Atlas de Histología Animal y Vegetal

EL NÚCLEO

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: AGOSTO 2017)

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ÍNDICE

Núcleo ........................................................................... 4

Envuelta nuclear .......................................................... 5

Poros nucleares ............................................................ 8

Cromatina ..................................................................... 10

Nucléolo ....................................................................... 12

Bibliografía ................................................................... 13

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

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El núcleo es la estructura que caracteriza a lascélulas eucariotas. Es el compartimento donde seencuentra el ADN y toda la maquinaria necesaria paratranscribir su información a ARN. Normalmenteaparece un solo núcleo por célula, aunque en algunoscasos hay más de uno, como ocurre en los osteoclastos,en las fibras musculares esqueléticas o en los epiteliosde algunos invertebrados. La forma nuclear es variabley se suele adaptar a la forma celular, aunque nosiempre es así. Por ejemplo, los neutrófilos de la sangreposeen núcleos multilobulados. La localizaciónhabitual del núcleo es en el centro de la célula, perotambién puede situarse en otras posiciones másperiféricas. Así, en las células secretoras se puedelocalizar en la parte basal de la célula y en lasmusculares esqueléticas se dispone en las proximidadesde la membrana plasmática.

Aunque la cantidad de ADN es prácticamenteidéntica en todas las células de un organismo, eltamaño del núcleo puede ser diferente. Además, célulasde igual tamaño pero con distintas cantidades de ADNtienen núcleos con dimensiones similares. Estos datosindican que el tamaño del núcleo se adapta al tamañocelular, pero no depende de la cantidad de ADN.

El núcleo consta de dos componentes que se pueden

distinguir morfológicamente: la envuelta nuclear y elnucleoplasma. La envuelta nuclear separa elnucleoplasma del citoplasma. En ella se encuentran losporos nucleares que comunican estos dos espacios,permitiendo el trasiego de moléculas en los dossentidos pero de una manera específica y regulada. Enel nucleoplasma se encuentra el ADN y sus proteínas

asociadas formando la cromatina, que si estámuy compactada se denominaheterocromatina y si aparece más laxa sedenomina eucromatina. Además en elnucleoplasma se encuentra sucompartimento más conspicuo, el nucléolo.También en el nucleoplasma se observanestructuras densas denominadas cuerposnucleares, que son agrupaciones demoléculas, cromatina y proteínas querealizan una función común.

En este apartado del atlas podríamos tratartodos los procesos relacionados con latranscripción y la regulación génica. Quizáen el futuro se abra dicho capítulo pero porahora trataremos someramente la morfologíanuclear y aconsejamos buscar informaciónsobre el ADN en textos o sitios webrelacionados con la genética.

El tamaño de los núcleos es diferente dependiendo del tipo

celular, aunque tengan la misma cantidad de ADN. En esta

imagen se muestran neuronas y glía, las primeras con la

cromatina más laxa, mientras que la glía tiene el ADN más

compactado y su núcleo es mucho más pequeño.

Distintos tipos de núcleos. A. Células epiteliales de la vesícula biliar

de humanos con los núcleos redondeados. B. Monocito de la sangre

con el núcleo arriñonado. C. Neutrófilos de la sangre con los núcleos

multilobulados. D. Vista parcial de una célula muscular multinucleada,

con los núcleos situados en zona periférica (flechas).

La célula. Núcleo. 4

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A finales del siglo XIX se propuso la existenciade una barrera que delimitaba al núcleo, lo quequedó posteriormente demostrado con elmicroscopio electrónico. La envuelta nuclear estáformada por una doble membrana con diversasfunciones: a) separa físicamente al nucleoplasma(cromatina y demás componentes del interiornuclear) del citoplasma; b) regula lacomunicación entre ellos, es decir, el movimientode macromoléculas entre nucleoplasma ycitoplasma; c) establece la forma nuclear; d)contribuye a la organización interna del núcleo,ya que aporta lugares de anclaje para lacromatina. La envuelta nuclear interacciona conelementos del citoesqueleto, microtúbulos yfilamentos intermedios, los cuales determinan laposición del núcleo en la célula.

La envuelta nuclear está formada por unamembrana doble, externa e interna,respectivamente, quedando entre ambas unespacio intermembranoso de aproximadamente 25­40nm, formando todos estos elementos juntos lasdenominas cisternas perinucleares. La membranaexterna se continúa con la del retículo endoplasmáticoy posee ribosomas adheridos. Esta continuidad permiteque el espacio intermembranoso y el interior delretículo endoplasmático se comuniquen directamente yque la envuelta nuclear funcione también comoalmacén de calcio. La membrana interna contiene unacomposición molecular diferente y posee proteínastransmembrana que interactúan con la cromatina y conla lámina nuclear, otro componente de la envueltanuclear (ver más adelante). Las membranas nuclearesinterna y externa son continuas en la periferia de losporos nucleares. ¿Qué mantiene las diferencias en lacomposición de ambas membranas? Parece existir unmecanismo de retención selectiva. Las proteínas sesintetizan en el retículo endoplasmático y llegan a lamembrana interna por difusión lateral (difusión por lamembrana), pero sólo aquellas que interaccionan conlas proteínas de la lámina nuclear o de la cromatina semantienen como componentes propios de la membranainterna.

La lámina nuclear, en las células animales, es unentramado proteico que separa la membrana interna de

la cromatina. En mamíferos tiene un espesor de 20 a 25nm. Las principales proteínas que la componen sedenominan láminas, que se encuentran en dosisoformas: tipo A (láminas A y C) y tipo B (láminas B1y B2/3). Pertenecen a la familia de los filamentosintermedios. Estas proteínas se disponen en forma demalla cubriendo toda la cara interna de la envuelta

Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión de

la envuelta nuclear.

Esquema de la estructura de la envuelta nuclear. Está

formada por una membrana externa, por el espacio

intermembrana, por la membrana interna y por la lámina

nuclear. La membrana externa se continúa con el retículo

endoplasmático. Los poros nucleares se encuentran insertos

en interrupciones puntuales de la envuelta nuclear.

La célula. Núcleo. 5

nuclear, a la cual están unidas por un lado, mientrasque por el otro anclan la cromatina. La asociacióníntima entre la membrana interna de la envuelta nucleary la lámina nuclear se produce gracias a la existenciade al menos 20 proteínas localizadas en la membranainterna.

La lámina nuclear tiene múltiples funciones. Una delas principales es la de mantener la estructura de laenvuelta nuclear, y por tanto la de dar forma, y tamaño,al núcleo. La forma nuclear cambia cuando cambia laexpresión de las proteínas que forman la láminanuclear, lo cual es observable durante el desarrolloembrionario, la diferenciación celular o ciertaspatologías celulares. Sirve de punto de anclaje delnúcleo al citoesqueleto de la célula, a través deproteínas intermediarias localizadas en las membranasde la envuelta nuclear que conectan con otrosfilamentos intermedios del citosol, lo que permite alnúcleo situarse en una posición determinada dentro dela célula o moverse por su interior. También condicionala distribución de los poros nucleares. Otra de lasfunciones de la lámina nuclear es servir de soporte paradiversas reacciones relacionadas con la cromatina. Porejemplo, la cromatina que está asociada a la láminanuclear no se suele transcribir, aunque hay genesparticulares que sí lo hacen. Además, la regiones decromatina asociadas a la lámina cambian según el tipocelular y el estado de desarrollo de la célula, luegodebe ser un elemento regulador de la expresión génica.Por último, su papel es importante durante la mitosispuesto que las láminas han de fosforilarse para que laenvuelta nuclear se desorganice y los microtúbulostengan acceso a los cromosomas. Las deficiencias enestas proteínas producen las enfermedadesdenominadas laminopatías, las cuales presentannúcleos desorganizados y pueden llevar a la muertecelular o a la fragilidad de la envuelta nuclear.

En la envuelta nuclear se encuentran los porosnucleares, responsables de controlar el trasiego demoléculas entre el interior del núcleo y el citoplasma, yque veremos en la siguiente página.

¿Por qué una célula necesita separar el ADN delcitoplasma, cuando esto le supone un considerableconsumo de recursos? Entre la razones más evidentesestán:

a) Estabilidad génica: la confinación del genoma enun compartimento contribuye a preservar la estabilidaddel ADN, que es mayor que en procariotas, teniendo encuenta que estamos hablando de una enorme cantidadde ADN.

b) Permite la regulación de la expresión génica a unnivel impensable para los procariotas. Por ejemplo, elacceso o no a los factores de transcripción. Los factoresde transcripción son moléculas que regulan laexpresión génica y son sintetizados en el citoplasma.Para su acción deben ser transportados al interiorcelular. Las cascadas de señalización empiezan enreceptores de membrana o internos, pero cualquieraque sea su inicio, si desencadenan expresión génica,alguna molécula de la cascada de señalización debeatravesar la envuelta nuclear. Si se bloquea este pasono se producirá ningún efecto sobre la expresióngénica.

c) La presencia de intrones y exones en los geneseucariotas obliga a una maduración del transcritoprimario. Es muy peligroso que un ARNm sin maduraracceda a los ribosomas puesto que produciría proteínasno funcionales o incluso potencialmente peligrosas.

d) Separar la transcripción de la traducción aporta ala célula una herramienta más para regular lainformación que va desde el ADN hasta la proteína.Así, la transcripción de un gen a ARNm no significaque se produzca una proteína de forma inmediata.Impidiendo la salida del ARNm del núcleo se evita laproducción de dicha proteína.

La envuelta nuclear se desorganiza durante la profasede la mitosis en la mayoría de los ecuariotas. Es ladenominada mitosis abierta. Ello permite que losmicrotúbulos tengan acceso a los cromosomas. Unavez producida la segregación y reparto de loscromosomas, la envuelta nuclear se ensambla de nuevoa partir de las membranas del retículo endoplasmáticodurante la telofase para formar los núcleos de lascélulas hijas. En las levaduras sin embargo, no haydesorganición de la envuelta durante la mitosis sino suestrangulación, como ocurre con el citoplasma, puestoque estas células son capaces de formar usos mitóticosintranucleares. Son mitosis cerradas.

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La célula. Núcleo. 6

Reorganización de la envuelta nuclear y formación del núcleo durante la telofase. La

envuelta nuclear se origina a partir de membranas del retículo endoplasmático.

Proteínas localizadas en la membrana interna de la envuelta nuclear enlazan la

cromatina a la envuelta (modificado de Wanke y Kutay, 2013).

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La célula. Núcleo. 7

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Las cisternas de la envuelta nuclear, compuestas poruna membrana interna, una externa y un espacio entreambas, dejan unos huecos entre ellas donde seencuentran los poros nucleares. Éstos son grandescomplejos moleculares visibles con el microscopioelectrónico y denominados en su conjunto complejodel poro. Son la puerta de comunicación entre elnúcleoplasma y el citoplasma, y todo el transporteentre ambos compartimentos se da a través de los porosnucleares. Son un elemento clave en la función, en larespuesta a señales externas y en la diferenciación delas células. Y esto es así porque condicionan, porejemplo, la salida del ARNm al citoplasma, o laentrada al núcleo de los factores de transcripción quedeterminan la expresión génica.

Los poros nucleares son muy numerosos en lascélulas que requieren un alto tránsito de sustanciasentre el núcleo y el citoplasma como, por ejemplo, enlas células que se están diferenciando. Se estima quepuede haber unos 11 poros por µm2 de envueltanuclear, lo que equivale a unos 3000 a 4000 poros pornúcleo.

Las proteínas que forman parte del complejo delporo se denominan nucleoporinas. En las levaduras hayunas 30 nucleoprinas distintas en cada poro nuclear,mientras que en los metazoos pueden ser 40 o más.Pero en un mismo poro puede haber proteínas repetidas

y esto hace que en un poro de una célula de mamíferospueda haber hasta 400 nucleoporinas totales. Lasproteínas que forman los poros nucleares se asocianpara formar 8 bloques que configuran un octágonoregular y se organizan formando anillos: el anillocitoplasmático orientado hacia el citoplasma, el anilloradial situado en el hueco que deja la envuelta nucleary es responsable de anclar el complejo del poro a lasmembranas de la envuelta nuclear, y el anillo nuclearque se encuentra hacia el nucleoplasma. Además, desdecada bloque, en los anillos citoplasmáticos y nuclear, seproyectan fibrillas proteicas que van hacia elcitoplasma denominadas fibras citoplasmáticas, y otrasal interior del núcleo que reciben el nombre de fibras

nucleares. Estas últimas se conectan a otro conjunto deproteínas que forman una estructura cerrada llamadaanillo distal. Ambos, fibras nucleares y anillo distalforman la jaula nuclear. Hay que tener en cuenta que elporo en su conjunto no es una estructuratransmembrana como ocurre con proteínas como loscanales, aunque algunas nucleoporinas sí lo sean, sinoque se podría considerar como un complejo proteicoenorme anclado a las membranas de la envueltanuclear.

Esquema de la estructura proteica de los poros nucleares.

(Modificado de Beck et al., 2007)

Imagen tomada con un microscopio electrónico de

transmisión. Se observa la envuelta nuclear con dos

constricciones que se corresponden con dos poros

nucleares.

La célula. Núcleo. 8

Los poros nucleares contienen un pasaje acuosointerno de unos 80 a 90 nm de diámetro, pero elespacio útil para el trasiego de las moléculas que setransportan es de unos 45 a 50 nm de diámetro cuandoestá en reposo, y se puede expandir cuando realizantransporte activo. Normalmente, este canal permite elpaso libre de pequeñas moléculas (menores de 60 kDa)pero restringe el movimiento de otras de mayortamaño, con un potencial papel fisiológico. Aunqueincluso algunas moléculas menores de 20­30 kDa talescomo las histonas, los ARNt o algunos ARNm sontransportadas por mediación de las nucleoporinas. Lasmoléculas que cruzan gracias a las nucleoporinas lohacen por transporte pasivo facilitado. Aunque seapasivo facilitado viajan en contra de su gradiente deconcentración. Por tanto necesitan energía, la cual esaportada por el gradiente de otras moléculasdenominadas Ran­GTPasas. Veamos como ocurre.

El transporte mediado por los poros nucleares estáorquestado por las proteínas Ran y por unas familias deproteínas denominadas importinas y exportinas. Lasmoléculas Ran son trascendentales tanto para laimportación como para la exportación de moléculas.Son las responsables de crear un gradiente que dirige eltransporte, y crear este gradiente es la única parte deltransporte a través de los poros nucleares que gastaenergía. Las moléculas Ran pueden estar en tresestados: Ran­GTP, Ran­GDP y Ran. El paso de unestado a otro está mediado por otras enzimas. En elnucleoplasma hay una mayor concentración de Ran­GTP, mientras que en el citoplasma abunda la Ran­GDP.

Las proteínas que tienen que ser importadas alnucleoplasma poseen una secuencia de aminoácidosdenominada péptido señal de entrada y las que tienenque ser exportadas un péptido señal de salida. Estassecuencias de aminoácidos serán reconocidas por lasimportinas o por las exportinas, respectivamente. Lasproteínas de los poros nucleares no interaccionandirectamente con las proteínas transportadas sino sonlas importinas y las exportinas. Estos complejosimportina­proteína o exportina­proteína utilizan losgradientes de las moléculas Ran­GTP o Ran­GDP paracruzar los poros nucleares y llevar sus cargas al otrolado. Además de proteínas, las moléculas de ARNdeben también atravesar los poros nucleares. Elmecanismo que usan los distintos tipos de ARN paraser transportados difieren entre sí, pero todos están

mediados por un mecanismo de asociación conproteínas. El exporte de ARNt sigue un mecanismo enel que es reconocido por una exportina denominadaexportina­t, que también se une a una Ran­GTP. Elmecanismo de exportación de los ARNr no se conocemuy bien. Los ARNm no utilizan, en su mayoría elsistema de transporte mediado por Ran­GTP sino otromediado por dos proteínas que forman el complejoTap/Nxt, el cual interacciona con las nucleoporinas yposibilita el transporte con gasto de ATP. Una pequeñacantidad de ARNm parece usar la proteínas Crm1,siendo en este caso un transporte dependiente delgradiente creado por las proteínas Ran.

Con el microscopio electrónico de transmisión seobserva que la distribución de la heterecromatinaperiférica se interrumpe en las proximidades del losporos nuclerares. Así, se considera a los porosnucleares como lugar de permisividad para la expresiónde muchos genes inducibles. Cosa lógica puesto queson la puerta de salida de los ARN mensajeros. Esteefecto parece deberse a una interacción directa de lasnucleoporinas con la cromatina.

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Gradientes creados por las moléculas Ran entre el

citoplasma y el nucleoplasma. La energía se consume en el

nucleoplasma para crear GTP y unirlo moléculas Ran para

crear Ran­GTP , manteniendo la concentración de Ran­

GTP elevada. En el citoplasma las Ran­GTP son

rápidamente convertidas en Ran­GDP, manteniendo la

concentración de estas últimas elevada. Mientras, la

hidrólisis del Ran­GDP a Ran más GDP mantiene la

concentración de Ran­GDP baja en el nucleoplasma. El

tamaño de los iconos son indicativos de la concentración.

La célula. Núcleo. 9

El nucleoplasma, rodeado por la envuelta nuclear,contiene la cromatina, la cual se puede considerarcomo el ADN (ácido desoxirribonucleico) más todaslas moléculas relacionadas con su organización,fundamentalmente histonas. El ADN está formado por4 desoxirribonucleótidos (abreviado comonucleótidos). Cada nucleótido contiene una sucesión detres componentes: base, pentosa y grupo fosfato. Lasbases son cuatro, dos púricas: adenina (A) y guanina(G), y dos pirimidínicas: timina (T) y citosina (C). Lapentosa es la desoxiribosa. Cada base se une a unapentosa formando un desoxinucleósido. Cadadesoxirribonucleósido se une un grupo fostato por uncarbono de la pentosa formándose undesoxirribonucleótido. Así, una cadena de ADN estáformada por una sucesión de nucleótidos unidos entresí por los grupos fosfato. Esto es una cadena simplepero el ADN está formado por dos cadenas simplesgracias a la complementariedad que existe entre lasbases A y T y entre G y C, las cuales establecenuniones del tipo puentes de hidrógeno. Las dos hebrasson antiparalelas, es decir, que en los extremostenemos el carbono 3' de una cadena y el 5' de la otra.Ambas se disponen en forma de doble hélice de unos

2.5 nm de anchura.

Los nucleótidos no sólo están en el ADN. Puedenestar formando parte de otras moléculas con funcionestotalmente diferentes. Por ejemplo el ATP (adenosíntrifosfato) es la molécula de transferencia energética, oel AMPc (adenosín monofostato cíclico) que es unsegundo mensajero celular muy importante.

El ADN no se encuentra libre en el núcleo sinoasociado a proteínas como las histonas y a otrasproteínas implicadas en su procesamiento, formando enconjunto la cromatina. Las histonas son proteínasasociadas al ADN que determinan su organización. Haydos tipos: las nucleosómicas que son cuatro (H2A,H2B, H3 y H4) y la histona H1. Las cuatro histonasnucleosómicas son las responsables de formar juntocon el ADN los denominados nucleosomas, que son launidad estructural básica de la cromatina. En menorproporción hay otras proteínas que pueden estarasociadas al ADN. Entre ellas se encuentran todas lasproteínas responsables de la expresión (transcripción),síntesis (replicación) y empaquetado del ADN.

Cuando se observa al microscopio electrónico unnúcleo de una célula en interfase aparecen zonas claras

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Imagen tomada con un microscopio óptico de las

vellosidades intestinales de un mamífero teñidas con

hematoxilina. Los núcleos redondeados presentan

zonas púrpuras más densas y zonas más claras. Las

zonas densas corresponden a la heterocromatina,

donde más colorante se ha unido, mientras que las

zonas claras corresponden con cromatina menos

empaquetada, se une menos colorante.

Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión.

Se observan núcleos (indicados con una N) de células

ependimarias de la médula espinal de un pez. Los asteriscos

negros indican eucromatina, menos compactada y por tanto

más clara. Los asteriscos blancos señalan heterocromatina,

más densa y por tanto más compactada.

La célula. Núcleo. 10

y oscuras. Las oscuras se correspondenmayoritariamente con cromatina compactada,denominada heterocromatina. La heterocromatina sesuele situar en las proximidades de la envuelta nuclearo en los alrededores del nucléolo. En las zonas claras lacromatina se dispone de forma más laxa y se denominaeucromatina. A veces se observa una estructura más omenos redondeada más oscura que es el nucléolo, unaporción de la cromatina relacionada con la producciónde ARN ribosómico y el ensamblaje de ribosomas,como veremos en el apartado siguiente.

La eucromatina se suele corresponder con regionesdel ADN que está transcribiéndose, mientras que laheterocromatina es en su mayoría transcripcionalmenteinactiva. La heterocromatina a su vez se divide enheterocromatina facultativa, es decir, que puede pasarde heterocromatina a eucromatina y viceversa, y enheterocromatina constitutiva, que está siempre

condensada y corresponde al 10­20 % de laheterocromatina total del núcleo. Aunque existanporciones de ADN en la heterocromatina constitutivaque se transcriben, aquí se localizan genes quenormalmente no se expresan. Existe un grado decompactación mayor al de la heterocromatina cuandola célula forma los cromosomas durante los procesosde división, bien en mitosis o en meiosis. En loscromosomas se empaquetan tanto la heterocromatinacomo la eucromatina. Es interesante señalar quecuando se ha producido la división celular y se vuelvena desempaquetar a los cromosomas, la cromatina decada uno de ellos suele ocupar un territorio concretodentro del interior nuclear. Es decir, en el interior delnúcleo no existe una madeja enredada de cromatinacorrespondiente a cromosomas diferentes sino unespacio compartimentado donde cada cromosoma sueleocupar una región del nucleoplasma más o menosdelimitada donde descondensa su cromatina.

La célula. Núcleo. 11

El nucléolo es un compartimento nuclear formadopor cromatina y visible al microscopio óptico. Lascélulas de mamíferos contienen desde 1 a 5 nucléolos.Sus dimensiones varían dependiendo de la actividad dela célula y puede llegar a ser muy grande, del orden demicrómetros de diámetro. Normalmente las células queestán realizando una gran síntesis proteica poseennucléolos grandes. Durante la mitosis desaparece,permitiendo a la cromatina que lo forma reorganizarsepara constituir los cromosomas.

En el nucléolo se dan procesos relacionados con lageneración de los ribosomas: síntesis y maduración delARN ribosómico (ARNr) y ensamblaje de lassubunidades ribosómicas. El ensamblaje de lassubunidades ribosómicas es un proceso curioso detrasiego de moléculas entre el citoplasma y elnucleoplasma. Primero se transcriben los genes dedichas proteínas, que se localizan fuera de la cromatinanucleolar. Este ARNm debe salir al citosol donde estraducido a proteínas por los ribosomas libres. Estasproteínas entrarán en el núcleo y llegan hasta elnucléolo. Aquí se asocian con los ARNr para formar lassubunidades ribosómicas que deberán ser exportadasde nuevo al citosol atravesando otra vez los porosnucleares. Así, la visibilidad del nucléolo se debe a quemuchos genes que producen ARNr se estántranscribiendo, a que hay muchas proteínas implicadasen el procesamiento de ese primer transcrito, a lasproteínas de las subunidades ribosómicas y a aquellas

proteínas relacionadas con el ensamblaje de éstos. Seestima que hay unas 690 proteínas diferentes asociadasde forma estable con el nucléolo.

Morfológicamente el nucléolo contiene distintasregiones: el centro fibrilar, donde se encuentran losgenes para el ARNr, el componente fibrilar denso querodea al centro fibrilar, donde se produce latranscripción activa de los genes ARNr, y elcomponente granular donde se ensamblan lassubunidades ribosómicas.

La mayoría de las proteínas presentes en la célulaestán representadas sólo por una copia del gen que lascodifica. Éste es el caso de la hemoglobina de la sangreo de la mioglobina de los músculos. Las proteínas sonabundantes porque a partir de una sola copia del gen setraducen numerosas proteínas. Se pueden producir másde 10000 proteínas por cada molécula de ARNm. Haydos procesos de amplificación: a partir de un gen sepueden producir muchas moléculas de ARNm y a partirde una molécula de ARNm se pueden producir muchasproteínas (traducción). Cuando el destino de un gen esproducir ARN, como el ARNr, falta la amplificaciónaportada por la traducción. Una célula eucariota tieneuna enorme cantidad de ribosomas y todos contienenmoléculas de ARNr. Si huebiera una sola copia de un

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Imagen de neuronas motoras del rombencéfalo de la

lamprea. El nucléolo aparece como un punto oscuro en el

interior del núcleo (flechas).

Distintas partes del nucléolo. El centro fibrilar es la zona

donde se encuentran las copias de los genes que codifican

para el ARNr, el componente fibrilar denso es donde se

produce el transcrito primario del ARNr y el componente

granular es donde se ensamblan las proteínas y los

diferentes ARNr para formar las subunidades ribosómicas.

La célula. Núcleo. 12

gen sería muy difícil dar lugar a toda la cantidad deARNr que la célula necesita. La estrategia de lascélulas es tener muchas copias de los genes quecodifican para los ARNr.

Los ARNr están codificados por dos tipos de genes,uno que produce un transcrito grande que luego tienenque cortarse en otros más pequeños y otro gen queproduce el fragmento denominado ARNr 5S. Así, lascélulas humanas contienen unas 200 copias de losgenes para el fragmento ARNr grande. Estas copias seencuentran repartidas en 5 cromosomas diferentes.Además, las ARN polimerasas I, enzimas encargadasde trasncribir estos genes, presentan una gran afinidadpor los promotores de dichos genes, lo cual producemás copias. Todas estas copias del gen se agrupanformando parte del nucléolo. El ARNr 5S es un tipo de

ARN que también forma parte del ribosoma, de cuyogen existen unas 20000 copias y es transcrito por lapolimerasa tipo III, pero no forma parte del nucleólo.

Los transcritos primarios grandes de ARNr tienenque cortarse y procesarse para formar los distintos tiposde ARN que formarán el ribosoma: ARNr 18S, ARNr28S y ARNr 5.8S. El ARNr 5S, como hemos dicho,proviene de otra región nuclear. El procesamiento deeste ARNr grande se lleva a cabo tras su síntesis porotras moléculas de ARN denominadas ARN nuclearespequeños. En el nucléolo se están produciendoconstantemente estos transcritos primarios grandes a lavez que se procesan. Las dos subunidades ribosómicastendrán ARNr diferentes: la mayor 5.8S, 28S y 5S, y lamenor 18S.

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La célula. Núcleo. 13

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