CARACTERIZACIÓN DE ALGUNOS ASPECTOS BIOLÓGICOS BÁSICOS DEL CARACOL DE TIERRA Helix aspersa...

INFORME DE TRMINO

CARACTERIZACIN DE ALGUNOS ASPECTOS BIOLGICOS BSICOS DEL CARACOL DE TIERRA Helix aspersa Mller, 1774 (MOLLUSCA: GASTROPODA: STYLOMMATOPHORA) EN LA IV REGIN DE CHILE. I. PARMETROS REPRODUCTIVOS 1.

Cristian Alan Olivares Reyes 2___________________________________________________________________________

1 Financiamiento: Direccin de Investigacin de la Universidad de Valparaso (DIUV),

Proyecto N 26 / 97.2 Universidad de Valparaso, Chile Direccin actual: Crepsculo 969, Mirador del Limar. Ovalle-Chile Fono Fax: 56-53-628261; e-mail: olivares.alan @ gmail.com

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RESUMEN

Se determinaron algunas caractersticas reproductivas del caracol terrestre Helix aspersa Mller 1774 (sensu DAGUZAN, 1981), desde un stock de ejemplares adultos cultivados durante 36 semanas en instalaciones de la ciudad de Ovalle (IV Regin de Chile). Los resultados se comparan con datos obtenidos en experiencias similares del sur del pas (Osorno, X Regin de Chile) y Surgres (Francia). El promedio de las tasas de acoplamiento por caja de reproduccin fue de 83,10 ( 2,25% en la IV Regin, registro menor al de la X Regin, pero superior al obtenido en Francia. El promedio de las tasas de reproduccin por caja y de las tasas de natalidad semanal correspondieron a 24,50 ( 3,33% y 68,40 ( 3,09%, respectivamente, ambos valores inferiores a los registrados en el sur del pas y Francia. Por otro lado, los promedios del coeficiente de fecundidad y del coeficiente de eclosin semanal alcanzaron valores de 111,97 ( 3,91 y 82,70 ( 5,02, respectivamente, valores superiores a los registrados en las dos reas geogrficas mencionadas. Los datos mostraron a priori, que existen diferencias significativas entre algunos parmetros reproductivos de las tres zonas en comparacin por lo que las poblaciones silvestres de la zona centro-norte del pas podran considerarse una unidad biolgica distinta para la implementacin de actividades de helicicultura comercial. Finalmente, se estudiaron acoplamientos de caracoles pertenecientes a distintos morfotipos, siendo la variedad lutescens (Cockerell) Taylor 1911, el morfo ms abundante y el que mostr la mayor frecuencia de cpulas (93,4% del total). Estas observaciones sugieren que el encuentro de individuos con fines reproductivos (cortejo precopulatorio) no ocurrira al azar y existira algn tipo de seleccin que favorecera la cpula entre animales del mismo morfo. Los resultados obtenidos, conforman una plataforma emprica para la formulacin de un mtodo racional de cultivo de caracoles a escala local y, en consecuencia, tambin demuestran la importancia de incorporar en esta actividad estudios cientficos y tcnicos para el mejoramiento de las condiciones de manejo, los cuales favorecern el desarrollo objetivo de una helicicultura con fines comerciales en la IV Regin de Chile.

Key words: Gastropoda, Stylommatophora, Helix aspersa, parmetros reproductivos, helicicultura, IV Regin de Chile.

CHARACTERIZATION OF SOME BASIC BIOLOGICAL ASPECTS OF THE SNAIL LAND Helix aspersa Mller, 1774 (MOLLUSCA: GASTROPODA: STYLOMMATOPHORA) IN THE IV REGION FROM CHILE. I. REPRODUCTIVE PARAMETERS.

Cristian Alan Olivares ReyesABSTRACT

Reproductive parameters (as defined by Daguzan, 1981) of the terrestrial snail Helix aspersa Mller 1774, were studied for a group of 408 marked adults and reared during 36 weeks in Ovalle (IV Region from Chile). The results were compared with data obtained from similar experiments of Osorno (X Region from Chile) and Surgres (France). The estimate of average of the mating rates per reproduction box was 83,10 2,25 % in the IV Region, lower than X Region, but higher than those obtained in France. The average of the reproduction rates per box and the weekly hatching rates were 24,50 3,33% and 68,40 3,09% respectively, lower those registered in Osorno and France. On the other hand, the averages of the fertility coefficient and of the weekly hatching coefficient reached values of 111,97 3,91 and 82,70 5,02, respectively, higher than those observed in the latter geographical areas. The data showed a priori that statistically significant differences exist among some reproductive parameters of the three areas in comparison, for what the population cultivated in the IV Region from Chile should be considered a different biological unit for the implementation of heliciculture activities. Finally, mating of snails belonging to different morphotypes were studied, being the variety lutescens (Cockerell) Taylor 1911, the most abundant and the one that showed the biggest copulatory frequency (93,4% of the total). These observations suggest that the precopulatory courtship would not happen at random and would exist a selection type that could favor the cross copulation among snails of the same morph. The results presented form a basis for a rational method of raising snails at local level and, as a consequence, they also demonstrate the importance of to incorporate scientific and technological studies for the improvement of the handling conditions, which will allow the development of a commercial heliciculture in the IV Region from Chile.

Key words: Gastropoda, Stylommatophora, Helix aspersa, reproductive parameters, heliciculture, IV Region of Chile.

INTRODUCCIN

Los moluscos terrestres participan en las cadenas trficas de mltiples animales, vertebrados e invertebrados (GOODHART, 1962; REICHARDT et al., 1985), siendo un componente importante en diversas comunidades naturales debido a su accin como presas, consumidores primarios y como descomponedores (ROLLO, 1988). Para el hombre, los caracoles terrestres representan aspectos perjudiciales y beneficiosos. Constituyen importantes plagas en la agricultura de muchos pases (GODAN, 1983), pueden actuar como vectores de virus y esporas de hongos con importancia fitopatolgica y en numerosos casos son huspedes intermediarios de parsitos de animales domsticos (MANGA & MORRONDO-PELAYO, 1989, CABARET & MORAND, 1990). Por otra parte, cabe destacar la capacidad que tienen los moluscos terrestres para almacenar en sus tejidos corporales contaminantes qumicos y metales pesados, por lo que resultan unos excelentes indicadores biolgicos de contaminacin (GODAN, 1983; ALBUQUERQUE DE MATOS et al., 1990). Adems, muchas especies de caracoles terrestres son consumidas por el hombre en todo el mundo (VILADEVALL, 1983, GALLO, 1984, MARASCO & MURCIANO, 1986, MAINARDI, 1989, CULLAR et al., 1991, MIOULANE, 1995) constituyendo una importante fuente de ingresos para los distintos pases que los comercializan.

El caracol comn Helix aspersa (Mller, 1774), es un molusco gastrpodo terrestre de origen esencialmente mediterrneo (CHEVALLIER, 1977) que ha sido introducido en las islas Britnicas, Amrica del Norte y del Sur, en Asia Occidental, en el sur de frica y en Oceana (CHEVALLIER, 1992). Esta y otras especies de caracoles terrestres son consideradas como plagas en la agricultura de muchos de los pases en donde han sido introducidos (GODAN, 1983), mientras que en su zona de origen son apreciadas como un valioso recurso natural, que se encuentra al amparo de medidas legislativas de proteccin (Francia, Italia, Blgica, Alemania, Suiza, Luxemburgo). En estos pases, el elevado valor econmico de los caracoles de tierra y la consiguiente sobre-explotacin de las poblaciones naturales han sido las principales causas del gran impulso experimentado por la helicicultura en Europa, a partir de la dcada del ochenta.En la actualidad, el cultivo de caracoles se realiza segn tres tcnicas diferentes. La cra de ciclo completo en parques exteriores es el mtodo mayoritariamente empleado en Italia (ELMSIE, 1989, IGLESIAS, 1995). En cambio, la cra en edificios bajo condiciones ambientales controladas, ha sido propuesta por varios autores espaoles (FONTANILLAS, 1989, CULLAR et al., 1991) y es muy utilizada en Blgica (DE GRISSE, 1991). Finalmente, existe un mtodo mixto, desarrollado en Francia (DAGUZAN, 1985), en donde la reproduccin, la eclosin y las primeras fases de crecimiento de los juveniles tienen lugar en locales climatizados, mientras que el engorde es realizado en recintos exteriores.

Estudios previos sobre la biologa reproductiva del H. Aspersa M. han abordado aspectos como la caracterizacin de las distintas fases de crecimiento, determinacin de los parmetros reproductivos al nivel de laboratorio como en terreno, el efecto del fotoperodo sobre la frecuencia de acoplamientos y el control neuroendocrino de las ovoposiciones, y la relacin entre talla y fecundidad en algunas subespecies (DEFAYE, 1945, HERZBERG & HERZBERG, 1962, CHARRIER, 1980, DAGUZAN, 1981, GUMN & DAGUZAN, 1982, 1983, DAGUZAN, 1985, GOMOT & DERAY, 1987, GOMOT, 1990, MADEC et al.1998).

El cultivo comercial del caracol de tierra, ha tenido un pobre desarrollo en la actividad agropecuaria de Chile, dado principalmente por las escasas investigaciones sobre el particular (ZAPATA et al., 1989; ZAPATA & ZULETA, 1994). El conocimiento regional de los parmetros reproductivos bsicos, gentica y patologas especficas que afectan al caracol H. aspersa M., es una herramienta imprescindible en el manejo comercial de este recurso biolgico.

En este estudio, se tuvo como objetivo general la determinacin de los parmetros reproductivos bsicos (sensu DAGUZAN, 1981) y la cuantificacin de los acoplamientos entre distintas variedades del caracol de tierra H. aspersa M., basndose en un stock de 408 reproductores acondicionados en instalaciones heliccolas de la ciudad de Ovalle, (3015 S; 7110W; IV Regin de Chile). Esto permitir establecer los fundamentos tcnicos para iniciar el cultivo rentable del H. aspersa M. en la zona. Los resultados obtenidos se comparan con los registrados en Osorno (4035 S; 7309W; X Regin; ZAPATA et al., 1989) y con los comunicados en una zona prxima a la costa del mar Atlntico en Francia (Centro Heliccola de la Estacin I.N.R.A. de Magneraud, Surgres, 467 N, 045W; DAGUZAN, 1981) bajo la siguiente hiptesis de trabajo:

S, a escala mundial, las distintas poblaciones de Helix aspersa conforman una entidad biolgica con parmetros reproductivos (sensu DAGUZAN, 1981) de expresin heterognea, vale decir, dependientes de los factores ambientales locales, entonces, los parmetros reproductivos de las poblaciones de la zona centro-norte de Chile, presentarn diferencias significativas con los datos registrados en poblaciones del sur de Chile y del este de Francia.

MATERIALES Y MTODOS

a) Parmetros reproductivos (Tabla 1): Estos parmetros se cuantificaron durante 36 semanas, a partir del 10 de julio de 1987 hasta el 18 de agosto de 1998, en un cultivo experimental de H. aspersa M. implementado en la ciudad de Ovalle. Para la contrastacin de los datos, se opt por el clculo de la media aritmtica, la desviacin estndar y el error estndar de la media ( (, DE, EE) cuantificndose las diferencias mediante un anlisis de varianza (ANOVA de una va, SOKAL & ROHLF, 1979). El cultivo se realiz en un recinto cerrado a temperatura y humedad ambiente, variables registradas diariamente con un termo higrmetro digital LCD (t = 0-50 C; H = 2-98% HR). Los adultos destinados a reproduccin fueron recolectados desde poblaciones naturales de zonas urbanas en las IV y V regiones del pas. Estos individuos cumplieron slo con el requisito de poseer un borde o labio peristomal engrosado. La formacin del labio es el criterio utilizado generalmente como indicador de madurez sexual en helcidos (WOLDA, 1970, BAUR, 1988). Los individuos adultos as recolectados, fueron depositados, previo un perodo de acondicionamiento de tres das, en ocho jaulas plsticas de cuatro niveles cada una. Todos los individuos recolectados (n = 408) fueron marcados con un nmero de identificacin en la ltima espira de la concha, se registr el dimetro mximo, la abertura peristomal y la altura de la concha (CHEVALLIER, 1977) con un pi de metro aproximando las medidas a 0,01 mm. Por ltimo, se registr el peso de cada caracol vivo y el de su respectiva concha con una balanza OHAUS (sensibilidad = 0,02 g). Las conchas se obtuvieron de aquellos animales marcados que murieron en el curso de la investigacin, las cuales fueron vaciadas y secadas al sol para eliminar residuos que viciaran las mediciones del peso. Las jaulas de reproduccin consistieron en dos estructuras plsticas, cada una con cuatro niveles (= cajas) desmontables y numerados, cuyas paredes se confeccionaron con lminas de mica transparente (25,0 x 45,2 x 29,0 cm). Cada jaula aloj 51 caracoles adultos. En el interior de cada nivel se dispuso agua y alimento concentrado (CULLAR & CULLAR, 1991) ad libitum y cuatro potes plsticos transparentes (1/2 Kg) conteniendo arena de ro, la cual fue sometida a t > 300C por 15 minutos, para la recepcin de las ovoposiciones y su posterior incubacin a temperatura ambiente (DAGUZAN, 1981). Las eclosiones y las dos fases de crecimiento se dispusieron en cajas de plstico numeradas (Fase I: 30 x 20 x 6 cm; Fase II: 30 x 20 x 12 cm) cuyas paredes presentaban perforaciones de 2 mm2. En su interior se dispuso agua y alimento permanentemente, para un seguimiento de la dinmica poblacional. Se realiz el aseo de las jaulas de reproduccin y cajas de crecimiento cada 5-6 das. Se registraron cada maana, durante 36 semanas, los acoplamientos existentes en los ocho niveles de las dos jaulas de reproduccin junto con las ovoposiciones presentes en las mismas (cantidad y calidad de las ovas), anotndose en cada pote o ponedero, el nmero del reproductor parental, la fecha de ovoposicin, el nmero de caja de la cual fue obtenida y posteriormente la fecha de eclosin y la cantidad de juveniles eclosionados. As mismo, se registraron diariamente los caracoles adultos muertos o enfermos, los que fueron eliminados de las jaulas. Aquellos escasos animales que presentaron epifragma, fueron mantenidos en su lugar de reposo.b) Acoplamiento entre distintos morfotipos: Se identificaron los distintos morfotipos de Helix aspersa M. a travs de la determinacin del patrn de bandeo y la coloracin de la concha segn CHEVALLIER (1977) y ALBUQUERQUE (1985). Las observaciones realizadas para describir seleccin de pareja y acoplamientos se hicieron todos los das durante las 800 h y las 1200 h AM. Como H. aspersa M. es un animal de costumbres fundamentalmente nocturnas, tambin durante la noche (2100 - 2400 h) se registraron las conductas de apareamiento utilizndose para este propsito linternas manuales con luz roja. Simultneamente, se anotaron la temperatura y humedad para estos dos tiempos de observacin. Se utiliza el test de (2 para poner a prueba la hiptesis de una probable conducta de seleccin de pareja segn el morfotipo de los individuos en cpula.

c) Definicin de trminos para el clculo de los parmetros reproductivos:

- Promedio del N de acoplamientos por caja

= N total de cpulas por caja / 35

- Promedio del N de acoplamientos por semana

= N total de cpulas por semana / 35

- Promedio de las tasas de acoplamiento por caja

= ( (tasas de acoplamiento por caja) / 8

- Tasa de acoplamiento por caja

= (N total de individuos que copulan durante 35 semanas en cada caja / 51)*100

- Promedio de las tasas de acoplamientos por semana= ( (tasas de acoplamiento por semana) / 35

- Tasa de acoplamiento por semana

= (N de individuos que copulan por semana en todas las cajas / 408)*100

- Promedio del N de ovoposiciones por caja

= N total de ovoposiciones por caja / 36

- Promedio del N de ovoposiciones por semana

= N total de ovoposiciones registradas semanalmente / 36

- Promedio de las tasas de reproduccin por caja

= ( (tasas de reproduccin por caja) / 8

- Tasa de reproduccin por caja

= (N de individuos que ovopositan durante 36 semanas en cada caja / 51)*100

- Promedio de las tasas de reproduccin por semana= ( (tasas de reproduccin semanal) / 36

- Tasa de reproduccin semanal

= (N total de individuos que ovopositan por semana) / 408)*100

- Promedio del coeficiente de fecundidad por caja

= N total de ovas por caja / 36

- Coeficiente de fecundidad promedio

= N total de ovas / 144

- Duracin media de la incubacin

= ( (N de das de incubacin en todas las ovoposiciones con eclosiones) / 81

- Promedio de la mortalidad por caja

= N de individuos muertos por caja / 36

- Mortalidad total (= Tasa de mortalidad)

= (N total de individuos muertos durante 36 semanas / 408)*100

- Promedio de la mortalidad por semana

= N total de individuos muertos por semana / 36

- Promedio de las tasas de natalidad semanal

= ( (tasas de natalidad registradas durante 36 semanas de estudio) / 86

- Tasa de natalidad semanal

= (N juveniles eclosionados semanalmente por ovoposicin) / N ovas por ovoposicin) * 100

- Promedio de los coeficientes de eclosin por caja

= ( (N total de juveniles eclosionados por caja) / 36

- Promedio de los coeficientes de eclosin por semana= ( (N total de juveniles eclosionados por semana) / 97

- Rendimiento de reproduccin

= (N total de juveniles eclosionados semanalmente) / 408

- Rendimiento ponderal de reproduccin

= Peso total de los juveniles recin eclosionados / Peso total de los reproductores

8=N de cajas de reproduccin51=N de reproductores en cada una de las ocho cajas35/36=N de semanas de muestreo

81=N total de ovoposiciones con registro de eclosiones

86=N de datos de tasas de natalidad semanal

97=N total de datos de eclosiones semanales

144=N total de ovoposiciones

408=N total de reproductores en todas las cajas de reproduccinRESULTADOS

Para cuantificar algunos aspectos reproductivos de los caracoles en estudio y comparar estos datos con los resultados de otros autores, se emple un cierto nmero de parmetros ya definidos por DAGUZAN (1981) (ver tabla 1). Las dimensiones de las cajas de reproduccin se muestran en la tabla 2. De las mediciones morfomtricas y ponderables del stock de reproductores, destac la buena correlacin entre las variables dimetro / abertura de la concha y la mayor variabilidad del peso del animal vivo y del peso de la concha vaca (tabla 3). La distribucin de temperatura y humedad relativa del aire durante la experiencia, se muestra en la figura 1.

1. Variacin de la frecuencia y tasa de acoplamiento.

Despus de 35 semanas de investigacin, no se constataron diferencias significativas entre los promedios del N de acoplamientos por caja (ANOVA: F= 0,73; p > 0,05; n = 35). En este mismo periodo, se observ un promedio del N de acoplamientos por semana de 13,69 (DE = 14,369; EE = 14,37; n = 35). Los acoplamientos se iniciaron el 10 de julio de 1997, aproximadamente nueve das despus de su acondicionamiento a las nuevas caractersticas experimentales, y se prolongaron hasta la 35 semana. El promedio de las tasas de acoplamiento por caja alcanz un valor de 83,1 % (DE = 6.37; EE = 2,25; n = 8) (tabla 4). En cambio, el promedio de las tasas de acoplamiento por semana, alcanz una media de 6.6% (DE = 6.8; EE = 1.15; n = 35). Se verific que esta variable mostr mximos importantes entre la 5 y la 23 semana, correspondientes principalmente a la estacin de primavera (Figura 2). Durante nueve meses de muestreo, el 50 % de los individuos se apare 2.7 veces y el 15,5 % lo hizo de cinco a diez veces (Figura 3).

2. Variacin de la frecuencia de las ovoposiciones y de la tasa de reproduccin.

El promedio del N de ovoposiciones por caja, no mostr diferencias significativas durante el transcurso del estudio (ANOVA: F= 1,07; p > 0,05; n = 36), aunque s se observ un aumento de este parmetro desde la semana N 11 a la 20 (Primavera). El promedio del N de ovoposiciones por semana, fue de 4,47 (DE = 5.01; EE = 0.835; n = 36). Los caracoles ovopositaron slo a partir del 17 de julio de 1997, o sea, un mnimo de siete das despus de los acoplamientos y 17 das posteriores al acondicionamiento experimental. El promedio de las tasas de reproduccin por caja fue de 24,5 % (DE = 9.43; EE = 3.33; n = 8; ver tabla 4). Por otra parte, y teniendo en cuenta la mortalidad de los reproductores en el transcurso de la experiencia, el promedio de las tasas de reproduccin por semana fue de 1.06 % (DE = 1.22; EE = 1.22; n = 36); los valores ms altos de esta variable se observaron entre el 18/09/97 y el 26/11/97, que corresponden al perodo de primavera (ver figura 4). De 408 caracoles adultos, el 24,5% ovoposit al menos una vez. Los individuos pudieron ovopositar hasta tres veces en el lapso de tiempo que dur este estudio, pero esto ocurri en forma muy poco frecuente (2 %); la mayora de ellos lo hizo entre una (78 %) o dos veces (20 %) en el curso de las 36 semanas de estudio.

3. Variacin del Coeficiente de Fecundidad y duracin de la incubacin.

El promedio del coeficiente de fecundidad por caja mostr un aumento en sus valores durante el perodo de primavera (figura 5), pero para cada una de las ocho cajas de reproduccin no hubo diferencias significativas en el comportamiento semanal de esta variable (ANOVA: F = 1,09; p > 0,05; n = 36). El valor promedio del coeficiente de fecundidad fue de 111,97 (DE = 46,96; EE = 3,91; n = 144; ver Tabla 4) variando de 20-273 ovas/ovoposicin. La cantidad total de ovas producidas fue de 16.124 La duracin promedio de la incubacin fue de 18,97 (DE = 5,52; EE = 0.61; n = 81) y el rango total vari de 8 a 32 das (ver figura 6).

4. Importancia de la mortalidad de los caracoles adultos en el curso de 36 semanas de observacin. La mortalidad de los reproductores, relativamente baja durante las primeras semanas de estudio, mostr gran variabilidad y mximos importantes a partir de la semana N 25 (ver figura 7). Los promedios de mortalidad por caja no exhibieron diferencias estadsticamente significativas (ANOVA: F= 0,44; p > 0,05; n = 36). En 36 semanas de muestreo, la tasa de mortalidad alcanz un valor de 69,61 %. El promedio de la mortalidad por semana alcanz un valor de 7,89 individuos (DE = 10.53; EE = 1,76; n = 36). El rango para las tasas promedio de mortalidad semanal para todas las cajas en su conjunto, fue de 0,13 ( 0,12 y 6,13 ( 0,79 (media aritmtica ( EE).

5. Tasa de natalidad y coeficiente de eclosin.

De un total de 16.124 ovas se lograron producir 8.024 juveniles pertenecientes a la fase I. La tasa de natalidad semanal vari de 2,33 100,0 % alcanzando un promedio de 68,4 % (DE = 28.62; EE = 3.09; n = 86) (tabla 4; los mximos importantes se observaron en los primeros 21 das y entre las semanas 12 y 33 (ver Fig. 8). Los promedios de los coeficientes de eclosin por caja no arrojaron diferencias significativas durante el perodo de estudio (ANOVA, F= 1,07; p > 0,05; n = 36). El coeficiente promedio de eclosin semanal fue de 82,7 juveniles por eclosin (DE = 49.54; EE = 5,02; n = 97; ver tabla 4). En la Fig. 9, se puede apreciar que en primavera se concentraron los principales registros de eclosiones de juveniles (fase I). El rendimiento de reproduccin alcanz la cifra de 19,67 juveniles por reproductor (vale decir, un reproductor en promedio produce aproximadamente 20 juveniles fase I) y el rendimiento ponderal de reproduccin fue igual a 0,137 (1 Kg de caracoles reproductores rinde 137 g de juveniles fase I).

6. Acoplamientos entre distintas variedades de Helix aspersa M.

Se reconocieron siete variedades de H. aspersa M. basndose en el patrn de bandeo y color de la concha (tabla 5). Al cabo de 36 semanas de observacin se registraron 755 acoplamientos entre las distintas variedades. Una prueba de chi cuadrado mostr preferencias por el tipo de pareja involucrada en los acoplamientos ((2 = 54,05; p < 0,001). De las que copularon con mayor frecuencia, destac el morfotipo lutescens (93,37 %) (tabla 5). DISCUSIN Y CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos en este estudio, muestran que es factible implementar actividades de helicicultura con fines comerciales en la IV Regin de Chile, especficamente en la Provincia del Limar. Al comparar los datos con los del sur del pas, tenemos que ZAPATA et al.. (1989) registran una tasa de acoplamientos y de reproduccin, mayores que las obtenidas en la IV Regin (un 16,9 % y un 75,5 % ms altos, respectivamente), situacin que puede ser producto del bajo nmero de especimenes adultos (n =16) que se emplearon en esta experiencia con respecto a los 408 reproductores utilizados en las instalaciones de Ovalle. Estas densidades, al ser tan bajas (22,8 individuos /m2 en Osorno, contra los 389 individuos /m2 en Ovalle), facilitan el manejo y el hacinamiento se reduce al mnimo, factores que afectan significativamente el crecimiento y la reproduccin de H. Aspersa M. (LUCARZ, 1982; BAUR, 1988). Para GOMOT & DERAY (1987), las condiciones ideales de densidad en las cajas de cra corresponden a 24 individuos adultos /m2. DAGUZAN (1981) mostr una tasa de acoplamientos menor en un 10,7 % a la observada en este trabajo ( t = 2,23; p< 0,05), pero la tasa de reproduccin fue un 65,4 % mayor ( t = 11,4; p< 0,01).

El hecho de que las primeras ovoposiciones hayan ocurrido slo siete das despus de las primeras cpulas, se corresponde con los datos entregados por otros autores como CULLAR et al. (1991), DAGUZAN (1981), DAGUZAN & GUMENE (1982) y GOMOT & DERAY (1987) quienes, adems de demostrar la gran variabilidad de los registros, limitan la fase de puesta entre 10 y 84 das despus de ocurridos los acoplamientos, segn la duracin del perodo de hibernacin previo a la adecuacin de los adultos en las cajas de reproduccin. CHEVALLIER (1992), seala, como promedio, un perodo de 10 das entre acoplamiento y puesta, pero este lapso de tiempo podra reducirse a dos das (BONNET et al., 1991). Debe destacarse que varias de las ovoposiciones tempranas observadas en nuestro estudio, pudieron tener como origen la recoleccin, desde su ambiente natural, de ejemplares que ya estaban preados antes de su adaptacin a las condiciones experimentales de este estudio. ZAPATA et al. (1989) encuentran coeficientes de fecundidad y de eclosin inferiores en un 32,3 % y 15,0%, respectivamente, a los registrados en la IV Regin. Esto puede implicar ventajas comparativas con respecto a la produccin intensiva de ovas. Sin embargo, la tasa de natalidad es mayor en un 23,1 % en la X Regin. DAGUZAN (1981), registra un mnimo de 99 y un mximo de 135 ovas por ovoposicin, que al igual que las cifras arrojadas por el presente estudio (tabla 4), difieren considerablemente de los datos obtenidos por HERZBERG & HERZBERG (1962), quienes observan en el medio exterior un mximo de slo 53 ovas por puesta. Aunque el alto nmero de ovas por puesta observado en este estudio (n = 273) podra deberse a registros de ovoposiciones realizadas simultneamente por dos o ms reproductores en un mismo pote, mantenemos el dato, ya que la estructura y homogeneidad de esta y otras nidadas con ms de 200 ovas, sugiri que haban sido realizadas por un mismo individuo. La tasa de natalidad informada por DAGUZAN (1981), supera en un 15,9 % a la observada en la IV Regin. La tasa de mortalidad del stock reproductor fue mayor en un 43,1 % a la registrada en Francia, aunque el promedio de la mortalidad por semana fue inferior en un 72,1 %. Esta alta tasa de mortalidad, probablemente se deba a la mortalidad normal de los individuos de los cuales no se conoce la edad exacta ni su estado parasitolgico y al agotamiento de los caracoles colocados en reproduccin intensiva durante 9 meses.

En cuanto a la posibilidad de acoplamientos entre distintas variedades de H. Aspersa M., algunos autores, como GUTIRREZ et al. (1989), postulan que las distintas variedades, razas, formas y tipos de la especie H. aspersa M. nunca copularn entre s, lo que puede traducirse en problemas de produccin heliccola al disminuir los valores de los parmetros reproductivos del molusco. Sin embargo, se comprueba en esta experiencia que los acoplamientos efectivamente ocurren entre las distintas variedades (ver tabla 5) y que, aparentemente, estos no se realizaran al azar, sino que existira algn tipo de seleccin de pareja. Por tanto, podemos concluir que los acoplamientos ocurrieron principalmente entre ejemplares del morfotipo ms numeroso, vale decir, lutescens (situacin que pudo ser resultado de su mayor abundancia y, por tanto, de una mayor probabilidad de encuentro entre los individuos); pero, adems, se registraron acoplamientos entre distintos morfotipos. Asimismo, es clara la conveniencia de cultivar el morfotipo ms abundante, dada la facilidad con que puede ser recolectado para fines reproductivos o de seleccin gentica.

Los resultados hasta aqu descritos, apoyaran la hiptesis de que las poblaciones silvestres del sur y del centro del pas y las de Francia, conformaran poblaciones heterogneas con respecto a sus parmetros reproductivos, por lo que ambas reas geogrficas deberan considerarse como unidades heliccolas distintas para implementar estrategias de cultivo comercial. Sin embargo, es claro que son necesarios estudios sectoriales y de mayor significancia estadstica que pongan a prueba consistentemente la hiptesis de trabajo.

Finalmente, comparando en su globalidad los datos obtenidos en nuestro estudio con aquellos registrados por DAGUZAN (1981) y ZAPATA et al. (1989), podemos concluir que: Para iniciar y poner en marcha una actividad de helicicultura intensiva en la Provincia del Limar, a partir de individuos extrados de poblaciones naturales de la zona centro-norte de Chile, es necesario implementar mtodos especficos de cultivo los cuales deben ser coherentes con las caractersticas reproductivas locales de esta especie y con las caractersticas climticas de la IV Regin (p. e., considerar densidades ptimas; fijacin de caracteres de importancia cultural mediante seleccin gentica; disminucin de las mortalidades de adultos; manejo eficiente del fotoperodo, t y H; respecto de los tiempos de dormancia, etc.). En este sentido, es primordial contar con: (a) reproductores nacidos en laboratorio, lo que nos permitira conocer gran parte de su historial biolgico, (b) una investigacin profunda sobre la biologa reproductiva y la dinmica poblacional de las Fases I y II, (c) una profilaxis adecuada de las actividades de produccin, (d) un estudio acabado de los agentes parasitarios para un eficiente control de patologas y (e) determinacin de las caractersticas etolgicas de esta especie bajo condiciones de cultivo locales (p.e., conductas de homing y de agrupamiento). Contar con estos factores permitir disear y poner a prueba un protocolo y cronograma de produccin basados en slidos fundamentos biolgicos. Por ltimo, para potenciar futuros resultados productivos, deben considerarse con atencin valores como los correspondientes a la tasa de acoplamiento, coeficiente de fecundidad y coeficiente de eclosin registrados en la IV Regin, los cuales son superiores o muy similares a los obtenidos en investigaciones llevadas a cabo en Francia (ver tabla 4), pas que est a la vanguardia en la investigacin y cultivo del Helix aspersa M.AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a la Srta. Laura Robles, por su valioso aporte tcnico en la implementacin y puesta en marcha del estudio, as como a la Direccin de Investigacin de la Universidad de Valparaso por el financiamiento prestado a la ejecucin del proyecto.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

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Tabla 1: Definicin de los parmetros usados en la evaluacin de algunos aspectos reproductivos del caracol de tierra Helix aspersa M. (sensu DAGUZAN, 1981).

VARIABLE

FRMULA

TASA DE ACOPLAMIENTOS

N INDIVIDUOS QUE SE APAREAN ( 100 N TOTAL DE INDIVIDUOS

TASA DE REPRODUCCIN (%)

N INDIVIDUOS QUE OVOPOSITAN ( 100 N TOTAL DE INDIVIDUOS

COEFICIENTE DE FECUNDIDAD

N DE OVAS POR OVOPOSICIN

(Tasa de Fertilidad)

COEFICIENTE DE ECLOSIN

N DE JUVENILES POR ECLOSIN

TASA DE NATALIDAD (%)

N JUVENILES ECLOSIONADOS ( 100 N OVAS POR OVOPOSICIN

DURACIN DE LA INCUBACINN DAS ENTRE LA OVOPOSICIN Y LA ECLOSIN

RENDIMIENTO REPRODUCTIVON JUVENILES ECLOSIONADOS

N REPRODUCTORES EN CULTIVO

RENDIMIENTO PONDERAL DE JUVENILES ECLOSIONADOS (PESO TOTAL)LA REPRODUCCIN REPRODUCTORES CULTIVADOS ( PESO TOTAL )

Tabla 2: Caractersticas de las cajas utilizadas en el estudio de los parmetros reproductivos (sensu DAGUZAN, 1981) del caracol de tierra H. Aspersa M.

CARACTERSTICAS

Zapata (1989)

Daguzan (1981)

Olivares (2005)

DIMENSIONES(cm)

30 x 20 x 10

76 x 34 x 22 45 x 25 x 29

N DE INDIVIDUOS / caja

16

100

51

PESO MEDIO DE LOS CARACOLES (g) 9,7 0,2 1 10,65 (2,20) 2 7,26 (1,995) 2DENSIDAD / m2 de suelo 22,8 400 389

CARGA BITICA / m2 de suelo (g) 222,7 4.100 2.824

CARGA BITICA / m3 de suelo disponible (g) 2.024,6 1.900 11.288

1 MEDIA ARITMTICA ( ERROR ESTNDAR

2 MEDIA ARITMTICA (DESVIACIN ESTNDAR)

Tabla 3: Estadstica morfomtrica y peso del stock reproductor del H. aspersa M.

VARIABLE

( (1) S (2) n CV % (3)

PESO DEL ANIMAL VIVO (G)

7.261,995

408 27.5

DIMETRO DE LA CONCHA (cm)

2,850,246 408 8,6

ABERTURA DE LA CONCHA (cm)

1,740,176 408 10,1

ALTURA DE LA CONCHA (cm)

2,810,252

408 8,9

PESO DE LA CONCHA (g)

1,380,502

295 36,4

CORRELACIONES

r

r2

p

PESO DEL ANIMAL VIVO / DIMETRO DE LA CONCHA:0,78

0,61

0,00

PESO DEL ANIMAL VIVO / ABERTURA DE LA CONCHA:0,70

0,49

0,00

PESO DEL ANIMAL VIVO / ALTURA DE LA CONCHA:0,82

0,67

0,00

DIMETRO DE LA CONCHA / ALTURA DE LA CONCHA:0,75

0,56

0,00

ALTURA DE LA CONCHA / ABERTURA DE LA CONCHA:0,75

0,56

0,00

PESO DE LA CONCHA / PESO DEL ANIMAL VIVO: - 0,03

0,0009

0,62

(1) MEDIA ARITMTICA

(2) DESVIACIN ESTNDAR

(3) COEFICIENTE DE VARIACIN EN PORCENTAJE

Tabla 4: Comparacin de algunos parmetros reproductivos (sensu DAGUZAN, 1981) obtenidos por distintos autores para el caracol de tierra H. aspersa M.

VARIABLE

Zapata (1989) Daguzan (1981) Olivares (2005)

Duracin de la experiencia (das)

45 98 252

N de cajas de reproduccin

1 10 8

N de caracoles reproductores

16 1.000 408 Tasa de acoplamientos (%) 100 74,2 2,8 (1) 83,1 ( 2,2 (1)Tasa de reproduccin (%)

100 70,9 2,1 (1) 24,5 ( 3.3 (1)Coeficiente de fecundidad

75,7 ( 4,4 (1) 111,8 32,4 (1) 111,9 ( 3,9 (1)Coeficiente de eclosin

70,3 ( 5,0 (1) 31,8 4,4 (1) 82,7 ( 5,03 (1) (2)Tasa de natalidad (%) 89,0 81,3 8,4 (1) 68,4 ( 3,09 (1)(1) Media aritmtica ( Error estndar.

(2) Incluye ovoposiciones abortadas.

Tabla 5: Nmero de individuos por variedad (sensu CHEVALLIER, 1977) y frecuencia de acoplamientos entre los distintos morfotipos de H. aspersa M., durante 36 semanas de estudio.

VARIEDAD N INDIVIDUOS CRUZA N DE

N ACOPLAMIENTOS (%) ACOPLAMIENTOS (%) lutescens 76,8 lutescens x lutescens 566

74,97

typica 12,3 lutescens x typica 74

9,80

zonata 6,0 lutescens x zonata 30

3,97

obscurata 2,7 lutescens x obscurata 20

2,65

suzanae 0,9 lutescens x suzanae 8

1,06

fasciata 0,9 lutescens x exalbida 5

0,66

exalbida 0,3 lutescens x fasciata 2

0,26

typica x typica 27

3,58

typica x zonata 4

0,53

typica x obscurata 4

0,53

typica x fasciata 3

0,40

zonata x zonata 4

0,53

zonata x obscurata 3

0,40 obscurata x obscurata 4

0,53

obscurata x exalbida 1

0,13

TOTAL: 755 100,00

Fig. 1: Distribucin diaria de temperatura y humedad ambiental en la sala de reproduccin de Helix aspersa M. (18 / julio / 1997 11 / marzo / 1998). Valores promedio de temperatura y humedad (entre parntesis, la desviacin estndar):

t = 19,69 C (1.76); H= 64,35 H ( 8,73)

Fig. 2: Tasa de acoplamiento semanal (%) en Helix aspersa M.

Fig. 3: Frecuencia acumulada (%) del N de acoplamientos por individuo de Helix aspersa M. Las flechas indican que el 50% de la poblacin de reproductores se apare al menos 2.7 veces..

Fig. 4: Variacin semanal de la Tasa de Reproduccin por caja en Helix aspersa M.

Fig. 5: Variacin semanal del coeficiente de fecundidad en Helix aspersa M. Se excluyen semanas sin ovoposiciones.

Fig. 6: Variacin semanal del perodo de incubacin en Helix aspersa M. Lnea punteada: Lmites de confianza (95%).

Fig. 7: Variacin semanal de la tasa promedio de mortalidad (%) del stock de reproductores de Helix aspersa M. (n = 408); lnea punteada: lmites de confianza (95%):

Fig. 8: Variacin semanal de la tasa de natalidad (%) en Helix aspersa M.

Fig. 9: Variacin semanal del coeficiente de eclosin en Helix aspersa M.

HUMEDAD (%)

TEMPERATURA (C)

EMBED Excel.Sheet.8

VERANO

PRIMAVERA

INVIERNO

EMBED Excel.Sheet.8

INVIERNO

PRIMAVERA

VERANO

EMBED STATISTICAGraph

VERANO

INVIERNO

PRIMAVERA

y = - 0,0007x3 - 0,1387x2 + 7,1943x + 38,887;

R2 = 0.5032


y = 0,0032x3 - 0,1631x2 + 1,9858x + 16,834

R2 = 0,4078


y = -7E-05x3 + 0,0035x2 - 0,0236x

R2 = 0,3108

INVIERNO PRIMAVERA VERANO

TASA DE MORTALIDAD PROMEDIO = (N CARACOLES MUERTOS / SEMANA / 8 CAJAS) x 100

N TOTAL DE REPRODUCTORES (= 408)



EMBED Excel.Sheet.8

EMBED Excel.Sheet.8

PAGE 7

_1179265644.xlsGrfico2

0

0.74

1.47

0

0.25

1.23

0.98

0.25

0.74

1.23

4.41

0.98

0.25

0

5.15

1.47

3.19

2.21

2.21

2.7

1.43

0.49

0.49

0.49

1.23

0

1.47

0

0.74

0

0

0

0.74

0

0.74

0.74

Tasa Reproduccin semanal por caja

SEMANA

Tasa Semanal de Reproduccin (%)

Hoja2

Anlisis de varianza de un factor para comparar el n de acoplamientos por caja en el stock reproductor

de Helix aspersa M., durante 35 semanas de estudio.

RESUMEN

GruposN DATOSSumaPromedioVarianza

LOGCAJA13511.320.320.14

LOG CAJA 23512.330.350.11

LOG CAJA33510.930.310.13

LOG CAJA 4358.380.240.10

LOG CAJA 5358.820.250.10

LOG CAJA 63512.070.340.13

LOG CAJA 73511.570.330.08

LOGCAJA 8358.420.240.08

ANLISIS DE VARIANZA

f.variacinE(a)2v=ncajas-1X(a)2F calculadoProbabilidadF tabulado

Entre grupos0.5670.080.730.652.04

Dentro de loso sea, p>0,05

grupos.....29.732720.11

Total30.29279

Hoja1

Anlisis de varianza de un factor

RESUMEN

GruposN DATOSSumaPromedioVarianza

logcaja1ovop362.900.080.01








ANLISIS DE VARIANZA

F.VARIACINE(a)2vX(a)2F-CALCULP(x)F-TABUL

Entre grupos0.317.000.041.070.382.04

En los grupos11.46280.000.04

Total11.77287.00

Hoja5

Anlisis de varianza de un factor PARA EL COEF. FECUNDIDAD ENTRE LAS 8 CAJAS

RESUMEN

GruposCuentaSumaPromedioVarianza

LOGCFFEC13618.430.510.83

LOGCFFEC23610.790.300.58

LOGCFFEC33632.540.901.26

LOGCFFEC43625.280.701.21

LOGCFFEC5LOGCFFEC63625.770.721.11

LOGCFFEC63623.400.651.01

LOGCFFEC73620.910.581.05

LOGCFFEC83623.550.651.01

ANLISIS DE VARIANZA

F.VARIACINE(a)2vX(a)2F-CALCULP(x)F-TAB

Entre grupos7.707.001.101.090.372.04

En los grupos281.89280.001.01p>0,05

sin dif.signif.

Total289.59287.00

Hoja3


RESUMEN


logmortcaja1366.94681369910.19296704720.0758736076

logmortcaja2367.83330442430.21759178960.0826341713

logmortcaja3368.2848272610.23013409060.0792942171

logmortcaja4368.57545802140.23820716730.0662969222

logmortcaja5367.65117873530.21253274260.065689256

logmortcaja6365.53857373380.15384927040.0567426983

logmortcaja7366.35014873970.17639302050.0791959532

logmortcaja8366.32212001610.17561444490.0710205816

ANLISIS DE VARIANZA

Origen de las variacionesSuma de cuadradosGrados de libertadPromedio de los cuadradosFProbabilidadValor crtico para F

Entre grupos0.221931737670.03170453390.43977011140.87666491552.0423591707

Dentro de los grupos20.18615925372800.0720934259

Total20.4080909912287

Hoja4


RESUMEN


lognat13611.83258618790.32868294970.566344346

lognat2366.13108204020.17030783450.2721219238

lognat33620.18740571410.56076126980.8868095553

lognat43611.27356728210.31315464670.5533594493

lognat53612.39584785380.3443291070.6594234244

lognat63615.94474620030.44290961670.6497941692

lognat73613.58597803210.37738827870.7416107997

lognat83621.69494047740.60263723550.9323462093

ANLISIS DE VARIANZA

Origen de las variacionesSuma de cuadradosGrados de libertadPromedio de los cuadradosFProbabilidadValor crtico para F

Entre grupos4.9426954970.70609935571.07354598090.38050895922.0423591707

Dentro de los grupos184.1633456952800.6577262346

Total189.106041185287

Hoja7

Resumen

Estadsticas de la regresin

Coeficiente de correlacin mltiple0.6

Coeficiente de determinacin R^20.4

R^2 ajustado0.3

Error tpico4.1

Observaciones36.0

ANLISIS DE VARIANZA

vE(a)2X(a)"FcalcFtabul

Regresin1310.2310.218.70.00013

Residuos34562.816.6

Total35873.0

CoeficientesError tpicoEstadstico tProbabilidadInferior 95%Superior 95%Inferior 95,0%Superior 95,0%

Intercepcin0.311.180.260.79-2.082.70-2.082.70

coef. Fecundidad promedio0.060.014.330.000.030.080.030.08

Anlisis de los residuales

ObservacinPronstico novoposicionesResiduos

10.308386363-0.308386363

23.98239538350.0176046165

33.84207062271.1579293773

40.308386363-0.308386363

53.3194034974-2.3194034974

65.0010281612-0.0010281612

75.9185362126-1.9185362126

83.3194034974-2.3194034974

95.250999395-2.250999395

105.6202750813-0.6202750813

115.565167786612.4348322134

126.9439863876-2.9439863876

130.3083863630.691613637

140.308386363-0.308386363

156.642884674214.3571153258

168.5176689277-2.5176689277

176.87978922986.1202107702

189.8339947202-0.8339947202

195.32939946383.6706005362

206.83149933244.1685006676

217.4212041976-1.4212041976

226.415638098-4.415638098

237.31042149170.6895785083

247.0973778265-5.0973778265

254.85331788670.1466821133

260.308386363-0.308386363

278.5347124209-2.5347124209

280.308386363-0.308386363

298.0915815973-5.0915815973

300.308386363-0.308386363

310.308386363-0.308386363

320.308386363-0.308386363

334.4368885358-1.4368885358

340.308386363-0.308386363

354.8533178867-1.8533178867

366.1031740557-3.1031740557

Hoja7

00

40

50

00

10

50

40

10

30

50

180

40

10

00

210

60

130

90

90

110

60

20

80

20

50

00

60

00

30

00

00

00

30

00

30

30

novoposiciones

Pronstico novoposiciones

cffecmedio

novoposiciones

cffecmedio Curva de regresin ajustada

!HELIX-2

CASENAMEFECHA$CAJAN_MARCAPESODIAMETROABERTURAALTURASEMANAN_CPULFI_ACOPLN_CAJAACOPLAMSEMANA_ATASAACOPACOPL_2FI%ACOPLCAJA_3TASAACOP%TASAACOSemanaTasa Reproduccin semanal por cajaTASA Promedio Reproduccin (%)SEMANAOVCOEF_FECINCUBACSEMANAINECLOSINSEMANECLTASA_NATSEMANATATASAMORTSEMANMORNEWVAR32caja 1-acoplamCAJA_DOSCAJA_IIICAJA_IVCAJA_VCAJA_VICAJA_VIICAJAVIIILogCaja 1-acoplam.LOG CAJA 2LOG CAJA3LOG CAJA 4LOG CAJA 5LOG CAJA 6LOG CAJA 7LOGCAJA 8caja 1-ovopcaja 2-ovopcaja 3-ovopcaja 4-ovopcaja 5-ovopcaja 6-ovopcaja 7-ovopcaja 8-ovopsemana-ovoplogcaja1ovoplogcaja2ovoplogcaja3ovoplogcaja4ovoplogcaja5ovoplogcaja6ovoplogcaja7ovoplogcaja8ovopcf.fec-caja 1cf.fec-caja 2cf.fec-caja 3cf.fec-caja 4cf.fec-caja 5cf.fec-caja 6cf.fec-caja 7cf.fec-caja 8semana.Cf.fecLOGCFFEC1LOGCFFEC2LOGCFFEC3LOGCFFEC4LOGCFFEC5LOGCFFEC6LOGCFFEC6LOGCFFEC7LOGCFFEC8semana-mortMORTCAJASmort-caja 1mort-caja 2mort-caja 3mort-caja 4mort-caja 5mort-caja 6mort-caja 7mort-caja 8logmortcaja1logmortcaja2logmortcaja3logmortcaja4logmortcaja5logmortcaja6logmortcaja7logmortcaja8semananatalnatal-caja1anatal-caja1bnatal-caja2anatal-caja2bnatal-caja3anatal-caja3bnatal-caja4anatal-caja4blognat1lognat2lognat3lognat4lognat5lognat6lognat7lognat8novopcffecmediosem

27/07/971A112.443.211.873.091661611.5124.614384.31015.72681825720001600000000.80000000000000001000000000000000010000000010000000000000000010000000000000000001

27/07/971A212.463.452.143.1821361013.2221.923874.520.7419.625524251283.8201624100000.80.50.70.3000011100000200.300.30000006801260000021.838849090702.103803721000002000000000000000002570122000001.763427993602.089905111400000464.672

27/07/971A313.573.322.103.133211010.5320.134690.231.4745.127119271292.7201110000000.30.30.00.0000010500000300.000.780000000258000003002.4132997641000003100100000000.30102999570000030024100000002.38381536600000562.23

27/07/971A410.803.061.803.04400101041844180.44027.5374173703100.00201000000000.00.00.00.0000000000000400.000.00000000000000040000000040000000000000000040000000000000000004

27/07/971A511.733.211.903.195541110113.259.253874.550.2525.536017356394.630111913538141.11.01.10.80.61.00.30.71000000050.230.000.000000053000000051.732393759800000005300111000000.30102999570.30102999570.3010299957000500000000000000001535

27/07/971A611.823.2723.1461901014.763.664690.261.2315.736816361393.3301041151250.00.70.30.30.80.30.50.80032000060.250.000.600.48000000234179000006002.37106786233.2530955858000063100200000.3010299957000.4771212547000060000000000000000582.66

27/07/971A79.703.031.842.8672261015.471.874588.270.9821.635616354389.7301623342200.80.50.60.60.70.50.50.01200000170.000.480.000.000.00000.30119190000008672.0791812462.2810333672000001.9395192526750110200100.30102999570.301029995700.4771212547000.3010299957706600000201.8260748027000000.4771212547498.757

27/07/971A813.803.351.963.26840101180.684282.480.2525.555328690696.4301012010000.00.30.50.00.30.00.00.00000100080.000.000.000.000.30000.00000053000800001.732393759800083000110100000.30102999570.301029995700.30102999570800000000000000001538

27/07/971A98.542.791.652.799416162109090.74610629766771.07026312735320.80.61.10.90.60.80.60.50012000090.170.000.300.480.00000.00009316800009001.97312785362.2278867046000092100001000.301029995700000.3010299957009000500000000.778151250400003879

27/07/971A1014.023.501.973.2310311220.7100.3101.23667137592.3702110000100.30.30.00.00.00.00.30.001201001100.000.300.480.000.30000.30013611004200861002.13672056722.045322978801.6334684556001.9395192526100000000000000000010086001007201.9395192526000.3010299957001.8633228601593.510

27/07/971A1111.053.152.053.28112111425.1114.4166131986105.2902145530300.30.70.80.80.60.00.60.042251121110.000.480.480.780.300.300.480.3042518411729111241116102112.62940959912.26717172842.07188200732.46538285142.05307844351.62324929042.06818586172.012837224711200100100000.3010299957000.30102999570011133571135033672852.12710479841.76342799361.0791812462.54530711650.60205999131.56820172411.86332286011.93449845121892.5311

27/07/971A1211.613.061.883.27122661126.4120.98681311011063.21002637412120.80.60.90.70.30.50.30.511011000120.170.300.000.300.300.000.000.0025900133187000122.414973348002.12710479842.274157849300012300201000000.477121254700.3010299957000122460010000002.3926969533002.004321373800004116.812

27/07/971A1313.703.151.963.40131121022.7130.25698241072102.41002220202210.50.50.00.50.00.50.50.300000001130.110.000.0000.000.000.000.30000000001300000000133101010000.301029995700.301029995700.30102999570001300000000000000001013

27/07/971A1412.733.161.963.12143341028.114071193010401183.71002473327610.70.90.60.60.50.90.80.300000000140.110.000.0000.000.000.000.00000000001400000000143000120000000.30102999570.47712125470001400000000000000000014

27/07/971A1512.733.311.933.15152751026.6155.157972011931148.21102535144230.80.60.80.30.70.70.50.6011370000150.200.301.150.900.000.000.000.0013522712468020000152.13353890842.3579348473.09586645352.904715545300001540111100000.30102999570.30102999570.30102999570.301029995700015120045911600002.082785370302.66275783172.0681858617000021111.515

27/07/971A1612.753.1823.06164051029.8161.477932311191167.41102594574420.81.00.70.80.90.70.70.500310110160.170.000.600.300.000.300.300.0000355117138126131016002.5514499982.07188200732.14301480032.1038037212.120573931201620100000100.3010299957000000.30102999571600218810000002.34044411481.913813852400006144.516

27/07/971A178.972.891.713.08173151137.6173.197862911111119.81103556124440.80.80.80.30.50.70.70.701221142170.230.300.480.480.300.300.700.48002922501488536722717002.46686762042.39967372152.17318626841.93449845122.56584781872.3579348471712151210110.30102999570.77815125040.30102999570.47712125470.301029995700.30102999570.301029995717001020001140002.01283722470002.0606978404013115.6717

27/07/971A1810.013.091.803.13182941137.1182.218532111601147.61103431155640.70.60.30.30.80.80.80.710114101180.230.000.300.300.700.300.000.306401741468691500106181.812913356602.24303804872.16731733472.93951925262.178976947302.0293837777184000101020000.301029995700.301029995700.477121254718600003211100781.7853298350002.50785587172.045322978801.89762709139167.6718

27/07/971A199.172.871.602.78191201032.9192.2199322113112.71113031004220.00.60.30.00.00.70.50.521100122190.170.300.300.000.000.300.480.48905595008029295191.95904139231.7481880271.982271233001.90848501892.46686762041.982271233197113200000.30102999570.30102999570.60205999130.477121254700001900840035249242001.9294189257001.55630250082.39794000872.3856062736988.3819

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8/8/974B3914.662.611.582.63

8/8/974B3927.852.881.762.74

8/8/974B3937.282.961.933.02

8/8/974B3944.682.621.752.83

8/8/974B3954.432.501.532.6

8/8/974B3966.712.821.682.9

8/8/974B3978.492.801.832.72

8/8/974B3986.122.611.762.74

8/8/974B3995.052.561.522.64

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8/8/974B4085.972.781.662.67

!HELIX-2

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0

0

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0

0

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0

0

0

0

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0

0

0

Tasa Reproduccin semanal por caja

SEMANA

Tasa Semanal de Reproduccin (%)

_1179270438.xlsGrfico tH

17.267

17.267

17.267

17.267

22.645

17.771

18.467

18.467

17.568

20.662

15.978

19.564

20.255

20.255

20.255

20.255

20.255

20.255

20.255

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22.758

21.565

20.263

20.463

20.662

20.662

20.762

20.762

20.861

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20.960

21.260

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18.456

18.656

18.756

18.856

18.955

1955

1955

1955

19.155

20.864

19.565

18.968

1968

19.168

19.568

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18.470

18.470

18.470

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1977

1977

17.575

17.575

15.780

15.780

15.780

15.780

15.780

16.376

16.376

16.376

16.677

16.677

16.677

16.677

16.177

16.177

16.177

1773

17.173

17.173

17.173

17.373

18.874

17.572

17.572

17.572

17.572

17.572

17.572

18.277

18.577

18.577

18.577

18.577

18.577

18.577

18.577

18.577

18.577

18.181

17.179

16.777

16.777

16.982

16.982

1782

17.182

1782

1782

1782

1782

1782

1782

1782

19.379

19.382

19.382

19.382

19.382

17.182

17.978

17.978

17.978

17.978

17.978

17.978

17.978

17.978

19.969

19.969

19.969

20.364

20.364

2067

2067

18.869

18.869

17.963

14.577

18.667

18.667

18.667

18.667

18.667

18.667

18.667

16.470

18.270

18.769

18.769

18.769

18.769

18.769

18.769

19.572

18.960

18.960

18.960

18.960

18.960

18.960

18.960

18.960

20.360

20.360

17.780

18.766

18.766

18.666

20.266

16.877

16.877

19.771

16.974

16.974

18.666

20.572

20.572

20.572

20.667

21.364

21.364

21.364

21.364

21.364

21.364

21.364

21.364

21.364

21.364

21.364

21.364

21.364

21.364

21.364

19.174

19.174

20.965

20.965

20.965

20.965

19.960

19.960

19.960

19.960

19.256

20.653

20.653

20.653

1866

1866

1866

1866

1866

1866

1866

1866

1866

20.755

20.755

20.755

20.755

20.755

20.755

20.755

20.755

20.755

20.755

20.755

20.755

20.755

20.755

18.869.9

18.869.9

18.869.9

18.869.9

18.869.9

18.869.9

2062

17.968

17.968

17.968

17.968

17.968

17.968

17.968

17.968

17.968

17.968

21.566

22.858

18.871

18.871

18.871

18.871

18.871

18.871

18.871

18.871

18.871

18.871

18.871

18.871

18.871

18.871

18.871

18.871

18.475

18.475

18.475

18.475

20.170

20.170

20.368

20.368

20.368

20.368

20.368

20.368

20.368

20.368

20.368

20.368

20.668

20.668

20.668

20.668

20.668

20.668

20.668

21.363

21.363

21.363

21.363

21.363

21.363

21.363

21.151

21.151

21.151

21.151

21.151

21.151

18.456

18.456

18.456

19.153

20.548

16.760

16.760

18.554

18.554

19.955

19.955

19.955

19.955

19.955

19.955

20.654

20.654

20.654

20.654

18.956

18.956

18.956

18.956

18.956

18.956

18.956

18.956

20.270

20.270

20.270

2162

2162

2162

2162

2162

2162

22.262

24.546

24.546

24.546

24.546

2056

2056

2056

2056

2056

2056

2056

2056

2056

2056

2056

23.544

23.544

23.544

23.544

23.544

23.544

23.544

22.554

2254

2254

2254

2254

2154

2154

23.154

19.861

19.861

19.163

2366

21.458

21.458

21.458

21.458

2164

2164

2164

19.867

19.867

20.856

19.169

19.169

19.169

19.169

19.169

19.167

19.167

19.167

21.563

2064

2064

2064

2064

19.467

19.467

19.467

21.657

21.657

21.657

22.958

22.655

20.956

20.956

20.956

21.157

2164

2164

20.365

20.365

20.365

20.365

20.365

20.365

20.365

20.365

20.365

20.365

20.564

20.564

20.564

20.564

20.564

20.564

20.564

20.564

20.564

20.858

20.858

20.858

20.858

21.354

21.354

21.354

21.354

21.354

24.352

20.965

21.953

21.953

22.352

22.352

21.957

21.957

21.366

23.151

23.151

23.151

20.968

20.968

23.556

20.656

20.456

20.456

20.456

20.456

19.760

19.760

19.760

19.760

19.760

23.461

23.461

23.461

TEMPERATURA (C)

HUMEDAD (%)

DAS

N

Tabla th-Cpulas

FECHAFECHA enn deT semanalH (%) semanalN CPULASN DE SEMANAN cpulas c/rTEMPERATURAHUMEDADHORA

formato numricosemanapromediopromediopor semanac/r t y Ha t y H(C)(%)

18/07/9711621317.2671

18/07/971218.15565.11111321317.2671

18/07/971318.66668221317.2671

18/07/9714021317.2671

20/07/972520.106605421322.64511promediot=19.6925531915C

21/07/973616.72977.0481921317.77122DE - t=1.76

22/07/974717.91474.5912221318.46722promedioH=64.3476595745H

22/07/974817.578.5421318.46722DE - H=8.73

22/07/974918.23775.144121317.5681

27/07/9751017.37033220.66211

28/07/9761118.97365213215.9789

28/07/9761220.29267.28263219.56415

09/08/9771320.054641155420.2559

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09/08/9771620.27564.14055420.2559

09/08/9771719.70357.8753155420.2559

09/08/9771821.97151.4292955420.2559

09/08/9771921.159.7861255420.2559

09/08/9772019.89564.8642355421.461

09/08/9772121.5556.333555419.76812

10/08/9782220.41764.8331255423.546

10/08/9782320.9759.752055424.845

10/08/97824055422.758

10/08/9782522.03354655421.56513

11/08/97926055420.26310

11/08/97927055420.46310.500

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11/08/9793321.47562355421.26010.500

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12/08/971055418.45610

12/08/971055418.65610

12/08/971055418.75610

12/08/971055418.85610

12/08/971055418.95510

12/08/9710554195510

12/08/9710554195510

12/08/9710554195510

12/08/971055419.15510

12/08/971055420.86421

12/08/971055419.56524

13/08/971155418.96810

13/08/9711554196810

13/08/971155419.16810

13/08/971155419.56810

13/08/971155419.66710

13/08/971155420.47623

13/08/971155418.37024

13/08/971155418.47024

13/08/971155418.47024

13/08/971155418.47024

15/08/971261918.17424

15/08/971261918.17324

16/08/9713619197724

16/08/9713619197724

17/08/971461917.5751

17/08/971461917.5751

18/08/971561915.7808

18/08/971561915.7808

18/08/971561915.7808

18/08/971561915.7808

18/08/971561915.7808

19/08/971661916.3761

19/08/971661916.3761

19/08/971661916.3761

19/08/971661916.6771

19/08/971661916.6771

19/08/971661916.6771

19/08/971661916.6771

20/08/971761916.17724

20/08/971761916.17724

20/08/971761916.17724

21/08/97187221773

21/08/971872217.173

21/08/971872217.173

21/08/971872217.173

CARACTERIZACIÓN DE ALGUNOS ASPECTOS BIOLÓGICOS BÁSICOS DEL CARACOL DE TIERRA Helix aspersa...

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