BIOQUÍMICA Y FISIOLOGÍA DE LA MADURACIÓN Y DE LA SENESCENCIA.

BIOQUÍMICA Y BIOQUÍMICA Y FISIOLOGÍA DE LA FISIOLOGÍA DE LA MADURACIÓN Y DE MADURACIÓN Y DE LA SENESCENCIALA SENESCENCIA

ETILENOETILENO(C(C22HH44))

EL ETILENO ES UN EL ETILENO ES UN HIDROCARBURO GASEOSO, HIDROCARBURO GASEOSO, DIFERENTE DE OTROS DIFERENTE DE OTROS COMPUESTOS COMPUESTOS CONSIDERADOS COMO CONSIDERADOS COMO HORMONAS VEGETALESHORMONAS VEGETALES

PRODUCCIÓN Y ACCIÓN DEL PRODUCCIÓN Y ACCIÓN DEL ETILENOETILENO

CHCH22 ═ CH ═ CH22 El efecto del etileno sobre las plantas y El efecto del etileno sobre las plantas y

órganos vegetales varía ampliamente. órganos vegetales varía ampliamente. Se ve involucrado en respuestas como:Se ve involucrado en respuestas como:

MADURACIÓNMADURACIÓN ABSCISIÓNABSCISIÓN SENESCENCIASENESCENCIA LATENCIALATENCIA FLORACIÓN, ETCFLORACIÓN, ETC

El etileno parece ser El etileno parece ser producido esencialmente por producido esencialmente por todas las partes vivas de las todas las partes vivas de las plantas. Sin embargo, se plantas. Sin embargo, se desconoce el sitio exacto de desconoce el sitio exacto de su producción. su producción.

Varias líneas de investigación apuntan hacia la enzima asociada Varias líneas de investigación apuntan hacia la enzima asociada con el tonoplasto, ya que las vacuolas aisladas de protoplastos con el tonoplasto, ya que las vacuolas aisladas de protoplastos han sido capaces de convertir el acc a etileno y se observó que han sido capaces de convertir el acc a etileno y se observó que la enzima exhibía estereoespecificidad indicativa de la enzima la enzima exhibía estereoespecificidad indicativa de la enzima formadora de etileno más que una conversión no específica. formadora de etileno más que una conversión no específica.

De igual manera, los protoplastos que carecían de vacuola (experimentalmente desvacuolados) perdieron De igual manera, los protoplastos que carecían de vacuola (experimentalmente desvacuolados) perdieron su capacidad de producir etileno a partir del acc; cuando se reinstalaron sus vacuolas se reinició la su capacidad de producir etileno a partir del acc; cuando se reinstalaron sus vacuolas se reinició la síntesis de etileno. síntesis de etileno.

La velocidad de su producción varía con el órgano y tejido específicos así como su estado de crecimiento La velocidad de su producción varía con el órgano y tejido específicos así como su estado de crecimiento y desarrollo.y desarrollo.

BREVE HISTORIABREVE HISTORIA

El etileno se ha empleado desde la antigüedad para acelerar la maduración de las frutas:

China antigua.- Exposición de frutas al humo del incienso en cuartos cerrados.

Sur de italia antigua.- Emanación de etileno de membrillos Sur de italia antigua.- Emanación de etileno de membrillos utilizada para madurar manzanas.utilizada para madurar manzanas.

India.- Creación de una atmósfera de etileno a partir de India.- Creación de una atmósfera de etileno a partir de rastrojo quemado.rastrojo quemado.

A principios del siglo pasado (1920’s) se consideraba el A principios del siglo pasado (1920’s) se consideraba el etileno como el responsable de ocasionar respuestas etileno como el responsable de ocasionar respuestas como el geotropismo y la abscisión. Hasta los 1960’s se como el geotropismo y la abscisión. Hasta los 1960’s se empezó a considerar el etileno como hormona vegetalempezó a considerar el etileno como hormona vegetal

FACTORESINTERNOS

GERMINACIÓNABSCISIÓNMADURACIÓN DE FRUTAS

REGULACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DE

ETILENO

REGULACIÓN DE LA REGULACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DEPRODUCCIÓN DE

ETILENOETILENO

FACTORESEXTERNOS

HERIDASENFERMEDADESCIERTOS PRODUCTOS QUÍMICOS (CARBURO DE Ca), REGULADORES DEL CRECIMIENTO, ETC.

VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO

LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO VARÍA DESDE MUY BAJA (0.04 – 0.05µl/Kg/Hr) EN MORAS A EXTREMADAMENTE ALTAS (3,400µl/Kg/Hr) EN BROTES DE ORQUÍDEAS VANDA.

VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO

SE HAN ENCONTRADO ALTERACIONES EN LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO EN ALGUNOS CASOS RELACIONADAS ESTRECHAMENTE CON EL DESARROLLO DE CIERTAS RESPUESTAS FISIOLÓGICAS EN PLANTAS Y ÓRGANOS VEGETALES, POR EJEMPLO, LA MADURACIÓN DE FRUTOS CLIMATÉTRICOS Y LA SENESCENCIA DE FLORES.

SÍNTESIS DEL ETILENO

El etileno se sintetiza a partir del aminoácido metionina que tiene azúfre →s-adenosil metionina (sam) → ácido1-amino- ciclopropano- 1- carboxílico (acc).

Durante la conversión a acc la porción de la molécula 5-metiltioadenosina se recicla a metionina, vía la formación de ribosa y la condensación de homoserina.


El paso final en la ruta sintética: acc → etileno no ha sido aún bien entendido.

La reacción requiere de la presencia de O2 y parece representar el punto en donde la ruta de síntesis del etileno es inhibida por condiciones de niveles bajos de O2.

INHIBIDORES DEL ETILENO

RHIZOBITOXINA Y AVG, COMPONENTES INTEGRALES FUNDAMENTALES PARA ELUCIDAR LA RUTA DE SÍNTESIS DE ETILENO.

INHIBIDORES DEL ETILENO

Rhizobium japonicum, Streptomyces spp., y Pseudomonas aeruginosa PRODUCEN Metabolitos que inhiben la conversión de sam a acc. Desafortunadamente también inhiben otras enzimas que requieren fosfato-piridoxal en plantas y animales, por lo que no pueden ser utilizados en los productos en postcosecha que normalmente se consumen.

PRODUCCIÓN AUTOCATALÍTICA DE

ETILENO Se ha evidenciado que el tratamiento

de frutas climatéricas con etileno estimula tanto la actividad respiratoria como la producción autocatalítica de este gas, mientras que el mismo tratamiento aplicado a frutas no climatéricas estimula solamente la respiración. Por lo tanto, con base en estas respuestas se ha propuesto que existen dos sistemas para la regulación de la biosíntesis del etileno:


ETILENO SISTEMA I: Responsable del bajo

contenido de etileno presente en todos los tejidos de frutas (iniciado o controlado por un factor desconocido).

SISTEMA II: Ocasiona el “disparo” autocatalítico de la producción de etileno en las grandes cantidades detectadas en las frutas climatéricas y que son necesarias para la maduración (el sistema I es el responsable de inducir el sistema II).


ETILENO LAS FRUTAS NO CLIMATÉRICAS NO

EXHIBEN UN SISTEMA II ACTIVO Y EL TRATAMIENTO CON ETILENO DE LAS FRUTAS CLIMATÉRICAS EVITA EL SISTEMA I. SE PIENSA QUE LA ESTIMULACIÓN DE LA BIOSÍNTESIS DE ETILENO PUEDE INDUCIR LA FORMACIÓN DE NUEVAS ENZIMAS A TRAVÉS DE LAS CUALES ESTIMULA SU PROPIA PRODUCCIÓN.

SÍNTESIS DE ETILENO Y RESPUESTA AL ETILENO

EXÓGENO

VELOCIDAD DE LA SÍNTESIS DEL ETILENO

Se sabe que la velocidad de síntesis del etileno es alterada por un amplio rango de factores ambientales en donde el O2 y la temperatura son dos de los más importantes de tal forma que cuando cualquiera de los dos es suficientemente bajo la síntesis de etileno se ve reducida. Las condiciones de stress (agua, daños mecánicos, y otros) estimulan la síntesis de etileno, a veces, marcadamente.

MECANISMO CONTROLADOR DE LA

PRODUCCIÓN DE ETILENO El etileno se produce continuamente en

las células vegetales así que es esencial evitar la sobreproducción de la hormona dentro de los tejidos. A diferencia de otras hormonas, el etileno es gaseoso, por lo que se difunde rápidamente fuera de la planta.

Esta emanación pasiva de etileno de la planta parece ser un importante medio para la eliminación de la hormona.


PRODUCCIÓN DE ETILENO DURANE EL PERÍODO

POSTCOSECHA EXISTEN TÉCNICAS COMO LA VENTILACIÓN Y LAS CONDICIONES HIPOBÁRICAS QUE AYUDAN A FACILITAR ESTE FENÓMENO MANTENIENDO UN GRADIENTE DE DIFUSIÓN ALTO ENTRE EL INTERIOR DEL PRODUCTO Y EL MEDIO AMBIENTE CIRCUNDANTE.


PRODUCCIÓN DE ETILENO

UN SISTEMA PASIVO DE ELIMINACIÓN DE ESTA NATURALEZA IMPLICARÍA QUE LA CONCENTRACIÓN INTERNA DE ETILENO SEA CONTROLADA AMPLIAMENTE POR LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS MÁS QUE POR LA VELOCIDAD DE ELIMINACIÓN DE LA HORMONA.


PRODUCCIÓN DE ETILENO También se puede metabolizar el etileno

dentro de la célula, disminuyendo la concentración interna.

Para este propósito se han encontrado productos como el óxido de etileno y el etilen glicol; sin embargo, su importancia por regular la concentración interna de etileno en la mayoría de las especies parece ser mínima.

PARTICIPACIÓN DE OTRAS HORMNAS

VEGETALES Un hecho distintivo en el desarrollo

del proceso es el de que las frutas climatéricas desencadenan, en el incremento en la actividad respiratoria, dos rutas de la cadena respiratoria, lo cual proporciona gran cantidad de ATP requerida para llevar a cabo los cambios mencionados.

PARTICIPACIÓN DE OTRAS HORMONAS

VEGETALES

TAMBIÉN EXISTEN EVIDENCIAS DE LA PARTICIPACIÓN DE LAS OTRAS HORMONAS VEGETALES (AUXINAS, GIBBERELINAS, CITOCININAS, Y ÁCIDO ABSCÍSICO) Y OTROS COMPONENTES METABÓLICOS EN EL PROCESO; SIN EMBARGO LA RELACIÓN ENTRE ÉSTOS Y EL ETILENO NO ESTÁ AÚN CLARAMENTE DEFINIDA.

CAMBIOS CAMBIOS BIOQUÍMICOSBIOQUÍMICOS DURANTE LA DURANTE LA MADURACIÓNMADURACIÓN

CAMBIOS BIOQUÍMICOSCAMBIOS BIOQUÍMICOS DURANTE LA MADURACIÓNDURANTE LA MADURACIÓN

TODOS LOS CAMBIOS BIOQUÍMICOS EN TODOS LOS CAMBIOS BIOQUÍMICOS EN LOS FRUTOS QUE SE LLEVAN A CABO DURANTE LOS FRUTOS QUE SE LLEVAN A CABO DURANTE LA MADURACIÓN LO HACEN GRADUALMENTE LA MADURACIÓN LO HACEN GRADUALMENTE MEDIANTE LA ENERGÍA PROPORCIONADA POR LA MEDIANTE LA ENERGÍA PROPORCIONADA POR LA RESPIRACIÓNRESPIRACIÓN; LA INDUCCIÓN DE AMBOS ; LA INDUCCIÓN DE AMBOS PROCESOS SE ATRIBUYE DIRECTAMENTE AL PROCESOS SE ATRIBUYE DIRECTAMENTE AL ETILENOETILENO, RESPONSABLE DE MÚLTIPLES , RESPONSABLE DE MÚLTIPLES ACCIONES DE NATURALEZA HORMONAL, ACCIONES DE NATURALEZA HORMONAL, INTERACTUANDO BÁSICAMENTE CON ENZIMAS Y INTERACTUANDO BÁSICAMENTE CON ENZIMAS Y SUSTRATOS.SUSTRATOS.

A CONTINUACIÓN SE DESCRIBEN ESTOS A CONTINUACIÓN SE DESCRIBEN ESTOS CAMBIOS:CAMBIOS:

________________________________________________________________________________________

INICIO DE LA MADURACIÓN

SE HA DEMOSTRADO QUE EL INICIO DE LA MADURACIÓN ESTÁ ASOCIADO NO SÓLO CON UN AUMENTO EN LA CAPACIDAD DE BIOSINTETIZAR ETILENO, SINO ADEMÁS A UN MARCADO AUMENTO EN LA RESPUESTA A ÉSTE AL CAMBIAR LA SENSIBILIDAD DEL TEJIDO AL NIVEL ENDÓGENO DE ETILENO PRE-EXISTENTE.

INICIO DE LA MADURACIÓN

LAS EVIDENCIAS OBTENIDAS HASTA EL MOMENTO MUESTRAN QUE EL ETILENO REGULA LA SÍNTESIS DE RNA Y DE PROTEÍNAS (ENZIMAS) INCLUYENDO, DENTRO DE ESTAS ÚLTIMAS, LA SÍNTESIS DE FOSFOLIPASAS QUE ACTÚAN SOBRE MEMBRANAS AUMENTANDO LA PERMEABILIDAD, ASÍ COMO DE ALGUNAS QUE INTERVIENEN DIRECTAMENTE EN LAS REACCIONES QUE PROVOCAN LOS CAMBIOS MÁS NOTABLES DE LA MADURACIÓN COMO:

ACTIVACIÓN DE ENZIMASDURANTE LA MADURACIÓN

LAS AMILASAS (α Y β), CELULASA, ANTOCIANOGLUCOSIDASAS, FOSFORILASAS, PECTIN-METIL ESTERASA, POLIGALACTURONASA, PECTIN METIL GALACTURONASA, FOSFOFRUCTOQUINASA, ETC

SUAVIZACIÓNSUAVIZACIÓN

La pme promueve la desmetilación La pme promueve la desmetilación y la pg el acortamineto de las y la pg el acortamineto de las cadenas de protopectina y cadenas de protopectina y compuestos pécticos en general. compuestos pécticos en general.

Durante las primeras etapas de la Durante las primeras etapas de la maduración las actividades de estas maduración las actividades de estas dos enzimas y también de la dos enzimas y también de la celulasa apenas se hacen evidentes celulasa apenas se hacen evidentes y no se detectan en frutas sazonas, y no se detectan en frutas sazonas, lo cual indica que se sintetizan “de lo cual indica que se sintetizan “de novo”.novo”.

SUAVIZACIÓNSUAVIZACIÓN

En algunas frutas la En algunas frutas la hidrólisis del almidón hidrólisis del almidón también favorece la también favorece la suavización.suavización.

DEGRADACIÓN DEL DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN ALMIDÓN

Uno de los cambios más notables que Uno de los cambios más notables que ocurren en la maduración es la hidrólisis ocurren en la maduración es la hidrólisis del almidón, es decir, hay rompimiento de del almidón, es decir, hay rompimiento de las cadenas largas dando lugar a un las cadenas largas dando lugar a un aumento de azúcares simples, lo cual se aumento de azúcares simples, lo cual se expresa en el sabor generando un expresa en el sabor generando un incremento en el dulzor. No sólo la incremento en el dulzor. No sólo la hidrólisis del almidón sino también de hidrólisis del almidón sino también de compuestos pécticos contribuye al compuestos pécticos contribuye al aumento en la concentración de azúcares. aumento en la concentración de azúcares.

DEGRADACIÓN DEL DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓNALMIDÓN

ALMIDÓN SE PUEDE VOLVER A ALMIDÓN SE PUEDE VOLVER A CONVERTIR EN GLUCOSA CONVERTIR EN GLUCOSA MEDIANTE AL MENOS 3 ENZIMAS:MEDIANTE AL MENOS 3 ENZIMAS:

α – AMILASAα – AMILASA β – AMILASAβ – AMILASA ALMIDÓN – FOSFORILASAALMIDÓN – FOSFORILASA

DEGRADACIÓN DEL DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓNALMIDÓN

Las amilasas hidrolizan al almidón Las amilasas hidrolizan al almidón en dos segmentos (maltosa) que en dos segmentos (maltosa) que después son hidrolizados más después son hidrolizados más adelante por la enzima maltasa:adelante por la enzima maltasa:

Almidón + n H2O → n MaltosaAlmidón + n H2O → n Maltosa amilasaamilasa Maltosa + n H2O → 2 GlucosaMaltosa + n H2O → 2 Glucosa maltasamaltasa

αα – AMILASA – AMILASA

Rápidamente hidroliza los Rápidamente hidroliza los enlaces de amilosa en puntos enlaces de amilosa en puntos aleatorios a lo largo de la aleatorios a lo largo de la cadena, formando fragmentos de cadena, formando fragmentos de aproximadamente 10 aproximadamente 10 subunidades de glucosa llamadas subunidades de glucosa llamadas maltodextrinas. Éstas son más maltodextrinas. Éstas son más lentamente hidrolizadas a lentamente hidrolizadas a maltosa por la enzima. maltosa por la enzima.

αα – AMILASA – AMILASA

LA LA α – AMILASA α – AMILASA TAMBIÉN ATACA TAMBIÉN ATACA LOS ENLACES α-(1-4) DE LOS ENLACES α-(1-4) DE AMILOPECTINA. SIN EMBARGO EN AMILOPECTINA. SIN EMBARGO EN LOS PUNTOS DE LAS REGIONES LOS PUNTOS DE LAS REGIONES DE LA RAMA α-(1-6) LA ENZIMA DE LA RAMA α-(1-6) LA ENZIMA ES INACTIVA, DEJANDO ASÍ LAS ES INACTIVA, DEJANDO ASÍ LAS LLAMADAS DEXTRINAS LÍMITE LLAMADAS DEXTRINAS LÍMITE (>3 UNIDADES GLUCOSIL).(>3 UNIDADES GLUCOSIL).

INACTIVIDAD DE LA ENZIMA INACTIVIDAD DE LA ENZIMA αα-AMILASA EN LA -AMILASA EN LA AMILOPECTINAAMILOPECTINA

β-AMILASAβ-AMILASA

Retira unidades de maltosa Retira unidades de maltosa empezando por el extremo no-empezando por el extremo no-reductor de la cadena de almidón reductor de la cadena de almidón e hidroliza hasta un punto de e hidroliza hasta un punto de ramificación ramificación αα-(1-6).-(1-6).

Esta reacción produce maltosa y Esta reacción produce maltosa y dextrinas límite.dextrinas límite.

ACCIÓN DE LA β-AMILASA Y α(1-6) GLUCANOHIDROLASA

LA ALMIDÓN FOSFORILASA TAMBIÉN LA ALMIDÓN FOSFORILASA TAMBIÉN ATACA ENLACES α-(1-4), PERO FORMA ATACA ENLACES α-(1-4), PERO FORMA GLUCOSA 1-FOSFATO A DIFERENCIA DE GLUCOSA 1-FOSFATO A DIFERENCIA DE LAS REACCIONES DE HIDRÓLISIS DE LAS LAS REACCIONES DE HIDRÓLISIS DE LAS AMILASAS EN DONDE UNA SOLA AMILASAS EN DONDE UNA SOLA MOLÉCULA DE AGUA ES UTILIZADA EN MOLÉCULA DE AGUA ES UTILIZADA EN CADA FRAGMENTACIÓN. La enzima CADA FRAGMENTACIÓN. La enzima fosforilasa incorpora fosfato:fosforilasa incorpora fosfato:

ALMIDÓN + n Pi → n glucosa-1-PALMIDÓN + n Pi → n glucosa-1-P almidón almidón

fosforilasafosforilasa

NI LA AMILASA FOSFORILASA NI LA AMILASA FOSFORILASA NI LAS AMILASAS ATACARÁN NI LAS AMILASAS ATACARÁN LOS PUNTOS DE LA RAMA α-LOS PUNTOS DE LA RAMA α-(1-6) DE LA AMILOPECTINA, (1-6) DE LA AMILOPECTINA, ASÍ QUE NO ES POSIBLE EL ASÍ QUE NO ES POSIBLE EL COMPLETO ROMPIMIENTO COMPLETO ROMPIMIENTO MEDIANTE ESTA ENZIMA. MEDIANTE ESTA ENZIMA.

PIGMENTOSPIGMENTOS El cambio de pigmentos se caracteriza El cambio de pigmentos se caracteriza

por una degradación de la clorofila y por por una degradación de la clorofila y por la formación de carotenoides. La pérdida la formación de carotenoides. La pérdida de la clorofila puede ocurrir en forma de la clorofila puede ocurrir en forma paralela con la maduración (como en el paralela con la maduración (como en el caso del plátano), o bien en las primeras caso del plátano), o bien en las primeras etapas de ella, o más raramente, etapas de ella, o más raramente, después de que han finalizado otros después de que han finalizado otros cambios de maduración (como en el caso cambios de maduración (como en el caso de las peras)de las peras)

COLORCOLOR

El color de las frutas puede ser El color de las frutas puede ser el resultado de la degradación el resultado de la degradación de la clorofila con poca o de la clorofila con poca o ninguna formación de ninguna formación de carotenoides (jitomate, carotenoides (jitomate, mango), o antocianinas (fresa, mango), o antocianinas (fresa, algunas variedades de algunas variedades de manzana).manzana).

PROTEÍNASPROTEÍNAS

A diferencia de las A diferencia de las reservas alimenticias que reservas alimenticias que se reducen para dar origen se reducen para dar origen a otros compuestos, a otros compuestos, algunas proteínas se algunas proteínas se sintetizan.sintetizan.

SABORSABOR

Durante la maduración ocurren Durante la maduración ocurren otros cambios importantes que otros cambios importantes que también contribuyen con el sabor también contribuyen con el sabor como son: olfato (compuestos como son: olfato (compuestos volátiles) y tacto (derretimiento, volátiles) y tacto (derretimiento, jugosidad, facilidad para morder).jugosidad, facilidad para morder).

COMPUESTOS COMPUESTOS FENÓLICOSFENÓLICOS

La reducción de La reducción de compuestos fenólicos de compuestos fenólicos de cadena larga cadena larga → → disminuye disminuye la astringenciala astringencia

SABORSABOR

El sabor debe considerarse El sabor debe considerarse como una percepción sutil como una percepción sutil y compleja de la y compleja de la combinación del gusto combinación del gusto (dulce, ácido, astringente)(dulce, ácido, astringente)

OLFATO Y TACTOOLFATO Y TACTO

Olfato (compuestos Olfato (compuestos volátiles) yvolátiles) y

Tacto (derretimiento, Tacto (derretimiento,

jugosidad, facilidad para jugosidad, facilidad para morder).morder).

ÁCIDOS ORGÁNICOSÁCIDOS ORGÁNICOS

La concentración de ácidos La concentración de ácidos orgánicos tiende a orgánicos tiende a disminuir después de la disminuir después de la cosecha de los productos cosecha de los productos hortofrutícolas. hortofrutícolas.

CAMBIOS EN EL CAMBIOS EN EL CONTENIDO DE CONTENIDO DE

ÁCIDOS ÁCIDOS La pérdida de ácido málico La pérdida de ácido málico

en frutas tipo pomos yen frutas tipo pomos y

Aumento de este mismo Aumento de este mismo ácido en cáscara y pulpa ácido en cáscara y pulpa de plátanode plátano

AROMA

LOS CAMBIOS EN AROMA SE ATRIBUYEN A LA ACUMULACIÓN DE UN GRUPO MUY GRANDE Y HETEROGÉNEO DE COMPUESTOS VOLÁTILES (ÁCIDOS ORGÁNICOS, ALCOHOLES, ALDEHÍDOS, DERIVADOS DEL ISOPRENO, ETC.).

AROMA

Los compuestos volátiles importantes en el aroma de los productos cosechados son producidos naturalmente a partir de enzimas encontradas en tejidos intactos, incluyen muchos de los aromas de los frutos, flores y hortalizas frescos

AROMA

SE FORMAN POR UNO DE ESTOS TRES MEDIOS GENERALES:

RUTA ISOPRENOIDE. RUTA DEL ÁCIDO SHIKIMICO. β-OXIDACIÓN

RUTA ISOPRENOIDE

CONTRIBUYE CON MUCHOS DE LOS TERPENOS (EJEMPLO: LIMONENO).

REPRESENTA UNA RUTA IMPORTANTE PARA LA PRODUCCIÓN DE VOLÁTILES A TRAVÉS DE LA OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS.

RUTA DEL ÁCIDO SHIKÍMICO

PRODUCE BENZIL ALCOHOL, BENZALDEHÍDO, Y MUCHOS DE LOS COMPUESTOS FENÓLICOS VOLÁTILES.

β-OXIDACIÓN

REPRESENTA UNA RUTA IMPORTANTE PARA LA PRODUCCIÓN DE VOLÁTILES A TRAVÉS DE LA OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS.

VOLÁTILES PRODUCIDOS POR

DAÑO A LOS TEJIDOS Estos volátiles son producidos

enzimáticamente, después de dañar a los tejidos vegetales. Ejemplos:

Aroma de pepinos dado por: el cis-3-nonenal y hexanal, formados por la desintegración de las células intactas.


DAÑO A LOS TEJIDOS

AROMA DE CEBOLLAS FORMADO POR: DISULFUROS DE METILO Y PROPILO. LOS AMINOÁCIDOS sulfóxido de s-metil-L-cisteína Y El sulfóxido de s-n-propil-L-cisteína SON DEGRADADOS ENZIMÁTICAMENTE.


DAÑO A LOS TEJIDOS

Las enzimas entran en contacto con sus sustratos potenciales al romperse las membranas que los separaban.

También participa el proceso de β-oxidación de los ácidos grasos en las células desintegradas.

CAMBIOS ESTRUCTURALES

La mayoría de las frutas carnosas son órganos relativamente grandes que poseen un buen porcentaje de tejido parenquimatoso con células que llegan a alcanzar diámetros de 0.5 mm o más y cuyas paredes pueden ser de menos de 1mm de espesor.

Las vacuolas de estas células son tan grandes que el protoplasma y sus organelos (mitocondrias, núcleo, plastidios) quedan confinados a una delgada capa periférica limitada por la membrana plasmática y el tonoplasto.

CAMBIOS ESTRUCTURALES

En general las frutas carnosas poseen un sistema vascular poco desarrollado pero extenso y sus tejidos están atravesados por un sistema de múltiples espacios intercelulares.

La piel (constituida por la epidermis e hipodermis) las protege de la excesiva pérdida de agua durante el desarrollo y el almacenamiento.

CAMBIOS EN LAS PAREDES CAMBIOS EN LAS PAREDES CELULARESCELULARES

CAMBIOS EN ESTRUCTURA Y CAMBIOS EN ESTRUCTURA Y FIRMEZAFIRMEZA.- El adelgazamiento y los .- El adelgazamiento y los cambios en turgencia y composición, cambios en turgencia y composición, provocan el ablandamiento.provocan el ablandamiento.

En pera y manzana, los depósitos de En pera y manzana, los depósitos de sustancias pécticas sobresalen a los sustancias pécticas sobresalen a los espacios intercelulares, los cuales se espacios intercelulares, los cuales se reducen o desaparecen durante la reducen o desaparecen durante la maduración.maduración.

DISOCIACIÓN CELULARDISOCIACIÓN CELULAR

Los cambios en la pared celular y Los cambios en la pared celular y lámina media pueden ser tan lámina media pueden ser tan grandes que las células se redondean grandes que las células se redondean y se separan unas de otras; esta y se separan unas de otras; esta disociación es la causa de la excesiva disociación es la causa de la excesiva suavización que caracteriza a la fruta suavización que caracteriza a la fruta sobremadura. En jitomate los sobremadura. En jitomate los protoplastos pueden ser liberados al protoplastos pueden ser liberados al tejido placentario de los lóculos.tejido placentario de los lóculos.

ESPACIOS INTERCELULARESESPACIOS INTERCELULARES

La separación de las células a lo largo de la La separación de las células a lo largo de la lámina media dá lugar a la formación de lámina media dá lugar a la formación de espacios intercelulares. En estados espacios intercelulares. En estados avanzados de la maduración ocurren avanzados de la maduración ocurren cambios ultraestructurales de las cambios ultraestructurales de las membranas, lo que dá lugar a la fuga de membranas, lo que dá lugar a la fuga de iones y líquidos intracelulares a los espacios iones y líquidos intracelulares a los espacios intercelulares y ésta es la causa de que el intercelulares y ésta es la causa de que el tejido aparezca como remojado en agua.tejido aparezca como remojado en agua.

ORGANELOS CELULARESORGANELOS CELULARES

Mitocondria.- La intensa actividad respiratoria exhibida por las frutas durante la maduración indican que la estructura mitocondrial se conserva. Las microfotografías electrónicas muestran que estos organelos no sufren desorganización o modificaciones estructurales.

MITOCONDRIA

Si experimentara cambios, éstos tendrían que ser a un nivel ultraestructural, esto es, en permeabilidad, en el sistema

ATP-asa o en la concentración de enzimas asociadas a las membranas.

PLASTIDIOSPLASTIDIOS

Los cambios de color en las Los cambios de color en las frutas que implican degradación frutas que implican degradación de clorofila y síntesis de de clorofila y síntesis de carotenoides están asociados carotenoides están asociados con la transformaciócon la transformación n de de cloroplastos en cromoplastos. cloroplastos en cromoplastos.

PLASTIDIOSPLASTIDIOS

Las membranas tilacoidales de los Las membranas tilacoidales de los grana se vesiculan, separan o grana se vesiculan, separan o experimentan lisis; las membranas experimentan lisis; las membranas intergranales (estromáticas) intergranales (estromáticas) experimentan cambios similares o, experimentan cambios similares o, como en el caso del pimiento, se como en el caso del pimiento, se ramifican o disponen en forma de ramifican o disponen en forma de hojas concéntricas.hojas concéntricas.

CAROTENOIDESCAROTENOIDES

Los carotenos pueden formar Los carotenos pueden formar cristaloides asociados a las cristaloides asociados a las membranas, como en el caso membranas, como en el caso del licopeno en jitomate, o del licopeno en jitomate, o bien, se confinan a los bien, se confinan a los glóbulos lipídicos como en el glóbulos lipídicos como en el caso del pimiento. caso del pimiento.


Se presenta también una Se presenta también una disminución o agotamiento del disminución o agotamiento del almidón (jitomate, pimiento y almidón (jitomate, pimiento y manzana) así como un cambio en manzana) así como un cambio en el tamaño y forma del plastidio que el tamaño y forma del plastidio que guarda relación con la formación de guarda relación con la formación de cristaloides que se adhieren a la cristaloides que se adhieren a la envoltura del plastidio. envoltura del plastidio.


Puede ocurrir también ruptura Puede ocurrir también ruptura del plastidio con la liberación del plastidio con la liberación del contenido al citoplasma, del contenido al citoplasma, aunque probablemente este aunque probablemente este cambio corresponda más a la cambio corresponda más a la senescencia.senescencia.

OTROS CAMBIOSOTROS CAMBIOS

OTROS CAMBIOS IMPLICAN EL OTROS CAMBIOS IMPLICAN EL AUMENTO DE COMPUESTOS AUMENTO DE COMPUESTOS CUTICULARES DE LA PIEL.CUTICULARES DE LA PIEL.

LÍPIDOSLÍPIDOS

Representan a un amplio grupo de Representan a un amplio grupo de compuestos con diversas funciones compuestos con diversas funciones en la fisiología y el metabolismo de en la fisiología y el metabolismo de los productos cosechados.los productos cosechados.

La concentración absoluta de estos La concentración absoluta de estos compuestos varía ampliamente compuestos varía ampliamente entre las diferentes especies y entre las diferentes especies y partes de la planta.partes de la planta.

LÍPIDOSLÍPIDOS

LA MAYORÍA DE LOS PRODUCTOS LA MAYORÍA DE LOS PRODUCTOS HORTOFRUTÍCOLAS EN HORTOFRUTÍCOLAS EN POSTCOSECHA , SIN EMBARGO, POSTCOSECHA , SIN EMBARGO, TIENEN BAJOS NIVELES DE LÍPIDOS. TIENEN BAJOS NIVELES DE LÍPIDOS. EN CONTRASTE, LOS AGUACATES, EN CONTRASTE, LOS AGUACATES, LAS ACEITUNAS Y MUCHAS SEMILLAS LAS ACEITUNAS Y MUCHAS SEMILLAS TIENEN MUY ALTOS CONTENIDOS DE TIENEN MUY ALTOS CONTENIDOS DE LÍPIDOS. LÍPIDOS.

LÍPIDOSLÍPIDOS

LA MAYOR PARTE DE LOS LÍPIDOS LA MAYOR PARTE DE LOS LÍPIDOS SE ENCUENTRA EN FORMA DE SE ENCUENTRA EN FORMA DE SUBSTANCIAS DE RESERVA, LAS SUBSTANCIAS DE RESERVA, LAS CUALES, EN EL CASO DE LAS CUALES, EN EL CASO DE LAS SEMILLAS, SE PUEDEN UTILIZAR SEMILLAS, SE PUEDEN UTILIZAR COMO UN RECURSO DE ENERGÍA COMO UN RECURSO DE ENERGÍA DURANTE LA GERMINACIÓN. DURANTE LA GERMINACIÓN.

LÍPIDOSLÍPIDOS Los lípidos vegetales, además de Los lípidos vegetales, además de

representar una forma de representar una forma de almacenamiento de carbono, también almacenamiento de carbono, también funcionan como componentes de funcionan como componentes de membranas celulares, como ceras membranas celulares, como ceras cuticulares, formando una superficie cuticulares, formando una superficie protectora en muchos productos, y en protectora en muchos productos, y en algunos casos como vitaminas, algunos casos como vitaminas, pigmentos, esteroles, y productos pigmentos, esteroles, y productos secundarios como el hule.secundarios como el hule.

LÍPIDOSLÍPIDOS

Bioquímicamente, los lípidos se Bioquímicamente, los lípidos se agrupan normalmente en:agrupan normalmente en:

LÍPIDOS NEUTROS, LÍPIDOS NEUTROS, CERAS, CERAS, FOSFOLÍPIDOS,FOSFOLÍPIDOS, GLUCOLÍPIDOS, Y GLUCOLÍPIDOS, Y TERPENOIDES. TERPENOIDES.

LÍPIDOS NEUTROSLÍPIDOS NEUTROS

Están conformados por grasas Están conformados por grasas y aceites y representan y aceites y representan principalmente a los principalmente a los compuestos de carbono de compuestos de carbono de reserva.reserva.

CERASCERAS

Típicamente ácidos grasos de Típicamente ácidos grasos de cadena larga o ésteres de ácidos cadena larga o ésteres de ácidos grasos y alcoholes de cadena larga, grasos y alcoholes de cadena larga, aunque también se pueden aunque también se pueden encontrar muchos otros tipos de encontrar muchos otros tipos de compuestos.compuestos.

Forman la delgada capa cerosa de la Forman la delgada capa cerosa de la superficie de las hojas, frutos y otros superficie de las hojas, frutos y otros órganos vegetales.órganos vegetales.

FOSFOLÍPIDOSFOSFOLÍPIDOS

Fosfolípidos.-Componentes de Fosfolípidos.-Componentes de membranas celulares: membranas celulares: citoplásmica y mitocondrial.citoplásmica y mitocondrial.

Son diacilgliceroles que Son diacilgliceroles que proporcionan fósforo inorgánico proporcionan fósforo inorgánico al hidrolizarse. Tienen altos al hidrolizarse. Tienen altos niveles de ácido linoléico.niveles de ácido linoléico.

GLUCOLÍPIDOSGLUCOLÍPIDOS

Glucolípidos.- Componentes de las Glucolípidos.- Componentes de las membranas de los cloroplastos.membranas de los cloroplastos.

Tienen substituciones de Tienen substituciones de carbohidratos sin grupos fosfato. carbohidratos sin grupos fosfato. Ejemplos: Monogalactosil diglicérido Ejemplos: Monogalactosil diglicérido y digalactosil diglicérido.y digalactosil diglicérido.

TERPENOIDESTERPENOIDES

Principalmente compuestos Principalmente compuestos cíclicos y acíclicos, insolubles en cíclicos y acíclicos, insolubles en agua como:agua como:

EsteroidesEsteroides Aceites EsencialesAceites Esenciales HuleHule

CAMBIOS CAMBIOS POSTCOSECHAPOSTCOSECHA

varían con:varían con: el ácido específico en cuestión,el ácido específico en cuestión, el tipo de tejido, yel tipo de tejido, y el manejo así comoel manejo así como las condiciones de las condiciones de

almacenamiento, cultivar, año almacenamiento, cultivar, año y muchos otros parámetros.y muchos otros parámetros.

CONCLUSIÓN

LA MADURACIÓN EN FRUTAS CLIMATÉRICAS ES PROVOCADA POR UN SISTEMA ENZIMÁTICO, Y DEBE SUMINISTRARSE ENERGÍA RESPIRATORIA PARA LA SÍNTESIS Y ACTIVIDAD DEL NUEVO SISTEMA, ASÍ COMO PARA LA ACTIVIDAD DE LAS ENZIMAS EXISTENTES.

CONCLUSIÓN

FINALMENTE, DEBE ESTAR INVOLUCRADA LA PARTICIPACIÓN HORMONAL EN EL CAMBIO DE UNA FRUTA RESISTENTE A LA MADURACIÓN A UNA QUE ES SENSIBLE A LA MISMA.

LA BIOLOGÍA LA BIOLOGÍA MOLECULAR Y LAMOLECULAR Y LA

NUEVA TECNOLOGÍA NUEVA TECNOLOGÍA DE FRUTASDE FRUTAS

BIOLOGÍA MOLECULAR BIOLOGÍA MOLECULAR

La nueva biología molecular se La nueva biología molecular se basa en las investigaciones y basa en las investigaciones y creación de la ingeniería genética, creación de la ingeniería genética, consistente en la secuenciación y consistente en la secuenciación y manipulación de genes sobre la manipulación de genes sobre la llamada biblioteca genómica y el llamada biblioteca genómica y el efecto que tienen sobre ella efecto que tienen sobre ella también las hormonas vegetales.también las hormonas vegetales.

En las frutas suaves como las fresas se ha observado que las auxinas regulan los eventos bioquímicos en el fruto. Por ejemplo, la biosíntesis de antocianinas durante la maduración parece estar regulada por la síntesis de novo de la pal (fenil-alanina- amonio-liasa), e inhibida por la aplicación de auxinas durante el desarrollo temprano del fruto. Las auxinas parecen actuar sobre el ARNm.

BIOLOGÍA MOLECULAR EN BIOLOGÍA MOLECULAR EN JITOMATEJITOMATE

En el caso del jitomate la aplicación de la biología molecular ha conducido a un progreso importante sobre la regulación genética.

La generación de una biblioteca cDNA de secuencias de mRNA a partir de frutos en el proceso de maduración ha conducido a la identificación de clones (los pTOM ) para por lo menos 19 mRNA’s que aumentaron en abundancia durante el proceso de maduración.

TÉCNICA DE RAPDsTÉCNICA DE RAPDs

Extracción y purificación del DNA Extracción y purificación del DNA genómico.genómico.

Mezcla con buffer óptimo, Mezcla con buffer óptimo, desoxirribonucleótidos, MgCldesoxirribonucleótidos, MgCl22 , , DNA polimerasa termoestable y DNA polimerasa termoestable y un oligonucleótido de 10 bases de un oligonucleótido de 10 bases de longitud con secuencia aleatoria.longitud con secuencia aleatoria.

TÉCNICA DE RAPDsTÉCNICA DE RAPDs

Incubación de la mezcla de Incubación de la mezcla de reacción en un termociclador reacción en un termociclador (equipo que permite la (equipo que permite la repetición del programa de repetición del programa de ciclaje, desnaturalización del ciclaje, desnaturalización del DNA a 94°C, alineamiento del DNA a 94°C, alineamiento del iniciador a 35°C y extensión del iniciador a 35°C y extensión del mismo a 72°C).mismo a 72°C).

TÉCNICA DE RAPDsTÉCNICA DE RAPDsALINEAMIENTOALINEAMIENTO

El alineador busca las secuencias El alineador busca las secuencias complementarias en el molde de complementarias en el molde de ADN y se pega a ellas.ADN y se pega a ellas.

La temperatura de alineamiento La temperatura de alineamiento es comparativamente baja se es comparativamente baja se establece el pareamiento.establece el pareamiento.

TÉCNICA DE RAPDsTÉCNICA DE RAPDsALINEAMIENTOALINEAMIENTO

Si dos iniciadores se alinean Si dos iniciadores se alinean de manera opuesta a las de manera opuesta a las cadenas de DNA en una cadenas de DNA en una distancia amplificable distancia amplificable entonces se pueden duplicar entonces se pueden duplicar alrededor de 10alrededor de 1066 veces. veces.

PRODUCTOS DE PRODUCTOS DE AMPLIFICACIÓNAMPLIFICACIÓN

Pueden separarse por Pueden separarse por electroforésis.electroforésis.

Visualizarse con fluorescencia Visualizarse con fluorescencia con bromuro de etidio.con bromuro de etidio.

Los cultivares pueden Los cultivares pueden diferenciarse por el diferenciarse por el polimorfismo RAPDs.polimorfismo RAPDs.

Random Amplified Random Amplified Polymorphism DNAPolymorphism DNA

BIBLIOTECAS GENÓMICAS BIBLIOTECAS GENÓMICAS UNA RECIENTE COMPILACIÓN DE

RESULTADOS OBTENIDOS CON MÁS DE 40 CLONES DE ESTOS FRUTOS LAS BIBLIOTECAS GENÓMICAS MUESTRAN QUE, AUNQUE LA FUNCIÓN BIOLÓGICA DE MUCHAS DE LAS PROTEÍNAS CODIFICADAS POR ESTOS mRNA’s CLONADOS ESTÁ PENDIENTE DE SER ELUCIDADA, MUCHAS SE HAN IDENTIFICADO.

AMPLIFICACIÓN DEL ADNAMPLIFICACIÓN DEL ADN

BIBLIOTECAS GENÓMICAS BIBLIOTECAS GENÓMICAS ÉSTAS INCLUYEN LAS QUE CODIFICAN ÉSTAS INCLUYEN LAS QUE CODIFICAN

PARA LA SÍNTESIS DE PAL, ACC PARA LA SÍNTESIS DE PAL, ACC SINTETASA, LA ENZIMA FORMADORA SINTETASA, LA ENZIMA FORMADORA DEL ETILENO, Y LA FITOENO SINTETASA, DEL ETILENO, Y LA FITOENO SINTETASA, LO QUE HA ESTABLECIDO LA APARICIÓN LO QUE HA ESTABLECIDO LA APARICIÓN DE MUCHOS mRNA’s EN EL INICIO DE DE MUCHOS mRNA’s EN EL INICIO DE LA MADURACIÓN, COMO EL RESULTADO LA MADURACIÓN, COMO EL RESULTADO DEL AUMENTO DE LA TRANSCRIPCIÓN DEL AUMENTO DE LA TRANSCRIPCIÓN DE SUS GENES CODIFICADORES.DE SUS GENES CODIFICADORES.

SECUENCIACIÓN DE LOS SECUENCIACIÓN DE LOS CLONES CLONES

La secuenciación de los clones ha La secuenciación de los clones ha permitido predecir la secuenciación permitido predecir la secuenciación completa de los aminoácidos de las completa de los aminoácidos de las correspondientes proteínas, ha correspondientes proteínas, ha proporcionado información acerca del proporcionado información acerca del transporte de proteínas a la pared celular transporte de proteínas a la pared celular durante la maduración, y nos ha dado durante la maduración, y nos ha dado una vista interna hacia las formas en que una vista interna hacia las formas en que se regula la expresión de los genes de la se regula la expresión de los genes de la maduración. maduración.

SECUENCIACIÓN DE LOS SECUENCIACIÓN DE LOS CLONES CLONES

De esta forma se puede De esta forma se puede empezar a manipular estos empezar a manipular estos procesos a la conveniencia procesos a la conveniencia del hombre. del hombre.

BIOQUÍMICA Y FISIOLOGÍA DE LA MADURACIÓN Y DE LA SENESCENCIA.

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