Lag.) DC, Onobrychis stenorhiza DC, etc. Sobre el posible ori-gen y distribución en la Península de Jurinea pinnata (Lag.) D C , RIVAS

GODAY & RIVAS-MARTÍNEZ (1968) ofrecieron un mapa esquemático queapunta la posibilidad de un origen castellano-manchego del taxon.

En esta zona más térmica de la provincia corológica carpetano-man-chega a que nos estamos refiriendo y que, insistimos, alberga un buennúmero de vegetales termófilos. No puede olvidarse que en Calera (To-ledo) se encuentra una raza especial de Rhamnus oleoides L., y que LA-DERO (1970) hace llegar, como relicto en la cuenca del Tajo, al Oleo-Ce-ratonion betúrico (Asparago-Rhamnion) hasta algunos contrafuertes tér-micos de la Oretana. Los suelos y la vegetación están bastante diversi-ficados.

COMUNIDADES GIPSÍCOLAS DEL CENTRO DE ESPAÑA 205

En las crestas más secas, venteadas y cálidas de toda esa comarcayesífera, los suelos de tales enclaves evolucionan menos que los de lasladeras adyacentes, por lo que son más frecuentes las costras de yeso.Precisamente existe un gipsófito que se halla constantemente y de formaexclusiva en esos suelos. Se trata del Teucrium pumilum L. subsp. floc-cosum (Coincy) Rivas Goday, que con su presencia facilita el reconoci-miento de los susodichos ecotopos, al tiempo que caracteriza las comu-nidades vegetales que coloniza.

El Teucrium pumilum L. subsp. floccosum (Coincy) Rivas Goday esuna bella planta endémica del centro de la Península, cuyos tallos pos-trados están cubiertos de una espesa capa de tricomas blanquecinos deaspecto algodonoso. Sus táxones vicariañtes o correspondientes, en elsentido de FAVARGER & CONTANDRIOPOULOS (1961) son: Teucrium pu-milum L. subsp. carolipaui (Vicioso) Rivas Goday, Teucrium verticilla-tum Cav. y Teucrium turredanum Losa & Rivas Goday. Teniendo encuenta la distribución de los últimos mencionados, parece desprenderseque el óptimo del grupo de táxones aludidos se halla en el sureste ibé-rico de clima semiárido. Nuestro Teucrium floccosum del centro, a se-mejanza de los restantes, muestra evidentes apetencias ecológicas yesí-feras y termófilas.

En la tabla 1 hemos reunido diez inventarios, todos ellos levantadosen la cuenca- del Tajo y en su mayoría dentro de la provincia de Madrid.A través de ellos intentamos evidenciar una nueva asociación, que pro-ponemos con el nombre de Herniario-Teucrietum floccosi.

El H erniario-T eucrium floccosi no había sido reconocido, hasta elmomento, como una asociación independiente porque se había confun-dido con la comunidad termófila matritense Gypsophilo-Centaureetumhyssopifoliae helianthemetosum lavandulifolii (Helianthemo-Centauree-tum hyssopifoliae). En estos momentos estimamos que es necesario se-parar el Gypsophilo-Centaureetum helianthemetosum lavandulifolii (ter-mófilo y desarrollado sobre xerorendsinas de yeso) del Herniario-Teu-crietum floccosi (termófilo y xerófilo que ocupa preferentemente yermasde costra y polvo de yeso). Los elementos característicos, y al tiempodiferenciales, para cada una de las comunidades mencionadas en el yacomentado litigio nomenclatural (véase capítulo E) son, respectivamen-te, Gypsophila struthium y Teucrium floccosum.

Junto al Teucrium floccosum damos valor de característica territo-rial al terófito Lepidium cardamines L., que fuera de esta asociación sehalla frecuente en los saladares castellanos del orden Limonietalia Br.-

COMCNIDADES GIPSÍCOLAS DEL CENTRO' DE ESPAÑA' 2 O T

'208 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES. TOMO XXVII

IB1. & O. Bolos 1957. Son elementos dominantes en la asociación los•caméfitos: Thymus gypsicola Rivas-Mart., Herniaria fruticosa L.•subsp. fruticosa, Centaurea hyssopifolia Vahl., Lepidium subulatum L.,Helianthemum squamatum (L.) Pers., etc. Estos vegetales ponen cla-ramente de relieve la dependencia de la asociación respecto a la alianzaLepidiion subulati y al orden Gypsophiletalia.

Fig. 1. — Disposición catenal de la vegetación en un cerro testigo mioceno cercano aFuentidueña de Tajo (Madrid). Las calizas pontienses coronan el cerro. 1, Quercetumrotundifolioe castellanum (climax comarcal, sobre suelo pardo-yesífero); 2. Roemerio-Hypecoetum penduli (entre los trigales); 3, ArrhenatheroStipetum tenacissimae (es-partal sobre suelo pardo calizo-yesífero); 4, Gypsophilo-Centaureetum hyssopifoliaehelianthemetosum lavandulifolü (xerorendsina de yeso y litosuelo de yeso); 5, Her-niario-Teucrietum floccosi (yerma de costra o de polvo yesífero); 7, Cisto clusii-Ros.marinetum, fragmentario (litosuelo calizo); 8, Rhamno-Cocciferetum matritense (xe-•rorendsina parda); 9, Lino-Salvietum lavandulaefoliae (xerorendsina y litosuelo calizo).

Designamos al inventario número 9 como tipo de la asociación (syn-typus). Se trata de un inventario muy puro, levantado al final del ve-rano (de ahí la pequeña representación de los terófitos exiguos y efíme--ros) en la cresta de un cerro yesífero situado entre Fuentidueña de Tajoy Villarejo de Salvanés (Madrid) (véase fig. 1). En la tabla, los inven-tarios 1 al 4 parecen corresponder a una variante propia de suelos algo-más ricos en carbonato calcico, circunstancia que se evidencia por laimayor cantidad de elementos característicos del orden RosmañnetaUa.


E. Ensayo sintaxonómico de la alianza Lepidium subulati

Para confeccionar el esquema sintaxonómico que se expone a conti-muación, nos hemos basado, además de en toda la bibliografía que cóno-•cemos sobre este tema, en una abundante información acumulada re-cientemente por los autores. Dado que uno de los principios básicos dé-la taxonomía es la ley de prioridad, y que además intentamos seguir fiel-mente, como ya.hemos expuesto, el espíritu de las normas que sobrenomenclatura fitosociológica están hoy en boga, nos encontramos a ve-ces en la necesidad de aceptar algún sintaxon, sobre cuyo nombre o de-limitación no nos hubiésemos decidido si no estuviesen ya válida y efec-tivamente publicados.

a) Esquema sintético

Para exponer de un modo claro el edificio sintaxonómico de la alian-za Lepidiion subulati, nos parece adecuado relacionar a, continuación los•sintáxones conocidos con seguridad hasta el momento. Sobre los liti-giosos no emitimos ninguna opinión.

Lepidiion subulati (Bellot 1952) Bellot & Rivas God. in Rivas God. 1956

1. Gypsophilo-Centaureetum hyssopifoliae (Bellot 1952) Rivas God. 1956emend. et ampl. nob.

1.1. typicum1.2. ononidetosttm tñdentatae Rivas God. 1956' emend. nob.1.3. gypsophiletosum hispanicae Rivas God. 1956 emend. nob.1.4. heüanthemetosum lavandulifolü (Rivas God. & Rivas-Mart.

1956) Rivas-Mart. & Costa nova subas.1.5. ephedretosum majoris (Rivas God. 1956) Rivas-Mart. & Costa

nova subas.1.6. frankenio-artemisieiosum herba-albae Rivas God. 1956 emend.

nob.

•2. Jurineo-Centaureetum hyssopifoliae Rivas God. 19562.1. typicum v

2.2 onobñchidi-sahñetosum lavandulaefoliae Rivas God. 1956emend. nom.

2.3 otioniái'*sucfietosum gnaphalodis Rivas God. 1956 emend. nom.


3. Santolino-Gypsophiletum struthii Rivas God. & Esteve 19653.1. typicum3.2 teucrietosum turredani Rivas God. & Esteve 1965

4. Jurineo-Gy-psophilettm bastetanum Rivas God. & Esteve 1965

5. Herniario-Teucrietum floccosi Rivas-Mart. & Costa ai. nova

b) Base bibliográfica, sintaxonómica y florística

En este apartado vamos a relacionar todos los sintáxones conocidosde la alianza Lepidiion subulati (asociaciones y subasociaciones). De cadauno de ellos, además de exponer sus sinónimos más frecuentes, se trans-cribe el inventario tipo (syntypus) en que está basado el sintaxon. AIobrar de esta manera tratamos de reunir en el menor espacio la mayorinformación posible.

Lepidiion subulati (Bellot 1952) Bellot & Rivas God. 1956 in RivasGod., Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 14: 454-455 (1956)

1. Gypsophilo-Centaureetum hyssopifoliae Rivas God., Anal. Inst.Bot. A. J. Cavanilles, 14: 456-462 tb. 1 (1956), ampl. Rivas God.& Rivas-Mart., Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 25: 77 (1968)r

emend. et ampl. no bis

Syn. Gypsophileto-Centaureetum hyssopifoliae Rivas God., Anal.Inst. Bot. A. j . Cavanilles, 14: 456-462, tb. 1 (1956), p. max. p.~as. Gypsophila struthium y Lepidium subulatum (H. del Villar1925) Bellot, Trab. Jardín Bot. Santiago de C , 5: 7-8 (1952),p. min p.

1.1. typicum

Syn. Gypsophilo-Centaureetum hyssopifoliae subas., inicial oligofita-sin Ononis tridentata Rivas God. 1956, /. c, págs. 458-459, tb. 1,.invs. 1 al 19

Typus syntax. Syntypus de la asociación y subasociación typicum,1. c, núm. 9, autor RIVAS-MARTÍNEZ, cerros yesíferos entre Val-demoro y Ciempozuelos (Madrid), 7 septiembre 1955. Inventarío-

COMUNIDAUKÍi GIPSÍCOLAS DEL CENTRO DE ESPAÑA 2 1 1

tipo: cob. 65 %, área 20 m! (*). 3.4 Centaurea hyssopifolia Vahl,3.3 Gypsophila struthium Loefl., 2.2 Lepidium subulatum L.,.2.2 Teucrium polium L. subsp. capitatum (L.) Briq., 2.2 Resedastricta Pers. (= R. erecta Lag.), 1.2 Helianthemum squamatum<L.) Pers., 1.2 Atractylis humilis L., 1.2 Thymus zygis L., 1.2 Sti-J>a parviflora Desf., 1.1 Stipa lagascae Roemer & Schultes, +.2Zollikoferia resedifolia (L.) Coss., Astragalus incanus L. subsp.wacrorhisus (Cav.) Chater (= A. macrorhisus Cav.), Ctenopsisgypsophila (Hack.) Paunero, Linaria amethystea (Lam.) Hoff-manns. & Link var. albiflora (Lam.), Linaria micrantha (Cav.)Hoffmanns. & Link, Odontites longiflora (Vahl) Webb, Plantago'albicans L., Bufonia tenuifolia L., Brachypodium distachyum (L.)Roemer & Schultes (= Trachynia distachya (L.) Link), Cynosu-rus lima L. (= Wangenheimia lima (L.) Trin.), Nardurus patens(Brot.) Hack., Cerastium glutinosum auct, non Fries (= C. pu-milum Curtis subsp. pumilum), Poa rigida L. (= Catapodium ri-gidum (L.) Hubbard), Crucianella angustifolia L., Asterolinumlinum-stellatum (L.) Hoffmanns. & Link, Minuartia hybrida (Vill.)"Schischkin in Komarov (= Alsine tenuifolia (L.) Crantz), Plan-tago psyllium L., Medicago minima (L.) Bartal, Crupina acuta(Lam.) Fritze (Crupina vulgaris Coss.).

1.2. ononidetomm tridentatae Rivas God. 1956 emed. nobis

Syn. Gypsophilo-Centaureetum hyssopifoliae subas, typica con Ono-nis tridentata Rivas God., 1. c, págs. 459-460, tb. 1, invs. 20 al27, excl. variante térmico topográfica con Teucrium pumilum.

Typus syntax. Syntypus de la subasociación ononidetosum triden-tatae, 1. c, núm. 24, autor RIVAS GODAY, cerros yesíferos de Ontí-gola (Toledo), 27 septiembre 1955. Inventario tipo: cob. 40 %,área 20 ma, 3.3 Ononis tridentata L., 1.2 Lepidium subulatum L.,1.2 Zollikoferia resedifolia (L.) Coss., 1.2 Stipa lagascae Roemer& Schultes, 1.2 Bupleurum semicompositum L., 1.2 Plantago al-bicans L., 1.1 Gypsophila struthium Loefl., 1.1 Centaurea hysso-pifolia Vahl, 1.1 Atractylis humilis L., 1.1 Reseda stricta Pers.(= R. erecta Lag.), +.2 Macrochloa tenacissima (L.) Kunth

(*) Los táxones que no llevan índices de abundancia y sociabilidad son los que enel texto original poseían +.2, +.1 y -f.


(= Stipa tenacissima L.), +.2 Sedum gypsicola Boiss. & Reuter,Helianthemum squamatum (L.) Pers., Herniaria fruticosa L.subsp. fruticosa, Teucrium polium L. subsp. capitatum (L.) Briq.,Brachypodium distachyum (L.) Roemer & Schultes (= Trachyniadistachya (L.) Link), Cynosurus lima L. (= Wangenheimia limat(L.) Trin.), Cerastium glutinosum auct, non Fries (= C. pumilumCurtis subsp. pumilum), Poa rigida L. (= Catapodium rigidum(L.) Hubbard), Asterolinum linum-stellatum (L.) Hoffmanns. &Link, Statice echioides L., Hedypnois cretica (L.) Willd., Lithos-permum apulum (L.) Vahl.

1.3. gypaophiletosum hispanicae Rivas God. 1956 emend. nobis

Syn. Gypsophilo-Centaureetum hyssopifoliae subasoc. con Gypsophi-la hispanica et castellana Rivas God., 1. c, pág. 460, tb. 1, inven-tarios 32 al 34, excl. inv. 35 y 36.

Typus syntax. Syntypus de la subasociación gypsophiletosum his-panicae, 1. c, núm. 34, autor RIVAS GODAY, yesos triásicos entreCarrascosa y Horcajada (Cuenca), 27 septiembre 1955. Inventario-tipo: cob. 50%, área 10 ms, 2.3 Gypsophila hispanica Willk.,2.3 Centaurea hyssopifolia Vahl, 2.3 Thymus sygis L., 2.3 Plan-tago albicans L., 2.2 Gypsophila hispanica Willk. subsp. castella-na Pau, 1.2 Gypsophila struthium Loefl., 1.2 Koeleria castellanaBoiss. & Reuter, 1.2 Sideritis scordioides L., 1.2 Santolina cha-tnaecyparissus L., 1.2 Bupleurum fruticescens L., 1.2 Ctenopsis-gypsophila (Hack.) Paunero, 1.2 Reseda stricta Pers. (= R. erec-ta Lag.), 1.2 Lepidium cardamines L., 1.1 Ononis tridentata L.,1.1 Thesium, divaricatum Jan ex Mert. & Koch in Róhling subsp.castellanum Pau, 1.1 Plantago cynops L., 1.1 Centaurea meliten-sis L., Zollikoferia resedifolia (L.) Coss., Herniaria fruticosa L.subsp. fruticosa, Sideritis hirsuta L., Erythraea gypsicola Boiss.& Reuter, Linaria glauca Willd., Scabiosa stellata L. var. simplex-(Desf.) Font Quer, Eufragia latifolia (L.) Griseb., Statice echioi-des L., Hedypnosis cretica (L.) Willd.

1.4. helianthemeto8um lavandulifolii (Rivas God. & Rivas-Mart.1956) nova subas.

Syn. Helianthemo-Centaureetum hyssopifoliae Rivas God. & Rivas-Mart. in Rivas God., Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 14: 462-

COMUNIDADES GIPSÍCOLAS DEL CENTRO DE ESPAÑA -2Í81

463, cuadr. 1 (1956) excl. invs. 2, 3 y Q. — Helianthemo-Centauree-tum hyssopifoliae Rivas God. & Rivas-Mart. in Rivas God. 1956»sens. Rivas God. & Rivas-Mart., Anal. Inst. Bot. A. J. Cavar-nilles, 25: 77 (1968) p. min. p.

Typus syntax. Syntypus de la subasociación helianthemetosum la-vandulifolü, 1. c , núm. 5, autor RIVAS-MARTÍNEZ, Cerro testigocalco-yesífero entre Fuentidueña de Tajo y Villarejo de Salvanés(Madrid), 27 septiembre 1955. Inventario tipo: área 20 m!

r.2.3 Helianthemum lavandulifolium Miller (= H. racemosumPers.), 2.3 Helianthemum squamatum (L.) Pers., 2.2 Centaureashyssopifolia Vahl, 2.2 Teucrium polium L. subsp. capitatum (L.)tBriq., 2.2 Thymus zygis L., 2.2 Odontites longiflora (Vahl)Webb, 1.2 Asphodelus fistulosus L., 1.2 Lepidium subulatum h.r.1.2 Herniaria fruticosa L., 1.2 Sedum gypsicola Boiss. & Reuter,.1.2 Helianthemum salicifolium (L.) Miller,. 1.1 Zollikoferia rese-difolia (L.) Coss., +.2 Ctenopsis gypsophila (Hack.) Paunero,i+.2 Crucianella patula L., +.2 Scleropoa rigida (L.) Griseb.,+ .2 Micropus bombycinus Lag. (= M. discolor Pers.), Linaria-glauca Willd., Cynosurus lima L. (= Wangenheimia lima (L.)tTrin.), Nardurus tenellus Reichemb., Crucianella angustifolia L. r

Brachypodium distachyum (L.) Roemer & Schultes (= Trachynia"distachya (L.) Link), Plantago albicans L., Linum strictum L.var. cymosum Gren. & Godron.

1.5. ephedretosum majoris (Rivas God. 1956) nova subas.

Syn. Ephedro-Centaureetum hyssopifoliae Rivas Gbd., Anal. Inst.Bot. A. J. Cavanilles, 14: 463-465, cuadro 2 (1956), excl. inventa^ríos 6 al 8.

Typus syntax. Syntypus de la subasociación ephedretosum majoris,.1. c, núm. 4, autor RIVAS-MARTÍNEZ, cerros de Ontígola (Toledo),18 septiembre 1955. Inventario tipo: cob. 40%, áféa 10 m*r

2.3 Ephedra major Host (= E. nebrodensis Tineo ex Guss.),,2.2 Centaurea hyssopifolia Vahl, 2.2 Gypsophila struthium Loefl.,.1.2 Macrochloa tenacissima (L.) Kunth (= Stipa tenacissima L.),1.2 Lepidium subulatum L., 1.2 Zollikoferia resedifolia (L.) Coss.,-1.2 Helianthemum squamatum (L.) Pers., 1.2 Thymus zygis L.r1.1 Rostnarinus officinalis L., 1.1 Euphorbia nicaeensis A1K,1.1 Hedysarum humile L., Brachyapium dichotomum (L.) Maire-

£14 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES. TOMO XXVII

(= Pimpinella dichotoma L.), Teucrium gnaphalodes Vahl subsp.lutescens, Koeleria castellana Boiss. & Reuter Herniaria frutico-sa, Helianthemum pilosum (L.) Pers., Ctenopsis gypsophilaHack.) Paunero, Helianthemum salicifolium (L.) Miller, Linumstrictum L. var. cymosum Gren. & Godron, Omphalodes Hnifo-folia (L.j) Moench, Bupleurum semicompositum L., Asterolinumlinum-stellatum (L.) Hoffmanns. & Link.

1.6. frankenio-artemisietosum herba-alhae Rivas God. 1956emend. no bis

Syn. Gypsophilo-Centaureetum hyssopifoliae subasoc. con Franke-nia reuteri et Artemisia herba-alba Rivas God., Anal. Inst. Bot.A. J. Cavanilles, 14: 461-462, tb. 1, inv. 37 al 39 (1956), excl. va-riante ecológico-edáfica de Plantago crassifolia, invs. 40-41.

Typus syntax. Syntypus de la subasociación frankenio-artemisieto-sum herba-albae, L c, núm. 37, autor RIVAS-MARTÍNEZ, hacia elpie de los cerros yesíferos entre Valdemoro y Ciempozuelos (Ma-drid), 7 septiembre 1955. Inventario tipo: cob. 60 %, área 20 m2,.3.4 Helianthemum squamatum. (L.) Pers., 2.3 Herniaria frutico-sa L. subsp. fruticosa, 2.2 Gypsophila struthium Loefl., 2.2 Arte-misia herba-alba Asso, 1.2 Frankenia thymifolia Desf. (= F. reu-teri Boiss.), 1.2 Stipa pennata L., 1.2 Stipa barbata Desf.,.1.2 Odontites longiflora (Vahl) Webb, 1.2 Bupleurum semicom-positum L., 1.2 Medicago truncatula Gaertner (= M. tribuloidesDesr.), 1.1 Zollikoferia resedifolia (L.) Coss., 1.1 Reseda suffru-ticosa Loefl., +.2 "Lepturus incurvatus (L.) Trin., +.2 Resedastricta Pers .(= R. erecta Lag.), Centaurea hyssopifolia Vahl,Cynodon dactylon (L.) Pers., Lithospermum fruticosum L., Si-deritis hirsuta L., Teucrium polium L. subsp. capitatum (L.)Briq., Stipa parviflora Desf., Lepidium cardamines L., Thyme-laea passerina (L.) Lange (= Passerina annua Wkstr.), Poa rigi-da L. (= Catapodium rigidum (L.) Hubbard), Echinaria capitata(L.) Desf., Hedypnois cretica (L.) Willd.

2. JurineO'Centaureetum hyssopifoliae Rivas God., Anal. Inst. Bot.A. J. Cavanilles, 14: 466-468 cuadro 4, invs. 1 al 10 (Í956)

2.1. typicumSyn. Juriñeo-Centaureetum hyssopifoliae subasoc. empobrecida Ri-

vas God., /. c, invs. 7 y 8.


Typus syntax. Syntypus de la subasociación typicum, núm. 8, au-tor RIVAS-MARTÍNEZ, cerros subyesiferos blanquecinos, Huerta deValdecarábanos (Toledo), 28 octubre 1956. Inventario tipo: área10 ma, 2.2 Jurinea pinnata (Lag.) DC, 2.2 Helianthemum squa-matum (L.) Pers., 1. 2 Centaurea hyssopifolia Vahl, 1.2 Lepidiumsubulatum L., 1.2 Zollikoferia resedifolia (L.) Coss., 1.2 Koele-ria castellana Boiss. & Reuter, 1.2 Herniaria fruticosa L. subsp.fruticosa, L., 1.2 Santolina chamaecyparissus L., 1.2 Thymus zy-gis L., 1.2 Lygeum spartum Loefl., Atractylis humilis L., Resedastricta Pers. (= R. erecta Lag.), Plantago albicans L., Odontites.longiflora (Vahl) Webb, Brachypodium distachyum (L.) Roemer.& Schultes (= Trachynia distachya (L.) Link), Poa rigida L.((= Catapodium rigidum (L.) Hubbard), Sideritis hirsuta L., He-lianthemum salicifolium (L.) Miller

2.2. onobrychidisalvietosutn lavandulaefolia^ Rivas God. 1956emend. nom.

Syn. Juriñeo-Centaureetum hyssopifoliae subasociación typica conSalvia lavandulaefolia et Colutea arborescens Rivas God., 1. c,invs. 1 al 6.

Typus syntax. Syntypus de la subasociación onobrychidi-salvietosumlavandulaefoliae, 1. c, núm. 2, autor RIVAS GODAY, margas sub-yesiferas pontieñses blanquecinas de La Guardia (Toledo), 29 sep-tiembre 1956. Inventario tipo: área 20 m2, 2.3 Jurinea pinnata(Lag.) DC, 2.3 Bupleurum fruticescens L., 2.3 Salvia lavandu-laefolia Vahl, 2.2 Gypsophila struthium Loefl., 2.2 Lepidium subu-latum L., 2.2 Atractylis humilis L., 1.2 Centaurea hyssopifoliaVahl, 1.2 Galium fruticescens Cav., 1.2 Onobrychis stenorhizaDC... 1.2 Astragalus incanus L. var. macrorhizus (Cav.) Chater( - A, macrorhisus Cav.), 1.2 Lithospermum fruticosum L.,1.2 Helianthemum pilosum (L.) Pers., 1.2 Avena bromoidesGouan, 1.2 Rosmarinus officinalis L., 1.2 Teucrium polium L.subsp. capitatum (L.) Briq., 1.2 Lygeum spartum Loefl., 1.2 Thy-melaea passerina (L.) Lange (= Passerina annua Wkstr.), 1.1 Co-lutea arborescens L., 1.1 Euphorbia nicaeensis All., 1.1 Mathiolafruticulosa (L.) Maire (= Ai. ¿mitis R. Br.), Zollikoferia resedi-iolia (L.) Coss., Koeleria castellana Boiss. & Reuter, Helianthe-nnum squamatum (L.) Pers.. Brachypodium distachyum (L.) Roe-


mer & Schultes (= Trachynia distachya (L.) Link), Sideritis hir-suta I.., Minuartia campestris L.

2.3. ononidi-teucñetosum gnaphalodis Rivas God. 1956 emend>nom.

Syn. Jurineo-Centaureetum hyssopifoliae subasociación Passerina'thesioides et Teucrium gtiaphalodes Rivas God., Z. c, invs 9 y 10..

Typus syntax. Syntypus de la subasociación ononidi-teucrietosumgnaphalodis, 1. c, núm. 9, autor RIVAS GODAY, margas subyesí-feras blanquecinas miocenas, El Romeral (Toledo), 30 septiem-bre 1936. Inventario tipo: área 10 m2, 2.3 Jurinea pinnata (Lag.)iDC, 1.2 Teucrium polium L. subsp. capitatum (L.) Briq., 1.2 Thy-melaea thesioides (Wks.tr.) Endl. {= Passerina thesioides Wkstr.),.1.2 Centaurea hyssopifolia Vahl, 1.2 Bupleurum fruticescens L.,1.2 Teucrium gnaphalodes Vahl, subsp. lutescens, 1.2 Lepidiumsubulatum L., 1.2 Herniaria fruticosa L. subsp. fruticosa, 1.2:Atractylis humilis L., 1.2 Euphorbia nicaeensis All., 1.2 Thymuszygis L., 1.2 Lygeum spartum Loefl., 1.2 Plantago albicans L.,1.2 Nardurus tenellus Reichemb., 1.1 Helianthemum squamatum-(L.) Pers., 1.1 Astragalus incanus L. subsp. macrorhizus (Cav.VChater (= A. macrorhizus Cav.), Zollikoferia resedifolia (L.)>Coss., Ononis tridentata L., Helianthemum cinereum (Cav.) Pers,(incl. H. rubellum C. Presl. non Moench, H. paniculatum Dunal),Avena bromoides Gouan, Poa rigida L. (= Catapodium rigidum(L.) Hubbard), Xeranthemum inapertum (L.) Willd., Sideritis hir-suta L., Convolvulus lineatus L.

3. Santolino-Gypsophiletum struthii Rivas God. & Esteve, Anal..Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 23: 60-61, tb. 6 (1965)

3.1. typicum

Syn. Santolino-Gypsophiletum struthii lepidietosum subulati Riva»God. & Esteve, i. c , invs. 6 al 8

Typus Syntax. Syntypus de la subasociación typicum, 1. c , inv. %.autor RIVAS GODAY, Venta de los Yesos (Almería), 13 abril 1969.Inventario tipo: cob. 60 %, área 100 m1, 3.3 Santolina viscostrLag.; 3.3 Lepidium subulatum L., 2.3 Gypsophila struthium

COMUNIDADES GIPSÍCOLAS DEL CENTRO DE ESPAÑA t\?

Loefl., 2.2 Coris hispanica Lange, 2.2 Helianthemum squamatum(L.) Pers., Haloxylon articulatum, (Moq.) Bunge, 1.2 Helianthe-mum lavandulifolium Miller (= H. racemosum Pers.), 1.2 Helian-themum almeriense Pau, 1.1 Zollikoferia resedifolia (L.) Coss.,1.1 Asparagus stipuaris Forskal, +.3 Plantago notata Lag.,+ .2 Trisetaria loeflingiana (L.) Paunero var. cavanillesii (Trin.)Paunero, + .2 Squamarina crassa (Huds.) Poelt., + .2 Trisetaria pu-mila (Desf.) Paunero, Chaenorrhinum grandiflorum (Coss.) Willk.(= Ch. rubrifolium (Robson & Cast.) Lange var. grandiflorumCoss.), Herniaria fontanesii Gay subsp. almeriana Brummitt &Heywood, Diplotaxis crassifolia (Rafin.) DC. (incl. Pendulina la-gascana Willk.), Ononis tridentata L., Reseda stricta Pers.(= R. erecta Lag.), Sedum gypsicola Boiss. & Reuter, Sedumsediforme (Jacq.) Pau, Fumana thymifolia (L.) Spach ex Webb(= F. glutinosa (L.) Boiss.), Brachypodium ramosum (L.) Roe-mer & Schultes (= Trachynia distachya (L.) Link), Plantago al-bicans L., Stipa retorta Cav., Bupleurum semicompositum L., Hip-pocrepis multisiliquosa L. subsp. ciliata (Willd.), Silene gallica L.var., Helianthemum salicifolium (L.) Miller, Linum strictum L.var. cymosum Gren. & Godron, Euphorbia terracina L. var. re-tusa Boiss., Crupina vulgaris Cass., Bromus rubens L., Medica-go laciniata (L.) Miller, Thapsia villosa L., Leontodon rothii Ball

3.2. teucrietosum turredani Rivas God. & Esteve 1965

Syn. Santolino-Gypsophiletum stmthii teucrietosum turredani Ri-vas God. & Esteve, i. c, invs. 1 al 5

Typus syntax. Syntypus de la subasociación teucrietosum turredani,1. c, inv. 1, autor RIVAS GODAY, RÍO Aguas (Almería). Inventa-rio tipo: cob. 45 %, área 60 m2, 2.2 Teucrium turredanum Losa& Rivas Goday, 2.2 Santolina viscosa Lag., 2.2 Ononis tridenta-ta L., 2.2 Helianthemum lavandulifolium Miller (= H. racemosumPers.), 2.2 Thymus glandulosus Lag., 1.2 Coris hispanica Lange,1.2 Helianthemum alypoides Losa & Rivas Goday, 1.2 Gypsophi-la struthium Loefl., 1.2 Asphodelus cerasiferus Gay, 1.2 Thapsiavillosa L., 1.2 Anthyllis terniflora (Lag.) Pau, 1.2 Sedum sedi-forme (Jacq.) Pau, 1.1 Reseda stricta Pers. (= R. erecta Lag.),+ .2 HeHanthemtm squamatum (L.) Pers., +.2 Squamarina cras-sa (Huds.) Poelt., +.2 Sideritis leucantha Cav., Sideritis pusilla

218 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES." TOMO XXVII

(Lange) Pau, Fumana thymifolia (L.) Spach ex Webb (= F. glu-tinosa (L.) Boiss.), Brachypodium distachyum (L.) Roemer &Schultes (= Trachynia distachya (L.) Link), Scabiosa monspe-liensis Jacq., Linum strictum L. var. cymosum Gren. & Godron,Chaenorrhinum grandiflorum (Coss.) (= Ch. rubrifolium (Rob-son & Cost.) Lange var. grandiflorum Coss.), Herniaria fontane-sii Gay subsp. almeriana Brummit & Heywood, Diplotaxis cras-sifolia (Rafin.) DC. (incl. Pendulina lagascana Willk.), ThymelaeaJtirsuta (L.) Endl., Zollikoferia resedifolia (L.) Coss., Lygeumspartum L., Brachypodium ramosum (L.) Roemer & Schultes,Plantago notata Lag., Plantago albicans L., Ononis sicula Guss,,Atractylis cancellata L., Helianthemum salicifolium (L.) Miller,Teucrium pseudochamaepitys L., Allium sphaerocephalum L.,Pallenis spinosa (L.) Cass., Bellardia trixago (L.) All., Crupinavulgaris Cass., Bromus rubens L., Aegilops triaristata Willd.

i. Jarineo-Gypsophiletum bastetanum Rivas God. & Esteve, Anal.Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 23: 66-70, tb. 8 (1965)

Typus syntax. Syntypus de la asociación Jurineo-Gypsophiletumbastetanum, 1. c, inv. 5, autor RIVAS GODAY1, Cerros de Galera(Granada), 2 noviembre 1956. Inventario tipo: cob. 40%, área•60 m2, 2.2 Jurinea pinnata (Lag.) DC, 2.2 Herniaria fruticosa L.subsp. fruticosa, 1.2 Gypsophila struthium Loefl., 1.2 Astragalus•clusii Boiss. (= A. tumidus Willd, p. p.), 1.2 Ononis tridentata L.,1.2 Helianthemum squamatum (L.) Pers., 1.2 Zollikoferia resedi-folia (L.) Coss., 1.2 Thymus zygis L., 1.2 Atractylis humlis L.,1.1 Onobrychis stenorhiza DC, 1.1 Zollikoferia pumila (Cav.)~DC, 1.1 Genista scorpius (L.) DC, +.2 Centaurea willkommii"C. H. Schultz Bip., +.2 Lygeum spartum L., +.2 Lithospermumfruticosum L., Sideritis lagascana Willk., Lepidium subulatum L.,Odontites longiflora (Vahl) Webb var. gypsophila Rivas Goday &Eorja, Frankenia thymifolia Desf. (= F. reuteri Boiss.), Resedastricta Pers. (= R. erecta Lag.), Fumana ericoides (Cav.) Gand.,Avena bromoides Gouan, Plantago albicans L., Brachypodiumdistachyum (L.) Roemer & Schultes (= Trachynia distachya (L.)Link). Atractylis cancellata L., Crucianella patula L., MicropusTiombyrinus Lag. (= M. discolor Pers.), Helianthemum salicifo-lium (L.) Miller, Euphorbia exigua L., Bupleurum semicomposi-tum L., Alyssum minus (L.) Rothm.

COMUNIDADES GIPSÍCOLAS DE1 CENTRO DE ESPAÑA 21f»

5. Herniario'Teucrietum floccosi as. nova

Syn. Centaureo-Gypsophiletum subasociación de Ononis tridentata?variante ecológica térmico topográfica con Teucrium pumilumRivas God., Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 14: 459-460, tb. 1,invs. 28 al 31 (1956), p. max. p. — HelianthemoCentaureetum hys-sopifoliae Rivas God. & Rivas-Mart., Anal. Inst. Bot. A. J. Ca-vanilles, 25: 77 (1968) p. p., non Rivas God. & Rivas-Mart.1956, 1. c.

Typus syntax. Syntypus de la asociación (véase texto D).

F. Clave florística para determinar las asociaciones del ordenGypsophiletalia

Con la clave dicotómica que exponemos a continuación se intentaofrecer un sistema sencillo de clasificación, con base florística, de las-asociaciones gipsícolas del orden Gypsophiletalia. Las comunidades o in-ventarios a clasificar llevan, como es lógico suponer, otros gipsófitosaparte de los enumerados, tales como: Helianthemum squamatum, Her-niaria fruticosa subsp. fruticosa, Lepidium subulatum, Zollikoferia rese-difolia, etc,

1. Con Centaurea hyssopifolia 21'. Sin Centaurea hyssopifolia 42. Con Jurinea pinnata Jurineo-Centaureetum hgssopifoliae2', Sin Jurinea pinnata 33. Con Teucrium floccosum Herniario-Twcrietum floccosi8'. Sin Teucrium floccosum GgpsophUo-Centaureetum hysaopitoliaei. Con Gypsophila struthium 54', Sin Gypsophila struthium ... 65. Con Santolina viscosa Santolina-GupmphUetum struthü5.' Sin Santolina viscosa y con Jurinea pinnata ,

,_*< Jurineo-Gypsophiletum bastetanum5". Sin anteriores (5) y con Teucrium verticillatum

Gypsophilo-Teuerietum verticülati8. Con Gypsophila hispánica , T6'. Sin Gypsophila hispanica y con Teucrium zierticMatum 87. Con Ononis tridentata (dominante) y Salvia lavandulaefolia

Ononidetum tridentataeT. Sin Ononis tridentata (dominante) ni Salvia

Heüathemo-Ggpaophiletum hispanicae8. Con Thymus funki Teucrio-Thymetum íunki


8'. Sin Thymus funki 99. Con Thymus pallens Teuerio-Thgmetum pállenti»V. Sin Thymus pallens Helianthemo-Teucrietum verticiüati

Como complemento a la clave florística de clasificación de las aso-ciaciones gipsícolas españolas, parece necesario hacer una relaión de to-dos los sintáxones conocidos del orden Gypsophiletalia hasta el rangode asociación.

Gypsophiletalia Bellot 1952 emend. Bellot & Rivas God. «« Rivas God.1956

1. Lepidiion subulati (Bellot 1952) Bellot & Rivas God. in Rivas God.1956

1.1. Gypsophilo-Centaureetum hyssopifoliae (Bellot 1952) RivasGod. 1956 emend.

1.2. Juñneo-Centaureetum hyssopifoliae Rivas God. 19561.3. Santolino-Gypsophiletum struthii Rivas God. & Esteve 39651.4. Juñneo-Gypsophiletum bastetanum Rivas God. & Esteve 19651.5. Herniario-Teucrietum floccosi Rivas-Mart. & Costa ai. nova

2. Thymo-Teacrion verticiüati Rivas God. 1956 emend. Rivas God.& Rivas-Mart. 1968

2.1. Gypsophilo struthii-Teucrietum verticillati Rivas God & Ri-gual in Rivas God. 1956

2.2. Helianthemo-Teucrietum verticillati Rivas God. & Rigual inRivas God. 1956

2.3. Teucrio-Thymetum pallentis Bellot, Esteve •& Rivas God. inRivas God. 1965

2.4. Teucrio-Thymetum funkii Rivas God., Esteve & Rigual in Ri-vas God. 1965

3. Gypsophilion hispanicae Rivas God. 1956

3.1. Helianthemo-Gypsophiletum hispanicae Rivas God. 19563.2. Ononidetum tridentatae Br.-Bl. & O. Bolos 1957

COMUNIDADES GIPSÍCOLAS DEL CENTRO DR ESPAÑA -221

RESUMEN

Se hace un estudio crítico de las comunidades (syntaxa) gipsícolasdel centro de España. Este trabajo se basa en criterios florísticos, eco-lógicos, corológicos y sociológicos. La flora y vegetación gipsícola deEspaña se analiza separadamente en dos capítulos, al tiempo que se dis-cute sobre la validez del orden Gypsopkiletalia propuesto por BELLOTen 1982, y se eligen los tipos nomenciaturales de las tres alianzas quese consideran en el seno del mencionado orden (Lepidiion subulati, Thy-mo-Teucñon verticillati y GyPsophilion hispanicae).

Los autores describen una nueva asociación gipsícola del centro deEspaña, Herniaño-Teucrietum floccosi, que vive preferentemente sobrelas yermas de las crestas de los cerros yesíferos. En otro capítulo seefectúa un ensayo sintaxonómico, hasta rango de subasociación, de laalianza Lepidiion subulati, en el cual, además de referir todos los sinó-Jiimos existentes, designan el tipo sintaxonómico y transcriben el in-ventario tipo de cada syntypus. Por último, publican una clave dicotó5-mica de base florística, con la cual pueden clasificarse fácilmente todaslas asociaciones españolas del orden Gypsophiletalia.

RESUME

L'on procede á une étude critique des communautés (syntaxa) gyp-sicoles du Centre de l'Espagne. Ce travail se fonde sur des critéres flo-•ristiques, écologiques, corologiques et sociologiques. La flore et la vé-gétation gypsicoles de l'Espagne son analysées séparément en deux cha-pitres, et simultanément on discute la validité de l'ordre Gypsophiletaliaproposé par BELLOT en 1952, et on choisit les types de nomenclature destrois alliances étudiées au sein de cet ordre. (Lepidiion subulati, Thymo-Teucrion verticillati et Gypsophilion hispanicae).

Les auteurs décrivent une nouvelle association gypsicole du Centrede l'Espagne, Herniaño-TeucHetum floccosi, qui vit plus généralementsur les crétes dénuées des collines gypsiféres. Dans un autre chapitre, on«ffectue un essai syntaxonomique jusqu'au rang de sous-association del'alliance Lepidiion subulati, dans laquelle, outre la référence de toutesles synonymies existantes, on designe le type syntaxonomique et ontranscrit l'inventaire type de chaqué syntypus. Enfin, on publie une ciédicotomique, á base floristique, gráce á laquelle le classement de toutesles associations espagnoles de l'ordre Gypsophiletalia devient choseaisée.

SUMMARY

A critical study «f the gypsicole communities (syntaxa) from thecentral part of Spain is made here. This work is based on floristic,


ecologic, corologic and sociologic criteria. The gypsicole flora and ve-getation of Spain is separately described in two chapters, at the sametjme that the validity of the order Gypsophiletalia, proposed by BELLOTin 1952, is discussed. The nomenclatural types of the three alliances arechosen, wich are included within the above mentionned order {Lepi-d'ñon subulati, Thymo-Teucrion verticillati and Gypsophilion hispa-nicae).

A new gypsicole association of the Centre of Spain is suggested bythe authors, Métniariq-Teucrietum floccosi, wich is present, preferen-tly ori the «yermas» on the gypsicole hills. In a third chapter a synta-xonomic assay is so'wed until the rank of subassociation, of the allianceLepidiion subulati, within wich, besides refering all the existent sy-nonimies. The syntaxonomic type is designated and the type inventorjrfrom each syntypus is transcribed. Finally, a dicotomic key of floristicbase is suggested, wich makes possible an easy classification of all thespanish associations of the order Gypsophiletalia.

B I B L I O G R A F Í A

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Sección de Botánica Departamento de Botánica (*)Instituto A. J. Cavanilles, C. S. I. C. Facultad de Ciencias. Madrid

(*) Este trabajo se ha beneficiado de la ayuda concedida a la cátedra de Botánicacon cargo al crédito destinado al fomento de la investigación en la Universidad.

Comunidades gipsícolas del centro de España · c) RIVAS GODAY' (1956), de acuerdo con BELLOT,...

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