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 BIOQUIMICA Y METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Elaborado: Pablo López Proaño LA FOTOSINTESIS La fotosíntesis puede defini rse como un proceso ana ból ico que se pro duc e en los cloroplastos de los vegetales y que transforma la energía luminosa en energía química. Esta última posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias orgánicas. La mat eria pri ma inicial en la fotosí nte sis se hal la consti tui da por sales minera les (nitritos, sulfatos) que dan lugar a la formación de sustancias orgánicas (glucosa). Recordemos que las plantas durante el día absorben agua y sales minerales por las raíces y a su vez captan dióxido de carbono por las hojas. Con la disponibilidad de éstas sustancias y empleando como fuente de energía la luz solar, se logra que la savia bruta (ric a en susta nci as ino rgá nic as) se tran sforme en sav ia elab ora da (de nat ura leza orgánica) Fig. 1. Debido a la capacidad de las plantas de producir sus propios alimentos y sustancias orgánicas se las denomina como seres AUTOTROFOS. Para los animales, incluyendo al ser humano, la fotosíntesis se constituye en un proceso de estimable importancia básicamente por dos razones:  1ª. los animales, in capaces de sintetizar sus propio s alimentos, dependen indirectamente de la fotosíntesis que se desarrolla en las plantas para la formación de sustancias orgánicas y posteriormente obtener la energía de éstas. Los seres que obtienen sus alimentos de otros seres y que no pueden sintetizarlos se denominan HETEROTROFOS. 2ª. en forma secundaria y como un subproducto de la fotosíntesis se obtiene oxígeno. El O 2 se constituye en un átomo vital para la existencia de los seres vivos. Fig. 1. Insumos y productos de la fotosíntesis

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BIOQUIMICA Y METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

Elaborado: Pablo López Proaño

LA FOTOSINTESIS

La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico que se produce en los

cloroplastos de los vegetales y que transforma la energía luminosa en energía química.

Esta última posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias orgánicas.

La materia prima inicial en la fotosíntesis se halla constituida por sales minerales

(nitritos, sulfatos) que dan lugar a la formación de sustancias orgánicas (glucosa).

Recordemos que las plantas durante el día absorben agua y sales minerales por las raíces

y a su vez captan dióxido de carbono por las hojas. Con la disponibilidad de éstas

sustancias y empleando como fuente de energía la luz solar, se logra que la savia bruta(rica en sustancias inorgánicas) se transforme en savia elaborada (de naturaleza

orgánica) Fig. 1. Debido a la capacidad de las plantas de producir sus propios alimentos

y sustancias orgánicas se las denomina como seres AUTOTROFOS.

Para los animales, incluyendo al ser humano, la fotosíntesis se constituye en un proceso

de estimable importancia básicamente por dos razones:

 

1ª. los animales, incapaces de sintetizar sus propios alimentos, dependen indirectamente

de la fotosíntesis que se desarrolla en las plantas para la formación de sustancias

orgánicas y posteriormente obtener la energía de éstas. Los seres que obtienen sus

alimentos de otros seres y que no pueden sintetizarlos se denominanHETEROTROFOS.

2ª. en forma secundaria y como un subproducto de la fotosíntesis se obtiene oxígeno. El

O2 se constituye en un átomo vital para la existencia de los seres vivos.

Fig. 1. Insumos y productos de la fotosíntesis

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En forma resumida podríamos decir que la reacción química que describe el proceso de

la fotosíntesis es la siguiente:

6 CO2 + 6 H2O C6 H12 O6 + 6 O2 

Es decir con 6 moléculas de CO2 a las que se añaden 6 moléculas de agua, y en

  presencia de la luz solar, las plantas producen 1 molécula de glucosa y como

subproducto 6 átomos de O2. No obstante, la fotosíntesis es un proceso más complejo.

En la fotosíntesis se presentan dos fases Fig. 2:

a. Fase luminosa.- en esta fase interviene la luz solar de manera directa. El

 propósito fundamental es producir NADPH y ATP. En el primer caso, los electrones

del agua son activados por la energía luminosa y son empleados para reducir la

molécula de NADP a NADPH. En lo que respecta a la molécula de ATP, la energía

luminosa es transformada en energía química y se almacena en forma de ATP. 

 b. Fase oscura o Ciclo de Calvin.- esta fase prescinde de la luz y su propósito es

sintetizar compuestos orgánicos gracias a los insumos provistos por la fase luminosa

(NADPH y ATP). En la fase oscura, las cadenas de carbonos son incorporadas

desde los carbonos del CO2 del ambiente que fueron captadas por las plantas. Estos

carbonos incorporados son a su vez reducidos por el NADPH y empieza la síntesis

de compuestos orgánicos. Adicionalmente, se incorporan otras sustancias

inorgánicas como nitritos, nitratos y sulfatos. Todos estos fenómenos requieren la

 presencia de ATP.

Fig. 2 Fases luminosa y oscura de la fotosíntesis

Visto el proceso en forma conjunta, los hidrógenos del agua son incorporados a las

cadenas carbonadas que a su vez continúan añadiendo carbonos desde el CO2. Estos

 procesos de reducción requieren ATP Fig. 3.

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Fig. 3. Formación de glucosa en la fotosíntesis

Los productos resultantes de todos estos procesos son moléculas de C6H12O6 cuya unión

en múltiples cadenas da lugar a la formación de almidón vegetal. Para estimar el

rendimiento de la fotosíntesis se podrían medir algunas reacciones y productos que dan

cuenta del proceso, por ejemplo cuantificar la cantidad de azúcares (glucosa) producida,

el consumo de CO2 o la producción de O2.  En éste último caso, la producción de O2 se la

 puede medir con un experimento sencillo: al introducir en agua una ramita de planta

acuática y exponerla a la luz, la fotosíntesis se hace evidente por el desprendimiento de

 burbujas de oxígeno Fig. 4.

Fig. 4. Producción de O2 en la fotosíntesis

METABOLISMOmetabole = transformación

Se entiende por metabolismo a la suma de todas las reacciones químicas efectuadas

en las células. La actividad celular se caracteriza por ser altamente coordinada, con

intencionalidad y clara orientación, en la que se intercambia materia y energía con el

medio ambiente, y en el que intervienen sistemas multienzimáticos.

La temperatura provocaen la planta un

desprendimiento de O2

que llega a su pico

máximo y a partir del

cual el incremento de

temperatura ocasiona

 por el contrario una

disminución de la

 producción de O2 y por 

la tanto se evidencia una

desnaturalización del

rendimiento

fotosintético

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El metabolismo comprende dos procesos interrelacionados Fig. 5:

a) ANABOLISMO

Se refiere a la obtención de sustancias orgánicas complejas a partir de sustancias

simples. Las características del anabolismo son: Fase de síntesis (biosíntesis).- estructuración de sustancias

Formación de precursores.- en las diferentes rutas metabólicas se forman

 productos intermediarios.

Comprende el ensamblaje de macromoléculas

Sus reacciones químicas son de reducción

Se trata de un proceso divergente.- las reacciones químicas que parten de

compuestos intermediarios, como acetil coenzima A, toman vías metabólicas

que se direccionan para transformarse ya sea en glúcidos, lípidos o proteínas.

Proceso “cuesta arriba”.- de compuestos como acetil coenzima A

“ascienden” hacia glúcidos, lípidos o proteínas. Requiere de energía.- se requiere ATP para formar nuevas moléculas

Localizado en el citoplasma extramitocondrial

 b) CATABOLISMO

De moléculas complejas a moléculas más simples. Las características principales

son:

Se trata de una fase degradativa.- desestructuración de sustancias

Degradación de los nutrientes de los alimentos a sus unidades básicas

Fragmentación de grandes moléculas

Comprende reacciones de oxidación

Proceso convergente.- las reacciones químicas de fragmentación de

glúcidos, lípidos o proteínas, convergen a subproductos comunes (v.g. acetil

coA)

Proceso “cuesta abajo”

Producción de energía.- generan formas de energía como ATP

Localizado en la mitocondria

Fig. 5. Anabolismo y Catabolismo

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La regulación del metabolismo depende de la conversión química y se halla

regulado por enzimas. Cada vía metabólica tiene una enzima clave (llave, limitante

o reguladora). Entre las características que modelan las reacciones químicas es que

estas fases son prácticamente irreversibles y cuya “funcionalidad” es fácilmente

controlable.

LOS CARBOHIDRATOS

Son también denominados sacáridos o glúcidos y se hallan constituidos básicamente

 por Carbono (C), Hidrógeno (H) y Oxígeno (O). La relación H: C y O es de 2:1, es

decir que por cada átomo C y O existen dos de H.

Responden a la fórmula general Cn H2n On.

Funciones químicas de los carbohidratos

Almacenamiento de energía.- se constituyen en el combustible metabólicoindispensables para las funciones celulares

Intermediarios metabólicos.- algunos carbohidratos median diferentes vías

metabólicas que toman lugar durante las reacciones químicas.

Síntesis rápida de glucosa.- tal es el caso del almidón vegetal y el glucógeno

animal.

Estructura de moléculas vitales.- forman parte de ATP, NAD, DNA y RNA

Forman parte de la pared celular de bacterias.

Forman parte de la pared celular de plantas (celulosa).

Pueden hallarse unidos a otras moléculas (proteínas y lípidos).- forman

glucoproteínas y glucolípidos que se localizan en las membranas celulares y sonnecesarias para el reconocimiento celular.

Intervienen en el reconocimiento intercelular (fertilización)

Importancia biológica

Los carbohidratos comprenden aproximadamente el 0.3% del peso corporal. Otros

componentes del peso corporal en adultos se hallan distribuidos de la siguiente

manera:

Hombre adulto Mujer adulta

60-70% Agua 50-60% Agua

15% Proteínas 14% Proteínas

10-20% Lípidos 20-30% Lípidos

La ingesta diaria de los macronutrientes en un adulto se halla distribuida de la

siguiente manera:

380g de Carbohidratos

80g de Proteínas

90g de Lípidos

Las bajas concentraciones de depósito corporal de carbohidratos a pesar de una

ingesta importante de los mismos, indican que estos nutrientes sufren un elevado

recambio y metabolismo celular.

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Estructura química

Los átomos de C de los carbohidratos se encuentran unidos a grupos alcohólicos

(OH) llamados también radicales hidroxilo y también a radicales hidrógeno (H).

En todos los glúcidos siempre hay un grupo carbonilo, es decir, un C unido a unoxígeno mediante un doble enlace (C=O). El grupo carbonilo puede ser un grupo

aldehído (C-HO), o un grupo cetónico (-CO-). Así pues, los glúcidos pueden

definirse como polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas, respectivamente.

Derivados aldehídos

Entre los principales derivados aldehidos (aldosas), que toman el nombre debido a

que el carbonilo mantiene enlaces con el oxígeno y por el otro lado con el

hidrógeno, podemos mencionar al gliceraldehido (el más pequeño de las aldosas); la

ribosa (constituyente del ATP y del ADN); glucosa y galactosa (monosacáridos de

importantes alimentos).

Derivados cetónicos

Los derivados cetónicos (cetosas) muestran al carbonilo con enlace al oxígeno. El C conla función cetosa es el carbono en posición dos. Ejemplos de carbohidratos cetónicos

son entre otros la fructosa (monosacárido con papel endulzante); tagatosa (edulcorante

con alto poder endulzante y que parece disminuir la resistencia insulínica).

D-alosa D-altrosa D-glucosa D-manosa D-gulosa D-idosa D-galactosa D-talosa

Dihidroxiacetona D-eritrulosa D-ribulosa D-xilulosa

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Asimetría de los carbohidratos

En la representación lineal de los carbohidratos se puede distinguir un carbono que

muestra sus cuatro enlaces a distintos compuestos. Al carbono con esta característica

se lo denomina carbono asimétrico. El carbono asimétrico permite señalar la

 posición del grupo OH. Cuando la posición del grupo OH se halla a la derecha se lo

reconoce como D (Dextro) y si el grupo OH se halla a la izquierda se lo denominacomo L (Levo).

D-Gliceraldehido L- Gliceraldehido

Formas cíclicas

En disolución acuosa, los monosacáridos se cierran formando unos anillos de 5 ó 6

lados: furanos y piranos, respectivamente (Fig. 6).

D-psicosa D-fructosa D-sorbosa D-tagatosa

Fig 6. Fructosa: anillo que adopta forma de furano

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En el gráfico anterior se representa la fórmula lineal y cíclica de la fructosa, la cual se

cierra formando un anillo de cinco lados que corresponde a la figura de un furano. Al

cerrarse la molécula el grupo -OH (marcado en rojo), puede ocupar dos posiciones,

respecto al grupo -CH2OH. Son dos nuevos isómeros, denominados anómeros alfa (en

 posición trans) y beta (en posición cis).

Clasificación

Los carbohidratos se clasifican por el número de moléculas en:

Número moléculas Nombre Ejemplos

1 molécula Monosacáridos Glucosa, Fructosa, Galactosa

2 moléculas Disacáridos Sacarosa, Lactosa y Maltosa

3 a 9 moléculas Oligosacárido Dextrinas

“n” moléculas Polisacáridos Almidones, Glucógeno, Fibras

MONOSACARIDOS

Se hallan constituidos por moléculas simples y no pueden ser subdivididos en los

 procesos de digestión (hidrólisis).

Los monosacáridos son glúcidos sencillos, constituidos solo por una molécula. Se

denominan con un prefijo que da cuenta del número de carbonos seguido de la

terminación – osa-. La clasificación según el número de carbonos se los identifica como:

 

Triosas: abundantes en el interior de la célula, son metabolitos intermediarios producto

de la degradación de la glucosa.

Tetrosas: como por ejemplo la eritrosa.

 Pentosas: son glúcidos de cinco carbonos entre los que se pueden incluir a la ribosa y

desoxirribosa, componentes de los ácidos nucleicos. La ribulosa, desempeña un

importante papel en la fotosíntesis fijando el CO2 atmosférico y de esta manera se

incorpora el carbono al ciclo de la materia viva.

 Hexosas: glúcidos con seis átomos de carbono. Estos compuestos son de interés

nutricional, al que pertenecen la glucosa y galactosa entre las aldohexosas, y la fructosa

entre las cetohexosas.

 

Se revisa la estructura química de los principales monosacáridos en nutrición:

Representación lineal

Representación cíclica o de Haworth

 

Representación lineal

Representación cíclica o de Haworth

Glucosa

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A la glucosa también se la conoce como dextrosa, azúcar de la sangre o azúcar de uva.

Se constituye en el más común y abundante de los monosacáridos. Es el principal

nutriente de las células del cuerpo humano a las que llega a través de la sangre. No suele

encontrarse en los alimentos en estado libre, salvo en la miel y algunas frutas, ya que

suele formar parte de cadenas de almidón o disacáridos. La glucosa es un monosacárido

cuya molécula contiene un grupo aldehído y cinco hidroxilos, siendo su fórmula generalC6H12O6.

Fructosa

Tiene el mismo número de carbonos, hidrógenos y oxígenos que la glucosa: C6H12O6.

Es una hexosa conocida también como levulosa. Se encuentra en las frutas y se lo

reconoce como azúcar de fruta, también está presente en la miel y savia de las plantas.

Galactosa

A la galactosa se la encuentra formando parte del disacárido lactosa, excepcionalmente

en forma libre. Es una hexosa cuya fórmula condensada es igual a la glucosa.

DISACARIDOS

Son compuestos que se hallan conformados por dos moléculas de monosacáridos. Los

 principales monosacáridos en nutrición son:

 

Lactosa

Formado por Glucosa + Galactosa

Es el azúcar de la leche y constituye el 5% del peso de la leche

 

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Los monosacáridos constituyentes de la lactosa se encuentran unidos por un enlace

entre el C1 de un monosacárido y el C4 del otro monosacárido. La unión de los

monosacáridos se denomina como enlace glucosídico y se produce por la condensación

de los azúcares en cuya reacción se desprende una molécula de agua.

Maltosa

Formado por Glucosa + Glucosa

Se halla presente en las plantas y en

el tracto gastrointestinal como producto

de fragmentación de polisacáridos.

Sacarosa

Formado por Glucosa + Fructosa

Es el azúcar común, azúcar de caña o

azúcar de la remolacha.

También se la conoce como azúcar morena,

refinada (blanca), “impalpable” (en polvo).

La unión de los monosacáridos se lo hace

mediante un enlace dicarbonílico.

H2OH2OH2O

α - fructosa

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Los edulcorantes artificiales

Revisando históricamente el empleo de los andulzantes en las preparaciones se puede

citar que el primer endulzante fue la miel, la cual fue utilizada en Grecia y China, la

misma que pocos años después fue reemplazada por la sacarosa que fue extraída

 principalmente de la caña de azúcar. En la segunda guerra mundial se obtuvo el azúcar de la remolacha, mientras El primer endulzante artificial fue la sacarina, que se

comercializó masivamente debido a que era mucho más barata que el resto de azúcares.

Al inició la sacarina tenía un sabor amargo, razón por la cual se la mezcló con otros

edulcorantes, y de esa manera se disimuló su sabor. Dentro de la primera generación de

endulzantes artificiales constan la sacarina, el ciclamato y el aspartamen. La

denominada segunda generación de endulzantes constituyen acesulfame K, sacralosa,

alitame y neotame.

Existe una serie de informaciones, la mayoría de ellas poco confiables, que señalan a los

edulcorantes de última generación, como responsables en animales de alta toxicidad yque su empleo podría resultar tóxico, sin embargo, estos efectos no han podido ser 

demostrados en seres humanos, por lo que las sospechas de posibles riesgos de

desarrollar cáncer hasta el momento no resultan concluyentes.

Revisando la información relevante sobre este tema podemos indicar que varios

estudios en el ámbito, clínico, subclínico y epidemiológico acerca de los endulzantes

artificiales, muestran que los estudios que se realizaron acerca de la sacarina,

investigaron acerca de la relación entre su consumo y el aparecimiento de cáncer de

vejiga en ratas. En los estudios se seleccionaron ratas a las cuales se las alimentaba

con altas dosis de sacarina, y los resultados, en un inició, fueron concluyentes hacia esa

aseveración. Los hallazgos también señalaban que las ratas presentaban este tipo de

cáncer, tenían en el interior de la vedija el parásito Trichosomoides crassicanda, el cual

 parecería inducir la proliferación de las células cancerígenas.

En razón de estos hallazgos, varios países comenzaron a tomar medidas acerca de la

comercialización de los edulcorantes. Canadá prohibió la comercialización de sacarina;

mientras que Estados Unidos, estableció que la venta de productos que contengan

sacarina debería tener etiquetado indicando el daño que causó en animales de

laboratorio. No obstante, el Instituto Nacional de Ciencias de la Salud y Medio

Ambiente, argumentó que la sacarina no es un agente potencial de cáncer de vejiga,

debido a que los mecanismos de inducción al cáncer encontrados en ratas no sonaplicables en humanos. Además el informe indicó que las dosis empleadas fueron

extremadamente elevadas y que si se toma como ejemplo compuestos bien tolerados

como la vitamina C, esta podría ser potencialmente peligrosa cuando es consumida en

megadosis.

En otro estudio realizado en veinte monos de distintas especies, que fueron tratados con

sacarina de sodio, con una dosis de 25mg diarios en cinco días a la semana durante 24

años, se determinó que ninguno de los animales desarrolló cáncer de vejiga y sus

 proliferaciones. No obstante, este estudio tuvo reparos metodológicos que mencionaban

el bajo número de animales seleccionados y por que la dosis empleada fue muy baja,

aunque considerada dentro de las recomendaciones de una dosis diaria de sacarina enhumanos.

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Una importante revisión epidemiológica indica que durante la Segunda Guerra Mundial,

no se incrementó la incidencia de cáncer de vejiga en Gran Bretaña. Se verificaron

19.709 certificados de defunción, entre 1966 y 1972, y se comparó la mortalidad de

cáncer de vejiga entre diabéticos y no diabéticos, tomando en consideración que los

 primeros eran habituales consumidores de sacarina, sin que se encuentre diferencias

significativas entre los dos grupos. 

Sobre el ciclamato, segundo edulcorante artificial, estudios en 1970 indicaron que se

reportó un incremento de cáncer de vejiga en ratas, razón por la que el uso de ciclamato

se prohibió en algunos países como Estados Unidos y Gran Bretaña. El ciclamato se

convierte en durante su farmacocinética en un metabolito llamado ciclohexilamina, que

fue reportado como tóxico. En un experimento en ratas y perros este compuesto fue

responsable de atrofia testicular y espermatogénesis debilitada. Se efectuaron estudios

en monos sin que se encuentren evidencias suficientes de que el ciclamato de sodio sea

cancerigenos, los tumores que se encontraron fueron muy pocos y de histología distinta.

Luego de nuevas evaluaciones que publicó la Organización Mundial de la Salud OMS,

se concluyó que el ciclamato no es cancerigeno y fue readmitido para sucomercialización y consumo en el mercado.

El aspartamen entró al mercado en 1981 y fue el tercer edulcorante en ser desarrolado.

La información indica que su aplicación en animales no desarrolló ningún efecto

cancerigena aún empleado en altas dosis. No obstante, otros autores expusieron la

hipótesis que señalaba al incremento de tumores cerebrales en humanos que

comenzaron a reportarse a partir de 1980, podrían ser adjudicados a la introducción de

aspartamen en el mercado. Esta hipótesis encontró asidero en un estudio que señalaba

como hallazgos la presencia de doce ratas que desarrollaron tumores cerebrales

malignos. Como respuesta a este punto de vista, autores como Ross respondieron

indicando que esta hipótesis era un “error ecológico”, ya que el hecho que el aspartamen

y los tumores cerebrales aparecieron simultáneamente no existía información respecto a

que las personas que desarrollaron tumores cerebrales consumían aspartamen.

En la revisión de estudios de caso-control en niños con tumor cerebral, observaron que

no había un mayor riesgo de tumor cerebral en niños cuyas madres consumieron

aspartamen durante cualquier trimestre del embarazo o que estaban proporcionando la

lactancia.

Otros señalamientos apuntaron en manifestar que como el aspartamen se metabolizaba

en metanol y que a su vez en formaldehido, la acumulación de este último a nivelcelular podría provocar cáncer, no obstante se pudo también constatar que el incremento

de algunos tumores como el cáncer de mama se había incrementado antes del

aparecimiento del aspartamen.

Los endulzantes de segunda generación como acesulfame-k, sucralosa, alitame y

neonatame, no presentan sospechas de desarrollar ningún tipo de lesión cancerígena ya

que son demasiado recientes y no se han realizado estudios suficientes. No se puede

asociar el cáncer de vejiga a un solo endulzante como la sacarina, porque en el mercado

se utilizan diferentes tipos de endulzantes y los mezclan para mejorar el sabor de estos,

razón por la que es difícil identificar a un endulzante específico como responsable de

una hipotética enfermedad.

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POLISACÁRIDOS

Los polisacáridos están formados por la unión de muchos monosacáridos (pueden variar 

entre 11 y varios miles) mediante enlace O-glucosídicos, similar al visto en disacáridos.

Los polisacáridos tienen pesos moleculares muy elevados y carecen de poder reductor.

Pueden desempeñar funciones de reserva energética o función estructural.

Los polisacáridos mantienen uniones alfa-glucosídicas, siendo ésta la forma como se

estructuran los almidones y glucógeno. Ejemplos de estos compuestos se hallan en

  papa, maíz, arroz, trigo, avena, cebada, centeno, igualmente en leguminosas como

fréjol, haba, arveja.

En 1 cm3 de maíz existen 300.000 cadenas de almidón, una sola cadena de almidón

 puede contener unas 3000 moléculas de glucosa.

Tipos de polisacaridos

AlmidónEs el polisacárido de reserva propio de los vegetales que se halla integrado por dos tipos

de polímeros:

a) Amilosa

Formada por unidades de maltosa, unidas mediante enlaces alfa(1-4). Presenta

estructura helicoidal y es propia de cereales, leguminosas y tubérculos Fig. 7.

Fig. 7. Amilosa

 b) AmilopectinaFormada también por unidades de maltosas unidas mediante enlaces alfa(1-4) pero que

mantienen adicionalmente ramificaciones en posición alfa(1-6). En el lugar de las

ramificaciones las enzimas digestivas no pueden hidrolizar las uniones alfa (1-6), los

  productos de la hidrólisis incompleta del almidón se llaman genéricamente como

dextrinas (oligosacáridos). La amilopectina se halla presente en el almidón presente en

cereales, frutas Fig. 8.

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El glucógeno es el polisacárido propio de los animales. Se encuentra abundantemente en

el hígado y en los músculos. Es una molécula muy similar a la amilopectina pero conmayor abundancia de ramificaciones (8 a 12 glucosas por ramificación) Fig.9.

Fig. 9. Glucógeno

El glucógeno gana o pierde moléculas de glucosa con gran facilidad por lo que se

constituye en material ideal para conservar el equilibrio entre la formación y el consumode glucosa. Se constituye en la primera fuente de reserva y a la que el organismo apela

en primera instancia cuando se requiere glucosa inmediata.

FibrasSe hallan contenidas en las plantas y dada la disposición de las uniones de sus

monosacáridos beta(1-4) no sufren acción de las enzimas digestivas gastrointestinales

Fig. 10. No obstante, algunas fibras de la dieta pueden ser digeridas por acción

  bacteriana intestinal a nivel del colon. Se hallan presentes en frutas y legumbres,

también en cereales: avena, centeno, trigo.

Fig. 8. Representación cíclica y esquemática de amilopectina

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La fibra alimentaria, tradicionalmente considerada como un carbohidrato complejo, se

ha dividido en dos grupos principales según sus características químicas y sus efectos en

el organismo humano. Esta clasificación es arbitraria y tan solo se basa en la separación

química manteniendo unas condiciones controladas de pH y de enzimas que intentan

simular las condiciones fisiológicas. Se obtienen así dos fracciones: fibra insoluble y

fibra soluble. Insolubles en el agua: celulosa y hemicelulosa

Solubles en el agua: mucílago, resina, pectina

 Insolubles en el aguaLa fibra insoluble: está integrada por sustancias (celulosa, hemicelulosa, lignina y

almidón resistente), que retienen poca agua y se hinchan poco. Este tipo de fibra

 predomina en alimentos como el salvado de trigo, granos enteros y algunas verduras.

Los componentes de este tipo de fibra son poco fermentables y resisten la acción de los

microorganismos del intestino. Su principal efecto en el organismo es aumentar el

volumen de las heces y disminuir su consistencia y su tiempo de tránsito a través deltubo digestivo. Como consecuencia, este tipo de fibra, al ingerirse diariamente, facilita

las deposiciones y previene el estreñimiento.

 

Celulosa:

La celulosa es el compuesto orgánico más abundante de la naturaleza abundante en trigo

entero, salvado, cubierta de los cereales, y verduras como alcachofas, espinacas y

vainitas. Forma la pared celular de la célula vegetal. La celulosa está constituida por 

unidades de b-glucosa, no ramificadas y la peculiaridad del enlace b(beta) hace a la

celulosa inatacable por las enzimas digestivas humanas por ello, este polisacárido es un

material no digerible.

Hemicelulosas:

Se encuentran en los mismos alimentos que la celulosa. No se digieren en el intestino

delgado humano, aunque sí se desdoblan parcialmente en el colon por la acción de la

flora microbiana. Consisten en una mezcla de glucosa, galactosa y xilosa. Forma parte

de la fibra insoluble que se encuentra en salvado y granos enteros de diferentes cereales.

Ligninas:

Forman la estructura de la parte más dura o leñosa de los vegetales como acelgas,

lechuga, el tegumento de los cereales, etc. Son totalmente indigeribles. Presentan gran

capacidad de unirse y arrastrar otras sustancias por el tubo digestivo.

 

 Fig. 10. Uniones beta(1-4) no digeribles

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Solubles en el aguaLa fibra soluble: está formada por componentes (inulina, pectinas, gomas y fructo-

oligosacáridos) que captan mucha agua y son capaces de formar geles viscosos. Es muy

fermentable por los microorganismos intestinales, por lo que produce gran cantidad de

gas en el intestino. Al ser muy fermentable favorece la creación de flora bacteriana quecompone 1/3 del volumen fecal, por lo que este tipo de fibra también aumenta el

volumen de las heces y disminuye su consistencia. Predomina en las legumbres, en los

cereales (avena y cebada) y en algunas frutas. La fibra soluble, además de captar agua,

es capaz de disminuir y ralentizar la absorción de grasas y azucares de los alimentos

(índice glucémico), lo que contribuye a regular los niveles de colesterol y de glucosa en

sangre.

 

Pectinas:

Son sustancias que se encuentran en los tejidos blandos de las frutas. Tienen la

 propiedad de formar gelatinas en presencia de azúcares, sometidas al calor y en medio

ácido débil. Se utilizan para espesar algunas mermeladas, gelatinas y otras conservas.Se encuentran sobre todo en la piel de ciertas frutas como la manzana o en la pulpa de

otros vegetales como los cítricos, la frutilla, el membrillo y la zanahoria. Puesto que

retienen agua con facilidad, formando geles muy viscosos, se emplean para conferir 

textura a determinadas preparaciones.

Gomas y mucílagos:

Son polisacáridos hidrosolubles que poseen una gran capacidad de retención de agua.

Entre ellos se encuentran la goma-guar y la cáscara del Plantago Ovata.

- Las Gomas están formadas por ácido urónico, xilosa, arabinosa o manosa,

como la goma guar arábiga.- Los Mucílagos son polisacáridos muy ramificados de pentosas (arabinosa y

xilosa) que secretan las plantas frente a las lesiones. La composición

depende del grado de maduración de la planta. Cuanto mayor es su

maduración, mayor es la cantidad de celulosa y lignina y menor la de

mucílagos y gomas.

• Inulina es el nombre con el que se designa a una familia de glúcidos

complejos (polisacáridos), compuestos de cadenas moleculares de fructosa.

Es, por lo tanto, un fructosano o fructano, que se encuentran generalmente en

las raíces, tubérculos y rizomas de ciertas plantas fanerógamas (achicoria,

diente de león, yacón, etc.) como sustancia de reserva. También está presenteen otros vegetales como ajo, cebolla, porro, alcachofa, trigo e incluso

 plátano. Forma parte de la fibra alimentaria.

Digestión de las fibras

Las bacterias intestinales extraen la energía necesaria para su sobrevivencia de los

enlaces de la estructura química de los componentes de la fibra, a este proceso se le

denomina pseudo digestión.

El grado aproximado de este tipo de digestión para cada componente de la fibra es:

o lignina 0%

o celulosa 40-60%

o hemicelulosa 60-80%

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o mucílagos y gomas 80-90% y

o  pectinas 90-100%

Recomendaciones de diversas guía alimentarias mencionan que los adultos deben

consumir porciones aproximadas que sumen de 20-35 gramos de fibra dietética por día.

Ahora bien, los habitantes de algunos países occidentales tienen un consumo medio quees inferior a los 12-18 g/día (considerando una dieta referencia de 2000 kcal). Se

aconseja la ingestión de varios tipos de alimentos ricos de fibra, en lugar de uno solo.

Tipo de fibra Alimentos Efectos

Fibra soluble

Cereales (trigo integral y

maíz), derivados como pan

integral, verduras

Aceleran el tránsito intestinal

Incrementan el volumen de las

heces

Ayuda a regular los niveles

glucémicos y el colesterol (debido a

la relentización de la absorción deazúcares y grasas)

Fibra insoluble Frutas (manzanas, cítricos),

legumbres, cereales

• Aumentan la masa fecal,

 provocando heces más voluminosas

y blandas.

• Facilitan el tránsito intestinal.

Ayudan a prevenir el estreñimiento

La fibra es capaz de fijar sustancias orgánicas e inorgánicas que quedan atrapadas entre

las redes de la fibra sin capacidad de escapar y por tanto de ser absorbidas. Entre ellas

encontramos:

1. Proteínas, glúcidos y grasas que retrasan su absorción en presencia de fibras.

2. Sales biliares: la fibra aumenta su eliminación por las heces, con efecto protector 

cancerígeno, bajan el colesterol biliar y la litogenicidad de la bilis y también

disminuyen la absorción de las grasas al ser éstas bilis transportadoras y

emulsionantes de las grasas ingeridas.

3. Minerales como calcio (Ca), zinc (Zn), magnesio (Mg), fósforo (P), hierro (Fe) y

vitaminas. Al unirse a la fibra dietética también puede disminuirse su absorción,

aunque se necesitarían grandes cantidades de fibra o pacientes que ya presentaban

algún tipo de déficit para que este efecto tenga lugar con repercusión clínica.

Beneficios de la fibra alimentariaLa fibra alimentaria puede prevenir o aliviar diferentes enfermedades tales como:

Estreñimiento

Diverticulosis o enfermedad diverticular 

Obesidad

Cáncer de colon y recto

Diabetes mellitus

Hipercolesterolemia

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Los cereales integrales y la salud

Estudios epidemiológicos sostienen que los cereales integrales contribuyen a proteger la

salud contra enfermedades cardiovasculares, diabetes, obesidad y cáncer.

Los cereales integrales contienen todas las partes del grano: salvado, germen y

endospermo. Son ricos en nutrientes y fotoquímicos: fibra dietética, antioxidantes,

nutrimentos inorgánicos (minerales) trazas y compuestos fenolínicos, fitoestrógenos

como los lignanos, vitaminas y nutrientes inorgánicos, todos ellos reconocidos como

coadyuvantes a la disminución de los lípidos sanguíneos, laxación y la protección

antioxidante.

Constituyentes del cereal integral:

Salvado: Se localiza en la cáscara exterior del grano que consta de varias capas.

Contribuye a proteger al grano de la luz solar, plagas, agua y enfermedades. Contiene

fibra, importantes antioxidantes, hierro, zinc, cobre, magnesio, vitaminas B y

fitonutrientes.

 

Germen: Contiene al embrión fertilizado por el polen y se convertirá en una nueva

  planta. Contiene vitaminas B, vitamina E, antioxidantes, fitonutrientes y grasas no

saturadas.

  Endospermo: El suministro alimenticio del germen proviene del endospermo y permite

que el grano continúe creciendo. Proporciona de esta manera la energía esencial para la

nueva planta. Como parte mayor del grano, el endospermo contiene los carbohidratos

amiláceos, las proteínas y bajas cantidades de fibra, fotoquímicos, vitaminas y

minerales.

Con la urbanización viene un cambio de los hábitos de alimentación hacia un estilo más

occidentalizado. La tendencia de un consumo elevado de pan blanco, bebidas

azucaradas y postres es de preocupación para los nutriólogos de la salud pública en

América Latina. Pese a que las recomendaciones dietéticas señalan que se debe

consumir por lo menos tres porciones al día de cereales integrales, el consumo habitualapenas alcanza a una porción al día en los países occidentales.

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¿Qué se entiende por cereales integrales? el cereal integral incluye a los granos de cereal

que mantiene el grano intacto, molido, quebrado o en hojuelas, cuyos principales

componentes, el almidón endospermo, el germen y el salvado, están presentes en la

misma proporción relativas de cómo existen en el grano intacto.

Los cereales más comúnmente consumidos son trigo, avena, arroz, maíz y centeno, con

el trigo como constituyente del 66-75% del total de los cereales comestibles. La FDA

de los Estados Unidos enlista a los siguientes cereales integrales reconocidos: amaranto,

cebada, trigo sarraceno, trigo quebrado, maíz (incluyendo palomitas), mijo, quinua,

arroz, centeno, avena, sorgo, teff, triticale, trigo y arroz salvaje. La FDA también enlista

aquellos que no son cereales, por ejemplo las leguminosas, como la soya y el garbanzo,

oleaginosas, como el girasol y la linaza.

Con el aparecimiento del molino de rodillo, hace aproximadamente 100 años, los

cereales fueron transformados en granos refinados, siendo un producto que no separaba

el salvado y el germen del endospermo blanco, lo que ocasiono una disminución

dramática del consumo de cereales integrales. La porción de los constituyentes de losgranos varía entre los diferentes cereales: el germen

Consumo de cereales integrales.- uno de los inconvenientes para el consumo de

cereales integrales  suele ser   responsabilizado  a que las porciones de salvado de un

cereal integral puede estar altamente coloreado y contener compuestos astringentes y

con sabor intenso que no siempre tienen gusto agradable. Otras barreras para el

consumo del cereal integral incluyen el precio, blandura, textura y contenido de

humedad. Los norteamericanos por ejemplo, consumen mucho menos de las 3 raciones

diarias recomendadas de cereales integrales.

Componentes de los cereales integrales.- Nutrientes específicos incluyen altas

concentraciones de vitaminas B y nutrientes inorgánicos, niveles elevados de

aminoácidos indispensables y niveles elevados de tocoferol entre los lípidos. Los

 productos de cereales, son responsables por la alta cantidad de antioxidantes.

 

Los beneficios para la salud de los cereales integrales en la enfermedadcardiovascular.- existe una fuerte evidencia epidemiológica y clínica que relaciona el

consumo de cereales integrales con un riesgo reducido para enfermedad coronaria del

corazón. El consumo de dietas refinadas, que no incluyen cereales integrales, se asocia

con niveles más altos de colesterol sanguíneo. Un consumo más prudente, que incluya

la ingestión de cereales integrales, se asocio con un menor nivel de proteína C reactiva(compuesto asociado con el aparecimiento de enfermedad coronaria) y menor 

disfunción endotelial, un paso temprano en el desarrollo de la aterosclerosis.

 

Cereales integrales y la glucosa sanguínea: estudios demuestran que el riesgo para

que se produzca diabetes mellitus tipo 2 disminuye con el consumo de cereales

integrales. Se ha demostrado que la ingestión de fibra está inversamente relacionada

con la diabetes. En un estudio a largo plazo encontraron que aquellos que tenían

mayores consumos de fibra, tenían aproximadamente 30% menos riesgo de desarrollar 

la enfermedad. Adicionalmente, se estableció que el consumo de fibra dietética y cereal

integral, son protectores contra la diabetes tipo 2. Individuos que consumen mayor 

cantidad de cereal refinado y poco cereal integral, tenían el 57% mayor riesgo de DM

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tipo 2, mientras el consumo de aproximadamente 3 raciones de cereal integral al día, se

asoció con un 37% de menor riesgo.

La respuesta de la insulina postprandial luego del consumo de cereales, pueden estar 

determinadas por la forma del alimento y la estructura botánica, más que por la cantidad

de fibra o el tipo de cereal en el alimento. Otros reportes señalan que el consumo decereal integral se asoció de manera inversa con el índice de masa corporal y la insulina

en ayunas. Los estudios midieron el metabolismo de la glucosa y la insulina, la

respuesta aguda de la insulina se incrementó significativamente por lo que se sugiere

que el centeno alto en fibra parece favorecer la secreción de insulina.

Otros ensayos examinaron que los cereales integrales y una dieta con un índice

glicémico bajo pueden reducir la inflamación sistémica en personas con diabetes tipo 2.

La ingestión estaba inversamente relacionada con los marcadores plasmáticos del

control glicémico.

Cereales integrales y la regulación del peso corporal: estudios sugieren una relaciónentre el consumo de cereal integral y la regulación del peso corporal. Los cereales

integrales estuvieron inversamente relacionados con el IMC y la relación cintura– 

cadera. Los individuos con los mayores consumos de fibra dietética perdieron

aproximadamente 8 libras de peso más que aquellos que tuvieron la menor ingestión.

Resultados similares se encontraron en la relación cintura/cadera.

Esto sugiere que los componentes de los cereales integrales, más allá de la fibra

dietética, pueden contribuir a cambios metabólicos favorables que disminuyen la

ganancia de peso a largo plazo. Particularmente vitaminas, nutrimentos inorgánicos

(minerales), compuestos fenólicos y fitoestrógenos son abundantes en el salvado y no en

el endospermo almidonado. El alto volumen, la baja densidad energética y la relativa

  baja palatabilidad de los alimentos a base de cereal integral pueden promover la

saciedad por varias horas después de una comida.

Cereales integrales y el cáncer: Los cereales integrales como comúnmente se

consumen pueden contribuir a reducir el riesgo de cáncer. Estudios de cohorte han

demostrado un menor riesgo para cánceres específicos, tales como el cáncer colorectal,

estómago, boca/garganta y parte superior del tracto digestivo. La disminución de estos

niveles de insulina por los cereales integrales puede ser una forma indirecta a través de

la cual ocurre la reducción del riesgo de cáncer.

Debido a la compleja naturaleza de los cereales integrales, hay varios mecanismos

 potenciales que podrían ser responsables por sus propiedades protectoras. El efecto de lafibra en las acciones de los ácidos biliares puede ser atribuido a la unión o dilución con

los ácidos biliares. Los cereales integrales también contienen varios antinutrimentos los

cuales hasta hace poco se pensaba que sólo tenían una consecuencia nutricia negativa.

Los compuestos hormonalmente activos en los cereales llamados lignanos también

 pueden proteger contra enfermedades.

Todas las causas de mortalidad: Estudios epidemiológicos sugieren que los cereales

integrales reducen el riesgo para todas las causas de mortalidad en general.

Recomendaciones para el consumo de cereal integral: se recomienda que por lo

menos 3 raciones, o la mitad de los alimentos a base de cereal ingeridos diariamente.

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Encontrando alimentos a base de cereal integral – nueva forma de etiquetar:  para

considerar a un alimento con contenido de cereal integral debe incluir el 51% de harina

integral por peso de producto final y contener por lo menos 1.7 gramos de fibra

dietética. Una “buena fuente de cereal integral” debe contener 8 gramos de cereal

integral por ración, una “excelente fuente de cereal integral” debe contener 16 gramos

de cereal integral por ración y “100% de cereal integral” debe contener 16 gramos decereal integral por ración y no tener cereal refinado.

ConclusionesLos cereales integrales deben estar presentes en la alimentación humana ya que son alimentos

que por sus bondades, ayudan en la prevención de muchas enfermedades graves altamente

 prevalentes, tanto en países desarrollados como los países en vías de desarrollo. Efectivamente,

su acción protectora contra enfermedades como el cáncer, diabetes, obesidad, entre otras,

 permiten avizorar un campo de acción promisorio con la participación de varias disciplinas

relacionadas con la nutrición y producción de alimentos, para tener una mayor oferta de estos

alimentos entre los consumidores.

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

Cuando por las mañanas no servimos el desayuno, que en la región andina consiste

 básicamente en un cereal como el pan, y que suele acompañarse de leche y un jugo de

fruta, o en el caso de la costa ecuatoriana, incluye plátano verde con arroz y carne, el

nivel de glucosa en la sangre suele elevarse al cabo de una hora a 140 mg/dl. A partir de

ese momento y de manera paulatina, los valores de glucosa comienzan a retornar a

límites normales (entre 70 a 100 mg/dl). Por el contrario, cuando de manera voluntaria,

o lo que es más grave por circunstancias económicas que impiden el acceso a losalimentos, los individuos pueden mantener ayunos prolongados que pueden extenderse

hasta por 8 horas, luego de lo cual los niveles de glicemia comienzan a descender (cifras

 por debajo de 80 mg/dl), por la falta del aporte de cereales, tubérculos y leguminosas,

fuentes primordiales de carbohidratos, se ponen en juego eficientes mecanismos de

regulación que retornan las cifras de glucosa a los valores de normalidad. Esta

regulación que ocurre entre límites tan estrechos, resulta eficiente debido a la integridad

hormonal que conserva el organismo y que permite mantener los valores de glucosa

dentro de la normalidad.

Como es de suponer este fino balance es llevado a cabo por un preciso mecanismo de

hemostasia que se caracteriza por la liberación o inhibición de hormonas que actúanestimulado o limitando la producción de glucosa. El problema se presenta cuando se

evidencia una alteración en los sistemas de producción endocrina que impiden el juego

de regulación y contra-regulación hormonal ocasionando los desórdenes metabólicos.

El consumo habitual de carbohidratos presente en los alimentos se basa principalmente

en cereales, leguminosas, tubérculos y raíces (almidones), consumo de productos y

 bebidas endulzadas (sacarosa), lácteos (lactosa), frutas (fructosa), granos integrales,

vegetales (fibra). El proceso metabólico de transformación de los alimentos con su

contenido de los diferentes carbohidratos lo revisamos a continuación:

 Digestión de carbohidratos 

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Digestión es la conversión de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto

gastrointestinal. Se realiza por el desdoblamiento, mecánico y químico de los alimentos,

en moléculas. En resumen, la digestión se inicia en la boca, continúa en el esófago y en

el estómago y sigue en el intestino delgado favorecida por secreciones biliares,

 pancreáticas e intestinales.

Durante el proceso de masticación, los alimentos son triturados y mezclados por la

saliva. Los hidratos de carbono son atacados por la amilasa, una enzima contenida en la

saliva o también denominada ptialina, que es secretada por las glándulas parótidas. Esta

enzima es capaz de hidrolizar las uniones glucosídicas de los almidones y producir 

cadenas de almidón de menor longitud, maltotriosa (tres glucosas), maltosa (dos

glucosas) y dextrinas Fig. 11. Estas últimas, las dextrinas α, son oligosacaridos no

hidrolizados que resultan de una incapacidad de digestión enzimática puesto que la

amilasa salival no puede romper los enlaces en uniones C1-C6 a nivel de las

ramificaciones del almidón.

Una forma de notar que los carbohidratos se hidrolizan en la boca lo apreciamoscuando por ejemplo, un pan permanece unos pocos minutos en contacto con la saliva y

notamos el sabor dulce que se desprenden de los almidones contenidos en el pan, al ser 

hidrolizados por la amilasa y formar maltosas.

Fig. 11. Digestión de almidón

La digestión de los carbohidratos podría ser más eficiente pero los alimentos

  permanecen poco tiempo en la boca como para completarse el proceso digestivo.

Cuando el bolo alimenticio llega al estómago, los almidones han sufrido 30% a 40% de

degradación.La ptialina es inactivada ante pH menor a 4 por lo que al llegar al estómago, la acides

gástrica interrumpe la transformación de los carbohidratos. Luego del vaciamiento

gástrico, que ocurre de 10 a 20 minutos, el quimo llega al duodeno y estimula la

secreción pancreática, rica en enzimas digestivas como amilasa, proteasas y lipasas,

además se hallan mezcladas con sodio, bicarbonato y sales. Estas últimas trasforman al

quimo en una mezcla alcalina.

El cambio de pH a nivel intestinal permite que, la potente amilasa pancreática,

transforme casi totalmente los carbohidratos hasta obtener pequeños polímeros de

glucosa y maltosa. Cuando el quimo ha llegado al yeyuno la transformación es casi

completa.

almidón 

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El último paso de la digestión de los disacáridos se lleva a cabo por enzimas ubicadas

en la membrana de los enterocitos. Las principales son lactasa, maltasa, sacarasa y alfa

dextrinasa, quienes actúan sobre sus correspondientes sustratos: lactosa, maltosa,

sacarosa y dextrinas terminales.

Los disacaridos se desdoblan en:Lactosa glucosa + galactosa

Sacarosa glucosa + fructosa

Maltosa glucosa + glucosa

El producto final de la digestión se halla constituida por glucosa (80%), galactosa

(10%), y fructosa (10%).

Si bien el intestino delgado tiene una longitud aproximada de 7 metros, y aparentemente

su extensión limitaría la absorción eficiente de los carbohidratos, no es menos cierto,

que la disposición anatómica del intestino favorece enormemente la absorción de este y

otros nutrientes. Efectivamente, si miramos en un corte sagital la luz del yeyuno, podremos apreciar la serie de pliegues intestinales que se hallan en la capa interna de

esta porción del tubo digestivo. En el borde de los pliegues intestinales se encuentran

dispuestas hileras numerosas de vellosidades. A su vez, las vellosidades se hallan

constituidas por numerosas prolongaciones microscópicas denominadas micro

vellosidades a manera de eminencias digitales. Estas últimas se encuentran recubiertas

 por las células intestinales, que son las que finalmente se encargan de la absorción de

los nutrientes. Las micro vellosidades se hallan atravesadas, en su capa laminar interna,

 por capilares arteriales y venosos, que recogen y transportan los nutrientes hacia la base

de las micro vellosidades, para confluir los capilares en los vasos intestinales Fig. 12.

Toda la circulación sanguínea del tubo digestivo drena en una gran vena denominada

vena porta que desemboca directamente en el hígado.

La disposición anteriormente descrita permite que los nutrientes contenidos en los

alimentos, tengan una superficie intestinal lo suficientemente amplia como para logar de

manera exitosa la absorción completa de los mismos.

Pliegues intestinales Vellosidad Micro vellosidades

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Fig. 12. Anatomía del intestino

 Absorción y transporte

El duodeno y el yeyuno proximal poseen la mayor capacidad para absorber los

azúcares. La glucosa y galactosa se absorben por el borde en cepillo de las célulasintestinales a través de un mecanismo de transporte activo, en donde estos dos

monosacáridos compiten entre sí por un mecanismo de co-transporte acompañados al

 Na+, denominado SGTL1. Por otro lado, la fructosa ingresa al enterocito por difusión

facilitada mediado por un transportador específico, el GLUT5, que es un miembro de la

familia de transportadores proteicos GLUT Fig. 13.

Fig. 13. Absorción de los monosacaridos en la célula intestinal

Una vez dentro de las células, los monosacáridos atraviesan el citoplasma celular para

ubicarse en la porción basal del enterocito y ser trasladados por un transportador común,

el GLUT2, ubicado en la membrana plasmática basal, y difundir sucesivamente a los

capilares sanguíneos, vasos intestinales y vena porta Fig 14. Gran parte de la fructosa y

casi toda la galactosa son convertidas rápidamente en glucosa a nivel hepático, de este

modo la glucosa es el principal hidrato de carbono circulante en la sangre.

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Fig. 14. Transporte de la glucosa

En el hígado la glucosa ingresa a los hepatocitos por difusión facilitada. El hígado se

convierte en uno de los órganos de reserva de glucosa, el otro es el músculo. El hígado

 posteriormente exporta la glucosa por la circulación general hacia todas las células y

tejidos del organismo.

Vías Metabólicas de la Glucosa

La glucosa que ha llegado al hígado, entre 1 a 2 horas luego de la alimentación, recorre

varias rutas dependiendo de las circunstancias:

En el periodo post-prandial inmediato (luego de comer), la glucosa se transforma englucógeno, tanto en el hígado como en el músculo (Glucogénesis). Durante el ayuno,

especialmente aquel que ocurre durante el día y entre comidas, el organismo emplea

como fuente de glucosa la reserva que se tiene a nivel hepático, degradando para el

efecto al glucógeno almacenado (Glucogenolisis). El proceso de degradación de la

glucosa empieza en la célula hasta fragmentarla en dos moléculas de ácido pirúvico

(Glucolisis). Cuando el ayuno es prolongado y se extiende por varias horas, la síntesis

de glucosa ocurre por transformación de varios compuestos como piruvato, lactato,

aminoácidos y otros del ciclo de Krebs (Gluconeogénesis). Finalmente, la glucosa

 puede dar lugar a compuestos de enorme importancia para la vida como la ribosa o

también convertirse en otros azúcares de diferente número de carbonos (Vía de las Pentosas) Fig 15.

 

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Fig. 15. Diferentes rutas metabólicas de la glucosa y otros monosacáridos

Glucogénesis o Glucogenogénesis

La glucosa al llegar al hígado ingresa al hepatocito en donde comienza a reconstituirse

en una molécula similar de la cual provino, el almidón. El almidón recientementeformado se denomina glucógeno o también llamado “almidón animal”. Este proceso

ocurre durante la fase postprandial (luego de comer), justamente cuando empieza a subir 

la glucosa en sangre. La hiperglicemia resultante estimula la secreción de insulina desde

el páncreas, la misma que a su vez activa a las enzimas   glucocinasa y glucogeno

 sintetasa para favorecer el proceso de transformación de la glucosa en glucógeno Fig

16. El almacenamiento de glucógeno ocurre preferentemente en el hígado (70 a 120 g) y

en los músculos (150 a 200 g).

Glucógeno

Unión glucosidica Enzima ramificante  Glucógeno sintetasa

Glucosa + Extremo terminal del glucógeno pre-existente

Glucosa ~ UDP INSULINA

Glucosa 1-P 

GlucocinasaGlucosa Glucosa 6-P  

 

Glucógeno

Intestino Hígado Músculo

AlimentosGlucógeno

Digestión Glucogénesis GlucogénesisGlucogénolisis

GlucolisisGluconeogenesis

Glucolisis

Glucosa

Glucogénolisis

Glucosa-6-P

 

Glucosa

Piruvato

Acetil CoA

Sangre

Glucosa

 

Ciclo de

 Krebs

Glucosa-6-P

 

Glucosa

Piruvato

Acetil CoA

Lactato

Ac. grasos

Aminoácidos

glucogénicos

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ATP ADP  

Fig. 16. Glucogénesis

ramificación de la molécula de glucógeno