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Biodiversidad urbana en Chile:

Estado del arte y los desafíos futuros

Este libro es un esfuerzo entre investigadores de diversas

disciplinas que comparten un enfoque ecosistémico del espacio urbano, en el cual la biodiversidad

debe garantizar servicios ecológicos, económicos, culturales y calidad de

vida de la población.

Esta iniciativa es parte de las actividades que desarrolla el Núcleo

de Investigación Biodiversidad Urbana de la Facultad de

Arquitectura, Urbanismo y Paisaje de la Universidad Central de Chile y que tiene como objetivo la difusión de conocimiento básico y aplicado

en el ámbito de la biodiversidad urbana en Chile.

Esperamos que este trabajo interdisciplinario contribuya a la

discusión y al diseño en el contexto de la planificación urbana en nuestro

país. El Núcleo agradece a todos aquellos

que hicieron posible esta obra.

Javier A. Figueroa Ortiz. Investigador del Núcleo de Invest igación Biodiversidad Urbana de la Universidad Central de Chile y Profesor Asociado de la Carrera de Arquitectura del Paisaje de la Facultad de Arquitectura, Urbanismo y Paisaje de la misma Universidad. Su investigación principal está dirigida a entender los patrones, procesos y determinantes de la diversidad de la flora urbana y proponer los fundamentos para su conservación sustentable.

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Editores: Javier Figueroa Ortiz

Ilenia Lazzoni Traversaro

Ilenia Lazzoni Traversaro. Investigadora del Núcleo de Invest igación Biodiversidad Urbana de la Universidad Central de Chile y Académica de la Carrera de Arquitectura del Paisaje de la Facultad de Arquitectura, Urbanismo y Paisaje de la misma Universidad. Su investigación está enfocada en la ecología y conservación de aves amenazadas, sus áreas de interés principal son la ornitología, conservación biológica y ecología urbana.

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Capítulo 9

Historia natural y uso del hábitat de las aves de paisajes urbanos en Santiago y Valdivia

Iván A. Díaz1, Carolina Chávez1,2 & Javier Godoy-Güinao1

1 Laboratorio de Biodiversidad y Ecología del Dosel, Instituto de Conservación, Biodiversidad y Territorio, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Natura-les, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

2 Parque Urbano El Bosque, Comité Ecológico Lemu-Lahuen, Valdivia, Chile.

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Historia natural y uso del hábitat de las aves de paisajes urbanos en Santiago y Valdivia

Resumen

la urbanización tiene fuertes efectos sobre las aves silvestres transforman-do ambientes naturales en ambientes urbanos altamente estructurados y controlados por personas. A pesar de esto, muchas aves silvestres se convier-ten en habitantes de jardines, parques e incluso edificios, por lo que las zonas urbanas presentan componentes que muchas aves pueden reconocer como hábitat. En las ciudades latinoamericanas, especialmente en las chilenas, la información sobre qué elementos del medio urbano son reconocidos como hábitat por las aves es escasa. Esta información puede entregar pautas para que el diseño de los espacios urbanos pueda proporcionar hábitat para más especies de aves. En este estudio, analizamos cómo las aves utilizan los ele-mentos urbanos como hábitat en dos ciudades de Chile: Santiago (33° S) y Val-divia (39° S). Realizamos muestreos de aves en calles y parques en las comu-nas de la reina (santiago) y de valdivia, registrando qué sustrato usa y cómo lo usa cada individuo de cada especie de ave observada. Agrupamos los datos utilizando análisis de conglomerados, clasificando las aves en gremios según su uso del hábitat. Las especies más frecuentes en ambas ciudades fueron las que usan árboles como sitios de anidación y de percha, y se alimentan del sue-lo o del follaje. Las aves presentes en las ciudades tienen una gran capacidad de vuelo, y las calles y edificios no representan barreras para su dispersión. las especies con capacidad de vuelo limitada y que usan el suelo como lugar de alimentación, descanso y anidación están prácticamente excluidas del en-torno urbano. Nuestra evidencia indica que los prados y la vegetación arbó-rea y arbustiva favorecen a las aves, especialmente si corresponden a árboles nativos. En Santiago, la creación de nuevos parques urbanos y áreas verdes y el crecimiento de los árboles puede favorecer la colonización de la ciudad por parte de las aves nativas. En Valdivia, muchos grandes árboles centenarios

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nativos se han conservado en la ciudad, lo que puede explicar la abundancia de especies particulares de Valdivia, ausentes en otras ciudades. Futuros estu-dios pueden identificar las principales amenazas que enfrentan las aves en las ciudades, y pueden analizar la relación específica entre los árboles y las aves nativas, contribuyendo con pautas para una urbanización más amigable con la avifauna local.

Palabras clave: relaciones hábitat-vida silvestre, hábitat, aves urbanas, con-servación, ecología urbana.

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Historia natural de las aves urbanas

Introducción

las ciudades son el resultado de la transformación de extensas zonas natu-rales en ambientes completamente construidos y manejados para satisfacer las demandas de la creciente población humana (McKinney 2006, Pauchard et al. 2006, Ondine et al. 2008). Estas transformaciones afectan la persistencia de las especies silvestres debido a la perdida de hábitat (McKinney 2006) y a la homogenización de la biota, dado que la urbanización resulta en similares comunidades de aves presentes en ciudades de distintas regiones (Clergeu et al. 1998, Clergeu et al. 2001, Mckinney 2006).

la presencia de aves nativas en las ciudades depende de la capacidad de las mismas para dispersarse y sobrevivir en ellas, de su tolerancia al ruido y otras perturbaciones humanas (Fuller et al. 2007), además de la disponibili-dad de lugares de refugio, descanso, nidificación y alimentación a diferentes escalas (Marzluff 2001, Morrison et al. 2002). Ahora bien, a pequeña escala la composición y estructura de la vegetación pueden influir en la abundancia de aves, donde por ejemplo el volumen y la estructura de la vegetación nativa se relacionan con la diversidad y riqueza de especies de aves nativas (emlen 1974, Mills et al. 1989, Park & Lee 2000, Copperge et al. 2001, Mörtberg 2001). En otros casos, la abundancia de elementos específicos como cavidades en árboles antiguos determina la riqueza y la abundancia de aves que anidan en parques urbanos (Mörtberg 2001). Así, las especies de aves con requisitos es-pecíficos de hábitat (como los nidificantes en cavidades) pueden verse más afectadas por la urbanización, mientras que las especies generalistas pueden llegar a ser dominantes (McKinney 2006).

en los países latinoamericanos, los efectos de la creciente urbanización en la avifauna nativa siguen siendo poco conocidos, a pesar del rápido crecimien-to de las ciudades y de la alta concentración de biodiversidad en las regiones Neotropicales (Myers et al. 2000, Pauchard et al. 2006). Las ciudades latinoa-mericanas siguen un patrón de crecimiento diferente al de las ciudades de américa del norte o europa, y se caracterizan por una alta demanda de tierras habitables para la vivienda y el desarrollo industrial, con altos niveles de po-breza (Reyes 2003, Van Rensburg et al. 2009). En Latinoamérica existen esca-sos estudios documentando la avifauna urbana y la importancia de promover un desarrollo urbano más amigable con la avifauna. Entre ellos, en México se

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ha reconocido la importancia de proteger pequeñas áreas periurbanas por la riqueza de avifauna existente (Pineda et al. 2010). En Argentina, en tanto, se han realizado estudios de la respuesta de las aves a gradientes de urbaniza-ción, indicando que el impacto de la urbe sobre los ambientes naturales podría provocar la reducción de algunas especies y favorecer la expansión de otras; además reconocen que especies poco frecuentes, menos abundantes y más sensibles al efecto de las ciudades funcionarían como buenos indicadores de calidad del ambiente urbano (Germain et al. 2008, Perepelizin & Faggi 2009). en Chile las primeras descripciones claras de las aves presentes en la ciudad son de solar (1975) quien reporta unas 45 especies posibles de encontrar en ciudades del valle central. Luego, Estades (1995) reporta 17 especies de aves en plazas de la ciudad de santiago, donde relaciona la cobertura y complejidad del follaje de árboles y arbustos con la riqueza de aves silvestres. Adicionalmente, Cursach & Rau (2008) describen 25 y 30 especies de aves en dos parques de Osorno, Sur de Chile, mientras que Mella & Loutit (2007) describen especies generalistas y algunas especialistas habitando parques versus cerros islas en Santiago. En la misma ciudad de Santiago, Díaz & Armesto (2003) describen que barrios residenciales y comerciales presentan menor riqueza de aves que parques urbanos y zonas rurales, y que la avifauna urbana representa un sub-conjunto de la avifauna presente en la zona rural. Además, Díaz & Armesto (2003) y Mella & Loutit (2007) describen una asociación entre la riqueza de aves nativas y la abundancia de flora nativa. Recientes estudios de Silva y co-laboradores (2015) indican que la riqueza de aves urbanas de valdivia se rela-ciona mayoritariamente con la presencia de ambientes naturales remanentes en la ciudad, como los humedales. Similarmente, un análisis de Silva y cola-boradores (2016) en tres ciudades del sur de Chile (temuco, osorno y valdivia) muestra que la urbanización actuaría como un filtro para las aves, permitien-do que un subgrupo de especies de la región puedan colonizar las áreas de la ciudad. Si bien estos estudios han analizado distintos factores que determinan la presencia o ausencia de aves en los ambientes urbanos, hasta nuestro cono-cimiento actual, ningún estudio ha definido cuáles son los elementos que las distintas especies de aves perciben como hábitat en un ambiente urbanizado en Chile, y cómo la presencia de estos elementos específicos influenciaría su presencia o ausencia en la ciudad. Entender qué elementos de la vegetación y/o de la estructura y equipamiento urbano son reconocidos por cada espe-

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cie como hábitat puede brindar pautas y contribuir con propuestas específicas para el diseño de paisajes urbanos más amigables con la fauna nativa.

en este trabajo sintetizamos antecedentes no publicados por los autores, que se han obtenido dentro del contexto de estudios previos desarrollados en Santiago (Díaz & Armesto 2003) y en Valdivia (Chávez 2014), en donde docu-mentamos qué elementos del ambiente usan las aves para perchar, nidificar y alimentarse en ambientes urbanos, haciendo algunas comparaciones con áreas rurales. Con estos antecedentes agrupamos las aves en gremios de uso del hábitat, y relacionamos estos usos con su presencia actual y potencial en las ciudades de Chile. Con estos antecedentes se busca proveer pautas para un manejo del espacio urbano más amigable con la biodiversidad.

Sitios de estudio

Los muestreos se realizaron en zonas urbanas y en matorrales esclerófilos de la comuna de la reina (región Metropolitana), en ambientes silvestres de la reserva nacional río Clarillo (comuna de Pirque, región Metropolitana), y en plazas y parques urbanos de la ciudad de valdivia (región de los ríos) en el sur de Chile.

la comuna de la reina se ubica en el sector este de la ciudad de santiago (33° 26’ S, 70° 32’ W) y fue definida como comuna en 1963 después de dividirla del sector este de la comuna de Ñuñoa. La comuna cubre 23,4 km2 con una población aproximada de 97 mil habitantes (INE 2002). Esta comuna es parte de la extensa ciudad de Santiago e incluye los primeros contrafuertes andinos. el clima de la región es mediterráneo, con veranos secos e inviernos fríos y llu-viosos, con una temperatura media anual de 14,4 °C y una precipitación media anual entre 200 y 470 mm. Esta comuna es básicamente residencial, con par-ques, plazas y centros comerciales. Se emplaza en lo que originalmente fueron tierras de las familias Larraín, Egaña y Arrieta entre otras (León 1972). Hoy esta comuna dispone de plazas y calles con una densa cobertura arbórea dominada por especies exóticas como el arce (Acer negundo), el acacio (Robinia pseu-doacacia), encino (Querqus spp.) y un equipamiento urbano distribuido en los denominados centros comerciales con escasa vegetación. Esta zona incluye el parque Mahuida, parque precordillerano de 160 ha cubierto principalmente por vegetación nativa, dominada por litre (Lithraea cuastica), quillay (Quillaja

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saponaria) y arbustos como colliguay (Colliguaja odorifera), además de espe-cies exóticas como grandes eucaliptus (Eucalyptus globulus) junto a la entrada del parque.

La Reserva Nacional Río Clarillo se ubica a 45 km al sureste de Santiago (33° 46’ S, 70° 27’ W), cubriendo una superficie de 10.185 ha sin presencia humana ni poblados en su interior (CONAF 1996). Corresponde a un cajón precordillerano andino que cubre un gradiente altitudinal entre 870 y 3.050 msnm, con clima mediterráneo y precipitaciones invernales que alcanzan los 645 mm anuales a los 870 msnm (CONAF 1996). La vegetación dominante varía según la exposi-ción y altitud, y corresponde principalmente a renovales y matorrales escleró-filos originados después de la intensiva explotación de la zona a partir de 1950 (Díaz et al. 2014). Zonas bajo los 1.600 m y cercanas a cursos de agua están dominadas por peumo (Cryptocarya alba), lingue (Persea lingue), y las zonas más expuestas presentan litre, quillay, espino (Acacia caven), y chagual (Puya berteroniana). Sobre los 1.600 se desarrollan bosquetes de frangel (Kagenec-kia angustifolia), ciprés de la Cordillera (Austrocedrus chilensis) mezclados con matorrales (Gindillia, Happlopapus) y pastizales. Sobre los 2.000 msnm se de-sarrolla matorral y estepa altoandina (CONAF 1996). El poblado más cercano a la reserva corresponde a la localidad de el Principal, ubicado en el valle cen-tral a unos 6 km al oeste de la reserva, habitado por aproximadamente 5 mil personas.

la ciudad de valdivia se localiza dentro de la comuna del mismo nombre, en la Región de los Ríos, sur de Chile (39° 48’S, 73° 14’ W). Esta comuna cu-bre 1.015,6 km2, con una población de 154 mil habitantes (INE 2002). El clima es templado lluvioso, con precipitaciones alrededor de los 2.200 mm anua-les y temperatura media anual de 11,9 °C. La ciudad presenta extensas zonas residenciales, centros comerciales, campus universitarios y en su interior se emplazan numerosos parques y plazas, algunos dominados por árboles exóti-cos como el encino, olmo (Ulmus rubiflora), arce, mientras que varios parques representan remanentes de bosque nativo dominados por roble (Nothofagus obliqua), olivillo (Aextoxicon punctatum) y laurel (Laurelia serpenvirens), algu-nos de más de 150 años de edad. La ciudad se encuentra rodeada de ríos y hu-medales, en las cercanías de los bosques nativos de la Cordillera de la Costa.

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Diseño del estudio

Comuna de la reina: en esta comuna se escogieron 12 sectores entre barrios residenciales, comerciales, plazas y un sector precordillerano dominado por vegetación nativa (el Parque Mahuida) (Figura 1). Estos sitios se seleccionaron en base a su accesibilidad y a que presentaran diferentes ambientes dentro del espacio urbano como diferencias en la composición arbórea, en la densidad habitacional y a que existiera una variedad de barrios residenciales y comercia-les en los muestreos. En cada sector se estableció un transecto de 200 m de largo, en los cuales se registraron la presencia de aves por medio de observa-ciones visuales y auditivas en un radio de 20 metros a lo largo del transecto. Los transectos se separaban entre sí por al menos 200 m (Ralph et al. 1993). Para cada especie muestreada, se registró el sustrato sobre el cual esta especie de ave se encontraba (desde el suelo desnudo hasta infraestructura urbana; ver detalles en la siguiente sección), la especie vegetal a la cual se encontraba asociada, y la actividad realizada (comer, cantar y perchar). Los muestreos se realizaron entre las 8:00 y las 12:00 horas. Cada transecto fue muestreado cinco veces entre octubre de 1998 y enero de 1999, período que corresponde a la época reproductiva de la mayoría de las especies de aves de Chile (Goodall et al. 1946). Además, se realizó un inventario de cada nido encontrado, el lugar preciso donde estaba cada nido, la especie a la cual pertenecía y las especies arbóreas o arbustivas utilizadas para nidificar.

reserva nacional río Clarillo: en esta reserva se escogieron 2 sectores cu-biertos con vegetación nativa junto a la entrada de la reserva, y un sector en el fundo vecino también cubierto por vegetación nativa (Figura 1). En cada uno de estos sectores se trazó un transecto de similares características a los realiza-dos en la reina y cada transecto fue muestreado 5 veces entre enero y marzo de 1999. Para cada especie de ave observada visualmente se anotó el sustrato sobre el cual ésta se encontraba (desde el suelo desnudo hasta árboles), la es-pecie vegetal a la cual se encontraba asociada, y la actividad realizada (comer, cantar y perchar). Los muestreos se realizaron entre las 7:00 y las 11:00 horas.

valdivia: en esta ciudad el estudio se realizó en plazas con distinta cobertura de vegetación. Dentro del radio urbano de Valdivia se seleccionaron 15 plazas mayores a 1.964 m2, las cuales variaban en cobertura arbórea y cantidad de edificaciones presentes. En el centro de cada plaza se estableció un punto de

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censo de 25 m de radio, dentro del cual se registró el número de individuos de cada especie de ave presente, el sustrato sobre el cual ésta se encontraba (suelo, arbustos, árboles, columpios, asientos, techos, etc), la especie vegetal a la cual se encontraba asociada y la actividad realizada (comer, cantar y per-char). Los muestreos se realizaron desde el 5 de noviembre hasta el 30 de no-viembre del 2014. Se utilizó el método de punto de conteo, registrando todas las especies dentro del radio por 8 minutos (Hutto et al. 1986, Willson et al. 1994). Cada plaza estaba separada entre sí por más de 200 metros. En Valdivia se utilizaron puntos de conteo en vez de transectos pues uno de los objetivos generales era relacionar la riqueza de especies con la cobertura a diferentes escalas. Sin embargo, para este capítulo solo se consideraron los datos de uso del hábitat, los cuales fueron obtenidos de modo similar a los obtenidos en la Reina y Río Clarillo. Para más detalles ver Chávez (2014).

Caracterización de los elementos del hábitat

los elementos presentes en el ambiente urbano usados como sitio de ali-mentación, nidificación o como percha por las aves pueden ser muy variados, como arbustos pequeños, medianos, o grandes, de distintas especies tanto nativas como exóticas. El suelo no utilizado para infraestructura urbana pue-de estar cubierto por cemento, gravilla, césped, pastizales sin manejo, hoja-rasca o suelo desnudo con vegetación espontánea. Los árboles pueden ser de distintos tamaños, forma, de distintas especies, y pueden presentar más o menos follaje. Finalmente, la infraestructura está constituida por postes de luz, juegos y bancos en las plazas, muros, techos, hasta viviendas o edificios. Por ello, durante los conteos se registró con detalle qué tipo de elemento usa-ban las aves, qué parte y cómo la usaban, de modo de proponer gremios de aves respecto al uso del hábitat urbano. Para cada especie registrada visual-mente, se anotó el primer sustrato donde fue observada (e.g. en el apice de un árbol o dentro de un arbusto), su actividad (e.g. cantando) y el tipo de sustrato donde fue observada (e.g. acacio de 5 m de altura). Posteriormente, los sus-tratos similares fueron agrupados en categorías generales (e.g. árboles) y una vez agrupados en estas categorías generales, se procedió a agrupar las aves en gremios de uso del hábitat mediante análisis de Conglomerados (ver sec-ción siguiente). No se establecieron categorías a priori, pues una clasificación

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Figura 1. Mapa de Chile. Ubicación de las áreas muestreadas en Santiago (Chile central) y Valdi-via (sur de Chile).

previa implicaría agrupar a las aves en ambientes definidos desde un punto de vista antropocéntrico, mientras que los objetivos de este trabajo buscan entender los elementos que las aves perciben como hábitat.

adicionalmente, se registraron antecedentes de la historia natural de las aves, como su forma de alimentarse, la forma del nido (cavidad, plataforma o

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valdivia

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taza), su ubicación y características, y su capacidad de volar, como un indica-dor de su capacidad de dispersión en base a las observaciones en terreno. Las observaciones de la capacidad de vuelo se agruparon como alta capacidad de vuelo, cuando una especie fue observada volando fácilmente por sobre los 5 m de altura una distancia mayor a 50 m, con capacidad media de vuelo cuando fue observada volando con cierto grado de dificultad bajo los 5 m de altura distancias sobre los 50 m, y con capacidad reducida cuando volaban con di-ficultad distancias similares o menores a los 25 m, o desarrollaban un único vuelo ocasional como medida de escape (por ejemplo la perdiz chilena). Estos antecedentes fueron incluidos pues contribuyen para entender las limitacio-nes que presentan las aves para habitar los ambientes urbanos.

Análisis de resultados

Las especies de aves se clasificaron según su uso de los componentes del ambiente. Los datos de La Reina y Río Clarillo se agruparon por separado de los datos de valdivia, dado las diferencias en los muestreos (transectos versus puntos de conteo) y por posibles diferencias en el uso del ambiente por parte de las aves. En La Reina, se seleccionaron la mayoría de las aves registradas, pues para las aves más escasas se disponía de datos de observaciones adicio-nales, de datos adicionales de nidificación y uso del ambiente. Por ejemplo, especies con pocos registros como la perdiz chilena (Nothoprocta perdicaria), son aves de suelo reconocidas y sin opción de trepar un árbol o arbusto ya que carecen del cuarto dedo opuesto en sus patas. Autores previos como Goodall y colaboradores (1946) dan detalles adicionales de sus hábitos de nidificación, que complementan nuestros resultados. Por ello la perdiz fue incluida en los análisis como una especie que siempre usa el suelo. En el caso de Valdivia, se utilizaron especies que contaran con más de 10 registros visuales del uso del ambiente. Especies como el chincol (Zonotrichia capensis) fueron más escasas en Valdivia, y varios de los registros fueron auditivos y no visuales. Por ello que-daron excluidos de los análisis en cuanto no otorgan información sobre cómo usaron los elementos del ambiente en esta ciudad.

Para definir gremios de uso del hábitat urbano los datos de los muestreos de cada especie fueron estandarizados a porcentajes sobre el total de individuos de esa especie. Por ejemplo, en el caso de la bandurria (Theristicus melanopis)

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se observaron 30 individuos (21%) alimentándose en el césped de un total 143 individuos, mientras que para el queltehue (Vanellus chilensis) se observaron 22 individuos (69%) alimentándose en el césped de un total de 32 individuos. los valores totales no permiten comparar los componentes que cada ave usa con más frecuencia, por ello en los análisis de datos se utilizaron los porcen-tajes observados en cada sustrato por actividad (es decir el 21% y el 69%), en vez de usar los totales directos. Las aves fueron agrupadas usando Análisis de Conglomerados con unión inter-grupos sobre la base de la distancia eucli-diana. Esta distancia es una medida de qué tan parecidas son dos variables, en este caso qué tan parecido usan el ambiente dos especies de aves. Valores de distancia euclidiana más cercanos a cero indican menos “distancia” entre especies; en otras palabras, son más similares. Valores más alejados de cero indican menor similitud (mayor “distancia”).

Se definió una distancia euclidiana para establecer un valor de significan-cia de los conglomerados obtenidos. Esta significancia se calculó usando el plug-in “poptools” en el programa Microsoft Excel 2010. En este programa se generaron 1000 distribuciones al azar de los resultados obtenidos, sobre la base de simulaciones de Montecarlo. Con este procedimiento se definió la distancia a la cual el agrupamiento puede ser significativamente diferente de uno generado por el azar, con una probabilidad de 0,05 (ver detalles en Jaksic & Medel 1990). Una vez agrupados, la avifauna es clasificada en gremios según como usan el hábitat.

Resultados

durante los muestreos se registraron 50 especies de aves para todos los sitios de estudios combinados, con 23 especies de aves en las plazas y parques de valdivia, 26 especies de aves en las calles y plazas de la reina, 25 especies en el parque precordillerano de la reina y 31 especies de aves en la reserva Nacional Río Clarillo (Tabla 1). Once especies fueron compartidas entre todos los sitios estudiados, las cuales eran generalmente abundantes (Tabla 1). Las especies más comunes cambian entre ciudades. En La Reina por ejemplo, las principales especies fueron el chincol, la tórtola (Zenaida auriculata), el zorzal (Turdus falcklandii) y el gorrión (Passer domesticus), mientras que en la reserva nacional río Clarillo fueron el chincol, el chercán (Troglodytes aedon) y el tor-

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do (Curaeus curaeus). En Valdivia, las principales especies observadas fueron el gorrión, la bandurria, la paloma (Columba livia) y el tiuque (Milvago chimango), (Tabla 1). En general, las especies presentes en La Reina fueron un subconjunto de las especies presentes en río Clarillo, a excepción de 4 especies que han sido introducidas por el hombre en Chile: gorrión, paloma, cotorra argentina (Myopsitta monachus) y cardenal (Paroaria coronata). En Valdivia se observa-ron especies compartidas con Río Clarillo y otras específicas de esta ciudad (e.g. bandurria). Especies de amplia distribución en Chile, presentes en Río Cla-rillo pero ausentes en la reina, fueron frecuentes dentro del perímetro urbano de Valdivia (e.g. la torcaza Patagioenas araucana, Tabla 1).

Uso del hábitat de las aves en La Reina y Río Clarillo

los resultados muestran que las aves usan diferencialmente los elementos y estructuras presentes en las ciudades. Algunas especies como el fío-fío (Elae-nia albiceps) fueron siempre observadas dentro del follaje denso de árboles y arbustos, tanto nativos como el roble (Nothofagus obliqua) o el quillay como exóticos como el arce y el acacio. Otras fueron observadas siempre en el suelo, como el queltehue, la perdiz, la turca (Pteroptochos megapodius), mientras que otro grupo de especies usaban indistintamente tanto los árboles como el suelo para diferentes actividades. Por ejemplo, el chincol, la tenca (Mimus thenca), la tórtola y la diuca (Diuca diuca) fueron observados casi siempre ali-mentándose en el suelo, pero perchando y cantando en árboles y arbustos. finalmente, el gorrión, especie de ave exótica, fue observado asociado a cons-trucciones, techos y entretechos de casa y edificios de altura, donde nidificaba en grandes nidos coloniales (Tabla 1).

Considerando en conjunto el uso de hábitat de las aves de la reina con las de río Clarillo, el análisis de Conglomerados muestra 5 grupos según los sus-tratos donde estas especies fueron observadas alimentándose, nidificando o perchando. Estos grupos fueron las “aves de árboles”, aves que desarrollan prácticamente todas sus actividades dentro del follaje, principalmente de ár-boles. Entre estas especies se encuentra el fío-fío, el cual pasa casi todo el tiempo cubierto dentro del follaje, el pitío (Colaptes pitius) que se alimenta en los troncos y ramas, nidifica en cavidades construidas en ramas muertas o da-ñadas de árboles y canta perchado desde la punta de los árboles, tanto nativos como el quillay, hasta exóticos como el álamo (Populus nigra). Esta especie

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también fue ocasionalmente observada alimentándose de invertebrados en el suelo. En este grupo se encuentra también el carpinterito (Veniliornis lig-narius), de hábitos similares pero siempre habitando dentro del follaje de los árboles, y la cotorra argentina, la cual se mueve en bandadas, se alimenta en el follaje y nidifica en grandes grupos coloniales, mayoritariamente en árboles de araucaria brasileña (Araucaria angustifolia). Finalmente, en este grupo tam-bién se encuentran las torcazas observadas en río Clarillo, las cuales siempre estuvieron en el extremo superior de los árboles, y escapaban rápidamente de la presencia humana.

Un segundo grupo fueron las aves de arbustos, incluyendo el chercán, el cachudito (Anairetes parulus) y el tijeral (Lepthastenura aegithaloides). Estas especies también usan el follaje de los árboles, pero fue más frecuente verlas en arbustos y entre la vegetación densa cerca del suelo, sobre todo el chercán. el tercer grupo más numeroso fueron las aves de “suelo y árboles”, que corres-pondieron a especies que se alimentan en el suelo, pero nidifican y se refugian en el follaje de los árboles. Por ejemplo, el zorzal se alimentó frecuentemente de lombrices en el césped de jardines y plazas, pero sus nidos se localizaron en el follaje más denso de los árboles, como el arce. Similarmente, la tórtola, la tortolita cuyana (Columbina picui), la diuca y la tenca se alimentan de se-millas e invertebrados en el suelo, pero se refugian en los árboles y arbustos, donde construyen un nido bien escondido entre el follaje denso. Dentro de este grupo se ubicó la golondrina chilena (Tachicyneta leucopyga), especie que perchaba en los árboles, que nidifica en cavidades en árboles y también en techos de casas, pero que se alimenta capturando insectos en vuelos sobre el suelo, sobre cuerpos de agua y sobre los árboles en general. Esta especie quedó ubicada dentro de este grupo, pero es la más distante del grupo por sus hábitos particulares.

el cuarto grupo correspondió a las “aves de suelo”, un grupo de especies que desarrollan toda su actividad en el suelo. Algunas tienen poca capacidad de vuelo, con hábitos muy terrestres como la turca y la perdiz, y otros pueden realizar largos vuelos como el queltehue y la loica (Sturnella loyca). El último grupo fueron las aves de construcciones urbanas, con la paloma doméstica y el gorrión, pues ambas especies se encontraron fuertemente asociadas a ale-ros, vigas y entretechos de casas y edificios en general para nidificar, refugiarse

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y ambas especies se alimentaban en el suelo, fundamentalmente de restos de comida desechadas por la gente (Figura 2).

Un grupo aparte lo formaron el canastero (Pseudasthenes humicola) y el tri-le (Agelasticus thilius). El canastero fue un ave asociada a los arbustos nati-vos del parque Mahuida y de río Clarillo, restringida a ambientes rurales y de arbustos, permaneciendo escondido dentro del follaje espeso, con limitada capacidad de vuelo. El trile, por su parte, es un ave característica de humeda-les donde nidifica en pajonales. El trile fue consistentemente observado en un pequeño arroyo que cruzaba el Parque Intercomunal de La Reina.

Figura 2. Análisis de Conglomerados mostrando los gremios según el uso del hábitat por las aves urbanas en la comuna de la reina y por aves en la reserva nacional río Clarillo (todos los datos agrupados). La línea punteada indica la distancia a la cual los grupos se forman con un valor de significancia de P< 0,05.

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I. Díaz et. al.

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|263


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|265


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|267


Uso del hábitat de las aves en plazas de Valdivia

los datos muestran 15 especies y 4 grupos de aves según el uso del ambiente en las plazas y parques estudiados (Figura 3). El primer grupo fueron las aves de “árboles y arbustos”, especies que se encontraron principalmente alimen-tándose, cantando y perchando en el follaje vegetal. Por ejemplo, la cachaña (Enicognathus ferrugineus) usaba la copa de los árboles como sitio de alimen-tación, consumiendo semillas, brotes y posiblemente invertebrados del folla-je. Los individuos de esta especie se mueven en bandadas bulliciosas y varias veces fueron observadas manipulando las hojas con su pico sin cortarlas; más bien estas aves hacían un movimiento similar a un peinado sobre las hojas, por lo que inferimos que capturaban invertebrados. Este comportamiento se observó mayoritariamente en los robles presentes en la ciudad. Por otro lado, el picaflor chico (Sephanoides sephaniodes) usa indistintamente el follaje de árboles y arbustos para perchar, cazar insectos y las flores disponibles en to-dos los estratos presentes de la vegetación, aunque todos los nidos de picaflor conocidos están instalados en ramas delgadas de arbustos. El cachudito y el chercán también fueron observados alimentándose de insectos en el follaje de árboles y arbustos usando el perfil vertical de los árboles urbanos. El chercán en valdivia fue observado cantando en árboles a 10 m de altura y cazando in-sectos en el suelo junto a arbustos de follaje denso. El cometocino patagónico (Phrygilus patagonicus) fue una especie frecuente en las plazas, usando princi-palmente la parte más exterior de la copa de los árboles, consumiendo semi-llas y cantando expuesto en la rama más alta, mientras que el fío-fío, siempre fue observado cantando y alimentándose dentro del follaje espeso. El grupo más abundante de especies fueron aves de “árboles y suelo”, aves que utiliza-ban los árboles como sitio principal de refugio y descanso, pero los registros muestran que se alimentaban en el suelo. Entre ellas está la bandurria, la cual frecuentaba los pastizales, pero usaba los árboles como principal sitio de des-canso y nidificación, construyendo grandes nidos con forma de plataforma por sobre los 10 m de altura. La torcaza usaba también los árboles, descansando y perchando sobre los 20 m de altura y fue observada ocasionalmente alimen-tándose de frutos y semillas de especies nativas como el olivillo (Aextoxicon punctatum) y el arrayán (Luma apiculata) y exóticas como el cerezo (Prunus cerasus) a distintas alturas en el perfil vertical. Sin embargo, grandes banda-

268|

I. Díaz et. al.

das de torcazas fueron frecuentemente avistadas alimentándose de semillas y pasto en prados vecinos a grandes arboledas urbanas, tanto en parques como en jardines particulares. El tiuque fue siempre observado perchando y descan-sando en los árboles, pero se alimentaba en el suelo de una gran variedad de ítems, desde lombrices en los prados durante los días de lluvia, hasta restos de comida dejados por los visitantes de los parques urbanos.

en valdivia se reconocieron dos especies, el gorrión y la golondrina chilena, que llamamos “nidificantes de techos”, puesto que usaban mayoritariamente los postes, cables y techos de casa y edificios por sobre la vegetación. El go-rrión utilizaba el suelo y el pavimento como sitio de alimentación, consumien-do posiblemente semillas y restos de comida dejados por los transeúntes. En cambio la golondrina cazaba invertebrados al vuelo alrededor del follaje de árboles y sobre los pastizales. Ambas especies fueron frecuentemente obser-vadas anidando en pequeñas cavidades en los techos de casas y galpones cer-canos a las plazas. En Valdivia se observaron dos especies de “aves de suelo”, el queltehue, el cual se alimentaba de lombrices en el césped de parques y jardines, donde además nidificaba ocasionalmente y la gaviota cáhuil (Chroi-cocephalus maculipennis), la que fue un visitante frecuente de plazas, alimen-tándose y descansando en el césped. Finalmente, dos especies no fueron agru-padas en un gremio en particular: el jilguero (Spinus barbata) el cual formaba grandes bandadas que se alimentaba de semillas en el extremo superior de árboles como el roble y el abedul (Betula pendula), y la paloma doméstica, que se observó generalmente en el suelo, alimentándose de restos de comi-da dejados por visitantes de las plazas, pero nidificando en aleros de edificios cercanos.

Vegetación usada por las aves en los ambientes urbanos

la vegetación en la cual fueron observadas las distintas especies de aves fue diferente entre La Reina, Río Clarillo y las plazas y parques de Valdivia. En La reina, la vegetación estuvo dominada por árboles exóticos mientras que en río Clarillo la vegetación fue fundamentalmente nativa, con árboles y arbus-tos generalmente menores a los 8 m de altura. En Valdivia, en cambio, la ve-getación dominante fueron árboles nativos mezclados con especies arbóreas exóticas, con muchos ejemplares sobre los 20 m de altura. En La Reina, las es-

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pecies de árboles más usados por las aves fueron el acacio y el arce. Entre las especies nativas, el más usado fue el quillay, donde registramos 13 especies de aves. En Valdivia, en cambio, la especie de árbol con mayor número de visitas fue el roble. Algunas especies arbóreas concentraban nidos de especies espe-cíficas, por ejemplo los nidos de bandurria se concentraron en cipres (Cupres-sus spp.) y pino oregón (Pseudotzuga menziesii). Los posaderos y dormideros principales de las torcazas fueron robles mayores a 20 m de altura. Muchas otras especies de árboles fueron utilizadas por las aves, por ejemplo cavidades en las ramas de los álamos fueron usados como nidos por el carpinterito y el cernícalo (Falco sparverius), las semillas de roble australiano (Grevillea robus-ta) alimentaban bandadas de jilgueros y las semillas de aromo australiano (Acacia melanoxilon) alimentaban tórtolas y tortolita cuyana. En el follaje del peumo (Cryptocarya alba) se alimentaban insectívoros como el cachudito, el fío fío y el tijeral. Mientras que en el plátano oriental (Platanus orientalis) solo se observaron palomas perchando ocasionalmente, a pesar de su abundancia en calles y avenidas. A pesar de la gran variedad de árboles plantados en las ciudades y las observaciones realizadas, no tenemos información que permita comparar estadísticamente si alguna especie de árbol fue más o menos usada por aves en función de su abundancia.

Figura 3. Análisis de Conglomerados mostrando los gremios según el uso del hábitat de las aves urbanas de la comuna de Valdivia. La línea punteada indica la distancia a la cual los grupos se forman con un valor de significancia de P< 0,05.

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Discusión

en el caso de las aves presentes en el centro (la reina y río Clarillo) y sur de Chile (valdivia), los resultados muestran que éstas se agrupan como usuarias de distintas estructuras, tanto naturales como el follaje de los árboles, como artificiales, tales como los techos, cables, casas y edificios de altura, es decir la infraestructura urbana. La gran mayoría de las especies presentes en las ciudades son aves que nidifican y se refugian en el follaje de los árboles, o solo se refugian en ellos, pero se alimentan principalmente en ambientes de suelo como césped, pasto o gravilla (Figuras 2 y 3, Díaz & Armesto 2003). Aves que utilizan el suelo como sitio de alimentación y nidificación estuvieron presen-tes en ambas ciudades, pero correspondieron a especies con alta capacidad de vuelo como el queltehue o la loica en la reina, o incluyeron a la gavio-ta cáhuil en Valdivia. Para estas especies, el hábitat correspondió a extensos prados perennes abiertos, los cuales presentan similitudes con la vegetación baja en dunas y humedales. Este tipo de vegetación urbana presenta recursos permanentes durante todo el año, tales como lombrices e insectos, dado que los prados son regados y mantenidos incluso durante la época lluviosa. En el caso de Valdivia, el contexto geográfico donde se encuentra la ciudad, cercana al mar y rodeada de bosques y humedales, facilita la llegada de especies de aves inusuales en las ciudades (Silva et al. 2015), como la gaviota cáhuil, la cual nidifica en los humedales vecinos. En cambio, especies de suelo presentes en los faldeos cordilleranos de la reina y de río Clarillo como la turca o la perdiz estuvieron ausentes del ambiente urbano, y no han sido registrados en zonas residenciales de acuerdo a nuestro conocimiento. Solo un trabajo de Hinojosa-Sáez et al. (2007) registra especies de aves con poca capacidad de vuelo dentro de un perímetro urbano. Este trabajo registra la presencia de perdiz chilena y el churrín (Scytalopus fuscus) en el Barrio Universitario de Concepción, aunque en una zona de cerros con plantaciones y vegetación arbustiva nativa conec-tado con la zona rural vecina a la ciudad. Otras especies que no son de suelo, pero también con limitada capacidad de vuelo como el canastero no se obser-van en la ciudad de santiago, y según nuestro conocimiento no se encuentran en ninguna ciudad de Chile. En cambio, el gorrión y la paloma son dos especies exóticas que se encuentran fuertemente asociadas a las construcciones ha-bituales de la ciudad, incluso las usan como sitio preferente de nidificación

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(Figura 2). Estas aves son observadas en todas las áreas urbanas del país, y escasamente se registran en zonas alejadas de las ciudades. En La Reina y en Valdivia estas dos especies nidifican en construcciones urbanas, pero posible-mente la diferencia observada se debe a que los muestreos en valdivia se res-tringieron a plazas y parques urbanos.

los estudios previos realizados tanto en valdivia como en santiago (estades 1995, Díaz & Armesto 2003, Mella & Loutit 2007, Cursach & Rau 2008, Chávez 2014, Silva et al. 2015, 2016) muestran que existe un conjunto de aves silves-tres compartidas entre ciudades, las cuales anidan y se refugian en árboles o arbustos, se alimentan en el follaje o en prados, gravilla o tierra, y tienen gran capacidad de vuelo, por ejemplo el chincol, el zorzal y el chercán. Estas carac-terísticas les permiten colonizar la ciudad en la medida que existan árboles, arbustos y prados perennes asociados. Las especies no compartidas como la bandurria, la gaviota cáhuil y la torcaza pueden ser influenciadas por caracte-rísticas específicas de la ciudad como el contexto ambiental de Valdivia, una ciudad rodeada de ríos, bosques y humedales, las diferencias climáticas, y la mayor cobertura de árboles nativos antiguos dentro del radio urbano. Otras posibles alternativas que limitan el acceso de aves a las ciudades pueden re-lacionarse con la isla de calor generada por el incremento en el albedo debi-do al pavimento y a las construcciones; el ruido ambiental, falta de hábitats específicos, aumento en la depredación de nidos, aumento en enfermedades, aumento de depredadores, competidores y parásitos, entre otros (Marzluff 2001).

Relación entre las aves y la vegetación

diversos estudios a nivel global relacionan la riqueza de aves con la vegeta-ción, particularmente con la vegetación nativa (Emlen 1974, Mills et al. 1989, Park & Lee 2000, Copperge et al. 2001, Mörtberg 2001). Los resultados de este trabajo muestran que la vegetación urbana representa un hábitat fundamen-tal para las aves, especialmente los árboles y las combinaciones de árboles con prados perennes. En La Reina, Díaz & Armesto (2003) proponen una rela-ción positiva entre la abundancia de vegetación nativa y la riqueza de especies de avifauna, mientras que en valdivia, Chávez (2014) documenta una relación positiva entre la riqueza de especies y abundancia de aves y la abundancia to-

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tal de árboles, agrupando las especies nativas con las exóticas. Un estudio desarrollado por arteaga (2012) en valdivia comparando las tasas de visitas a árboles nativos del género Nothofagus con especies exóticas de similar fisio-nomía y tamaño, principalmente del género Querqus, mostró que las aves visi-tan hasta 10 veces más las especies nativas que las exóticas, particularmente el fío-fío, la cachaña y el rayadito (Aphrastura spinicauda). Esto sugiere que la presencia de árboles nativos facilitaría la llegada y la reproducción de más nativas a la ciudad, y podría contribuir para explicar la presencia de especies particulares como la torcaza o la cachaña en la ciudad de Valdivia.

en la comuna de la reina, al igual que en otras ciudades del país, la vege-tación ha cambiado fuertemente con las prácticas agrícolas y el uso del sue-lo urbano del lugar. Gran parte de la superficie de la comuna de La Reina, al igual que el resto de santiago correspondió a extensos campos agrícolas de-forestados, donde se fueron construyendo los actuales barrios urbanos (Hoff-mann 1995). El actual arbolado urbano de Santiago comenzó a desarrollarse escasamente luego de la independencia de Chile de españa, pero tomó más fuerza después de 1870, con la trasformación del Cerro santa lucía desde un peñón rocoso a un parque urbano (Hoffmann 1995). Luego continuó con la creación del Parque Cousiño, actual Parque O´Higgins, y las casas patronales, los parques y las avenidas empezaron a ser plantadas con árboles exóticos ornamentales desde comienzos del siglo XX hasta hoy (Hofmann 1995). Fotos históricas de la ciudad de santiago muestran que calles, parques y avenidas correspondieron a sitios eriazos y con escaso arbolado en los años 1940s y 1950s. La superficie verde de la ciudad hoy está incrementada por la creación de parques y el desarrollo de jardines, los cuales corresponden a la principal reserva de vegetación en Santiago (Reyes & Meza 2011). La cobertura vegetal sigue aumentando a medida que se desarrollan más áreas verdes y la vegeta-ción arbórea crece. Este desarrollo vegetal en curso probablemente ha cam-biado la diversidad de aves presentes en las ciudades con el paso del tiempo. Por ejemplo, solar (1975) describe a la tórtola como un visitante ocasional en la ciudad, y que su nombre es significado de ave “montaraz”. A este autor le llama la atención que esta especie sea escasa en las ciudades de Chile mien-tras en Mendoza es una especie común. Todos los trabajos posteriores reali-zados en Santiago (e.g. Estades 1995, Díaz & Armesto 2003) muestran que la tórtola es una de las aves más abundantes en numerosos sectores urbanos.

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similarmente, los primeros muestreos realizados por los autores el año 1998 registraron el carpinterito una sola vez cerca del sector precordillerano de la comuna de La Reina (Díaz & Armesto 2003). Luego el año 2001 esta especie fue registrada en la facultad de Ciencias de la Universidad de Chile, donde estableció un nido en una rama muerta de álamo (obs. pers.). Registros más recientes realizadas por los autores (2007 en adelante) muestran al carpinte-rito permanentemente en las cercanías de calles arrieta con fidias, sugiriendo que el carpinterito ha ido colonizando progresivamente la comuna y la ciudad.

Los cambios en la vegetación representan modificaciones en los recursos provistos para las aves. En la ciudad de Valdivia, el contexto urbano es dife-rente dado que la ciudad se encuentra rodeada de bosques, ríos y humedales. dentro del radio urbano existen numerosos “legados biológicos”, los cuales corresponden a individuos (como los árboles centenarios) o ambientes (como los humedales) que han sobrevivido a transformaciones drásticas como la ur-banización (Franklin et al. 2000). En Valdivia, un alto porcentaje de los árboles urbanos son especies nativas que se establecieron en el bosque nativo previo al desarrollo de la ciudad, con robles mayores a 300 años de edad (Godoy-Güinao et al. 2017). Estos contextos generan diferencias en las comunidades de aves presentes y evidencian que el desarrollo del arbolado urbano puede atraer potencialmente a más aves que reconozcan el follaje de los árboles como sitio de refugio y nidificación. Sin embargo, estos legados aún no son completamente reconocidos, y algunos están en retroceso, como los hume-dales, los cuales han sido continuamente rellenados para construir viviendas, especialmente en el sector sur de la ciudad (Osorio 2009). En la medida que el desarrollo urbano reemplace los legados biológicos como los humedales, los árboles centenarios o los bosques peri-urbanos, la biodiversidad continuará disminuyendo, junto con otras variables como la calidad de vida que brindan las áreas verdes, y particularmente las especies nativas presentes. Por ejem-plo, un estudio de Godoy-Güinao y colaboradores (2017) muestra un caso de alta valoración patrimonial y estética de los vecinos hacia un roble antiguo en un barrio en Valdivia. Este árbol está cubierto de epífitas silvestres y tiene sobre 350 años de edad. Los vecinos que conocían este árbol manifestaron su apreciación y valoración solo por razones estéticas, incluyendo frases como “a los niños les gusta”. Esto evidencia que la calidad de vida de los vecinos se relaciona no solo con la presencia de áreas verdes, sino también con la pre-

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sencia de especies nativas emblemáticas, que la comunidad identificaba por razones estéticas. Ahora bien, la conservación de estos árboles nativos añosos favorece la presencia de aves nativas, tales como la lechuza (Tyto alba), en los barrios de Valdivia (Godoy-Güinao et al. 2017).

Hábitat y conservación de las aves en ambientes urbanos

habitualmente, el concepto de hábitat se aplica desde una percepción an-tropocéntrica del ambiente donde los humanos clasificamos los ambientes como bosque, matorral, humedal, ciudades o hábitats ribereños entre otros (Morrison 2002). Los organismos como las aves han sido asociadas a estas definiciones, siendo clasificadas como aves de bosque, aves de matorrales o aves de ambientes urbanos (Rozzi et al. 1996, Estades & Temple 1999). Sin em-bargo, esta clasificación de hábitat conduce a la ambigüedad y a una impreci-sión en la asignación de especies animales a un ambiente particular, ya que las aves, al igual que el resto de la vida silvestre, percibe el ambiente de manera di-ferente y a distintas escalas que los seres humanos (Hall et al. 1997, Hostetler 1999, Morrison et al. 2002). Hall y colaboradores (1997) y Morrison y colabo-radores (2002) definieron el hábitat como “los recursos y condiciones presentes en un área que afectan su ocupación por una especie. El hábitat es específico de un organismo, y relaciona la presencia de una especie, población o individuo con las características físicas y biológicas de una zona”. Estos autores argumentan que el hábitat debería definirse desde el punto de vista de la especie, donde el hábitat es la combinación de elementos utilizados para vivir por una especie de ave. De este modo, el hábitat de las aves corresponde a una combinación de estructuras y vegetación que una especie específica selecciona y usa, y no una adjudicación antropocéntrica de las especies a ambientes como bosques, matorrales u otros. Sin embargo, en muchos artículos científicos el concepto de hábitat se utiliza de una manera más ligera. Como ejemplo clásico, Hall y colaboradores (1997) revisaron 50 artículos y solo cinco utilizaron el concepto de hábitat de manera correcta (es decir, como concepto específico de especie). esto es especialmente importante para la gestión de recursos urbanos, porque la confusión en el uso y aplicación de este concepto puede conducir a decisio-nes erróneas de manejo y conservación (Morrison 2002).

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Un ejemplo de confusión en el uso del concepto de hábitat está relacio-nado con los estudios de fragmentación de hábitats. Por ejemplo, Estades (1995) analiza la relación entre tamaño de las plazas y diversidad de aves, asumiendo que las plazas son islas de vegetación dentro de una matriz ur-banizada inhóspita. Sin embargo, el hábitat de las aves no está restringido a las plazas, sino que forma un continuo con árboles, arbustos y prados en los patios y jardines de las casas, calles y otros parques. Las aves urbanas presentan una alta capacidad de vuelo, por ello calles y casas no represen-tan barreras para su dispersión, y tanto las copas de los árboles como los jardines dentro de las casas representan un continuo de hábitat que cubre grandes extensiones de la ciudad. Los gremios de uso de hábitat estable-cidos en este trabajo buscan sintetizar las claves del ambiente que los organismos usan y perciben, más que asumir a las aves como especialistas o generalistas en base a una percepción antropocéntrica del ambiente. Por las características de los ambientes urbanos, argumentamos que un grupo particular de aves puede colonizar estos ambientes (e.g. aves de árboles y aves de árboles y suelo), mientras que otros grupos (e.g. aves de suelo) estarán restringidos, especialmente si tienen poca capacidad de vuelo. Similarmente, aves que tengan requerimientos particulares de nidi-ficación, como los nidificantes de cavidades de árboles, pueden estar res-tringidos para habitar y reproducirse en las ciudades por la escasez de ár-boles antiguos, sobre todo nativos que provean de cavidades apropiadas para nidificar (Altamirano et al. 2017). Por ejemplo, estudios de Chávez (2014) y silva y colaboradores (2016) muestran la presencia de rayadito y comesebo (Pygarrychas albogularis) en la ciudad de Valdivia. Ambas espe-cies son características de los bosques nativos y nidificantes de cavidades, y en Valdivia habitan parques que conservan árboles nativos centenarios. los autores de este capítulo han observado una vez al rayadito en san-tiago (Parque san Borja, año 2006), y otros investigadores han observado una torcaza perchando en un árbol de la facultad de Ciencias de la Uni-versidad de Chile, en Santiago (JL Celis-Diez, com. pers.). Estas observa-ciones accidentales indican que estas aves tienen el potencial de llegar a la ciudad de Santiago, pero no el potencial de establecerse. Dados los resultados obtenidos en valdivia, se puede proponer como hipótesis que

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si existieran árboles antiguos nativos en abundancia y con cavidades en parques de Santiago, estas especies podrían establecerse y reproducirse.

Conclusiones y recomendaciones

en síntesis, los ambientes urbanos ofrecen condiciones y recursos para un subconjunto específico de aves silvestres: las especies que nidifican y se refugian en árboles, que se alimentan de una variedad de fuentes alimenticias (e.g. se-millas e insectos) en el follaje como en el suelo y que presentan alta capacidad de vuelo por lo cual calles y construcciones no representan una barrera para su dispersión. Especies que no cumplan con estos requerimientos estarán más restringidas a usar los ambientes urbanos, ya que el suelo de las calles y aveni-das es el espacio usado preferentemente por las personas y donde abundan los depredadores domésticos tales como gatos y perros. Ciudades como Valdivia, donde persisten elementos naturales como humedales y bosques, pueden ser habitados por más aves y especies particulares como la bandurria y la gaviota cáhuil. Por otra parte, en Santiago el desarrollo del arbolado urbano desde el si-glo XX y la expansión de jardines privados podrían estar favoreciendo a las aves, aunque datos y monitoreos de largo plazo son necesarios para conocer cómo las aves usan estos ambientes. Existen escasos antecedentes publicados que permitan definir cuáles aves habitan la ciudad en forma permanente u ocasio-nal, o si la ciudad representa una trampa ecológica; es decir presente ambientes que parezcan adecuados y en realidad son ambientes peligrosos con alta morta-lidad. Por ello evaluaciones de las dinámicas poblacionales son importantes, al menos para aves como la torcaza, que estuvo al borde de la extinción en toda su distribución, producto de la caza, la destrucción de su hábitat y de una enferme-dad transmitida por las aves de corral que la diezmó entre los años 1953 y 1956 (Johnson 1967, Rottmann 1974, Schlatter 1979). Esta especie estuvo clasificada como en Peligro de extinción, pero su población se ha recuperado (tala 2015, Birdlife international 2016). Sin embargo, aún se conoce muy poco de su biología y sus funciones ecológicas.

en síntesis, planes de urbanización amigables con la biodiversidad deberían considerar el diseño de áreas verdes con dominio de árboles y arbustos nati-vos, diseñar mosaicos de ambientes de praderas y árboles, conservar los hu-medales y conservar los legados biológicos de las metrópolis, como árboles

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centenarios y ambientes naturales remanentes, transformándolos en áreas semi-naturales y ambientes de protección dentro del espacio urbano. Futu-ros estudios podrían evaluar en el tiempo los efectos de la creación de áreas verdes sobre la abundancia de aves y su relación con la comunidad de vecinos. el establecimiento de una red de monitoreo de fauna urbana de largo plazo podría mostrar cómo cambios en las condiciones de la ciudad pueden generan espacios para que nuevas especies nativas puedan colonizar los ambientes urbanos, incorporando estrategias de conservación y educación en ambientes donde la gente habita y trabaja (Babbitt 1999, Díaz & Armesto 2003).

Agradecimientos

agradecemos el apoyo y compañía de numerosos amigos durante los cen-sos de aves. Agradecemos especialmente a Gabriel Ortega-Solís y Olga Barbo-sa por su apoyo con el desarrollo de este trabajo en Valdivia. Este estudio fue financiado por el Programa de Fondos Concursables, Ilustre Municipalidad de la reina, por el proyecto did s 2010-47, Universidad austral de Chile, y por un aporte de tesis de la escuela de ingeniería en Conservación de recursos natu-rales, Universidad Austral de Chile.

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Bibliografía

Altamirano TA, JT Ibarra, K Martin, C Bonacic. 2017. The conservation value of tree de-cay processes as a key driver structuring tree cavity nest webs in south american temperate rainforests. Biodiversity and Conservation 26: 2453-2472.

Arteaga K. 2012. Árboles nativos versus arboles exóticos en ambientes urbanos ¿Cua-les son más visitados por las aves silvestres en parques urbanos de valdivia? tesis de Licenciatura en Ciencias. Valdivia, Chile. Facultad de Ciencias, Universidad Aus-tral de Chile.

Babbit B. 1999. Noah’s mandate and the birth of Urban Bioplanning. Conservation Bi-ology 13: 677-678.

BirdLife International. 2016. Patagioenas araucana. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T22690273A93268029. Recuperado el 17 de octubre 2017, desde http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22690273A93268029.en.

Chávez C. 2014. Relación entre la avifauna, la vegetación y las construcciones en pla-zas y parques de la ciudad de Valdivia. Tesis Ingeniería en Conservación de Recur-sos Naturales, Universidad Austral de Chile.

Clergeau P, J-PL Savard, G Mennechez, G Falardeau. 1998. Bird abundance and diversity along an urban-rural gradient: a comparative study between two cities on differ-ent continents. The Condor 100: 413-425.

Clergeau P, J Jokimaki, J Savard. 2001. Are urban bird communities influenced by the bird diversity of adjacent landscapes?. Journal of Applied Ecology 38: 1122-1134.

CONAF. 1996. Plan de manejo Reserva Nacional Río Clarillo. Documento de trabajo n° 247, Unidad de gestión Patrimonio Silvestre, Corporación Nacional Forestal CONAF Región Metropolitana, Santiago. 115 pp.

Coppedge BR, DM Engle, SD Fuhlendorf, RE Masters, MS Gregory. 2001. Urban sprawl and juniper encroachment effects on abundance of wintering passerines in Okla-homa. En: Marzluff JM, R Bowman, R Donnelly (Eds.). Avian ecology and conser-vation in an urbanizing world. 225-242 pp. Kluwer Academic Publishers, Boston, USA.

Cursach J, J Rau. 2008. Avifauna presente en dos parques urbanos de la ciudad de Osorno, Chile. Boletín Chileno de Ornitología 14: 98-103.

Díaz IA, JJ Armesto. 2003. La conservación de las aves silvestres en ambientes urbanos de Santiago. Ambiente y Desarrollo 19: 31-38.

Díaz IA, C Peña, C Rodríguez, AM Humaña, JL Celis-Diez et al. 2014. Importancia del fundo el Principal para la biodiversidad de la reserva nacional río Clarillo, Chile Central. Biodiversidata 2: 8-23.

Emlen T. 1974. An urban bird community in Tucson, Arizona: derivation, structure, reg-ulation. The Condor 76: 184-197.

Estades C, A Temple. 1999. Temperate-forest bird communities in a fragmented land-scape dominated by exotic pine plantations. Ecological Applications 9: 573-585.

|279


Estades C. 1995. Aves y vegetación urbana, el caso de las plazas. Boletín chileno de Ornitología 2: 7-13.

Franklin JF, D Lindenmayer, JA MacMahon, A McKee, J Magnuson et al. 2000. Threads of continuity. Conservation in Practice 1: 8-17.

Fuller RA, PH Warren, KJ Gaston. 2007a. Daytime noise predicts nocturnal singing in urban robins. Biology Letters 3: 368-370.

Germain P, Y Cuervas, C Sanhueza, F Tizón, A Loydi et al. 2008. Ensamble de aves en zonas con diferente grado de urbanización en la ciudad de Bahía Blanca (Buenos Aires, Argentina). BioScriba 1: 35-45.

Godoy-Güinao J, IA Díaz, M Llanos-Pineda, D Alò. 2017. Feeding habits and people’s perception of the Barn owl (Tyto alba tuidara, Je Gray 1829) in urban settings of Southern Chile: Implications for conservation. Gayana 81: 9-16.

Goodall JD, AW Johnson, RA Philippi. 1946. Las aves de Chile, su conocimiento y sus costumbres. Platt Establecimientos Gráficos S.A., Buenos Aires, Argentina, 450 pp.

Hall LS, PR Krausman, ML Morrison. 1997. The habitat concept and a plea for standard terminology. The Wildlife Society Bulletin 25: 173-182.

Hinojosa-Sáez A, G Valenzuela-Dellarossa, D González-Acuña. 2007. Avifauna del ba-rrio universitario de Concepción. Boletín Chileno de Ornitología 13: 42-46.

Hoffmann A. 1995. El arbolado urbano en Chile. Ediciones Fundación Claudio Gay, San-tiago, Chile, 255 pp.

Hostetler M. 1999. Scale, birds, and human decisions: a potential for integrative re-search in urban ecosystems. Landscape and urban planning 45: 15-19.

Hutto Rl, SM Pletschet, P Hendricks. 1986. A Fixed-Radius Point Count Method for Nonbreeding and Breeding Season Use. The Auk 103: 593-602.

INE. 2002. Censo Nacional. Instituto Nacional de Estadísticas INE, Ministerio de Rela-ciones Exteriores, Gobierno de Chile. Recuperado el 10 de julio 2017, desde http://www.censo2002.cl

Jaksic FM, RG Medel. 1990. Objective recognition of guilds: testing for statistically sig-nificant species clusters. Oecologia 82: 87-92.

Johnson AW. 1967. The birds of Chile and adjacent regions of Argentina, Bolivia and Perú. Platt Establecimientos Gráficos S.A., Buenos Aires, Argentina, 447 pp.

León R. 1972. Ñuñohue, historia de Ñuñoa, Providencia, Las Condes y La Reina. Editorial Francisco de Aguirre, Santiago, Chile, 260 pp.

Marzluff JM. 2001. Worldwide urbanization and its effects on birds. En: JR Marzluff, R Bowman, R Donnelly (Eds.) Avian ecology and conservation in an urbanizing world. 19-47 pp. Kluwer Academic Publishers, Boston, USA.

McKinney M. 2006. Urbanization as major cause of biotic homogenization. Biological Conservation 22: 247-260.

280|

I. Díaz et. al.

Mella JE, A Loutit. 2007. Ecología comunitaria y reproductiva de aves en cerros islas y parques de Santiago. Boletín Chileno de Ornitología 13: 13-27.

Mills GS, JB Dunning, JM Bates. 1989. Effects of urbanization on breeding bird commu-nity structure in southwestern desert habitats. The Condor 91: 416-428.

Morrison ML, BG Marcot, W Mannan. 2002. Wildlife-Habitat Relationship: Concepts and applications. The University of Wisconsin Press, Wisconsin, USA, 520 pp.

Mörtberg UM. 2001. Resident bird species in urban forest remnants; landscape and habitat perspectives. Landscape Ecology 16: 193-203.

Myers N, RA Mittermeier, CG Mittermeier, DA Fonseca, J Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.

Ondine F, V Devictor, J Clobert, R Julliard. 2008. Effects of age and intensity of urban-ization on farmland bird communities. Biological Conservation 141: 2698-2707.

Osorio C. 2009. Impacto del crecimiento urbano en el medio ambiente del humedal de Valdivia. Tesis de Magíster en Asentamientos Humanos y Medio Ambiente. San-tiago, Chile. Instituto de Estudios Urbanos y Territoriales, Pontificia Universidad Católica de Chile. 133 pp.

Park CR, WS Lee. 2000. Relationships between species composition and area in breed-ing birds of urban woods in Seoul, Korea. Landscape and Urban Planning 51: 29-36.

Pauchard A, M Aguayo, E Peña, R Urrutia. 2006. Multiple effects of urbanization on the biodiversity of developing countries: the case of a fast-growing metropolitan area (Concepción, Chile). Biological Conservation 127: 272-281.

Perepelizin P, A Faggi. 2009. Diversidad de aves en tres barrios de la ciudad de Buenos Aires, Argentina. Multequina 18: 71-85.

Pineda R, N Febvre, M Martínez. 2010. Importancia de proteger pequeñas áreas pe-riurbanas por su riqueza avifaunística: el caso de Mompaní, Querétaro, México. Huitzil 11: 69-80.

Ralph, CJ, GR Geupel, P Pyle, TE Martin, DF De Sante. 1993. Handbook of field methods for monitoring landbirds. Pacific Southwest Research Station, Albany, California, USA, 46 pp.

Reyes-Paecke S, L Meza. 2011. Residential gardens of Santiago, Chile: extent, distribu-tion and vegetation cover. Revista Chilena de Historia Natural 84: 581-592.

Reyes S. 2003. Perspectivas del medio ambiente urbano: GEO Santiago. Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA), Oficina regional para Amé-rica latina y el Caribe, instituto de estudios Urbanos, facultad de arquitectura, Diseño y Estudio Urbanos, Pontificia Universidad Católica de Chile.

Rozzi R, D Martínez, MF Willson, C Sabag. 1996. Avifauna de los bosques templados de Sudamérica. En: Armesto JJ, C Villagrán, MTK Arroyo (Eds.) Ecología de los bos-ques nativos de Chile, 135-152 pp. Editorial Universitaria, Santiago, Chile.

Rottmann J. 1974. Lista de aves y mamíferos amenazados de Chile. Documento mi-meografiado, Corporación Nacional Forestal (Chile).

|281


Schlatter RP. 1979. Avances de la ornitología en Chile. Archivos de Biología y Medicina Experimentales 12: 153-168.

Silva CP, CE García, SA Estay, O Barbosa. 2015. Bird Richness and abundance in re-sponse to urban form in a latin American City: Valdivia, Chile as a case study. PloS One 10: e0138120.

Silva CP, RD Sepúlveda, O Barbosa. 2016. Nonrandom filtering effect on birds: species and guilds response to urbanization. Ecology and Evolution 6: 3711-3720.

Solar V. 1975. Las aves de Ciudad. Editora Nacional Gabriela Mistral, Santiago, Chile.

Tala C. 2015. Columba araucana (Lesson, 1827). Inventario nacional de especies de Chi-le, Ministerio del Medio Ambiente.

Van Rensburg BJ, D Peacock, M Robertson. 2009. Biotic homogenization and lien bird species along an urban gradient in South Africa. Landscape and urban planning 92: 233-241.

Willson MF, TL DeSanto, C Sabag, JJ Armesto. 1994. Avian communities of fragmented south-temperate rainforests in Chile. Conservation Biology 8: 508-520.

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