Bioquímica

Representación esquemática de la molécula de ADN, la moléculaportadora de la información genética.

La bioquímica es una ciencia que estudia la composiciónquímica de los seres vivos, especialmente las proteínas,carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos, además de otraspequeñas moléculas presentes en las células y las reaccio-nes químicas que sufren estos compuestos (metabolismo)que les permiten obtener energía (catabolismo) y gene-rar biomoléculas propias (anabolismo). La bioquímicase basa en el concepto de que todo ser vivo contienecarbono y en general las moléculas biológicas están com-puestas principalmente de carbono, hidrógeno, oxígeno,nitrógeno, fósforo y azufre.Es la ciencia que estudia la base química de las molécu-las que componen las células y los tejidos, que catalizanlas reacciones químicas del metabolismo celular como ladigestión, la fotosíntesis y la inmunidad, entre otras mu-chas cosas.Podemos entender la bioquímica como una disciplinacientífica integradora que aborda el estudio de lasbiomoléculas y biosistemas. Integra de esta forma las le-yes químico-físicas y la evolución biológica que afectana los biosistemas y a sus componentes. Lo hace desde unpunto de vista molecular y trata de entender y aplicar suconocimiento a amplios sectores de la Medicina (terapia

genética y Biomedicina), la agroalimentación, la farma-cología.Constituye un pilar fundamental de la biotecnología, y seha consolidado como una disciplina esencial para abordarlos grandes problemas y enfermedades actuales y del fu-turo, tales como el cambio climático, la escasez de recur-sos agroalimentarios ante el aumento de población mun-dial, el agotamiento de las reservas de combustibles fósi-les, la aparición de nuevas formas de alergias, el aumentodel cáncer, las enfermedades genéticas, la obesidad, etc.La bioquímica es una ciencia experimental y por ello re-currirá al uso de numerosas técnicas instrumentales pro-pias y de otros campos, pero la base de su desarrollo partedel hecho de que lo que ocurre en vivo a nivel subcelu-lar se mantiene o conserva tras el fraccionamiento sub-celular, y a partir de ahí, podemos estudiarlo y extraerconclusiones.

1 Historia

La historia de la bioquímica moderna como la conoce-mos hoy en día es prácticamente moderna; desde el si-glo XIX se comenzó a direccionar una buena parte de labiología y la química a la creación de una nueva disciplinaintegradora: la química fisiológica o la bioquímica. Perola aplicación de la bioquímica y su conocimiento, pro-bablemente comenzó hace 5000 años con la producciónde pan usando levaduras en un proceso conocido comofermentación.Es difícil abordar la historia de la bioquímica, en cuantoque, es una mezcla compleja de química orgánica y bio-logía, y en ocasiones, se hace complicado discernir entrelo exclusivamente biológico y lo exclusivamente químicoorgánico y es evidente que la contribución a esta disci-plina ha sido muy extensa. Aunque es cierto que existendatos experimentales que son básicos en la bioquímica.Se suele situar el inicio de la bioquímica en los descubri-mientos en 1828 de Friedrich Wöhler que publicó un ar-tículo acerca de la síntesis de urea, probando que los com-puestos orgánicos pueden ser creados artificialmente, encontraste con la creencia, comúnmente aceptada durantemucho tiempo, de que la generación de estos compuestosera posible sólo en el interior de los seres vivos.La diastasa fue la primera enzima descubierta. En 1833 seextrajo de la solución demalta por Anselme Payen y Jean-François Persoz, dos químicos de una fábrica de azúcarfrancesa.[1]

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2 1 HISTORIA

A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur, demostró losfenómenos de isomería química existente entre las molé-culas de ácido tartárico provenientes de los seres vivos ylas sintetizadas químicamente en el laboratorio. Tambiénestudió el fenómeno de la fermentación y descubrió queintervenían ciertas levaduras, y por tanto no era exclusi-vamente un fenómeno químico como se había defendi-do hasta ahora (entre ellos el propio Liebig); así Pasteurescribió: «la fermentación del alcohol es un acto relacio-nado con la vida y la organización de las células de laslevaduras, y no con la muerte y la putrefacción de las cé-lulas». Además desarrolló un método de esterilización dela leche, el vino y la cerveza (pasteurización) y contribuyóenormemente a refutar la idea de la generación espontá-nea de los seres vivos.En 1869 se descubre la nucleína y se observa que esuna sustancia muy rica en fósforo. Dos años más tarde,Albrecht Kossel concluye que la nucleína es rica en pro-teínas y contiene las bases púricas adenina y guanina y laspirimidínicas citosina y timina. En 1889 se aíslan los doscomponentes mayoritarios de la nucleína:

• Proteínas (70 %)

• Sustancias de carácter ácido: ácido nucleicos (30 %)

En 1878 el fisiólogo Wilhelm Kühne acuñó el términoenzima para referirse a los componentes biológicos des-conocidos que producían la fermentación. La palabra en-zima fue usada después para referirse a sustancias inertestales como la pepsina.En 1897 Eduard Buchner comenzó a estudiar la capaci-dad de los extractos de levadura para fermentar azúcar apesar de la ausencia de células vivientes de levadura. Enuna serie de experimentos en la Universidad Humboldtde Berlín, encontró que el azúcar era fermentado inclu-sive cuando no había elementos vivos en los cultivos decélulas de levaduras. Llamó a la enzima que causa la fer-mentación de la sacarosa, “zimasa”. Al demostrar que lasenzimas podrían funcionar fuera de una célula viva, elsiguiente paso fue demostrar cuál era la naturaleza bio-química de esos biocatalizadores. El debate fue extenso,muchos como el bioquímico alemán Richard Willstätterdiscrepaban de que la proteína fuera el catalizador en-zimático, hasta que en 1926, James B. Sumner demos-tró que la enzima ureasa era una proteína pura y la cris-talizó. La conclusión de que las proteínas puras podíanser enzimas fue definitivamente probada en torno a 1930por John Howard Northrop y Wendell Meredith Stanley,quienes trabajaron con diversas enzimas digestivas comola pepsina, la tripsina y la quimotripsina.En 1903 Mijaíl Tswett inicia los estudios decromatografía para separación de pigmentos.En torno a 1915 Gustav Embden y Otto Meyerhof reali-zan sus estudios sobre la glucólisis.En 1920 se descubre que en las células hay ADN y ARNy que difieren en el azúcar que forma parte de su composi-

ción: desoxirribosa o ribosa. El ADN reside en el núcleo.Unos años más tarde, se descubre que en los espermato-zoides hay fundamentalmente ADN y proteínas, y poste-riormente Feulgen descubre que hay ADN en los cromo-somas con su tinción específica para este compuesto.En 1925 Theodor Svedberg demuestra que las pro-teínas son macromoléculas y desarrolla la técnica deultracentrifugación analítica.En 1928, Alexander Fleming descubre la penicilina ydesarrolla estudios sobre la lisozima.Richard Willstätter (en torno 1910) estudia la clorofilay comprueba la similitud que hay con la hemoglobina.Posteriormente Hans Fischer en torno a 1930, investigala química de las porfirinas de las que derivan la cloro-fila o el grupo porfirínico de la hemoglobina. Consiguiósintetizar hemina y bilirrubina. Paralelamente HeinrichOtto Wieland formula teorías sobre las deshidrogenacio-nes y explica la constitución de muchas otras sustanciasde naturaleza compleja, como la pteridina, las hormonassexuales o los ácidos biliares.En la década de 1940, Melvin Calvin concluye el estudiodel ciclo de Calvin en la fotosíntesis y Albert Claude lasíntesis del ATP en las mitocondrias.En torno a 1945 Gerty Cori, Carl Cori, y Bernardo Hous-say completan sus estudios sobre el ciclo de Cori.En 1953 James Dewey Watson y Francis Crick, gracias alos estudios previos con cristalografía de rayos X de ADNde Rosalind Franklin y Maurice Wilkins, y los estudiosde Erwin Chargaff sobre apareamiento de bases nitroge-nadas, deducen la estructura de doble hélice del ADN.En 1957, Matthew Meselson y Franklin Stahl demues-tran que la replicación del ADN es semiconservativa.En la segunda mitad del siglo XX, comienza la au-téntica revolución de la bioquímica y la biología mo-lecular moderna, especialmente gracias al desarrollode las técnicas experimentales más básicas como lacromatografía, la centrifugación, la electroforesis, las téc-nicas radioisotópicas y la microscopía electrónica, y lastécnicas más complejas como la cristalografía de rayosX, la resonancia magnética nuclear, la PCR (Kary Mu-llis), el desarrollo de la inmuno-técnicas.Desde 1950 a 1975 , se conocen en profundidad y deta-lle aspectos del metabolismo celular inimaginables has-ta ahora (fosforilación oxidativa (Peter Dennis Mitchell),ciclo de la urea y ciclo de Krebs (Hans Adolf Krebs), asícomo otras rutas metabólicas), se produce toda una revo-lución en el estudio de los genes y su expresión; se desci-fra el código genético (Francis Crick, Severo Ochoa, HarGobind Khorana, Robert W. Holley y Marshall WarrenNirenberg), se descubren las enzimas de restricción (fina-les de 1960, Werner Arber, Daniel Nathans y HamiltonSmith), la ADN ligasa (en 1972, Mertz y Davis) y fi-nalmente en 1973 Stanley Cohen y Herbert Boyer pro-ducen el primer ser vivo recombinante, naciendo así laingeniería genética, convertida en una herramienta pode-

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rosísima con la que se supera la frontera entre especiesy con la que podemos obtener un beneficio hasta ahoraimpensable.De 1975 hasta principios del siglo XXI, comienza asecuenciarse el ADN (Allan Maxam, Walter Gilbert yFrederick Sanger), comienzan a crearse las primerasindustrias biotecnológicas (Genentech), se aumenta lacreación de fármacos y vacunas más eficaces, se elevael interés por las inmunología y las células madres y sedescubre la enzima telomerasa (Elizabeth Blackburn yCarol Greider). En 1989 se utiliza la biorremediación agran escala en el derrame del petrolero Exxon Valdez enAlaska. Se clonan los primeros seres vivos, se secuenciael ADN de decenas de especies y se publica el genomacompleto del hombre (Craig Venter, Celera Genomicsy Proyecto Genoma Humano), se resuelven decenas demiles de estructuras proteicas y se publican en PDB, asícomo genes, en GenBank. Comienza el desarrollo de labioinformática y la computación de sistemas complejos,que se constituyen como herramientas muy poderosas enel estudio de los sistemas biológicos. Se crea el primercromosoma artificial y se logra la primera bacteria congenoma sintético (2007, 2009, Craig Venter). Se fabri-can las nucleasas con dedos de zinc. Se inducen artifi-cialmente células, que inicialmente no eran pluripotencia-les, a células madre pluripotenciales (Shin'ya Yamanaka).Comienzan a darse los primeros pasos.

2 Ramas de la bioquímica

Esquema de una célula típica animal con sus orgánulos y estruc-turas.

El pilar fundamental de la investigación bioquímicaclásica se centra en las propiedades de las proteínas,muchas de las cuales son enzimas. Sin embargo, exis-ten otras disciplinas que se centran en las propiedadesbiológicas de carbohidratos (Glucobiología)[2] y lípidos(Lipobiología)[3]

Por razones históricas la bioquímica del metabolismo dela célula ha sido intensamente investigada, en importanteslíneas de investigación actuales (como el Proyecto Geno-ma, cuya función es la de identificar y registrar todo elmaterial genético humano), se dirigen hacia la investiga-

ción del ADN, el ARN, la síntesis de proteínas, la diná-mica de la membrana celular y los ciclos energéticos.Las ramas de la bioquímica son muy amplias y diversas,y han ido variando con el tiempo y los avances de la bio-logía, la química y la física.

• Bioquímica estructural: es un área de la bioquími-ca que pretende comprender la arquitectura quími-ca de las macromoléculas biológicas, especialmentede las proteínas y de los ácidos nucleicos (DNA yRNA). Así se intenta conocer las secuencias peptí-dicas, su estructura y conformación tridimensional,y las interacciones físico-químicas atómicas que po-sibilitan a dichas estructuras. Uno de sus máximosretos es determinar la estructura de una proteína co-nociendo sólo la secuencia de aminoácidos, que su-pondría la base esencial para el diseño racional deproteínas (ingeniería de proteínas).

• Química bioorgánica: es un área de la química quese encarga del estudio de los compuestos orgáni-cos (es decir, aquellos que tienen enlaces covalen-tes carbono-carbono o carbono-hidrógeno) que pro-vienen específicamente de seres vivos. Se trata deuna ciencia íntimamente relacionada con la bioquí-mica clásica, ya que en la mayoría de los compues-tos biológicos participa el carbono. Mientras que labioquímica clásica ayuda a comprender los procesosbiológicos con base en conocimientos de estructura,enlace químico, interacciones moleculares y reacti-vidad de las moléculas orgánicas, la química bioor-gánica intenta integrar los conocimientos de síntesisorgánica, mecanismos de reacción, análisis estruc-tural y métodos analíticos con las reacciones meta-bólicas primarias y secundarias, la biosíntesis, el re-conocimiento celular y la diversidad química de losorganismos vivos. De allí surge laQuímica de Pro-ductos Naturales (V. Metabolismo secundario).[4]

• Enzimología: estudia el comportamiento de los ca-talizadores biológicos o enzimas, como son algunasproteínas y ciertos RNA catalíticos, así como lascoenzimas y cofactores como metales y vitaminas.Así se cuestiona los mecanismos de catálisis, losprocesos de interacción de las enzimas-sustrato, losestados de transición catalíticos, las actividades en-zimáticas, la cinética de la reacción y los mecanis-mos de regulación y expresión enzimáticas, todo ellodesde un punto de vista bioquímico. Estudia y tratade comprender los elementos esenciales del centroactivo y de aquellos que no participan, así como losefectos catalíticos que ocurren en la modificación dedichos elementos; en este sentido, utilizan frecuen-temente técnicas como la mutagénesis dirigida.

• Bioquímica metabólica: es un área de la bioquími-ca que pretende conocer los diferentes tipos de rutasmetabólicas a nivel celular, y su contexto orgánico.

4 2 RAMAS DE LA BIOQUÍMICA

De esta forma son esenciales conocimientos de en-zimología y biología celular. Estudia todas las reac-ciones bioquímicas celulares que posibilitan la vida,y así como los índices bioquímicos orgánicos salu-dables, las bases moleculares de las enfermedadesmetabólicas o los flujos de intermediarios metabó-licos a nivel global. De aquí surgen disciplinas aca-démicas como la Bioenergética (estudio del flujode energía en los organismos vivos), la Bioquími-ca nutricional (estudio de los procesos de nutriciónasociados a rutas metabólicas) [5] y la bioquímicaclínica (estudio de las alteraciones bioquímicas enestado de enfermedad o traumatismo). La metabo-lómica es el conjunto de ciencias y técnicas dedica-das al estudio completo del sistema constituido porel conjunto de moléculas que constituyen los inter-mediarios metabólicos, metabolitos primarios y se-cundarios, que se pueden encontrar en un sistemabiológico.

• Xenobioquímica: es la disciplina que estudia elcomportamiento metabólico de los compuestos cu-ya estructura química no es propia en el metabolis-mo regular de un organismo determinado. Puedenser metabolitos secundarios de otros organismos (P.ejemplo las micotoxinas, los venenos de serpientesy los fitoquímicos cuando ingresan al organismo hu-mano) o compuestos poco frecuentes o inexistentesen la naturaleza.[6] La Farmacología es una disci-plina que estudia a los xenobióticos que beneficianal funcionamiento celular en el organismo debido asus efectos terapéuticos o preventivos (Fármacos).La farmacología tiene aplicaciones clínicas cuandolas sustancias son utilizadas en el diagnóstico, pre-vención, tratamiento y alivio de síntomas de una en-fermedad así como el desarrollo racional de sustan-cias menos invasivas y más eficaces contra dianasbiomoleculares concretas. Por otro lado, la Toxico-logía es el estudio que identifica, estudia y describe,la dosis, la naturaleza, la incidencia, la severidad,la reversibilidad y, generalmente, los mecanismosde los efectos adversos (efectos tóxicos) que pro-ducen los xenobióticos. Actualmente la toxicologíatambién estudia el mecanismo de los componentesendógenos, como los radicales libres de oxígeno yotros intermediarios reactivos, generados por xeno-bióticos y endobióticos.

• Inmunología: área de la biología, la cual se interesapor la reacción del organismo frente a otros organis-mos como las bacterias y virus. Todo esto tomandoen cuenta la reacción y funcionamiento del sistemainmune de los seres vivos. Es esencial en esta área eldesarrollo de los estudios de producción y compor-tamiento de los anticuerpos.

• Endocrinología: es el estudio de las secrecionesinternas llamadas hormonas, las cuales son sustan-cias producidas por células especializadas cuyo fin

es de afectar la función de otras células. La endo-crinología trata la biosíntesis, el almacenamiento yla función de las hormonas, las células y los tejidosque las secretan, así como los mecanismos de seña-lización hormonal. Existen subdisciplinas como laendocrinología médica, la endocrinología vegetal yla endocrinología animal.

• Neuroquímica: es el estudio de las moléculas or-gánicas que participan en la actividad neuronal. Es-te término es empleado con frecuencia para referira los neurotransmisores y otras moléculas como lasdrogas neuro-activas que influencian la función neu-ronal.

• Quimiotaxonomía: es el estudio de la clasificacióne identificación de organismos de acuerdo a sus di-ferencias y similitudes demostrables en su compo-sición química. Los compuestos estudiados puedenser fosfolípidos, proteínas, péptidos, heterósidos, al-caloides y terpenos. John Griffith Vaughan fue unode los pioneros de la quimiotaxonomía. Entre losejemplos de las aplicaciones de la quimiotaxono-mía pueden citarse la diferenciación de las familiasAsclepiadaceae y Apocynaceae según el criterio dela presencia de látex; la presencia de agarofuranosen la familia Celastraceae; las sesquiterpenlactonascon esqueleto de germacrano que son característicasde la familia Asteraceae o la presencia de abietanosen las partes aéreas de plantas del género Salvia delviejo Mundo a diferencia de las del Nuevo Mundoque presentan principalmente neo-clerodanos.[7]

• Ecología química: es el estudio de los compues-tos químicos de origen biológico implicados en lasinteracciones de organismos vivos. Se centra en laproducción y respuesta de moléculas señalizadoras(semioquímicos), así como los compuestos que in-fluyen en el crecimiento, supervivencia y reproduc-ción de otros organismos (aleloquímicos).

• Virología: área de la biología, que se dedica al es-tudio de los biosistemas más elementales: los virus.Tanto en su clasificación y reconocimiento, como ensu funcionamiento y estructura molecular. Preten-de reconocer dianas para la actuación de posiblesde fármacos y vacunas que eviten su directa o pre-ventivamente su expansión. También se analizan ypredicen, en términos evolutivos, la variación y lacombinación de los genomas víricos, que podríanhacerlos eventualmente, más peligrosos. Finalmentesuponen una herramienta con mucha proyección co-mo vectores recombinantes, y han sido ya utilizadosen terapia génica.

• Genética molecular e ingeniería genética: es unárea de la bioquímica y la biología molecular queestudia los genes, su herencia y su expresión. Mo-lecularmente, se dedica al estudio del DNA y del

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RNA principalmente, y utiliza herramientas y técni-cas potentes en su estudio, tales como la PCR y susvariantes, los secuenciadores masivos, los kits co-merciales de extracción de DNA y RNA, procesosde transcripción-traducción in vitro e in vivo, enzi-mas de restricción, DNA ligasas… Es esencial co-nocer como el DNA se replica, se transcribe y setraduce a proteínas (Dogma Central de la BiologíaMolecular), así como los mecanismos de expresiónbasal e inducible de genes en el genoma. Tambiénestudia la inserción de genes, el silenciamiento géni-co y la expresión diferencial de genes y sus efectos.Superando así las barreras y fronteras entre espe-cies en el sentido que el genoma de una especie po-demos insertarlo en otro y generar nuevas especies.Uno de sus máximos objetivos actuales es conocerlos mecanismos de regulación y expresión genética,es decir, obtener un código epigenético. Constituyeun pilar esencial en todas las disciplinas biocientífi-cas, especialmente en biotecnología.

• Biología Molecular: es la disciplina científica quetiene como objetivo el estudio de los procesos que sedesarrollan en los seres vivos desde un punto de vistamolecular. Así como la bioquímica clásica investigadetalladamente los ciclos metabólicos y la integra-ción y desintegración de las moléculas que compo-nen los seres vivos, la Biología molecular pretendefijarse con preferencia en el comportamiento bioló-gico de las macromoléculas (ADN, ARN, enzimas,hormonas, etc.) dentro de la célula y explicar las fun-ciones biológicas del ser vivo por estas propiedadesa nivel molecular.

• Biología celular: (antiguamente citología, de ci-tos=célula y logos=Estudio o Tratado ) es una áreade la biología que se dedica al estudio de la mor-fología y fisiología de las células procariotas y eu-cariotas. Trata de conocer sus propiedades, estruc-tura, composición bioquímica, funciones, orgánulosque contienen, su interacción con el ambiente y suciclo vital. Es esencial en esta área conocer los pro-cesos intrínsecos a la vida celular durante el ciclocelular, como la nutrición, la respiración, la síntesisde componentes, los mecanismos de defensa, la di-visión celular y la muerte celular. También se debenconocer los mecanismos de comunicación de célu-las (especialmente en organismos pluricelulares) olas uniones intercelulares. Es un área esencialmen-te de observación y experimentación en cultivos ce-lulares, que, frecuentemente, tienen como objetivola identificación y separación de poblaciones celula-res y el reconocimiento de orgánulos celulares. Al-gunas técnicas utilizadas en biología celular tienenque ver con el empleo de técnicas de citoquímica,siembra de cultivos celulares, observación por mi-croscopía óptica y electrónica, inmunocitoquímica,inmunohistoquímica, ELISA o citometría de flujo.Está íntimamente ligada a disciplinas como histolo-

gía, microbiología o fisiología.

3 Técnicas bioquímicas básicas

Al ser una ciencia experimental la bioquímica requierede numerosas técnicas instrumentales que posibilitan sudesarrollo y ampliación, algunas de ellas se usan diaria-mente en cualquier laboratorio y otras son muy exclusi-vas.

• Fraccionamiento subcelular, incluyen multitud detécnicas.

• Espectrofotometría

• Centrifugación

• Cromatografía

• Electroforesis

• Técnicas radioisotópicas

• Citometría de flujo

• Inmunoprecipitación

• ELISA

• Microscopio electrónico

• Cristalografía de rayos X

• Resonancia magnética nuclear

• Espectrometría de masas

• Fluorimetría

• Espectroscopia de resonancia magnética nuclear

4 Expectativas y retos de la bioquí-mica

La bioquímica es una ciencia experimental que tiene unpresente y un futuro prometedor, en el sentido, que seyergue como base de la biotecnología y la biomedicina.La bioquímica es básica para la formación de organismosy alimentos transgénicos, la biorremediación o la tera-pia génica, y se constituye como faro y esperanza de losgrandes retos que plantea el siglo XXI. No cabe duda deque los cambios que traerá, beneficiarán enormemente ala humanidad, pero el hecho intrínseco de ser un cono-cimiento tan poderoso lo puede hacer peligroso, en estesentido es importante áreas como la bioética que regulanla moralidad y guían el conocimiento biológico hacia elbeneficio humano sin transgresiones morales.El conocimiento bioquímico tiene grandes objetivos co-mo progresar en la terapia génica, por ejemplo contra el

6 8 ENLACES EXTERNOS

cáncer o el VIH, desarrollar alimentos transgénicos máseficientes, resistentes, seguros y saludables, aplicar los co-nocimientos bioquímicos a la lucha contra el cambio cli-mático y la extinción de especies, generar nuevos fárma-cos más eficientes, investigar y buscar dianas de las enfer-medades, conocer los patrones de expresión génica, gene-rar nuevos materiales, mejorar la eficiencia de la produc-ción industrial…

5 Importantes bioquímicos espa-ñoles

• Severo Ochoa

• Eladio Viñuela

• Margarita Salas

• María Antonia Blasco Marhuenda

• Mariano Barbacid

• Jesús Ávila de Grado

6 Véase también• Biología molecular

• Biotecnología

• Biomedicina

• Genoma humano

• Farmacia

• Industria farmacéutica

• Ingeniería genética

• Biomolécula

• Metabolismo

• Metabolismo secundario

• Bioquímica clínica

7 Referencias[1] http://books.google.es/books?id=7yv0vhsRDSQC&

pg=PA157&dq=Diastasa&hl=ca&ei=s-TETtO4EJOV8gPRp-TyAQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=2&ved=0CDQQ6AEwAQ#v=onepage&q=Diastasa&f=false

[2] Varki A, Cummings R, Esko J, Freeze H, Stanley P,Bertozzi C, Hart G, Etzler M. Essentials of glyco-biology (2008) Cold Spring Harbor Laboratory Press;2ª ed. isbn 0-87969-770-9 url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=glyco2

[3] Van Der Vusse. Lipobiology. Vol.33 de Advances inMolecular and Cell Biology. (2004) Gulf ProfessionalPublishing

[4] Nelson J. Leonard, Bioorganic chemistry-a scientific en-deavour in continuous transition Pure & Appl. Chem.,Vol. 66, No. 4, pp. 659-662.

[5] Journal of Nutritional Biochemistry http://www.journals.elsevier.com/the-journal-of-nutritional-biochemistry/

[6] Xenobiotica. http://catalogue.informahealthcare.com/pjbp/products/20001539380/Xenobiotica-Print-ISSN-0049-8254

[7] The chemotaxonomy of plants. Series of studenttexts in contemporary biology (Contemporary bio-logy) (1976) Smith, P.M. Elsevier.

8 Enlaces externos

• Wikcionario tiene definiciones y otra informa-ción sobre bioquímica.Wikcionario

• Wikiversidad alberga proyectos de aprendizajesobre Bioquímica.Wikiversidad

• Wikimedia Commons alberga contenido multi-media sobre Bioquímica. Commons

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9 Text and image sources, contributors, and licenses

9.1 Text• Bioquímica Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Bioqu%C3%ADmica?oldid=80522774 Colaboradores: Maveric149, Joseaperez, 4lex,Laz, Sabbut, Moriel, Sauron, JorgeGG, Ricardo Oliveros Ramos, Julie, Zorosandro, Sms, Cookie, Tostadora, Tano4595, Robotito, Man-dramas, Rodrigouf, Cinabrium, Fmariluis, Arrt-932, Ecemaml, Yairgoldfeder, Xuankar, Natrix, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), Caiser,Sbassi, Orgullobot, RobotQuistnix, Chobot, Matias.gutierrez, Caiserbot, Yrbot, BOT-Superzerocool, FlaBot, ALE!, BOTijo, .Sergio, Bo-ku wa kage, YurikBot, Wiki-Bot, Sasquatch21, LoquBot, KnightRider, Fobenavi, Eskimbot, Banfield, Vbenedetti, Maldoror, Cheveri,KocjoBot, Shant, Cristian Ceballos, Aleator, BOTpolicia, CEM-bot, Pacovila, Scuellar, Dorieo, Thijs!bot, AngelHerraez, Mahadeva, Zi-fra, LMLM, Isha, Mpeinadopa, JAnDbot, Cmontero, Kved, Gsrdzl, Johncross, TXiKiBoT, NaBUru38, Millars, Humberto, Netito777,Fixertool, Pólux, Jmvkrecords, Xvazquez, Jtico, AlnoktaBOT, VolkovBot, Technopat, Queninosta, Erfil, Le K-li, Matdrodes, Rebanvi,Lucien leGrey, AlleborgoBot, Magotsuku, Racso, Gerakibot, SieBot, PaintBot, Carmin, Cobalttempest, Mel 23, Greek, PipepBot, Dor-ganBot, Tirithel, Jmmuguerza, XalD, Antón Francho, DragonBot, Eduardosalg, Veon, J3D3, Leonpolanco, JQv4, Açipni-Lovrij, Osado,SilvonenBot, Iguanod, UA31, Shalbat, AVBOT, David0811, MarcoAurelio, Diegusjaimes, MelancholieBot, André Teixeira Lima, Ar-juno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Ramon00, Spirit-Black-Wikipedista, Roinpa, Ptbotgourou, Jotterbot, AndreesSC7, Mladd, Draxtreme,Nixón, SuperBraulio13, Ortisa, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Ricardogpn, Igna, Botarel, Danielll13, Mariana de El Mondongo, Hprmedina,PatruBOT, Luisxx24, KamikazeBot, TjBot, JaFelixRe, Der Künstler, Jorge c2010, Foundling, Carito29sep, Kmkze1, Afrasiab, EmausBot,Savh, AVIADOR, ZéroBot, Evasivo, Sergio Andres Segovia, Africanus, Astrobiologo, Emiduronte, Sahaquiel9102, Jcaraballo, Mephistospa, Vbocanegg, Khiari, Waka Waka, Alberto Lopez Viñals, Kastepress, SaeedVilla, MerlIwBot, KLBot2, Joan Domingo, Marmedram,UAwiki, Travelour, Ginés90, Elizabeth mora, Alberto5000, Acratta, Biólogo conservacionista, Nibb10, Helmy oved, MaKiNeoH, Lego-bot, Balles2601, Partycharlie, Vane1623, Lauriz 180, Diana.perezc, Dario winchester, Lorenia.mirandav, Jarould, Egis57, Martina.vadoney Anónimos: 339

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