Biología - Unidad en La Diversidad

Biologa

Unidad en la diversidad Bettina Tassino y ana Silva, editoras

Unidad en la diversidad de la vida, contradiccin o esencia? Elementos simples se ensamblan en la organizacin de la materia viva

en niveles de complejidad creciente. La enorme diversidad de las ramas

del rbol de la vida convergen en troncos ancestrales que conducen a un

nico tronco primigenio.

Preguntas biolgicas de hoy y de siempre se dan cita en este libro, donde

un grupo de docentes de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la

Repblica ensaya respuestas en versin uruguaya.

La biologa es un gran factor equiparador, no es necesario ser viejo, ni rico, ni

poderoso para ser parte de ella, afirma Marlene Zuk, biloga evolucionista.

Los invitamos a sumarse al desafo de explorar la hazaa de la vida. Biol

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Biologa

Unidad en la diversidad Bettina Tassino y ana Silva, editoras

Facultad de CienciasUniversidad de la RepblicaMontevideo - Uruguay

BETTINA TASSINO y ANA SILVA, editoras

Biologa: unidad en la diversidad

Los conceptos vertidos en los libros editados por la Facultad de Ciencias de la Universidad de la Repblica, son de responsabilidad de sus autores. Su edicin no implica que dichos conceptos sean compartidos por las mencionadas instituciones.

Edicin, puesta en pgina y realizacin grfica: Gabriel Santoro. Diseo de tapas y portadillas: Felicia de Azevedo y Liliana Silva. Edicin DIRAC Facultad de Ciencias Igu 4225 Tel. (598 2) 525 17 11 Fax (598 2) 525 86 17 Montevideo 11400 Uruguay E-mail: [email protected] 2010 DIRAC Facultad de Ciencias

Biologa: unidad en la diversidad / Bettina Tassino y Ana Silva, editoras. Montevideo : DIRAC, 2010. 272 pp. : il., cuadros, fotos. ISBN: 978-9974-0-0612-6 1. BIOLOGA 2. EVOLUCIN 3. BIODIVERSIDAD 4. ECOLOGA 5. CLULA 6. REPRODUCCIN

I. Tassino, Bettina, ed. II. Silva, Ana, ed.

574/577 CDU

Science is an extraordinarily powerful tool for understanding the world, because it allows us to rely on facts and reason to draw conclusions, instead of simply believing what others tell us. Every student of biology has the capacity to discover something new, something that no one else has ever known, and to have that dis-covery become accepted, not because of the force of personality or politics, but because the facts compel that acceptance. In that sense, biology and science in general is a great equalizer, you do not need to be old, or rich, or powerful to be a part of it. I hope that the students using this book will enjoy taking their place in the enormous adventure that is science.1

Marlene Zuk2 17 de julio de 2009

1. La ciencia es una poderosa herramienta para comprender el mundo, porque nos permite

basarnos en la razn y en la fuerza de los hechos para arribar a conclusiones, en vez de creer simplemente lo que otros nos dicen. Cada estudiante de biologa tiene el potencial de descubrir algo nuevo, algo que nadie ha sabido nunca, y hacer que ese descubrimien-to sea aceptado, no por la fuerza de su personalidad o por razones polticas, sino porque los hechos obligan a aceptarlo. En este sentido, la biologa y la ciencia en general es un gran factor equiparador, no es necesario ser viejo, ni rico, ni poderoso para ser parte de ella. Tengo la esperanza de que los estudiantes que usen este libro disfruten de tomar su lugar en la enorme aventura que es la ciencia. (Trad. de las E.)

2. Marlene Zuk es Doctora en Biologa y se desempea como Profesora de Biologa y Vice-rrectora Asociada en Asuntos de Equidad y Diversidad de la Universidad de California, Riverside, Estados Unidos. Sus investigaciones se centran en la evolucin del comporta-miento. Ha publicado numerosos trabajos cientficos y realizado importantes aportes en diversos aspectos de la seleccin sexual y la evolucin de caracteres sexuales secundarios. Es autora de los libros Sexual selections (2002) y Riddled with life (2009) entre otros.

ndice

Prefacio 7 Captulo introductorio

Unidad y diversidad de la vida: una perspectiva darwiniana

Enrique P. Lessa

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UNIDAD I Bases moleculares de la vida

Captulo 1 Origen de las molculas de la vidaEstela Castillo y Alejandra Kun

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Captulo 2 El Club de la Corbata ARNHctor Romero

49

Captulo 3 Los replicadores: genes, memes y prionesClaudio Martnez Debat

73

UNIDAD II La clula

Captulo 4 La clula en cuatro dimensionesFlavio R. Zolessi y Jos Sotelo-Silveira

87

UNIDAD III Funciones y sistemas

Captulo 5 Relaciones entre estructura y funcinAna Silva

113

Captulo 6 Evolucin del sistema nerviosoLeonel Gmez

125

Captulo 7 El sexo y sus misterios evolutivosBettina Tassino y Nibia Berois

141

UNIDAD IV Biodiversidad

Captulo 8 Diversidad: una cualidad de la vida en la Tierra Miguel Sim y Enrique Morelli

157

Captulo 9 Planeta bacterianoClaudia Piccini y Martn Fraga

171

Captulo 10 Los virus: un modelo biolgico particularMabel Berois y Juan Arbiza

185

Captulo 11 La diversidad vegetal: una mirada a travs del tiempo

ngeles Beri

197

Captulo 12 La elegante y recortada sigmoide: registro de la historia de la vida en la Tierra

Richard A. Faria

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UNIDAD V Ecologa

Captulo 13 Servicios ecosistmicos de la pradera natural Claudia Rodrguez y Alice Altesor

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Captulo 14 De la teora a la prctica: cmo conocer las co-munidades de zoobentos en nuestros arroyos

Rafael Arocena

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ANEXOS

Anexo I Metafricamente hablando: maquinarias, len-guajes y organismos

Claudio Martnez Debat

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Anexo II Una mirada al curso de Introduccin a la Bio-loga de la Facultad de Ciencias de la UdelaR

Rafael Arocena, Ana Silva y Bettina Tassino

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Prefacio ESTE LIBRO NACE DE LA INICIATIVA DEL GRUPO DE DOCENTES que participan en el curso de Introduccin a la Biologa I / Biologa General I, que pertenece al primer semestre de las Licenciaturas en Ciencias Biolgicas y Bioqumica, respectivamente, de la Facultad de Ciencias de la Universidad de la Repblica. Muchos docentes de la facultad y colaboradores han susten-tado con entusiasmo esta propuesta educativa, generando un estimulante y productivo clima de trabajo en equipo. Sobre la base de la grata tarea de co-ordinacin y organizacin de este curso, surgi la necesidad primero, y el desafo luego, de intentar complementar la bibliografa de consulta con ma-terial elaborado por los docentes participantes, diseado especialmente para la propuesta.

El curso constituye la plataforma de lanzamiento de este proyecto editorial, pero el libro no se cie estrictamente a los contenidos del mismo, sino que habilita la propuesta de temas complementarios que puedan enri-quecer la dinmica de estudio y la labor docente, acercando a estudiantes, investigadores y docentes de nuestro pas. Asimismo, esperamos que la pro-puesta interese a un pblico ms amplio, docentes de biologa, estudiantes de secundaria y formacin docente, y a todos aquellos que busquen respuestas a preguntas biolgicas de hoy y de siempre, y que aqu las encuentren en ver-sin uruguaya.

En el marco del curso de Introduccin a la Biologa I / Biologa Ge-neral I, esta obra no pretende sustituir a los textos tradicionales ni abarcar la totalidad de los temas de la disciplina, sino aportar una visin acorde al perfil del curso y constituirse en un material complementario que contribuya a am-pliar la visin de los estudiantes. El curso ha innovado en el modo tradicional

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de abordar algunos temas de la biologa en su nivel bsico, innovaciones que no cuentan con un material bibliogrfico de apoyo, por lo que este libro desea cubrir ese vaco. Nos interesa que este material refleje el enfoque peculiar del curso sobre los hilos conductores que lo estructuran: los niveles jerrqui-cos de organizacin de la materia viva y el enfoque evolutivo. Su ttulo, Unidad en la diversidad, ana ambos enfoques y refleja fielmente nuestra in-tencin conceptual, nuestra toma de partido. Por un lado, la diversidad de la complejidad de los niveles superiores de organizacin de la vida sustentada en el ensamblaje de unidades simples y poco diversas. Por otro lado, la di-versidad biolgica intra e interespecfica de las ramas del rbol de la vida engarzada en troncos ancestrales que conducen a un nico tronco madre primigenio.

Esta obra se organiza en captulos independientes, agrupados en uni-dades que ascienden por los diferentes niveles jerrquicos de organizacin de la materia viva, desde el nivel molecular hasta el ecosistmico. As, la primera unidad contiene tres captulos que ofrecen una visin peculiar del origen de las primeras biomolculas y de los procesos de replicacin, trans-cripcin y traduccin de la informacin gentica. La segunda unidad se cen-tra en el nivel celular, y propone un captulo que presenta a la clula eucario-ta en cuatro dimensiones, agregando la dimensin temporal a la descripcin tradicional. Desde los sistemas biolgicos a nivel organsmico, la tercera unidad presenta un primer captulo que discute aspectos del diseo estructu-ral relacionados con la funcin, y prioriza dos funciones de los organismos animales en captulos destinados al sistema nervioso y a la reproduccin, ambos con claro enfoque evolutivo. La cuarta unidad rescata aspectos actua-les poco referidos en textos de biologa general, y en sus cinco captulos ofrece un panorama de la diversidad de diferentes taxones y discute, en el marco de la evolucin, las causas y consecuencias de las expansiones y re-ducciones de la biodiversidad en la historia de la vida en el planeta. Estos temas, as como el enfoque general de este libro, adquieren especial relevan-cia en el ao de su publicacin, ya que 2010 ha sido declarado por la UNESCO Ao Internacional de la Diversidad Biolgica. Por ltimo, la quinta unidad propone dos captulos que permiten repasar los principales conceptos bsicos de la ecologa, en base a dos ejemplos de ecosistemas lo-cales: la pradera y los arroyos.

Los dos captulos finales de este libro, a modo de Anexos, no tienen contenido biolgico; refieren al uso de las metforas como herramienta didctica en biologa, y a aspectos histricos y organizativos del curso que dio origen a la propuesta editorial.

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Trabajamos en este libro en el Ao Darwin, mientras se cumplan el bicentenario del nacimiento de Charles Darwin y el sesquicentenario de la publicacin de la primera edicin de su obra mxima El origen de las espe-cies, obra que revolucion el pensamiento biolgico con consecuencias fi-losfico-socio-culturales totalmente vigentes. Esta coincidencia no poda de-jar de ser explicitada, y pretendemos que esta obra sea nuestra humilde con-tribucin a esa celebracin. Especialmente convocamos a Enrique Lessa a contemporizar el pensamiento de Darwin en un captulo introductorio.

En la reunin final de evaluacin del curso de Introduccin a la Bio-loga 2008, lanzamos la convocatoria a los docentes involucrados en el mis-mo a participar de este proyecto. Recibimos las contribuciones, las revisa-mos y discutimos con los diferentes autores su adecuacin a la propuesta global. Todos los captulos son producciones originales de los autores y fue-ron revisados tambin por colegas y estudiantes que hicieron aportes en for-ma solidaria y annima. El proceso editorial se encauz a travs del sello DIRAC de la Facultad de Ciencias. Debemos agradecer el apoyo de la Co-misin Asesora de Publicaciones de la facultad y el enorme trabajo de edi-cin realizado por Gabriel Santoro. El diseo de tapas y portadillas fue en-cargado a las diseadoras Felicia de Azevedo y Liliana Silva. Finalmente, un agradecimiento muy especial a Marlene Zuk, investigadora que admiramos profundamente por su trayectoria acadmica y su actividad en gestin de polticas cientficas, quien nos honr al aceptar introducir este libro.

Todo el proceso de gestacin y concrecin de esta propuesta ha sido para nosotras un enorme desafo vivido con gran entusiasmo. Hemos apren-dido mucho del proceso y de la interaccin con todos los actores involucra-dos. Slo nos resta agradecer a todos los participantes su adhesin, apoyo y aportes, y confiar que este material sea de la utilidad para la que fue conce-bido, y disfrutado por nuestros futuros colegas como lo fue para los autores el hacerlo.

Las editoras

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Biologa: unidad en la diversidad Bettina Tassino y Ana Silva, editoras 2010 DIRAC Facultad de Ciencias

Captulo introductorio

Unidad y diversidad de la vida: una perspectiva darwiniana Enrique P. Lessa1 EN 2009 SE CUMPLIERON 200 AOS DEL NACIMIENTO DE CHAR-les R. Darwin y de la publicacin de Filosofa zoolgica, la obra clave de Jean Baptiste de Lamarck2 sobre la evolucin. Se cumplieron, asimismo, 150 aos de la publicacin de El origen de las especies, el libro fundamental de Dar-win y uno de los pilares de la ciencia y la cultura modernas. Es, pues, un buen momento para examinar el significado de la transformacin darwiniana de la biologa, su impacto social y cultural, y el estado actual de la Teora de la evolucin. En estas lneas me propongo pasar revista a los puntos anterio-res de manera sinttica, sacrificando los detalles en favor de la globalidad, en la tradicin del ensayo. Es sencillamente imposible adoptar esta modalidad sin omitir referencias a importantes aportes en el campo. Hechas estas acla-raciones, espero que el lector interesado use estas pginas para tomar impul-so y leer ms y mejores escritos sobre la evolucin biolgica desde Darwin hasta nuestros das.

Del prrafo anterior surge una primera cuestin que conviene diluci-dar: si Darwin no fue ni por asomo el primer evolucionista y si, de hecho, una teora elaborada sobre la evolucin se public el ao de su nacimiento, est justificada la alharaca que se ha creado en 2009 en torno al doble ani- 1. Laboratorio de Evolucin, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay. 2. Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829). Naturalista francs que formul una de las prime-

ras teoras de la evolucin biolgica.

Enrique P. Lessa

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versario darwiniano? No ser Darwin un destacado cientfico, pero en defi-nitiva uno ms de un elenco de evolucionistas que, de manera ms o menos igualitaria, mereceran nuestro reconocimiento? Es evidente que Darwin co-noca la obra de Lamarck, y ms en general los escritos de varios pensadores que, en grado variable, especularon sobre la posibilidad de que las especies no fuesen fijas, sino capaces de transmutarse, para usar la terminologa de la poca. Entre los precursores del darwinismo, Lamarck merece sin duda un lugar de relevancia por ser el primero en elaborar en detalle una visin com-pleta e internamente consistente de la evolucin biolgica. Sin embargo, son varias las razones que le confieren a la obra de Darwin un sitial de privilegio. De manera sinttica, Lamarck atribuy un papel fundamental a la tendencia interna de la vida a la perfeccin, el verdadero motor de la evolucin en su visin. Pero ese postulado, y ms en general las visiones vitalistas que le confieren a lo biolgico propiedades y fuerzas sin sustento en el mundo ma-terial, se colocan decididamente fuera de la biologa moderna, que no reco-noce esas propiedades y fuerzas. En algunos casos, como el del propio La-marck, el vitalismo adquiere ribetes metafsicos decididamente extra cient-ficos. En cambio, Lamarck es recordado por su hiptesis de herencia de los caracteres adquiridos, un mecanismo poco aceptado actualmente, pero es-trictamente cientfico y que todava encuentra posibles, aunque controverti-dos, ejemplos en gentica bacteriana. Veremos ms adelante que existen ra-zones fuertes para, sin desconocer los aportes de los pioneros, reconocer en la teora de Darwin un carcter fundacional de la moderna Teora de la evo-lucin, con caractersticas tpicas de una revolucin cientfica.

Una segunda fuente de dudas sobre la originalidad de Darwin, surge del bien conocido hecho de que Alfred Russell Wallace3 concibi de manera independiente el concepto de evolucin por seleccin natural. Como se sabe, ste envi a aqul un manuscrito conteniendo la idea, pidindole que la co-municase a la Sociedad Linneana de Londres si lo consideraba apropiado. Darwin realiz dicha comunicacin, junto con un apretado resumen de sus propias ideas que sobre el tema haba estado desarrollando durante dos dca-das. Darwin y Wallace comparten, sin duda, el mrito de haber desarrollado este concepto central, pero el propio Wallace se preocup de reconocer en la obra de Darwin una relevancia superior, adoptando el trmino darwinismo para referirse a la Teora de la evolucin. Fue, sin duda, un gesto de grande-za y singular modestia, y espero convencer al lector de que dicha concesin estuvo plenamente justificada. 3. Alfred Russell Wallace (1823-1913). Naturalista ingls que concibi el concepto de se-

leccin natural en forma casi simultnea aunque independiente de Darwin.


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Gnesis de las ideas de Darwin Darwin tuvo una formacin religiosa que lo puso en contacto con la filosofa de la poca. En momentos en que el pensamiento evolutivo comenzaba a ga-nar terreno, particularmente en Francia, la doctrina de la creacin directa de los seres vivos se defenda proponiendo que la propia complejidad del diseo de los organismos daba prueba contundente de su origen divino. No exista, en esta visin, proceso natural capaz de producir la panoplia de sorprenden-tes adaptaciones de los seres vivos. En este contexto, no sorprende que La-marck tuviese que invocar un principio extraordinario, la tendencia interna de la vida a la perfeccin, para volver ms o menos plausible el proceso evolutivo. Podemos decir, en resumen, que el pensamiento evolutivo estaba en el aire en la primera mitad del siglo XIX, pero estaba en franca minora, tena un carcter fuertemente especulativo, heterogneo y cargado de debili-dades. La idea misma de la evolucin era vista como una afrenta al pensa-miento religioso de la poca, de modo que las perspectivas para su consoli-dacin no eran demasiado alentadoras. El viaje del Beagle

La oportunidad de viajar alrededor del mundo durante cinco aos a bordo del Beagle como naturalista y acompaante del Capitn Robert Fitz-Roy,4 le provey al joven Darwin una experiencia crucial en el desarrollo de sus ideas sobre la evolucin.

Darwin parti de Inglaterra con el primer tomo de los Principios de

Geologa de Charles Lyell5 en mano (el segundo tomo lo recibi en Monte-video), y de hecho gan buena parte de su prestigio cientfico, una vez de re-greso en su tierra natal, por su obra geolgica. Pero la obra de Lyell cumpli un papel fermental por su adhesin al actualismo (la nocin de que los fenmenos observables en la actualidad, operando a lo largo de mucho tiem-po, son capaces de dar cuenta de la estructura de nuestro planeta) y al gra-dualismo (la idea de que procesos de magnitud menor en el corto plazo pue-den, por efecto sostenido a lo largo del tiempo, producir cambios geolgicos significativos). La obra de Lyell fund en buena medida la geologa moder-na, por contraposicin al catastrofismo que la precedi, que invocaba even- 4. Robert FitzRoy (1805-1865). Vicealmirante ingls de la Marina Real Britnica, capitn

del HMS Beagle. 5. Charles Lyell (1797-1875). Gelogo ingls, representante destacado del uniformismo y

gradualismo geolgico.

Enrique P. Lessa

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tos extraordinarios para dar cuenta de las grandes transformaciones docu-mentadas por la geologa y la paleontologa.6

En contraste con el catastrofismo, que acomodaba grandes eventos en el corto tiempo de existencia que a nuestro planeta le asignaba el pensamien-to religioso desde su creacin divina, el gradualismo de Lyell permita, y en buena medida exiga, una Tierra mucho ms antigua, con una edad medible en millones, y no solamente miles de aos. Una Tierra con una muy larga historia, y la atencin a los efectos acumulativos de fenmenos graduales, representan dos fuertes conceptos que el joven Darwin adopt de Lyell y aplic de manera sistemtica, primero a la geologa, y luego a la biologa. En su importante monografa sobre la geologa sudamericana, as como en su teora del desarrollo de las islas coralinas del Ocano Pacfico y tantas otras, Darwin llev a la prctica los preceptos de Lyell con notables resultados.

Durante el viaje del Beagle, las observaciones geolgicas y biolgi-cas comenzaron a intercalarse y entrelazarse en la mente de Darwin. No existe realmente un incidente de observacin biolgica particular que motiv un eureka en Darwin. En retrospectiva, sin embargo, es posible identificar clases de constataciones que, por acumulacin, comenzaron a generar una transformacin en su pensamiento. Una de ellas se refiere a la distribucin de las especies vivientes. Darwin observ cmo especies muy semejantes, por ejemplo nuestro and y el choique patagnico, vivan en regiones adya-centes de Sud-Amrica. Por repeticin, la frecuente presencia de especies emparentadas en las mismas regiones del globo poda parecer un capricho del creador... o ameritar una explicacin natural. Los hoy llamados pinzones de Darwin, de las Islas Galpagos, son tambin un buen ejemplo del fen-meno: se trata de un conjunto de especies muy semejantes entre s, con afi-nidades tambin evidentes, pero ms dbiles, con algunas aves del continen-te sudamericano. Dichas especies ocupan un amplio espectro de nichos bio-lgicos y evidencian importantes adaptaciones a cada uno de ellos, sobre la base de una similitud general muy amplia. Hoy constituyen un ejemplo de libro de texto de una pequea radiacin adaptativa, es decir, un conjunto de especies que se han diversificado a partir de un ancestro comn y en respues-ta a un conjunto diverso de oportunidades ambientales. Pero esa explicacin 6. El principal proponente del catastrofismo fue Georges Cuvier (1769-1832), naturalista

francs que se ocup de denostar pblicamente a Lamarck. Para Cuvier, la vida documen-tada en cada perodo geolgico era producto de una creacin especial por parte de Dios. A su vez, cada perodo habra culminado con una catstrofe que habra eliminado la vida sobre la Tierra antes de la siguiente fase de creacin divina, siendo el diluvio bblico la ltima de dichas catstrofes.


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requiere y tiene como marco la biologa darwiniana. Una segunda clase de observaciones surge de comparar la fauna viviente de Sud-Amrica con su registro fsil. Darwin observ y colect ejemplares de grandes mamferos que representan linajes hoy completamente extinguidos. Pero algunos, como los gliptodontes, tienen semejanzas patentes con el tat, la mulita, y otros mamferos con quienes comparten muchas estructuras. Conocemos tambin, claro est, representantes fsiles de estos grupos vivientes tan caractersticos de nuestra regin. A la cercana taxonmica de especies que la anatoma y la clasificacin linneana7 colocaban en grupos cercanos, se agrega aqu la proximidad geogrfica de esas mismas especies.

En un contexto fijista, la proximidad taxonmica es un ordenamiento formal. Las especies son realmente invariables y fueron creadas de manera independiente, aunque cabra especular sobre las razones por las cuales el creador dise clases de organismos que parecen asimilarse bien a un siste-ma de agrupamiento jerrquico (grupos dentro de grupos) de tipo linneano. Durante el viaje del Beagle, esos ordenamientos formales aparecen repeti-damente en contextos espaciales y temporales definidos. En particular, la tendencia que se repite es que especies muy semejantes (por ejemplo aque-llas clasificadas dentro de un mismo gnero) suelen estar tambin asociadas en el espacio, y que el registro fsil, aunque incompleto, suele contener ejemplos de especies extinguidas hace relativamente poco tiempo en las mismas regiones en que hoy existen organismos cercanos en la jerarqua linneana.

Tenemos, entonces, a la vista una confluencia en Darwin de la prcti-ca del actualismo y el gradualismo geolgicos y un conjunto de observacio-nes que sugeran un sustrato espacio-temporal para la organizacin jerrqui-ca de la vida, al menos en sus niveles ms bajos, es decir, para conjuntos de especies muy cercanas en la clasificacin linneana. Pero Darwin observ que tambin existe variacin dentro de las especies, tanto en morfologa como en comportamiento. Dicha variacin intraespecfica a menudo se ensancha has-ta comprender variedades tan divergentes como algunas especies cercanas. Y los lmites entre especies cercanas son a menudo sutiles o se confunden por la propia variabilidad de las especies. Finalmente, la variacin interna de las especies tiende a estar ordenada geogrficamente, de modo que variedades o subespecies de una misma especie suelen ocupar reas geogrficas adyacen-tes... como suelen hacerlo especies cercanas. En otras palabras, la invariancia de las especies y su separacin estricta de otras especies cercanas en la clasi- 7. de Carl Linneo (nota 8).

Enrique P. Lessa

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ficacin, se ven cuestionadas por la observacin de los organismos en su contexto natural.

Para volcarse hacia una visin evolutiva de la vida, Darwin tuvo que dar el salto de suponer que estas conexiones formales (clasificatorias), sus bases anatmicas, y los contextos espacio-temporales en que se manifiestan, pueden tener un sustrato natural: el parentesco biolgico, en una versin ex-tendida pasible de ser aplicada, no solamente al marco restringido de los rboles genealgicos que conectan individuos dentro de nuestra u otras espe-cies, sino entre especies, y dentro de ellas entre variedades a veces bien dife-renciadas. En este punto, en el que se quiebran las barreras entre las espe-cies, Darwin comenz a abandonar el fijismo a favor de la evolucin, pero faltaban varios desarrollos fundamentales para completar el proceso. Uno de ellos fue la generalizacin de la nocin de parentesco, ya no novedoso pero todava restringido al mbito de las conexiones entre especies cercanas, a to-da la diversidad biolgica. De regreso en Inglaterra

Darwin regres a Inglaterra como un evolucionista convencido y con la idea de que la evolucin biolgica implicaba continuidad genealgica (a travs del parentesco) desde el nivel individual hasta el del conjunto de la diversidad biolgica. Aun antes de concebir el mecanismo de la seleccin natural como motor fundamental, aunque no exclusivo de la modificacin evolutiva, la visin darwiniana era sustancial y peligrosamente diferente, no solamente del creacionismo, sino tambin de las principales ideas del pen-samiento evolutivo de la poca. Es que, como acabamos de ver, el pensa-miento darwiniano se asoci con naturalidad al sistema de agrupamiento jerrquico de Linneo.8 Pero en la primera mitad del siglo XIX se consolid otro ordenamiento conceptual del mundo natural que, sin competir con la clasificacin linneana, colocaba a nuestra especie en la cumbre de la creacin. Ese ordenamiento, en el caso del reino animal, conformaba la llamada escala zoolgica, una secuencia lineal de organismos, con los ms primitivos en un extremo y los ms avanzados en el otro, que culminaba naturalmente con nuestra propia especie. Ms an, ese orden natural se reflejaba, presuntamen-te, en el orden en que aparecan los grupos animales en el registro fsil, y en las etapas del desarrollo embrionario de los organismos superiores, confor-mando, con la escala zoolgica, el llamado triple paralelismo. La gran ma- 8. Carl Linneo (Carl von Linn o Carolus Linnaeus, 1707-1778). Botnico y naturalista sue-

co que sent las bases de la taxonoma moderna.


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yora de las especulaciones de corte evolutivo procuraron ofrecer una expli-cacin natural a este ordenamiento, sin cuestionarlo como tal. As, la tenden-cia interna de la vida a la perfeccin era el motor detrs de la progresin de los seres vivos en la visin de Lamarck. La nocin de progreso, y de una di-reccionalidad desde lo simple a lo complejo, estaba fuertemente asociada al evolucionismo pre-darwiniano. En la visin darwiniana, en cambio, el proce-so de diversificacin de mltiples descendientes no era lineal sino ramificado. Y la diversificacin de un grupo (los pinzones de las Galpagos, por ejemplo) no produca necesariamente una serie progresiva, ni mucho menos poda ver-se como un escaln hacia algn tipo de perfeccin ms general.

A pesar de estos importantes desarrollos, al regresar a su tierra natal los procesos subyacentes a dicha diversificacin eran todava inciertos en la mente de Darwin. Cules podran ser los mecanismos biolgicos anlogos al actualismo de Lyell, es decir, procesos observables en el presente y capa-ces de producir la diversidad y adaptacin del mundo natural a lo largo del tiempo geolgico? Instalado ya Darwin en Inglaterra, dedic el resto de su vida a la investigacin cientfica en base a una posicin acomodada. Conti-nu trabajando sobre la evolucin biolgica de manera paralela a diversos estudios y publicaciones sobre geologa, historia natural, sistemtica, y su re-sea del viaje del Beagle. En octubre de 1838 Darwin ley el ensayo de Thomas Malthus9 sobre las poblaciones, y el rdito fue sorprendente. En su autobiografa, Darwin describe cmo sus observaciones del mundo natural lo haban preparado para comprender que, puesto que los recursos disponibles para cualquier especie son limitados, sus poblaciones encontrarn ms tarde o ms temprano un lmite a su crecimiento. El potencial reproductivo de cualquier especie excede el nmero de individuos sustentables con los recur-sos disponibles. Darwin asoci de inmediato este razonamiento demogrfico a sus observaciones sobre la variacin individual en la naturaleza, y encontr un poderoso nexo entre dicha variacin y las gradaciones, aparentes para l pero todava inexplicadas, entre la variacin dentro de las especies y la que las distinguen. En un mundo competitivo en el que no todos pueden sobrevi-vir o reproducirse con xito (Darwin adopt la nocin de lucha por la exis-tencia, presente en el ensayo de Malthus), cualquier variacin que confiera una ventaja para la supervivencia y la reproduccin tender a perpetuarse y propagarse a travs de la descendencia. Por analoga con la seleccin delibe-rada que usan los humanos para producir la evolucin artificial de variedades 9. Thomas Malthus (1766-1834). Economista ingls, padre de la demografa. Es conocido

principalmente por su Ensayo sobre el principio de la poblacin (1798), en el que descri-be un principio por el cual la poblacin humana crece en progresin geomtrica, mientras que los medios de subsistencia lo hacen en progresin aritmtica (malthusianismo).

Enrique P. Lessa

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animales y vegetales, Darwin llam seleccin natural al mecanismo de la evolucin antes descrito (Cuadro 0.1). Los dos ingredientes de su posterior definicin de la evolucin como descendencia con modificacin estaban finalmente unidos. Y, en un salto anlogo al realizado al incluir toda la di-versidad biolgica en la trama de conexiones genealgicas, Darwin procedi a proponer que el proceso de la seleccin natural haba propiciado la evolu-cin de toda la diversidad biolgica. El producto de dicho proceso, operando sobre la evolucin ramificada, es la abrumadora diversidad de los seres vivos y su rico acervo de adaptaciones a la supervivencia y la reproduccin. Curio-samente, Wallace tambin lleg a concebir el proceso de seleccin natural luego de una lectura del ensayo de Malthus.

Cuadro 0.1 La seleccin natural.

La seleccin natural es un proceso poblacional que ocurre siempre que se cum-plan tres condiciones necesarias y suficientes: 1) debe existir variacin fenotpica; 2) dicha variacin debe ser, al menos en parte, heredable; 3) debe existir una relacin causal entre dicha variacin y la probabilidad de reproduccin.

En lnea con esta definicin, la medida de eficacia darwiniana reside en el nmero de descendientes que deja un organismo o conjunto de organismos. Como se ve, en prin-cipio debiera ser relativamente sencillo demostrar la accin de la seleccin en una pobla-cin, puesto que bastara con documentar la variacin fenotpica de inters, estudiar la medida en que tiene una base gentica, y examinar finalmente cmo se asocian la varia-cin y el xito reproductivo. Existen, de hecho, numerosos ejemplos de este tipo de anli-sis. Sin embargo, vale la pena notar un conjunto de propiedades de la seleccin natural, cuyo desconocimiento ha generado numerosas confusiones. La variacin fenotpica no se limita a caracteres evidentes como la coloracin o el tamao, sino a todas las propiedades observables del organismo. Por otra parte, no alcanza con mostrar que una caracterstica tiene bases genticas (pocas propiedades biolgicas estn libres de al menos algn sopor-te hereditario); la variacin en dicha caracterstica debe ser parcial o totalmente hereda-ble. Nadie duda, por ejemplo, que el tamao de un organismo depende en parte de sus genes, pero sera en principio posible que las diferencias de tamao tuviesen una base ex-clusivamente ambiental (nutricional, por lo pronto). La relacin entre herencia y varia-cin fenotpica vara enormemente, desde aquellos caracteres influenciados por uno o unos pocos genes, hasta otros de base gentica compleja. Finalmente, la relacin entre la variacin fenotpica y el xito darwiniano tambin exhibe numerosas formas.

Todava hoy se acusa a la seleccin natural de ser un concepto tautolgico. La se-leccin natural se expresa a veces como la supervivencia del ms apto. Los ms aptos, a su vez se distinguen por ser aquellos favorablemente seleccionados, y el razonamiento es entonces tautolgico. Esta objecin no tiene en cuenta la naturaleza probabilstica de la seleccin natural. Por ejemplo, es comn que los colores crpticos, que dificultan la de-teccin de las polillas por las aves, sean favorecidos por la seleccin. Esto no significa que toda polilla crptica sobreviva, ni que todo ejemplar vistoso muera presa de un ave. Se trata ms bien de que la probabilidad de supervivencia, y por ende de dejar descen-


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dientes, es mayor en un caso que en otro. Para demostrar que ocurre seleccin en este carcter, hay que probar que los distintos tipos tienen probabilidades diferentes de super-vivencia ms all de las variaciones que ocurren por azar. Conviene reconocer tambin que con frecuencia existen presiones selectivas contrapuestas. Un color vistoso en poli-llas, por ejemplo, podra resultar favorecido por la seleccin sexual si se usase en el cor-tejo. As, la seleccin natural mediada por la depredacin y la seleccin sexual pueden, por as decirlo, empujar a la poblacin en sentidos diferentes. Afortunadamente, estos fenmenos pueden estudiarse empricamente, y los efectos de varios factores pueden cuantificarse para comprender cul es el balance. Mucho ms difcil es probar que un carcter que observamos hoy ha sido fijado por la seleccin natural en el pasado. Esta di-ficultad se debe a que la seleccin no tiene un sentido prefijado, sino que es el resultado de las interacciones de los organismos y sus ambientes en cada momento histrico. En otras palabras, las condiciones que operaron en el pasado, tanto respecto a los genes co-mo al ambiente, seguramente no son las que operan hoy. Presumiblemente, la adaptacin de los organismos a su ambiente es el resultado acumulado de la seleccin natural, pero no es siempre fcil demostrar a partir del producto (adaptacin) la naturaleza del proceso (seleccin) que le dio origen. No obstante, aun en este campo, el ingenio de los investi-gadores ha generado varios mtodos para atacar el tema.

Conviene tambin aclarar que la seleccin opera a travs de la competencia entre individuos, de los que cuenta su desempeo global. Indirectamente, la seleccin puede estar favoreciendo aquellos genes o combinaciones de genes estrechamente ligados (que tienden a ir juntos) en el genoma asociados al xito darwiniano. La seleccin natural es, en sntesis, un mecanismo claramente formulado, y sus efectos pueden en principio ser medidos. En este contexto, la importancia relativa de la seleccin y de procesos de evolu-cin neutral, y el papel de la seleccin a nivel de organismos con respecto a la seleccin en base a otras unidades individuales en la jerarqua de organizacin biolgica (genes, clulas y especies, por ejemplo) son todava motivo de anlisis y discusin.

Provisto de una visin completa de la evolucin en 1838, tanto en cuanto a la naturaleza de las relaciones entre los organismos y las especies como a los procesos evolutivos, resulta llamativo que Darwin no hiciese pblica su teora hasta 1859, cuando sali a luz El origen de las especies. De hecho, dicha publicacin se vio acelerada por la recepcin del manuscrito de Wallace sobre la seleccin natural en 1858, aunque para ese entonces Dar-win haba completado una versin extensa de su teora que haba sufrido su-cesivas revisiones y ampliaciones durante las dos dcadas precedentes. No nos detendremos en las posibles razones de este largo perodo de incubacin, pero vale la pena destacar que, como resultado, la obra de Darwin se pre-sent con un grado de desarrollo y contundencia sin parangn en la biblio-grafa evolucionista que la precedi. Por una parte, la evidencia documental proporcionada por El origen... abarca toda la biologa y buena parte de la geologa y paleontologa de la poca. El registro fsil y la antigedad de las rocas que lo contienen, la diversidad taxonmica y su organizacin geogrfi-ca, los nexos entre los organismos fsiles y actuales, el desarrollo embriona-

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rio, la anatoma, el comportamiento, son sometidos a anlisis detallados, los que a la vez, nutren la hiptesis de la evolucin biolgica y son reinterpreta-dos bajo su luz. Los conocimientos sobre la herencia y las prcticas de los criadores y mejoradores de variedades son examinados en detalle para com-prender el proceso de seleccin artificial, que explota la variacin existente en las especies de inters y dirige su propagacin diferencial a lo largo de su-cesivas generaciones. La variacin de las especies en la naturaleza y los pro-cesos de lucha por la existencia y seleccin natural son discutidos en deta-lle. Las dificultades de la teora, incluyendo las discontinuidades del registro fsil y los desafos que presentan las estructuras complejas para ser explica-das por un proceso lento y gradual como la seleccin natural, son sometidas a anlisis rigurosos. En lo referente a los mecanismos de la evolucin, Darwin favorece a la seleccin natural como proceso dominante, aunque no exclusi-vo, manteniendo cierta apertura hacia otros mecanismos sugeridos por sus predecesores. En este sentido, Darwin aplic de modo sistemtico, aunque no explcito, el criterio de retener, al menos como posibilidades, los mecanismos naturales excluyendo aquellos extra cientficos y vitalistas. En el caso de La-marck, la distincin es clara: Darwin desecha la tendencia de la vida hacia la perfeccin, a la vez que retiene la herencia de los caracteres adquiridos. La visin darwinista de la evolucin De los prrafos precedentes pueden extraerse algunas caractersticas distinti-vas del evolucionismo de Darwin. En particular, deben destacarse su carcter abarcativo de toda la biologa de la poca y su adhesin estricta a las explica-ciones naturales. La descripcin darwiniana de la evolucin contiene, como elementos esenciales, su carcter gradualista, su descripcin de la evolucin como un proceso de diversificacin a partir de ancestros comunes y a lo largo de diversas lneas de descendencia, y el proceso de seleccin natural operan-do, generacin a generacin, en las poblaciones. El proceso de diversificacin darwiniano representa un abandono de cualquier pretensin de orden lineal desde formas primitivas a otras avanzadas, y mucho menos una carrera de re-levos cuya culminacin es nuestra propia especie. El mecanismo de la selec-cin natural opera generacin tras generacin sin referencia adicional alguna. Por ejemplo, si una caracterstica resulta favorable entre los miembros de una poblacin, se propagar aun en el caso en que lleve, ms adelante, a la extin-cin de la especie. Por otra parte, la seleccin puede favorecer la complejidad o la simplicidad, y ms en general carece de una direccin prefijada que pue-da asimilarse al progreso, ni que decir a la perfeccin.


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Aceptar la evolucin darwiniana implica, por tanto, bastante ms que aceptar que la diversidad biolgica no fue formada tal y como la conocemos por un creador sino que es el producto de un proceso de ramificacin y diver-sificacin. Ms an, implica adems aceptar un proceso mucho ms desorde-nado en su trayectoria y orientacin que el sugerido por muchas otras pro-puestas evolutivas. Sigmund Freud10 identific tres golpes principales al amor ingenuo del hombre a s mismo: la constatacin de que la Tierra no es el centro del Universo; la Teora de la evolucin de Darwin (que desestim el supuesto lugar privilegiado de nuestra especie en la creacin), y la investi-gacin psicolgica.

La teora darwiniana de la evolucin rene diversas caractersticas que, en algunos casos en s mismas y en otros por su amalgamamiento con las restantes, contribuyeron a una verdadera revolucin cientfica: 1) Ruptura con el esencialismo. Darwin estableci una conexin entre la va-

riacin dentro de las especies y la divergencia entre ellas. Para ello debi romper la visin esencialista segn la cual cada especie es inmutable y refleja su diseo por parte del creador, y la variacin individual represen-ta ruido que debe ser descartado para reconocer la esencia de cada es-pecie.

2) Restriccin a causas naturales. En contraste con muchas teoras y espe-culaciones precedentes, la evolucin darwinista no invoca procesos ni factores de ordenamiento externos al mundo natural. No hay referencias a una orientacin general hacia la perfeccin, ni una visin en la cual el proceso evolutivo adquiere un sentido ms trascendente (por ejemplo, por su orientacin hacia la aparicin de una especie superior: la nuestra). Ms an, el proceso de la seleccin natural, identificado por Darwin como el principal agente de cambio evolutivo, carece de propsito ulterior y se re-suelve, generacin tras generacin, segn las condiciones del momento (Cuadro 0.1, pg. 18).

3) Unidad y diversidad de la vida. La unidad de la vida representa el legado de la herencia de una generacin a la siguiente y, por esa va, desde el ancestro comn de los seres vivos a todos sus descendientes. A su vez, la descendencia que da continuidad y unidad a la vida, ocurre con modi-ficacin, generando al mismo tiempo diversidad. Vemos entonces que la vida, y por ende la biologa, evidencian a la vez importantes elementos en comn y una heterogeneidad abrumadora. En la poca de Darwin, la unidad y diversidad de la vida se manifestaban en la clasificacin bio-lgica, en la anatoma, la fisiologa, y el comportamiento, en la distribu-

10. Sigmund Freud (1856-1939). Mdico neurlogo austraco creador del Psicoanlisis.

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cin espacial y temporal de la diversidad. 150 aos despus de la publi-cacin de El origen de las especies, conocemos aspectos de la organiza-cin biolgica que eran sencillamente inimaginables en aquella poca. As, por ejemplo, encontramos evidencia de la unidad de la vida en el llamado cdigo gentico universal. Su descubrimiento y la proclama-cin de que el cdigo era el mismo desde la bacteria E. coli hasta el ele-fante, constituy una significativa constatacin de aquella unidad vis-lumbrada por Darwin. Pero hoy conocemos unos 17 cdigos genticos alternativos, incluyendo, por ejemplo, nuestro propio cdigo gentico mitocondrial, diferente del de nuestro genoma nuclear. Se manifiesta, en-tonces, la diversidad de la vida en este nivel, al igual que en otros. Pero es tambin evidente que todos los cdigos genticos conocidos son va-riantes (de hecho, relativamente menores) de un nico cdigo ancestral. Este pequeo camino de ida y vuelta entre unidad y diversidad puede recorrerse en casi cualquier aspecto de la biologa. Un segundo ejemplo que merece ser mencionado es el de los genes Hox. Se trata de una fami-lia de genes que interactan con el ADN y estn involucrados en la re-gulacin de los grandes patrones de organizacin del desarrollo embrio-nario de los animales. Grande fue la sorpresa generada por la constata-cin de que varios de estos genes esenciales son compartidos y tienen funciones semejantes en organismos tan diversos como insectos y mamferos. Otra manifestacin de la unidad subyacente a sistemas de desarrollo y organizacin morfolgica marcadamente dismiles. Sin em-bargo, un estudio ms amplio de estos genes revela tambin importantes variaciones y diferencias entre diversos grupos de organismos. La diver-sidad biolgica es tan significativa como la unidad. Por otra parte, estos dos ejemplos generan los mismos tipos de preguntas, tpicamente darwi-nianas, que podemos plantearnos ante la diversidad morfolgica de los organismos. Podemos reconstruir la evolucin de estas caractersticas? Qu papel jug la seleccin en el proceso de diversificacin observado? Qu papel jugaron otros procesos y factores, como el azar y las restric-ciones que acompaan a cualquier estructura compleja? El contexto natu-ral para plantearse dichas preguntas es el del rbol de la vida, ya que los cdigos genticos y los genes implicados en la regulacin del desarrollo son a la vez actores y productos del proceso darwiniano de descendencia con modificacin a lo largo de las diversas ramas de la diversidad bio-lgica.

4) Pensamiento poblacional. La seleccin natural, tal y como la concibieron Darwin y Wallace, es un proceso poblacional de carcter probabilstico. En su gnesis combina: i) observaciones sobre la variacin del mundo biolgico en la naturaleza, tanto dentro como entre especies; ii) razona-


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mientos inspirados en Malthus sobre las interacciones entre las acciones individuales y colectivas (particularmente en lo referente a la reproduc-cin y al uso de los recursos) y la dinmica demogrfica de las poblacio-nes, y iii) el conocimiento acumulado en la prctica de la seleccin artifi-cial. Un proceso de esta naturaleza implica varios tipos de interaccin, con frecuencia complejos y cambiantes, entre el genotipo y el fenotipo, y entre ste y la eficacia darwiniana. Comprender la evolucin de una ca-racterstica cualquiera implica no solamente identificar el origen de una variante, sino tambin interpretar el proceso que llev a su persistencia y, si correspondiese, fijacin en un linaje. Desde el origen (para mencionar un caso simple: una mutacin) hasta la fijacin de una variante, la misma ingresa en el juego darwiniano en el que el azar y la seleccin interactan operando sobre ella. An es frecuente el error de pensar que la identifica-cin del origen de una caracterstica es suficiente (nadie duda que es ne-cesaria) para dar cuenta de ella.

La obra de Darwin El origen de las especies es reconocida acertadamente como la obra funda-mental de Darwin. Pero los aportes de su autor a la teora evolutiva residen tambin en un conjunto de trabajos adicionales, cuya significacin no fue siempre reconocida. Debemos a Michael Ghiselin11 un estudio completo de las publicaciones de Darwin y el reconocimiento de que cada una de ellas representa el anlisis detallado de un aspecto significativo de su teora. As, el hecho de que Darwin dedicase varios aos a la preparacin de una mono-grafa sobre la diversidad y taxonoma de un grupo particularmente especia-lizado de crustceos antes de la publicacin de El origen... no fue, para Ghi-selin, una desviacin de su atencin hacia problemas triviales, sino un ejerci-cio pleno de la idea de que aun los grupos en apariencia ms especializados contienen evidencias de sus relaciones de parentesco internas y con el grupo en el cual se enclavan, y de muchas de las etapas de su evolucin. Esa capa-cidad de reconocer conexiones genealgicas es un aspecto clave de la visin darwiniana de la evolucin, y encuentra algunos de sus mayores desafos en el estudio de grupos muy especializados. Convergen aqu dos problemas de importancia: la reconstruccin filogentica y la posibilidad de descomponer empricamente lo que parecera ser un salto de grandes dimensiones de un grupo a otro en una serie de pasos de menor magnitud. Un segundo ejemplo 11. Michael Ghiselin (1939-). Bilogo estadounidense e historiador de la biologa, especia-

lizado en la vida y obra de Darwin.

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de importancia en el anlisis de casos particulares, se encuentra en la mono-grafa que Darwin dedic al origen de nuestra especie, publicado en asocia-cin con otra sobre la expresin de las emociones en los animales y los humanos. Darwin fue un pionero en el anlisis comparativo y evolutivo del comportamiento animal y, al mismo tiempo, resolvi abordar de manera frontal la ubicacin de nuestra especie en el rbol de la vida, las lneas de evidencia (anatmica y etolgica, entre otras) que develan dicha ubicacin, y el desarrollo de un escenario posible para la evolucin de nuestra estirpe. Aunque pudo haber sido de otra manera, Darwin acert en algunas de las grandes cuestiones relativas a nuestro lugar en el rbol de la vida como son: nuestro parentesco preferencial con chimpancs y gorilas, el origen africano de los homnidos, y el hecho de que la evolucin de la postura erecta y la lo-comocin bpeda precedi, y seguramente permiti, el desarrollo de la capa-cidad de construir herramientas de creciente sofisticacin y su asociacin con el aumento del tamao y capacidades del cerebro. Si bien la recoleccin de fsiles de homnidos tiene sus bases en el siglo XIX, hoy contamos con un registro que cubre ampliamente los ltimos 5 a 7 millones de aos, y po-demos acceder a evidencias genticas y genmicas que nos permiten exami-nar las hiptesis darwinianas con herramientas que ni siquiera eran imagina-bles hace 150 aos.

Otras dos monografas de Darwin merecen ser destacadas porque contienen importantes extensiones tericas (aunque, en lnea con el estilo de su autor, en base a una amplia y cuidadosa documentacin de observaciones del mundo natural) a la Teora de la evolucin. En primer lugar, Darwin re-conoci que muchas caractersticas de los seres vivos no pueden considerar-se adaptaciones al ambiente, sino que estn ms bien asociadas a la repro-duccin. Entre ellas se cuentan numerosos comportamientos y estructuras asociadas al cortejo, la cpula y el cuidado parental en los animales, otras li-gadas a la polinizacin en las plantas, etc. Darwin identific el proceso de seleccin sexual como un caso particular de seleccin natural asociado a es-tos fenmenos. Sus ideas se mantuvieron casi como una nota al pie de su gran Teora de la evolucin hasta mediados del siglo XX, perodo en el que fueron retomadas con vigor para constituir la base del moderno estudio del comportamiento y las estrategias reproductivas de los organismos. En se-gundo lugar, su trabajo sobre las interacciones entre plantas e insectos poli-nizadores puso en evidencia el fenmeno de la coevolucin, en los que la se-leccin operando dentro de cada una de las especies en interaccin resulta en un fenmeno de evolucin concertada. All se encuentra uno de los grme-nes de la moderna ecologa evolutiva.


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La evolucin en el siglo XX En las primeras dcadas del siglo XX, el campo de la evolucin estaba bas-tante dividido. Aunque las ideas de Darwin sobre la evolucin como proceso de diversificacin a partir de ancestros comunes estaban ampliamente acep-tadas, las divergencias sobre los mecanismos y procesos de la evolucin eran importantes. Por una parte, solamente una pequea fraccin de los naturalis-tas haba aceptado a la seleccin natural como el mecanismo principal (o aun como un mecanismo importante) de la evolucin. Con excepciones (princi-palmente en Inglaterra), los naturalistas adheran al concepto de herencia de los caracteres adquiridos de Lamarck, algunas veces en trminos estricta-mente cientficos, otras con connotaciones vitalistas, y finalmente, en el caso de la Unin Sovitica, en un marco ideolgico en el cual el neolamarckismo era la doctrina oficial y la nica compatible con el marxismo.

Por otra parte, el redescubrimiento de las Leyes de Mendel12 a co-mienzos del siglo XX gener, en primera instancia, un movimiento segn el cual la mutacin, y no la seleccin, guiaba el proceso evolutivo. Sin embar-go, entre los genetistas surgieron figuras como Ronald Fisher, Sewall Wright y John Haldane,13 que reconocieron a la mutacin como el primer paso de gnesis de variacin gentica, cuyo destino era definido, en el juego pobla-cional, por la seleccin natural. Estos y otros autores desarrollaron modelos matemticos de evolucin por seleccin, operando a nivel gnico.

La difcil convergencia del naturalismo y la gentica evolutiva tuvo lugar gracias a la obra pionera de Theodosius Dobzhansky, cuya obra La gentica y el origen de las especies (1937) procura, precisamente, reunir la nueva disciplina de la gentica con la obra darwiniana. En fuerte interaccin con Dobzhansky, Ernst Mayr public su monumental La sistemtica y el ori-gen de las especies (1942), incorporando ms fuertemente al naturalismo y el estudio de la biodiversidad en el marco de una teora sinttica o neodarwi-nista de la evolucin.14 De particular relevancia en la obra de Dobzhansky y 12. Gregor Mendel (1822-1884). Monje catlico y naturalista austraco que describi las le-

yes que rigen la herencia gentica.13. El matemtico, bilogo evolutivo y genetista ingls Ronald Fisher (1890-1962), junto al

genetista estadounidense Sewall Wright (1888-1989) y al genetista y bilogo evolutivo ingls John B.S. Haldane (1892-1964), fueron los fundadores de la gentica de pobla-ciones, rama de la gentica que describe la variacin y distribucin biolgica, con el ob-jeto de explicar procesos evolutivos.

14. La Teora sinttica de la evolucin fue fundada por el genetista ucraniano Theodosius Dobzhansky (1900-1975) junto al bilogo evolutivo y naturalista alemn Ernst Mayr

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Mayr son el concepto biolgico de especie y un estudio detallado de los pro-cesos de formacin de especies. La especiacin, como se la conoce desde en-tonces, es por lo general un fenmeno poblacional y gradual como proceso, pero resulta en la formacin de unidades discretas, las especies, que ingresan al juego macroevolutivo.

La teora neodarwinista se consolid al promediar el siglo XX y, a pesar de las enormes transformaciones de la biologa desde entonces y de los no pocos desafos y crticas a los que ha sido sometida, sigue siendo la visin dominante de la evolucin hasta nuestros das. Es justo sealar que en el proceso, ha incorporado nuevos elementos o reconocido mayor importancia a fenmenos antes considerados relativamente menores. En particular, en el nivel molecular la seleccin natural y la llamada deriva gentica (evolucin neutral) operan de manera simultnea y con interacciones interesantes. Pare-cen ir quedando atrs los extremos del neutralismo original, que atribua a la seleccin positiva un papel relativamente menor (no por sus consecuencias adaptativas, que fueron siempre reconocidas, sino porque se presuma que solamente una pequea fraccin de los cambios a nivel gentico eran objeto de seleccin positiva). Del mismo modo, el seleccionismo ms extremo ha dejado lugar a uno ms ilustrado sobre la importancia de procesos neutrales como lo son la relevancia de mutaciones neutrales o sometidas a muy leves efectos selectivos, y la influencia de procesos demogrficos como la historia poblacional y el flujo gnico en la evolucin.

En otro orden de cosas, la insistencia del neodarwinismo clsico en el papel exclusivo de la seleccin operando sobre los organismos en las pobla-ciones, ha cedido terreno a la posibilidad de que otros tipos de entidades bio-lgicas, como lo son el gen y la clula por debajo, y la especie por encima del nivel de los organismos multicelulares, puedan tambin involucrarse en procesos poblacionales en su propia escala, y no solamente al servicio de los organismos o como corolarios de su adaptacin. La individualidad bio-lgica representada, por ejemplo, por un organismo multicelular, es tambin fruto de la evolucin, y es posible reconocer individualidad, y por tanto uni-dades potenciales de competencia y seleccin, a distintos niveles de la jerar-qua biolgica. Dicho esto, el neodarwinismo ha tenido xito en su defensa del papel principal, aunque no necesariamente exclusivo, de la seleccin clsica a nivel de los organismos en la evolucin.

(1904-2005), al botnico y genetista estadounidense George L. Stebbins (1906-2000) y al paleontlogo y bilogo tambin estadounidense George G. Simpson (1902-1984) en-tre otros.


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Aun los organismos relativamente ms simples, como algunas bacte-rias, contienen genomas, estructuras fenotpicas y capacidades fisiolgicas de una gran complejidad, resultado de un largo proceso evolutivo. Muchas de esas propiedades son adaptativas y, por tanto, fruto de procesos de selec-cin natural en su gnesis y persistencia. Sin embargo, la maleabilidad de la vida y su capacidad de respuesta a las presiones selectivas tienen su contra-cara en el carcter condicional de la seleccin natural, que solamente opera en cada generacin, como vimos, en base a la diversidad existente y su con-texto. Es evidente, por tanto, que el estado de una poblacin, la variacin que contiene, y la complejidad estructural de los organismos que la integran, condicionan fuertemente la forma que puede tomar la seleccin y, ms en general, el curso de la evolucin futura de una especie. Es precisamente la inercia histrica de los linajes la que deja huella de la trama genealgica de la diversidad actual. Sin ella sera imposible reconstruir el rbol de la vida y, ms en general, las secuencias de cambio en la evolucin de un grupo cual-quiera. El estudio de las restricciones (estructurales, de desarrollo, histricas) y su interaccin con los fenmenos selectivos presenta importantes desafos a la moderna Teora de la evolucin, y ha motivado importantes ajustes en el marco de la teora neodarwinista. Como en el caso del neutralismo, el anlisis de las restricciones en la evolucin encuentra su mayor riqueza en interaccin con el estudio de la seleccin natural, ms que en oposicin al mismo. La evolucin hoy El vertiginoso crecimiento de la biologa asegura que el evolucionismo de nuestra poca tendr siempre una inagotable fuente de nuevos problemas, as como la oportunidad de examinar temas clsicos desde nuevas perspectivas. Es interesante reconocer que las contribuciones principales de Darwin con-tinan ocupando un lugar de privilegio en el pensamiento evolutivo moder-no. Para poner un nico ejemplo, la meta de conectar a todos los seres vi-vientes conocidos (fsiles y actuales) en un gran rbol de la vida ser la ma-terializacin de una visin darwinista de la evolucin.

Por otra parte, resulta tambin significativo que la construccin de una visin moderna y amplia de la biologa debiera reunir, y no confrontar, las mejores tradiciones del naturalismo, con su nfasis en la biodiversidad, y la tradicin analtica de la gentica, la bioqumica y otras disciplinas. La teora sinttica debi superar las barreras que existieron, en su momento, entre la gentica y el naturalismo, y sus logros resultaron de la incorporacin de pun-

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tos de vista inicialmente antagnicos en una visin integrada. En la actuali-dad, las tradiciones analticas y el estudio de la diversidad biolgica van de la mano, aunque no siempre en armona, en la investigacin de los genomas y su expresin en la estructura y funciones de los organismos, y el anlisis de muy amplios sectores del rbol de la vida cuyo conocimiento es apenas ru-dimentario. Como es natural, nuestros mayores vacos de conocimiento resi-den en el microcosmos de organismos unicelulares, menos pasibles de ser observados de manera directa. Sin embargo, la investigacin de la diversidad de organismos multicelulares est tambin, aunque en menor medida, en sus albores, y nuestras mejores estimaciones sugieren que conocemos, aun en el sentido ms elemental, una fraccin relativamente pequea de las especies que comprende. Lecturas recomendadas Cavalli-Sforza L & Cavalli-Sforza F (2004): Quines somos? Historia de la diversidad

humana. Ed. Crtica, Barcelona. Cohen IB (1985): Revolution in science. Belknap Press, Harvard University Press, Cam-

bridge, Massachusetts. Ghiselin MT (1969): The triumph of the Darwinian method. University of California Press,

Berkeley. Gould SJ (2004): La estructura de la teora evolutiva. Ed. Tusquets, Barcelona. Lessa EP (1996): Darwin versus Lamarck. Cuadernos de Marcha, Tercera poca, Ao 11,

116: 58-64. Mayr E (1991): One long argument. Charles Darwin and the genesis of modern evolutionary

thought. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.

I.

Bases moleculares de la vida

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Biologa: unidad en la diversidad Bettina Tassino y Ana Silva, editoras 2010 DIRAC Facultad de Ciencias

Captulo 1

Origen de las molculas de la vida Estela Castillo1 y Alejandra Kun1,2

La vida es un proceso fsico que cabalga sobre la materia como una ola extraa y lenta. Es un caos controlado y artstico, un conjunto de reac-ciones qumicas abrumadoramente complejas.

Lynn Margulis3 La vida corresponde a un sistema qumico autosuficiente, capaz de expe-rimentar una evolucin de tipo darwinista.

NASA4 DEFINIR LA VIDA PASA POR COMPRENDER SU ORIGEN, UN CAM-po de investigacin cuya fase experimental naci a mediados del siglo XX y que se ha mantenido con altos y bajos hasta hoy. Segn la Teora de la evo-lucin, todos los seres vivos descendemos de un antecesor comn. Ahora bien, cmo apareci este antecesor?, qu o quines fueron sus precurso-res? Para contestar las cuestiones sobre el origen de la vida es necesario en-tender cmo surgieron las molculas biolgicas bsicas.

En este captulo comenzaremos con una breve revisin histrica de las teoras sobre el origen de la vida que culminar con los experimentos de Stanley Miller,5 confirmando que antes de la evolucin biolgica hubo evo- 1. Seccin Bioqumica, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, Uruguay. 2. Departamento de Protenas y cidos Nucleicos, Instituto de Investigaciones Biolgicas

Clemente Estable, Ministerio de Educacin y Cultura, Uruguay. 3. Ver nota 4, Cap. 9, pg. 175. 4. National Aeronautics and Space Administration (Agencia espacial estadounidense). 5. Stanley Miller (1930-2007). Bioqumico estadounidense que realiz la primera sntesis

abitica de compuestos orgnicos y trabaj en biologa experimental sobre el origen de la vida.

Estela Castillo y Alejandra Kun

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lucin qumica. Continuaremos presentando cules pueden haber sido las primeras molculas orgnicas y mostraremos algunos antecedentes que apo-yaran la teora del ARN como molcula primordial. Cul es nuestro origen? Cul es el origen de la vida? Esta pregunta, que tiene en su centro al hombre, se extiende sin embargo a nuestra versin de lo vivo (la vida sobre el planeta Tierra) y tambin a nues-tra nocin del tiempo y su origen (el origen del Universo), un fenmeno para nosotros nico.

Nuestras vidas individuales pueden medirse en aos, las de nuestras familias en cientos de aos, las de todos los hombres que han existido en mi-lenios. Por detrs de este tiempo empieza una distancia temporal de la que no hay registro escrito, que se extiende hasta ese origen. Nos separan de aquel distante y lejansimo acontecimiento cerca de 15.000 millones de aos. Esta escala csmica del tiempo puede entenderse mejor con la ayuda de un calendario pergeado por el notable cientfico y divulgador Carl Sagan6 en el que, comprimiendo la edad del Universo al intervalo de solo un ao y po-niendo todos los eventos en una misma escala de tiempo, el Big Bang ocu-rri a las 00:00 hs. del 1 de enero, el origen de la Tierra ocurri el 14 de se-tiembre, el origen de la vida en la Tierra el 25 de setiembre, y la aparicin del hombre sucedi sobre las ltimas horas del ao, en la noche del 31 de di-ciembre (Tabla 1.1).7 Cuando consideremos las respuestas a estas preguntas iniciales quedar claro que el tiempo, en su escala csmica, ser parte del problema y tambin, por supuesto, de la solucin.

La idea de un dios o de dioses creadores de todo, incluida nuestra propia existencia, estuvo desde tiempos remotos asociada al pensamiento de los hombres. Sin embargo, estas posturas debieron ceder ante abordajes con una mstica diferente como la de la generacin espontnea, que explicaba la creacin de animales pequeos a partir de la materia orgnica en descompo- 6. Carl Sagan (1934-1996). Astrnomo y divulgador cientfico estadounidense, autor de Los

dragones del Edn (1977), El cerebro de Broca (1979) y Cosmos (1980), entre muchos otros libros.

7. El Calendario Csmico confeccionado por Carl Sagan fue publicado en su libro Los dra-gones del Edn. En aquel entonces (1977) se crea que la edad del Universo era de aproximadamente 15.000 millones de aos; hoy se calcula esa edad en unos 13.700 mi-llones de aos.

Origen de las molculas de la vida

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Tabla 1.1 Detalle del mes de diciembre del Calendario Csmico. El ao csmico se inicia el 1 de enero con el Big Bang. Los principales eventos geolgi-cos y biolgicos son presentados respetando la escala cronolgica de aparicin. Modifica-do de Sagan, 1977.

Domingo Lunes Martes Mircoles Jueves Viernes Sbado 1

Comienza a acumularse una aprecia-ble cantidad

de oxgeno en la atmsfera de la Tierra.

2 3 4 5

Aparicin de masas

volcnicas en Marte.

6

7

8 9 10 11 12 13

14 15 16 17

Inicio de la Era Paleozoica y del Perodo

Cmbrico. Aparecen los invertebrados.

18

Primer planc-ton marino.

Aparecen los Trilobites.

19

Perodo Ordovcico. Aparecen los primeros pe-ces y los ver-

tebrados.

20

Perodo Silrico. Primeras plantas

vasculares. La Tierra

comienza a cubrirse de

verde.

21

Inicio del Perodo

Devnico. Aparecen los

primeros insectos.

La Tierra se puebla de animales.

22

Aparecen los primeros

anfibios y los primeros in-

sectos alados.

23

Perodo Carbonfero. Aparecen los

reptiles. Primera flora

arbrea.

24

Perodo Prmico. Primeros

dinosaurios.

25

Fin de la Era Paleozoica y comienzo de la Mesozoica.

26

Perodo Trisico.

Aparecen los mamferos.

27

Perodo Jursico.

Aparicin de las aves.

28

Perodo Cretcico.

Primeras flo-res. Se extin-guen los di-nosaurios.

29

Empieza la Era Cenozoi-ca y el Pero-do Terciario.

Primeros cetceos y primates.

30

Evolucin de los lbulos

frontales del cerebro de los

primates. Primeros

homnidos. Aparicin de los grandes mamferos.

31

Fin del Plioceno.

Comienzo del Perodo Cua-ternario (que

comprende el Pleistoceno y el Holoceno).

Aparicin del primer hombre.


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sicin. Esta idea planteada por los antiguos griegos, pero sostenida por Aristteles8 en los albores de nuestra era (~350 a.C.), sostuvo luego el pen-samiento medieval explicitado en las doctrinas de Toms de Aquino9 sobre el origen de la vida.

Para la civilizacin europea, al amparo de la cruz y la espada, es-tos oscuros tiempos duraron demasiado. Fue la conquista del Nuevo Mun-do lo que exigi cambios tecnolgicos, que luego haran eclosin en el campo de la ciencia y de las ideas. El perfeccionamiento de los lentes usa-dos en los catalejos que servan para avistar mejor las costas del oro y la plata en las Indias Occidentales, retroaliment el desarrollo de la ptica que encontr usuarios ms pacficos. As, poco tiempo despus, en la Europa renacentista del siglo XVII, Hooke10 y van Leeuwenhoek,11 desarrollaron un microscopio compuesto que les abri las puertas de otro nuevo mun-do: el micromundo (Cap. 4). Con l no slo se develaban por primera vez las formas de las celdas del corcho, sino que se daba un espaldarazo formi-dable (y sin retorno) al mundo de las ciencias y de las ideas cientficas que de l nacieron. Este acontecimiento gener, en los siglos venideros, verda-deras cascadas de descubrimientos en el campo de la biologa y de la qu-mica que fueron socavando, no sin sufrimiento, las ideas prevalentes en el dogma oficial de la generacin espontnea. En la segunda mitad del siglo XIX, dos eventos cruciales terminaran por darle la estocada mortal: la pre-sentacin en sociedad de El origen de las especies de Darwin y los hallaz-gos de Louis Pasteur.12

Luego de transcurrido medio siglo signado por hitos cientficos como el descubrimiento de la unidad estructural de los seres vivos (Teora celular, 1837), los principios de la embriologa de los que Darwin sacara provecho ampliamente, los principios de la fisiologa de los seres vivos y su entorno,

8. Aristteles (384-322 a.C.). Filsofo griego, padre de la Metafsica y la Lgica, que pro-puso la Teora de la generacin espontnea.

9. Toms de Aquino (1225-1274). Telogo italiano y doctor de la Iglesia Catlica. 10. Robert Hooke (1635-1703). Cientfico ingls. Fue un cientfico experimental en diversos

campos: biologa, medicina, fsica, cronometra y arquitectura, y un microscopista que observ clulas por primera vez (Cap. 4).

11. Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723). Comerciante, cientfico y microscopista holands (Cap. 4).

12. Louis Pasteur (1822-1895). Microbilogo francs, pionero en la biologa de los micro-organismos. Se destac por sus trabajos en el conocimiento y prevencin de los agentes causantes de enfermedades. Cre la primera vacuna contra el virus de la rabia y el pro-ceso de pasteurizacin (proceso trmico realizado a alimentos con el objetivo de reducir los agentes patgenos que puedan contener).


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las bases de la qumica moderna con la sntesis artificial de urea (1827) y fi-nalmente los avances sobre estudios coordinados geolgicos y geogrficos con las huellas fsiles de animales y plantas, el medio social europeo estaba mejor preparado para recibir nuevas ideas.

Esta tierra frtil recibi la semilla de El origen de las especies y su concepto basal: los seres vivos evolucionan unos de otros; en relacin con el medio y luchando con sus mejores armas, proveen a su descendencia de apti-tudes especiales que los harn exitosos en la supervivencia. As, la vida se perpeta seleccionando y potenciando sus capacidades. Louis Pasteur, por su parte, cerr la emboscada a la generacin espontnea al demostrar irrefuta-blemente que todo ser vivo proviene de otro ser vivo, aun cuando se est considerando la vida unicelular. Este hallazgo, aunque de capital importan-cia, no resolva el problema fundamental: las conclusiones de Pasteur y los hallazgos de Darwin generaban un paradigma circular: si cada ser vivo se originaba y evolucionaba a partir de otro ser vivo y no espontneamente, cmo se haba originado el ser vivo primigenio? El pasaje de lo inorgnico a lo orgnico

Fueron necesarios escasos cuarenta aos para que el bioqumico ruso Alexander Ivnovich Oparin13 resolviera el enigma. Inicialmente sus postu-lados fueron considerados como especulaciones tericas poco serias y sin base experimental. Oparin devela las claves que resuelven el crculo plantea-do por Darwin y Pasteur sobre el origen del primer ser vivo: la evolucin biolgica estuvo precedida de una evolucin qumica. Entre la teora de Opa-rin y los postulados de Darwin y Pasteur hay un salto cualitativo que los in-tegra armoniosamente como mojones inequvocos en la espiral del conoci-miento humano sobre el origen de la vida.

Para Oparin la evolucin biolgica (darwiniana), aun en sus formas unicelulares ms simples como las estudiadas por Pasteur, estuvo precedida de una evolucin qumica signada por el metabolismo terrestre. As, sustan-cias qumicas simples constituyentes de la atmsfera y de la novel Tierra primitiva, sometidas a condiciones extremas de energa radiante, temperatura y presin, permitieron la aparicin de compuestos con un mayor grado de complejidad. Estos mltiples ensayos habran dispuesto de un tiempo en 13. Alexander Ivnovich Oparin (1894-1980). Bilogo y bioqumico ruso, pionero en el desa-

rrollo de teoras bioqumicas acerca del origen de la vida en la Tierra. Autor de El ori-gen de la vida sobre la Tierra (1924).


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escala csmica de millones de aos para probar suerte. Segn los postulados de Oparin, para que esto ocurriera fue necesario adems la presencia de un ingrediente singularsimo, sealado tambin por Haldane,14 como ingredien-te del caldo prebitico: el agua. La plasticidad estructural de esta molcula permiti mltiples casamientos qumicos. Algunos de ellos, exitosos, han atravesado el tiempo y llegado hasta nuestros das para mostrarnos lo certero de su seleccin. Otros, desconocidos e inimaginables ahora, se han perdido a lo largo de la evolucin qumica y biolgica en estrecho dilogo con el me-tabolismo terrestre y atmosfrico de un planeta que tambin se moldeaba lentamente. Oparin postulaba adems que, gracias a una atmsfera carente de oxgeno libre, estos ensayos tenan todas las posibilidades de probar sus potencialidades, de dialogar entre s, de combinarse o no. Su perdurabilidad habra estado signada por lo exitoso del modelo qumico frente a un medio extremo (aunque no oxidante). El nivel y tipo de energa promova la diver-sidad, y en alguno de ellos, adems, la autorreplicacin. La acumulacin de estos compuestos, cuyo grado de organizacin tambin se increment desde sustancias simples a monmeros y luego a polmeros, permiti el salto de lo inorgnico a lo orgnico. Dentro de esta diversidad surgieron precursores de lpidos, cuyas propiedades anfipticas les permitieron formar esferas donde quedaron atrapadas otras molculas separadas relativamente del entorno (de-nominadas coacervados por Oparin). Las combinaciones exitosas perdu-raran y estas relaciones inicialmente casuales se transformaran en causales, abonando as la cuna de un futuro diccionario molecular: el cdigo genti-co (Cap. 2). La acumulacin de molculas orgnicas, producto de un meta-bolismo naciente dentro del coacervado, habra promovido nuevos niveles de organizacin, impulsando un salto hacia la independencia estructural y funcional del coacervado, y dando lugar al nacimiento de una nueva entidad: la protoclula.

La presentacin de las ideas de Oparin sirvi para construir un puente entre lo inorgnico y lo biolgico. Sin embargo, todava nadie poda transitar por l pues no exista forma de demostrar su veracidad. En 1951, un joven estadounidense, Stanley Miller, encontr un laboratorio donde hacer su doc-torado. Fue luego de escuchar una conferencia sobre el origen del sistema solar, dictada por el Dr. Harold Urey15 en la Universidad de Chicago. Urey 14. John B.S. Haldane (nota 13, Cap. Introductorio, pg. 25), fue autor del libro The origin

of the life (1929), obra fundamental en este tema. 15. Harold Clayton Urey (1893-1981). Qumico estadounidense pionero en trabajar con is-

topos, lo que le vali el Premio Nobel de Qumica en 1934 y lo condujo a formular la Teora de la evolucin paleontolgica.


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sugera que la atmsfera primitiva podra haber estado formada por una mezcla de hidrgeno, metano, amonaco y agua, y que podra haber dado lu-gar a la formacin de compuestos orgnicos. Tambin seal que valdra la pena probar el experimento. Tiempo despus, Miller le propuso hacer su te-sis de doctorado en base a este experimento. Urey fue reticente pues muchas de las tcnicas accesorias no eran muy usadas, y no confiaba que obtuviera resultados suficientes para una tesis. Como Miller insisti, Urey accedi a que probara durante seis meses con la condicin de que si no obtena resul-tados cambiara de tema. Sin embargo, el diseo de Urey y los clculos de los componentes de la mezcla inicial fueron acertados, y en poco tiempo Miller fue capaz de sintetizar en condiciones abiticas glicina y las formas y de la alanina, aminocidos presentes en la mayora de las protenas que cono-cemos actualmente.

Los experimentos de Miller, y posteriormente de otros investigadores, develaron la sntesis abitica de molculas orgnicas bsicas para el desarro-llo de la vida (bases purnicas y pirimidnicas, lpidos, otros aminocidos), en condiciones abiticas. Ellos se constituyeron en la bisagra experimental que transform los postulados de Oparin en hiptesis demostrables. Los ex-perimentos de Miller son el inicio de la biologa experimental en el estudio del origen de la vida en la Tierra. Qu pas despus? A partir de los experimentos de Miller, los bilogos han pensado y diseado varios escenarios en los cuales la formacin de molculas complejas pudo ocurrir: charcos creados por la marea, cerca de los conductos hidrotermales marinos, sobre la superficie de sedimentos arcillosos o incluso en el espacio exterior. Pero... cules fueron las primeras molculas?

Las teoras sobre el origen de la vida actualmente se dividen en dos grandes grupos principales: las que se basan en un replicador primordial, una macromolcula autorreplicante (por ejemplo ARN), y las teoras que se basan en un metabolismo primigenio, un sistema de molculas pequeas que formaran un entramado de reacciones qumicas impulsadas por una fuente de energa, capaz de desarrollarse y transformarse (Fig. 1.1 y Cuadro 1.1). Am-bas hiptesis parten de molculas formadas en procesos qumicos no bio-lgicos. Intentaremos abordar en este captulo la teora del replicador pri-mordial.


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Figura 1.1 Dos modelos sobre el origen de la vida.

En la figura las molculas aparecen representadas en forma de crculos (1). En el modelo del replicador (izquierda), algunos de estos compuestos se unen entre s en una cadena pa-ra dar, de modo aleatorio, una molcula (un tipo de ARN) capaz de replicarse (2); la ma-cromolcula sintetiza varias copias de s misma (3); en ocasiones se forman versiones mu-tantes capaces de replicarse (4); los replicadores mutantes que mejor se adaptan al medio suplantan a los anteriores (5); finalmente, este proceso evolutivo conduce al desarrollo de compartimentos (clula) y de un metabolismo en el cual molculas de menor tamao utili-zan energa para realizar procesos biolgicos (6). El modelo del metabolismo (derecha) comienza con la formacin espontnea de compartimentos (7); algunos contienen mezclas de los compuestos iniciales que establecen un entramado de reacciones qumicas (8) que con el tiempo aumentan en complejidad (9); por ltimo, el sistema debe dar el salto que le permita almacenar en polmeros la informacin. Tomado y adaptado de Shapiro, 2007.


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Cuadro 1.1 Metabolismo primigenio.

Algunos cientficos, entre ellos Robert Shapiro,16 opinan que la aparicin repenti-na de una macromolcula autorreplicante como el ARN es extremadamente improbable. Para ellos, los iniciadores de la vida habran sido entramados de reacciones qumicas im-pulsadas por una fuente de energa. Estas teoras no parten de una definicin gentica de la vida, sino termodinmica.

Este origen de la vida basado en molculas pequeas, es llamado algunas veces metabolismo primero (en contraste con el mundo ARN de genes primero). En lugar de molculas complejas, la vida comenz con molculas pequeas interactuando a travs de un ciclo cerrado de reacciones. Estas reacciones produciran compuestos que se retroa-limentaran en el ciclo, creando una red de reacciones en crecimiento. Todos estos proce-sos qumicos interrelacionados deberan estar contenidos en membranas simples o bol-sas de basura. stas se podran dividir de la misma forma en que lo hacen las clulas, con cada nueva bolsa transportando los productos qumicos para recomenzar, o replicar el ciclo original. De esta forma, la informacin gentica podra pasar a la descendencia.

Ms an, el sistema podra desarrollarse creando molculas ms complicadas que podran llevar a cabo mejor las reacciones que las molculas pequeas. El sistema podra aprender a fabricar molculas ligeramente ms grandes, dice Shapiro.

Segn Shapiro la hiptesis que basa el origen de la vida en un sistema de molcu-las pequeas impone ciertas exigencias a la naturaleza: un compartimento, un suministro de energa, una reaccin impulsora acoplada a este suministro, un metabolismo que in-cluya esta reaccin y un mecanismo sencillo de reproduccin. Estos requerimientos son comunes en la naturaleza e inmensamente ms probables que las complejas y mltiples etapas que requiere la formacin de una molcula autorreplicante.

Una de las debilidades de esta hiptesis es que, si bien se han presentado muchos artculos tericos sobre modelos basados en un metabolismo primigenio, son pocos los trabajos experimentales que lo respalden.

El replicador primordial

El fsico britnico John Bernal17 propuso en 1965 que una entidad molecular podra definirse como viva si posee dos propiedades: acumular in-formacin gentica y producir copias de su propia estructura. En un princi-pio, ese primer ser vivo el polmero primordial slo sera capaz de ge-nerar copias de s mismo.

Los errores producidos durante la autoduplicacin podran dar lugar a variedades con mayor resistencia a la destruccin o con mayor capacidad de 16. Robert Shapiro (1935-). Qumico estadounidense conocido por su trabajo sobre el origen

de la vida. 17. John Desmond Bernal (1901-1971). Fsico irlands creador de la tcnica de cristalo-

grafa de rayos X.


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reproduccin, y la seleccin natural a nivel molecular favorecera a estas variedades por su capacidad de adaptarse mejor al ambiente. Bernal predeca la aparicin de vida en forma de polmeros autorreplicables, que habran surgido antes de la aparicin de microorganismos separados del medio ex-terno por una membrana. Cules podran ser estos polmeros? Esta sustan-cia primera deba poseer la capacidad para replicarse a s misma y para ello deba poder transportar informacin. Los primeros candidatos, pensando en nuestro mundo actual, fueron las protenas o los cidos nucleicos, el ARN y el ADN. Cul de estos polmeros habra surgido primero en el planeta: los cidos nucleicos o las protenas? En los ltimos 30 aos una serie de eviden-cias parecen indicar que el polmero primordial autorreplicable podra ser un cido nucleico y no una protena. Fueron las protenas las molculas primordiales?

Es posible que las protenas fuesen el polmero primordial. Las pro-tenas actan como excelentes catalizadores, pero son incapaces de acumular informacin gentica, ya que una protena no puede guardar la informacin necesaria para la sntesis de otra, salvo en excepciones patolgicas (Cap. 3). Algunos cientficos creen aun que las protenas o polmeros proteinoides podran haber sido los polmeros primordiales. Para probar sus teoras han estudiado los mecanismos de polimerizacin de aminocidos a altas tempe-raturas en medios similares al ambiente volcnico de la Tierra primitiva. Ellos han sido capaces de generar proteinoides con capacidad cataltica, pro-bando adems que la polimerizacin trmica no ocurre totalmente al azar. Lo que no han logrado es probar que stos puedan duplicarse, lo que aleja la po-sibilidad de que las protenas hayan sido los polmeros primordiales. Es el ADN la molcula primordial?

El ARN y el ADN tambin requieren de protenas para autoduplicar-se, de modo que en el ambiente primitivo de la Tierra, el ADN primordial no podra haberse duplicado sin la ayuda de enzimas. Por otra parte, en la cade-na biosinttica, los desoxirribonucletidos son producidos por los seres vi-vos actuales a partir de los ribonucletidos. Esto puede indicar que el ADN haya aparecido ms recientemente que el ARN en la historia evolutiva de la Tierra. El ADN es ms resistente a la descomposicin por hidrlisis que el ARN, lo que hace ms difcil el reciclaje de monmeros a partir de los pol-meros descartados por la seleccin natural. Lo mencionado anteriormente sugiere que es poco probable que las molculas primordiales sean molculas autorreplicables de ADN.


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Y el ARN?

La teora del ARN como molcula primordial tom fuerza a partir del ao 1982, cuando Thomas Cech y Sidney Altman demostraron que determi-nadas secuencias del ARN de ciertos organismos eran capaces de acelerar la velocidad de algunas reacciones.18 Ellos descubrieron que el ARN poda ser un catalizador y comportarse como una enzima: ribozima. Demostraron que el ARN no era slo un transmisor pasivo de informacin gentica, sino que poda tambin tener un rol activo en el metabolismo celular. El ARN, con una sola hebra, es capaz de plegarse en diferentes estructuras al igual que las protenas. Esta capacidad de plegarse le permite catalizar reacciones. Ellos pudieron demostrar que el ARN, en ausencia de protenas, realizaba el corte y empalme de los genes o splicing.

A partir de ese momento y en los ltimos diez aos, aumenta en for-ma vertiginosa el conocimiento de nuevas funciones o capacidades bioqu-micas del ARN (micro ARNs, riboswitches, ARNi) que algunos cientficos plantean como argumentos a favor del ARN como molcula primordial.

Se ha encontrado que el ARN es capaz de duplicarse utilizando ele-

mentos de su propia estructura. Este descubrimiento fortalece la teora de que la vida en la Tierra se habra iniciado a partir de ARN o de estructuras muy semejantes a l. Actualmente todos los componentes que participan de la sntesis qumica del ARN ya han sido obtenidos en el laboratorio en con-diciones que simulan el ambiente primitivo de la Tierra. Se ha encontrado que las ribozimas pueden realizar diversas reacciones qumicas que varan en su complejidad qumica y su relacin con el metabolismo basal (Fig. 1.2, pg. siguiente). El ARN como molcula primordial. El mundo de los ARN

Con el hallazgo de una molcula capaz de transportar informacin y autorreplicarse, pareca haberse resuelto el problema de el huevo o la galli-na. Si los ARN pueden funcionar como enzimas, ellos seran los polmeros capaces de desempear la funcin de enzimas primitivas y de duplicarse en ausencia de enzimas proteicas. Se pens entonces que el ARN haba apareci-do en la Tierra antes que las protenas. Con estas evidencias a favor del ARN, 18. Por el descubrimiento de las propiedades catalticas del cido ribonucleico (ARN), el

qumico estadounidense Thomas Robert Cech (1947-) y el bioqumico canadiense Sid-ney Altman (1939-) recibieron el Premio Nobel de Qumica en 1989.


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Figura 1.2 El ARN.

A: Esquema de la estructura qumica del ARN. El pentgono representa al azcar ribosa y contiene oxgeno en el vrtice que ocupa la posicin superior en el dibujo. Cada uno de los otros vrtices contiene un tomo de carbono que no est representado. Los carbonos que constituyen la ribosa se numeran de 1 a 5

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