Clase IV

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Embriología

Una vez que termina la segmentación (recuerden que concluye con la formación del embrión llamado

blastoquiste o blastocisto), a partir de eso las células no se van a dividir de la misma forma y además en el

blastocisto ya tenemos células diferenciadas y una de las características de la segmentación es que en la

mayor parte de este proceso, las células son toti potenciales. Solo aparece una diferenciación celular cuando se

forma el último embrión (blastocisto). Recuerden que las células del trofoblasto ya solo darán origen a una

futura placenta, no tienen posibilidad de dar origen a nada más. Pero sin embargo, las células del macizo

celular interno o embrioblasto siguen siendo toti potenciales. El blastocisto su trascendencia mayor era que

quedan definidas sus partes, además el embrión está en condiciones de implantarse, cualquiera de los

embriones previos no estaba condicionado en forma natural para implantarse. ¿Por qué ocurre esto? Porque la

zona pelucida del blastocisto se degenera, esto puede ser por disgregación o eclosión, el blastocisto puede ser

liberado y puede tomar contacto con la pared endometrial.

Esta imagen está mostrando un blastoquiste mirado desde

afuera, si nosotros lo partimos vemos que hay una cavidad

y hay un grupo de células en el interior. Y vemos como se

está desprendiendo de la zona pelucida, entonces aquí

estamos viendo lo que es la eclosión del blastoquiste. Una

vez

que

ocurre

eso (en

el útero) primero que todo hay un aumento de tamaño del

blastocisto, se elonga, ya que están muy comprimidas las

células embrionarias, recuerden que la zona pelucida

mantuvo constante el tamaño del embrión durante la

segmentación, siempre el mismo tamaño con un aumento en

el número de células. Con la elongación que hay,

crecimiento, es que el trofoblasto (capa más externa del

blastoquiste) tiene ahora la capacidad de contactarse con el tejido materno y lo hace primero que todo con el

epitelio (epitelio uterinico, es un epitelio simple cilíndrico) ¿Qué

es lo que permite este contacto? La secreción de las glándulas

endometriales, glicógeno. Pero también se activan otros

procesos, los que se llaman ligando receptores en la superficie

del epitelio uterino y también en la superficie de las células del

trofoblasto, se activan receptores que le permiten a estos dos

tipos de tejidos reconocerse y además se expresan una gran

cantidad de proteínas adhesivas.

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La implantación no es más que la fijación del blastoquiste al útero, específicamente al endometrio. Pero

la implantación tiene dos fases: una fase inicial, que es una fase de contacto, adhesión o de anclaje y la

otra es una de penetración.

Durante la fase de contacto, donde se producía una relación ligando-receptor, se pega el trofoblasto de este

blastoquiste al endometrio, al epitelio específicamente y eso se debe a que hay un reconocimiento, porque

aparecen receptores en la superficies de ambos grupos celulares, pero además aparecen proteínas adhesivas

que favorecen este contacto y a eso se le suma la presencia del glicógeno.

Aquí lo relevante de la etapa de adhesión es que tiene un tiempo determinado, una vez que se forma un

blastoquiste o blastocisto debe adherirse en no más de 24 horas, sino logra adherirse en ese tiempo

simplemente no se realiza la implantación y esto es trascendente, porque hay fármacos que están

comprobados que alteran, que retrasan la velocidad con la que se desplazan todos los embriones durante la

segmentación, eso significa que muchas veces yo voy a encontrar en forma muy tardía a un blastoquiste en el

útero. Llego la señal desde el cuerpo lúteo al blastocisto, porque hay aumento de la hormona progesterona,

pero sin embargo se le acaba el tiempo al blastocisto para llegar a la zona en la cual debería implantarse. Por lo

tanto, hay fármacos que son abortigenos y uno de los ejemplos es la pastilla del día después, cuando se

ocupa no el día después, sino muchos días después, porque si la pastilla se ocupa el día que corresponde

bloquea la ovulación y el ovulo se degenera y si la mujer ya ovulo, la pastilla retrasa la velocidad con que se

desplazan los espermatozoides, por lo tanto los bloquea, impidiendo la fecundación. En esos dos casos no

estamos hablando de un fármaco abortigeno. Cuando se usa después la pastilla tiene un efecto abortigeno, ya

que si una mujer tuvo relaciones sexuales con su pareja antes de haber sufrido un violación, 1 o 2 días antes y

al 3cer día sufre la violación, la pastilla tiene una reacción tardía, ya que ella pudo haber quedado embarazada

al tener relaciones con su pareja o bien si ya había fecundación hay un retraso en la velocidad con la que llegue

este blastoquiste al útero, en ese caso es aborto. Por eso es que se cuestiona su uso, depende del momento.

También existen hormonas que retrasan la segmentación, teniendo consecuencias.

Si todo sale bien, si ocurre la implantación sigue la penetración.

Esta imagen muestra que la implantación comienza entre

el día 6 o 7 y se extiende como máximo al día 12,

después de la fecundación. ¿Qué vemos? Todo esto es

útero, el epitelio uterino, vasos sanguíneos, estroma

uterino y glándulas. El blastoquiste se acaba de adherir a

la pared uterina, pero ¿Cómo se adhiere? Esta el

trofoblasto, el blastocele y el nudo embrionario, en nuestra

especie siempre es así, se orienta de tal forma el

blastoquiste, que el trofoblasto que se va a pegar es el

que está relacionado con el macizo celular interno, es por

el polo embrionario. Esta es solamente la fase de adhesión, la fase de penetración significa que se va a romper

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el tejido materno y embrión queda rodeado de tejido materno, ya no está en el lumen, a esto se le conoce como

implantación intersticial.

¿Qué es lo que se muestra acá? La penetración uterina, hay

cambios, la zona del trofoblasto que se pego inicialmente al

epitelio del útero. El trofoblasto cambia su estructura y el

primer cambio es que las células que componen el

trofoblasto se vuelven altamente mitóticas y se generan

tantas células, que a partir de las nuevas, algunas de ellas

cambian completamente su aspecto y ¿Qué hacen? Pierden

su límite celular, pierden su membrana citoplasmática y se

fusionan entre ellas quedando una masa multinucleada y a

esa masa multinucleada se le va a conocer como sinciciotrofoblasto. Entonces, tenemos una capa de células

con alto índice mitótico y otro grupo de células que ha perdido su limite celular, ¿Qué tenemos ahora? Dos

capas distintas de trofoblasto, no son iguales. La que tiene gran capacidad mitótica se va a conocer como

citotrofoblasto, y la que pierde los límites celulares que se va a generar a partir de la anterior se va a conocer

como sinciciotrofoblasto. ¿Cuáles son las funciones de

estas células? El citotrofoblasto solo tiene una capacidad

generatriz, ósea al tener un alto índice mitótico lo que

hace es generar más células, en este caso solo estaría

formando células para el sinciciotrofoblasto, pero tiene

más funciones. El sinciciotrofoblasto tiene características

invasoras, pueden degradar tejidos maternos, romperlo e

invadir el tejido materno. De esta manera la estructura

penetra el tejido materno, pero esa no es la única función

del sinciciotrofoblasto, no solo es una capa invasora, sino

que también estas células secretan la HCG (durante la implantación se secreta), entonces a partir del octavo

día los niveles de HCG aumentan.

Junto con la implantación las células que están en el interior

del embrión, que están en el macizo celular interno,

comienzan un proceso de cambio, se diferencian en disco

embrionario, también conocido como blástula o embrión

bilaminal, y este queda constituido por dos capas de células,

el epiblasto, que es la que queda más cerca del polo

embrionario y la otra que mira hacia la cavidad es el

hipoblasto. Durante la implantación y el desarrollo de la

placenta hay mujeres que desarrollan una patología de índole placentaria, esta aparece solo durante la

gestación, se denomina preeclamsia. Como consecuencia de una preclamsia los embriones tienen un escaso

desarrollo, porque quien se desarrolla muy bien es la placenta y se desarrolla tanto que compite con la nutrición

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del embrión, es tanta la exigencia de sangre de la placenta que afecta la circulación de sangre en el cuerpo de

la mujer y como mecanismo compensatorio en la mujer aumenta la presión arterial, hay que mandar con más

fuerza la poca sangre que hay. Muchas mujeres que desarrollan esto, una vez ocurrido el parto fallecen por una

hemorragia interna, las personas que logran sobrevivir se

preparan, pero no teniendo un parto natural, sino una

cesárea programada y esto se repite en la mujer.

*Esta es una secuencia, son los cambios del

trofoblasto y los cambios del macizo celular interno, la

implantación junto con la formación del embrión bilaminar

son procesos paralelos. Si no hay implantación no se va

a formar una placenta.

Esta imagen muestra los cambios, el primer *

cambio que ocurre en el macizo celular interno es que un

grupo de sus células de delamina (suelta, se cae en

hojas), estas comienzan con una diferenciación, y es por

esto que se separan, se delaminan hacia la cavidad

(blastocele) que tenemos y estas células mientras se van

separando se transforman en células bajitas, planas, cubicas

¿Por qué? Por que las células del macizo celular interno son

redondeadas, al adquirir estas características, estas células

expresan receptores y proteínas que las hacen similares entre

ellas, terminando con la formación de una capa de células bajitas,

las cuales se instalan debajo de la masa celular que todavía

persiste. Una vez que se forma el hipoblasto, las células que

quedaron sobre ellas también se van a organizar, primero se

forman dos capas de células y estas células son altas, cilíndricas,

esta capa bilaminar se le conoce como epiblasto. Una vez que se ha formado el hipoblasto, nuevamente se

delaminan, pero a partir de ellas mismas, en dirección a esta cavidad que ya existía. Y dentro de la cavidad pre

existente se forma otra.

Una vez formado el embrión bilaminar, con epiblasto e hipoblasto, a partir del hipoblasto comienza la formación

de un anexo embrionario, el saco vitelino. Pero es un saco vitelino primitivo, tiene una sola capa de células,

una sola membrana, lo que debería tener son dos, pero tiene solo una. A la pared del saco vitelino también se

le conoce como membrana de hensen o exocelonica, ¿Qué paso con el epiblasto? comienzan a separarse

estas dos capas y se forma una pequeña cavidad, esa pequeña cavidad es transitoria, a esta se le conoce

como cavidad amniótica primitiva, pero finalmente esta cavidad se hará tan grande que terminara separando

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las capas de esta células, una capa unilaminar. Una vez formado esto, nuevamente hay una delaminación,

ahora se van a querer volver a juntarse, algunas de las células del epiblasto se van a delaminar, pero en el

sentido contrario al hipoblasto y van a crecer en ese sentido y se van a fusionar cerca del polo embrionario y en

este momento se habla de una cavidad amniótica (la que se forma por una delaminación), estamos entre el

día 10-11, incluso en el 12.

Ahora ¿Qué tenemos? Un embrión bilaminar y dos anexos embrionarios, derivados del embrión

bilaminar, tenemos un saco amniótico y un saco vitelino.

(si no ocurre la implantación nada de esto se presenta!)

Aquí comienza la formación de la placenta, el

sinciciotrofoblasto (en rojo) va rompiendo el tejido

materno y se va relacionando con él, y en este caso con

la sangre materna (abunda la sangre materna en esta

etapa) y con esto comienza la formación de la placenta.

La placenta es un órgano que tarda varios días en estar

maduro estructuralmente y pasa por varias etapas. La

primera etapa es la etapa lacunar, entonces a partir del

día 10 se comienza a formar la placenta. Y esta se forma

a partir del anexo embrionario, llamado corion, esta es la parte fetal o embrionario de la placenta, está

formado por sinciciotrofoblasto y citotrofoblasto. Es este el que se relaciona con el tejido materno,

formando la placenta.

Esta es una secuencia: es lo que ya se ha explicado, estamos

comenzando el día 6, comenzó el proceso de implantación.

Lo que se ve más rosado es el endometrio y hay un embrión

formado por trofoblasto y un macizo celular interno y partir del

contacto del embrión con el endometrio comienzan a formarse

dos capas, el citotrofoblasto y el sinciciotrofoblasto.

Aquí ya se paso esta etapa, y ya no queda

nada en la cavidad uterina, todo está

implantado, cuando ha concluido esto pasado

el día 7, en el embrión se ven dos capas,

además aparece la cavidad amniótica y el

saco vitelino. Y se forma una especie de

tapón, ya que como hubo ruptura de tejidos,

los epitelios forman un tapón.

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Aquí ya se está formando la placenta, además ya ha

crecido el saco vitelino primitivo, tenemos los mismos

componentes ¿Qué cosas nuevas han aparecido? Los

amnioblastos, estos son células propias del amnios y

aparecen tempranamente en la formación del amnios, se

forma el amnios y estas células que van a formar su

pared se van a volver secretoras del liquido amniótico.

Además tenemos la membrana exocelonica, es la

membrana del saco vitelino.

Aquí ya ha aumentado de tamaño y está por terminar

ya la implantación. Ha crecido el tamaño de la placenta

juvenil, cada vez el sinciciotrofoblasto es más invasor,

ahora aparece otra cavidad, originalmente tenemos un

blastocele y cuando se forma el saco vitelino, aparece

una cavidad dentro de ese blastocele que es el saco

vitelino, ahora crece tanto la placenta, que deja atrás el

desarrollo embrionario, del amnios y del saco vitelino, porque la placenta adquiere gran importancia, y con este

crecimiento hay una reestructuración de las membranas más externas, membranas que se van a relacionar con

el tejido materno, esto es el corion, este corion se va a separar del saco vitelino y se va a formar una cavidad

ahí, conocida como celoma estraembrionario. La esplancnopleuria extraembrionica mesodérmica y la

somatopleura extraembrionica mesodérmica, el mesodermo aun no se ha formado, ya que este aparece

como consecuencia de la gastrulación, entonces ¿Qué significan estos términos? En esta implantación hay una

hoja que es la esplacnopleuria y la somatopleura que se ubican por fuera del cuerpo embrionario, pero que

tienen las mismas características que las hojas que derivan del mesodermo embrionario, durante la gastrulación

se forma un mesodermo y a partir de este se forman unas hojas una es esplacnopleuria y la otra es

somatopleura, ambas al interior del embrión, y las extraembrionarias tienen las mismas características de esas

células, se comportan y tienen la misma forma, pero no se forman del mesodermo, estas son membranas que

van a reforzar la pared de los anexos embrionarios que ya se han formado (amnios, saco vitelino, corion). ¿De

dónde salen estas membranas? Salen del citotrofoblasto, estas membranas se generan en dirección a los

anexos embrionarios, estas salen de la delaminación de este citrofoblasto. Este saco vitelino a partir de ahora

es secundario o definitivo, ya que tiene esplacnopleuria y la somatopleura, este saco vitelino es que aloja la

CGP.

*tienen dos capas (hojas): saco vitelino, saco amniótico, alantoides, corion. Cuando tienen dos, se llaman

maduros.

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Aquí en el día 13, es gigante la placenta y el saco vitelino

ha disminuido en tamaño, en comparación con la cavidad

corionica que se observa, recuerden que el saco vitelino se

forma y luego desaparece. Hay una gran cavdad corionica

o celoma extraembrionario, hay un saco vitelino definitivo,

amnios y el embrión que parece bilaminar ya ha

comenzado otro proceso. A partir de los 13 días el embrión

bilaminar va a comenzar a transformarse en uno trilaminar.

La placa precordal, aparece con la gastrulación.

Pedículo vitelino o puente de fijación, permite que se

forme el cordón umbilical.

Aquí en el día 20-21 ya se observa una placenta madura, todavía

tiene que seguir creciendo, pero ya está constituida, a esta fase

de la placenta se le llama placenta vellositaria, lo café son

vellosidades y están constituidos por sinciciotrofoblasto y

citotrofoblasto y por otro anexo, y esto corresponde a la porción

corionica de la placenta y la sangre que se observa proviene de la

sangre de la madre, y estas vellosidades tienen contacto directo

con la sangre de la madre y aquí la placenta ya es funcional, aquí recién hay intercambio de nutrientes. Aquí ya

hay un embrión trilaminar, este comienza a partir del día 13-15 y al día 20-21 hasta el 23 ya tenemos un

embrión trilaminar.

Entonces:

En la segmentación: se forma un trofoblasto,

formando parte del blastoquiste, se forma un macizo celular

interno. El trofoblasto va a dar origen a un citotrofoblasto y

este a un sinciciotrofoblasto y luego a la placenta. Del MCI

se origina un epiblasto y un hipoblasto.

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La gastrulación, una vez que ha terminado la formación

del embrión bilaminar ósea que partir de este comienzan

movimientos celulares, desde aquí comienzan otro

mecanismos biológicos del desarrollo, la migración

celular, entonces la migración celular es característico de

la gastrulación.

La gastrulación consiste que a partir de los movimientos

celulares, se va a generar una hoja nueva entre las ya

existentes (epiblasto e hipoblasto), constituyendo un

embrión trilaminar, este embrión queda constituido por un

ectodermo, un mesodermo y un endodermo.

Esta imagen muestra la hoja superior de un embrión bilaminar

que no está completa, el epiblasto y la que dice endodermo

muestra la hoja inferior, el hipoblasto. Esto muestra la hoja

que se está formando, los cambios se generan en la hoja

superior, sus células comienzan a caer a la hoja inferior, pero

no la atraviesa, sino que mientras cae experimenta cambios

estructurales. La gastrulación tiene varias características:

La principal es que con los movimientos se van a

generar nuevas estructuras embrionarias, para que

esto ocurra deben disminuir considerablemente las multiplicaciones. Recuerden que en la

segmentación, la característica era la alta presencia de multiplicaciones celulares (mitosis).

Aumenta la síntesis de proteínas ¿Qué pasaba en la segmentación? Durante la segmentación no era

necesaria la síntesis de proteínas, porque recuerden que el ovocito durante su desarrollo y luego el

cigoto estaban llenos de elementos citoplasmáticos los que se iban dividiendo, pero acá ya se han

agotado las reservas, entonces lo que queda es volver a sintetizar ¿para que se requieren tantas

proteínas? Porque esta célula se tiene que mover, se necesita desarrollar un aparato locomotor,

filamentos de actina para que se mantenga la forma celular, filamentos intermedios también para que se

conecten las células entre ellas y microtubulos que son los que determinan que se puedan movilizar

elementos dentro de la célula y que la propia célula pueda moverse.

Además se dice que aquí comienza la real diferenciación celular, recuerden que durante la

segmentación cuando se compacta la mórula, se diferencian las blastómeras externas de todas las

otras, pierden la totipotencialidad, pero aun tenemos células totipotenciales, ¿qué ocurre producto de la

gastrulación? Desaparecen todas las células totipotenciales.

Es el periodo más crítico del desarrollo y hay procesos irreversibles, ambas tienen relación, todo lo que

ocurra a partir de la gastrulación o durante esta es irreversible, si algo quedo mal hecho, no puede

arreglarse. No es como en el caso de la segmentación, en la cual los individuos podían nacer y existían

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casos en que se podían corregir. Si hay errores en la gastrulación, son tan graves las consecuencias

que se producen abortos, espontáneamente.

Esta imagen representa las células de la hoja superior que

comienzan a caer y cambian su forma, además se mueven,

se transforman en células estrelladas. Cuando ustedes

escuchaban de mesodermo, también de mesenquima

(tejido conectivo propio de los embriones, deriva del

mesodermo), a partir de este se derivan todos los otros tejidos conectivos. Estas células mesenquematicas

que derivan de la hoja superior, van a tener

características de movilidad.

Esta imagen sobre el mapa de territorios presuntivos en

embriones, se presume que en células que forman parte

de esta hoja llamada epiblasto, se generan los

movimientos morfogenéticos, pero estas células se

mueven en una dirección determinada, originando una

estructura determinada. Se estudio lo que hacían estas

células, se les marco con distintos colorantes hasta que

se estableció este mapa.

Este es un embrión bilaminar, los territorios presuntivos se describen en todo el epiblasto y también se reconoce

como un territorio presuntivo mas al hipoblasto. Donde dice cefálico y caudal, es porque ya se sabe cuáles son

las zonas del embrión. Las diferentes zonas están numeradas y tienen nombres.

En la zona superior, epiblasto y en la inferior

hipoblasto, la mayoría de las flechas da hacia cefálico,

se originan los movimientos en la parte más caudal,

pero el traslado de las células es más hacia cefálico.

Existen 3 movimientos relevantes para que se forme la

hoja media, porque hay otros 2 movimientos que no

son determinantes para la formación de la hoja media:

1. Convergencia todos se dirigen hacia un

punto medio

2. Invaginación todo lo que se dirija hacia abajo

3. Divergencia todo lo que no vaya al centro, disperso

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En esta imagen muestra los movimientos señalados con

flechas. Además está mostrando el embrión bilaminar, pero

solo el epiblasto desde arriba, y las estructuras que aparecen

aquí son los primeros que surgen con los movimientos de la

gastrulación, la estría primitiva y el nudo de hensen y estas

son resultado del movimiento de convergencia (flechas

azules), este movimiento se produce en la hoja superior del

embrión bilaminar, las células que están en el epiblasto son

las que pueden converger. Las flechas rojas muestran la

divergencia y ese movimiento solo ocurre en la hoja media

que se va a formar.

Este esquema está mostrando dos movimientos, con el

movimiento de convergencia las células se agrupan en el

centro del embrión, por la línea media y una se monta

sobre la otra y por el propio peso comienzan a caer y caen

en dirección hacia la hoja inferior, pero que rebotan en ella,

este movimiento (sin flecha) se conoce como invaginación.

Cuando caen se mueven para ir formando esta nueva hoja

que no existía, y este movimiento se conoce como

divergencia.

El primer movimiento que se produce en la

gastrulación es la convergencia, pero no todas

células experimentan esta convergencia, lo hacen 4

de los territorios presuntivos (mesoblasto somitico,

mesoblasto lateral) ¿Cómo lo hacen? Las células se

desplazan hacia la línea media y forman una especie

de cadena montañosa, se conoce como estría o línea

primitiva, es la primera señal morfológica que ha

comenzado la gastrulación. *este es un embrión de pollo* además de es esto se establecen los planos

corporales del embrión sé lo que es caudal, cefálico y lateral. Pero hay 2 territorios más que convergen, el

cordoblasto y la placa precordal, pero lo hacen formando el nodo de hensen, nudo de hensen o nodo

embrionario distinto al del blastocisto.

El segundo movimiento es la elongación, ¿Qué ocurre? Como consecuencia del primer movimiento, todas las

células de todos los territorios presentes se dispersan en distintas direcciones, pero en la hoja superior y esto

determina que el embrión en esta hoja se alarga, se elonga.

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Esta imagen muestra los planos que no existían

anteriormente, pero que cuando aparece la línea

primitiva, ya se establecen planos corporales.

Esta imagen, hace la relación corporal de los primeros movimientos con el

cuerpo. El nodo de hensen está en la región pélvica.

El tercer movimiento es la invaginación, la cual es

como una caída de las células de la hoja superior hacia

abajo, para formar una hoja media ¿Qué territorios

invaginan? Los mismos que convergieron, el mesoblasto

somitico y el mesoblasto lateral, estos forman un surco

primitivo (en lo que estamos sentados)

Esta imagen muestra el epiblasto, parte del amnios y el

saco vitelino (amarillo), las flechas muestran el movimiento de convergencia, invaginación y divergencia, esto

ocurre donde se forma el surco. La imagen b muestra un corte transversal, la hoja superior, la hoja inferior y las

células que caen y se muestran los movimientos de

invaginación y divergencia. Hay algunas células de

la hoja superior que se mezclan con las de la hoja

inferior.

Esta imagen refuerza lo que ocurre con otra

estructura, los territorios que forman el nodo se

invaginan y forman la fosita primitiva. Primero la

placa precordal invagina y luego baja el cordoblasto.

Hasta donde llegue la placa precordal marca el

punto de origen de la notocorda.

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Cuarto movimiento, divergencia. Aquí se muestra una

imagen dorsal, pero se saca la hoja superior. Lo rojo es

la hoja media y por detrás está la hoja inferior, las flechas

muestran la distribución de las células a partir de las

invaginaciones que sufrieron, todo lo rojo son los

mesoblastos que cayeron, están divergiendo en distintas

direcciones. Cuando invagina la placa precordal lo hace

en un sentido distinto al que lo hacen los mesoblastos,

caen y siguen una sola dirección, por la línea media

hacia cefálico. La placa precordal al caer se mezcla con

la hoja inferior (hipoblasto) y luego invagina el cordoblasto y cuando alcanza a la placa precordal recaptura esas

células, junto con células del hipoblasto. Entonces se mezclan estas 3, y forman un cordon celular y este se

ubica en la zona media (lo que se ve en verde), se conoce como notocorda, ¿Cuál es su trascendencia? Esta

va a señalar el punto en donde se va a formar la columna vertebral, a partir de ella no se forma, la notocorda es

un tejido inductor para otras células que están cerca de ella, para formar la columan vertebral. La notocorda es

el primer grupo de células inductoras. Los puntos azules muestran los puntos en donde no se forma hoja media,

uno hacia cefálico y el otro hacia caudal, solo va a tener hoja superior e inferior. En las zonas en donde no hay

hoja media en un embrión significa que las hojas se van a poder separar, y darán origen a las primeras

cavidades del cuerpo, estas quedan establecidas desde la gastrulación.

Lo que hace alusión en la diapo sobre la placa cardiogénica, es que tempranamente en el desarrollo uno de los

mesoblastos migra y se ubica por delante de la membrana bucofaríngea y ese mesoblasto luego se va a

separar de todos los otros mesoblastos y va a forma el corazón, pero el primer esbozo se llama placa

cardiogénica.

aquí se muestra como se forma la notocorda, como

bajan las células y se dirigen hacia la zona cefálica.

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Este es el último movimiento, la epibolía ¿Qué paso

con la hoja superior? Quedo el ectoblasto y el

neuroectoblasto, quedaron agujeros por todos los

lados, y hay que rellenar esos espacios, eso es la

epibolía, son los movimientos de relleno que solo se

observan en el desarrollo embrionario ¿Qué territorio

presuntivo experimenta la epibolía? El ectoblasto, este

rellena todos los espacios desocupados por las

invaginaciones y el otro territorio solo se elongo.

Entonces la hoja superior va a estar constituida por dos

territorios, en la línea media el neuroectoblasto y todo lo demás ectoblasto. La hoja media esta constituida por

una notocorda en la línea media y todo lo demás por mesoblasto (S&L) y la hoja inferior que fue modificada por

la placa precordal, primero era un hipoblasto y ahora se va a denominar endoblasto.

Ahora todo lo que dice blasto cámbienlo por dermo. El

ectodermo domina la hoja superior, pero está constituida por

ectodermo y neuroectodermo.

Con esto se forman las tres hojas diferenciadas del embrión

trilaminar.