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Revista mdica de Chileversin impresaISSN 0034-9887

Rev. md. Chile v.129 n.10 Santiago oct. 2001

http://dx.doi.org/10.4067/S0034-98872001001000015

Acido docosahexaenoico (DHA) en eldesarrollo fetal y en la nutricinmaterno-infantil

Docosahexanoic acid (DHA) in fetaldevelopment and infant nutrition

Alfonso Valenzuela B1y M Susana Nieto2

Correspondencia a: Alfonso Valenzuela B. Casilla 138-11, Santiago, Chile. Fax: 56-2-2214030.

E-mail: [email protected]

Docosahexanoic acid (C22:6, DHA) is a highly unsaturated omega-3 fatty acid that forms part of the centralnervous and visual system structures. DHA is synthesized from its precursor, alfa-linolenic acid, that is also aomega-3 fatty acid and can be obtained from vegetable oils. Marine organisms, specially fish, are good nutritionalsources of DHA and eicosapentanoic acid (EPA), another omega-3 fatty acid that has a role in vascularhomeostasis. DHA increases membrane fluidity, improving neurogenesis, synaptogenesis and the activity ofretinal photoreceptors. The fetus, specially during the last trimester of pregnancy, has high DHA requirements. Itis provided by the mother, since fetal DHA synthesis is negligible in this stage of development. Breast feeding

provides DHA to the child, but most replacement artificial formulas do not provide this fatty acid. At the presentmoment, many products for infant nutrition contain DHA (Rev Md Chile 2001; 129: 1203-11).(Key Words: Docosahexanoic Acids; Fatty Acids, Omega-3; Fetal Development)

Recibido el 7 de marzo, 2001. Aceptado en versin corregida el 28 de junio, 2001.Laboratorio de Lpidos y Antioxidantes, Instituto de Nutricin y Tecnologa de Alimentos,Universidad de Chile.1Bioqumico2Qumico

El cido docosahexaenoico (C22:6, DHA), es un cido graso altamente insaturado (posee 6 dobles enlaces) y quepertenece a la serie o familia de cidos grasos poliinsaturados omega-3 de cadena muy larga (superiores a 18

carbonos). Las funciones biolgicas y los requerimientos nutricionales de este cido graso han llamadopoderosamente la atencin en los ltimos 10 15 aos, debido al particular rol que tiene el DHA en el desarrolloy funcin del sistema nervioso y en el rgano visual en el feto y el recin nacido, y el impacto que tiene en lanutricin de la madre el consumo de este cido graso, particularmente durante la gestacin y la lactancia. Elpropsito de esta revisin es mostrar los aspectos ms fundamentales de la funcin bioqumica del DHA, de suimportancia nutricional y la proyeccin biomdica que tiene la suplementacin con este cido graso en laalimentacin materno-infantil. Adems, se incluyen algunas hiptesis sobre las rutas metablicas que loinvolucran.

CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES DEL DHA

El DHA (cis-4,7,10,13,16,19 docosahexaenoico), es el cido graso ms poliinsaturado (con mayor nmero de

dobles enlaces) que es posible encontrar en cantidades apreciables en los tejidos de los mamferos1. El DHA es

un cido graso omega-3, al igual que el cido eicosapentaenoico (C20:5, EPA) y el cido alfa-linolnico (C18:3,LNA), porque su primer doble enlace se ubica en el carbono 3, contando desde el extremo ms alejado del grupofuncional cido (grupo carboxilo), que caracteriza a todos los cidos grasos. Existen otras familias de cidosgrasos; la omega-6, en la cual el primer doble enlace se ubica en el carbono 6. El cido linoleico (C18:2, LA), elcido araquidnico (C20:4, AA) y el cido docosapentaenoico (C22:5, DPA), son los cidos grasos msimportantes de esta familia. Finalmente, la familia de los omega-9, denominada as debido a la ubicacin del

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primer doble enlace en el carbono 9, tiene como representante ms importante al cido oleico (C18:1, OL). Loscidos grasos omega-3 y omega-6 son considerados esenciales debido a que los mamferos no pueden incorporardobles enlaces en las posiciones 3 y 6 por lo cual estos cidos grasos, o sus precursores ms importantes, el LA

en el caso de los omega-6 y el LNA para los omega-3, deben estar presentes en nuestra dieta2. No ocurre lomismo con los cidos grasos omega-9. Estos s pueden ser sintetizados a partir de cidos grasos de menor

complejidad estructural producidos por el propio organismo, por lo cual no son esenciales2. El OL, aunque se leatribuyen muchas propiedades derivadas de su consumo habitual -es un componente importante de la llamada

dieta mediterrnea3- no es un cido graso esencial. La Figura 1muestra en forma esquemtica la distribucin delas familias de cidos grasos omega-3, omega-6 y omega-9.

Figura 1. Distribucin de las familias de cidos grasos omega-3, omega-6 y omega-9.

El DHA posee una estructura molecular muy particular debido al alto nmero de dobles enlaces que presenta. Suestructura espacial semeja un helicoide, similar al de las protenas o al del DNA (pero de una hebra solamente) y

su punto de fusin es muy bajo, inferior a -20C, por lo cual, es un lquido bajo toda condicin biolgica4. No seencuentra libre en la naturaleza, ya forma parte de los triglicridos y de los fosfolpidos, molculas queconstituyen las estructuras de depsito y las membranas de las clulas, respectivamente. La Figura 2muestra lafrmula estructural del DHA.

Figura 2. Frmula estructural del cido docosahexaenoico (DHA).

ORIGEN NUTRICIONAL Y UBICACION CELULAR DEL DHA

El DHA no est presente en las fuentes nutricionales de cidos grasos de origen terrestre, aunque s lo est suprecursor ms importante, el LNA, quien se encuentra en relativa cantidad en los aceites vegetales extrados de

ciertas semillas, como es el caso de la soja, la canola o raps modificado, o la linaza5. La fuente ms importantede DHA son los organismos vegetales y animales de origen marino. Los componentes del fitoplancton,especialmente aquellos fotosintticos, lo sintetizan con mucha eficiencia. Los peces y los animales marinos engeneral (mamferos, moluscos, bivalvos, etc) lo incorporan a sus estructuras celulares como parte de la cadenaalimentaria, aunque no se descarta que stos tengan la capacidad de biosintetizarlo a partir de precursores ms

simples6. Desde el punto de vista de la alimentacin humana, los peces, especialmente aquellos de constitucinms grasa (jurel, atn, anchoa, sardina, salmn, etc, en nuestro hemisferio) constituyen la principal fuente

nutricional de DHA6.

El DHA proveniente de la dieta o de la sntesis endgena, se encuentra prcticamente en todos los tejidos, lo cual


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es indicativo de su importancia. Sin embargo, es particularmente abundante en tejido cerebral, en los conos ybastoncitos de la retina y en las gnadas, especialmente en los espermios, tejidos en los que puede constituir el

40%-60% de los cidos grasos poliinsaturados7. Tambin se le puede identificar en el plasma sanguneo y en lamembrana de los eritrocitos, que se consideran como buenos marcadores del estado nutricional general del DHA

y tambin del AA, y de cuya relacin se comentar ms adelante8.

SNTESIS ENDGENA DE DHA

El hombre y los mamferos en general, con la excepcin de los felinos, tienen la capacidad de sintetizar DHA a

partir del precursor LNA9. Esto ocurre gracias a un sistema constituido por enzimas elongasas y desaturasas, queaumentan el tamao de la cadena de carbonos y que introducen nuevos dobles enlaces, respectivamente, a los

cidos grasos precursores. Estos procesos ocurren en el retculo endoplasmtico celular10. De esta forma, el LNAtras sucesivas desaturaciones y elongaciones se transforma en EPA y posteriormente en DHA. Sin embargo,recientemente se ha observado que el sistema de sntesis no es un proceso directo ya que el EPA se transformaprimero en un cido graso de 24 carbones y 6 dobles enlaces (C24:6, omega-3). Este cido graso es transferido

desde el retculo endoplasmtico a los peroxisomas donde sufre un proceso denominado retroconversin11. Deesta forma el C24:6 es beta-oxidado parcialmente a DHA, el que queda disponible para su utilizacin metablica,por ejemplo, para incorporarse a los fosfolpidos que forman las membranas celulares. Se ha propuesto que el

DHA podra sufrir una nueva beta-oxidacin para convertirse en EPA11. Este proceso sera muy bien regulado yposiblemente constituira la fuente endgena de EPA para sus funciones reguladoras.

La sntesis de DHA, y en general de los cidos grasos omega-3, es un proceso interdependiente de la sntesis delos cidos grasos omega-6. En efecto, ambos precursores, el LA y el LNA compiten por las mismas enzimas (5-y 6-desaturasas) en el proceso de transformacin a sus respectivos derivados de mayor tamao de cadena e

insaturacin12. Sin embargo, estas enzimas tienen mucho ms afinidad por los cidos grasos omega-3 que porlos de la familia omega-6, por lo cual se requieren cantidades mucho mayores de estos ltimos cidos grasos

para mantener una velocidad de sntesis adecuada a los requerimientos del organismo13. De esta forma, unaporte dietario mayoritariamente constituido por cidos grasos omega-6, como ocurre a partir del consumo deaceites vegetales tales como maravilla y maz, puede inhibir significativamente la formacin endgena de cidosgrasos omega-3, en especial de EPA y DHA, cuya consecuencia es motivo de estudio actualmente debido a que la

dieta occidental aporta principalmente cidos grasos omega-6 y muy poco omega-314. Esto se agrava ms an,cuando el consumo de pescado (la mejor fuente nutricional de DHA preformado) es baja, como ocurre en Chile y

en otros pases del continente americano y europeo15. La Figura 3resume las principales etapas metablicas dela biosntesis de cidos grasos omega-3 y omega-6, y donde es posible observar el efecto de competencia entrelos respectivos precursores.


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Figura 3. Etapas metablicas de la biosntesis de cidos grasos omega-6 y omega-3a partir de sus precursores.

LA FUNCIN DEL DHA EN LOS TEJIDOS

Se han identificado muchas funciones bioqumicas del DHA, entre las que destacan sus efectos a nivel de la

regulacin gnica16, en el control del sistema inmunolgico17, como un posible segundo mensajero18, todas ellasan poco conocidas desde el punto de vista molecular. Sin embargo, su efecto en la funcin de las membranascelulares, a travs de la regulacin de la fluidez, es el mejor caracterizado. La presencia de DHA en lasmembranas las fluidiza, esto es, facilita el movimiento de otras molculas a travs de su superficie o en su

interior hidrofbico19. Este efecto es particularmente importante en la formacin y funcin del sistema nervioso yvisual de los mamferos. En el cerebro el DHA participa en la neurognesis, en la migracin de las neuronas

desde zonas ventriculares a la periferia, en la mielinizacin y en la sinaptognesis20. En el rgano visual, facilita

el movimiento de la rodopsina en los fotorreceptores permitiendo la transformacin del estmulo visual en unaseal elctrica21.

El DHA en el desarrollo del sistema nervioso. El desarrollo del sistema nervioso y en especial del cerebro, ocurreen el ltimo tercio del perodo gestacional, esto es, en el caso del humano durante los ltimos tres meses delembarazo. Es aqu donde comienza en forma activa la formacin de las neuronas y donde el requerimiento deDHA aumenta considerablemente. No est claro an si el feto en este estado del desarrollo es capaz de formartodo el DHA que requiere este proceso, por lo cual la participacin de la madre aparece como crucial en esta

importante etapa del desarrollo22. En efecto, la madre traspasa activamente al feto sus reservas de DHA,acumuladas principalmente en el hgado y en el tejido adiposo. La movilizacin de DHA desde la madre al feto atravs de la placenta, implica que la concentracin de DHA en el cerebro (donde llega a constituir el 40% delcontenido de cidos grasos poliinsaturados de cadena larga) es mayor que la concentracin en el plasma fetal ysta, a su vez, mayor que la de la placenta y del plasma materno. Este proceso que ha sido identificado como

biomagnificacin es una demostracin de la activa transferencia de DHA madrecplacentacfeto23. Cabe destacarque la barrera hematoenceflica es impermeable a los cidos grasos saturados, monoinsaturados y al colesterol,los cuales deben ser formados por el cerebro. En cambio es permeable a los cidos grasos omega-6 y omega-3.La pregunta, aun sin una respuesta definitiva, es si en la etapa gestacional el cerebro puede formar DHA a partirdel LNA que le transfiere la placenta, o si requiere de un DHA preformado dada su incapacidad para desaturar yelongar al LNA. En las etapas tardas del ltimo trimestre gestacional los astrocitos adquieren la funcin de suplir


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con DHA a las neuronas en formacin24. La Figura 4muestra un modelo hipottico del metabolismo de los cidosgrasos omega-6 y omega-3 en el cerebro.

Figura 4. Metabolismo de cidos grasos omega-6 y omega-3 en el cerebro.

El DHA en la funcin visual. El tejido visual es una estructura derivada del sistema nervioso y que al igual que elcerebro tiene una extraordinaria capacidad para captar DHA desde el plasma, aunque tampoco est claro si

tambin tiene la capacidad para formar DHA a partir de precursores de menor tamao. En la retina el DHA formaparte de los fotorreceptores de los conos y bastoncitos25. Estas estructuras de la membrana, asociadas a larodopsina, participan en la conversin del estmulo luminoso en un estmulo elctrico (depolarizacin demembranas) y en los procesos de transduccin de seales que acompaan a este fenmeno. No hay evidenciasque la retina pueda sintetizar DHA a partir de sus precursores. Sin embargo, este cido graso es continuamente

reutilizado en el tejido ya que el recambio de los conos y de los bastoncitos es muy activo26. Estas clulasdesprenden continuamente segmentos de la membrana (10% de su estructura diariamente) de la parte de stasensible a la luz (los segmentos externos de los fotorreceptores), que son continuamente fagocitados por lasclulas del epitelio pigmentado de la retina, producindose as una activa reutilizacin de los productos de la

fagocitocis, entre ellos del DHA27. La Figura 5muestra como ocurrira el reciclaje y la incorporacin del DHA en laretina.


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Figura 5. Incorporacin y reciclaje de DHA en la retina.

REQUERIMIENTOS METABOLICOS DEL DHA

El cerebro y la retina de los adultos mantienen una cantidad relativamente constante de DHA en su composicinlipdica, lo cual indica que estos rganos son a su vez relativamente independientes de las variaciones del aportedietario de DHA. En el caso del cerebro, ste podra mantener un aporte constante de DHA a partir de su propiacapacidad de sntesis. La retina se proveera de DHA a partir del aporte heptico, aunque como ya se coment,este cido graso estara sometido a un activo recambio por reciclaje dentro del rgano visual, por lo cual losrequerimientos de DHA plasmtico seran ms bien modestos. Sin embargo, en la etapa de gestacin intrauterinay en el perodo post-natal, abarcando incluso los primeros dos o tres aos de vida, el requerimiento de DHA porparte del cerebro y de la retina parece ser crtico y fundamental para la funcin posterior de ambos tejidos.

Durante el ltimo tercio del perodo de gestacin los requerimientos de DHA aumentan considerablemente. El fetotiene capacidad para formar DHA en el hgado, el que es exportado hacia el incipiente tejido cerebral. Sinembargo, aparentemente los requerimientos de DHA exceden a la capacidad de sntesis ya que la placenta capta

DHA a razn de 60-70 mg/da desde el plasma materno para transferirlo al plasma fetal28. Esta captacin no esexclusiva para los cidos grasos omega-3, ya que se estima que la captacin de cidos grasos omega-6 flucta

en 500-600 mg/da28. La captacin de cidos grasos omega-3 (principalmente DHA) por parte del cerebro y delcerebelo es mucho ms activa durante la vida uterina que despus del nacimiento. No ocurre lo mismo con loscidos grasos omega-6, e incluso omega-9, cuya incorporacin contina en forma muy activa aun despus del

nacimiento28. La Tabla 1muestra este efecto. El proceso de biomagnificacin del DHA, ya comentado, y queimplica una vida captacin y concentracin de DHA por parte del feto, significa para la madre una reduccinconsiderable de sus reservas de DHA, por lo cual ella debe suplementar su dieta con este cido graso o con sus

precursores29. Esta situacin se hace ms crtica cuando se trata de embarazos muy seguidos o de

alumbramientos mltiples. Durante el perodo post-natal el DHA que requiere el recin nacido es aportado por laleche materna, la que contiene una pequea pero significativa cantidad de DHA (0,2-0,4% de la grasa lctea) ycon una alta biodisponibilidad, pero que vara con las condiciones de alimentacin de la madre. Esta situacinpone en tela de discusin el uso de frmulas que reemplazan a la leche materna y que no estn suplementadascon DHA (y tambin con AA, como se discutir ms adelante). Se ha sugerido que las madres embarazadas y en

lactacin deberan recibir una suplementacin de DHA de al menos 300 mg/da30. En este sentido, algunos paseseuropeos y la mayora de los pases asiticos mantienen una ventaja en lo que se refiere al aporte perinatal deDHA, ya que desde hace algunos aos cuentan con frmulas que aportan diferentes cantidades de DHA y de AAal recin nacido. En Latinoamrica ya comienzan a estar disponibles estos productos.


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Se han realizado numerosos esfuerzos para incorporar cidos grasos de cadena larga de la serie omega-3 aproductos para consumo infantil y para embarazadas y nodrizas. Inicialmente los aceites marinos parecieronconstituir una buena alternativa, ya que naturalmente presentan altas concentraciones de cidos grasos

omega-3, en el rango de 18-30% de EPA + DHA34. Debidamente desodorizados y estabilizados a la oxidacinmediante la adicin de antioxidantes, fueron incorporados experimentalmente a diferentes productos como tales

o en la forma de concentrados31. Sin embargo, la evaluacin de sus efectos no fue del todo positiva, ya que lapresencia de EPA en las mezclas produce una disminucin significativa del contenido tisular de AA y retraso en la

velocidad de crecimiento31. Adems, se ha observado que frmulas infantiles desarrolladas en formaexperimental y adicionadas con aceite de pescado aumentan la incidencia de enteritis necrtica en nios de

pretrmino35. Debido a estas consideraciones, las frmulas infantiles que actualmente estn disponibles y queson adicionadas de cidos grasos omega-3 contienen slo DHA, y en una relacin equilibrada con el contenido de

AA30.

El EPA compite con el AA en numerosas funciones bioqumicas y no es recomendable que se produzca undesequilibrio en la accin de este ltimo cido graso debido a la presencia del EPA. Hay que recordar que el EPA

parece ser solo un intermediario en la cadena metablica que lleva a la sntesis de DHA11. Por este motivo, losesfuerzos se han encaminado a la bsqueda de fuentes que aporten solo DHA o este cido graso y AA.Actualmente existen varias alternativas tecnolgicas de diferente costo y eficiencia para lograr aportes de DHAlibre de EPA. Es posible preparar concentrados de DHA en la forma de triglicridos o como cido graso libre apartir de micro algas modificadas genticamente y que recientemente han obtenido la categora GRAS (generally

recognized as safe) por el FDA (USA)36. Tambin, es posible disponer tanto de DHA como de AA en la forma defosfolpidos a partir de yema de huevo con alto contenido de estos cidos grasos obtenida a partir de huevos

provenientes de gallinas que por manipulacin de la dieta incrementan el contenido de cidos grasos de cadenalarga omega-3 y omega-6 en sus huevos37. Mediante procedimientos biotecnolgicos que aprovechan laespecificidad de lipasas de origen animal y/o vegetal, es posible preparar monoglicridos que contienen DHA oAA, los cuales pueden ser fcilmente adicionados a diferentes productos con excelentes resultados de

digestibilidad y valor biolgico38. En algunos pases europeos y asiticos es posible encontrar una gran variedadde productos adicionados con DHA, tales como leches, yogurt, masas, quesos, margarinas, mayonesas,

chocolates, etc39. Es probable que en el futuro, dado el impacto nutricional de estos productos y la demanda quese ha creado, aparezcan nuevas fuentes no convencionales de DHA o de otros cidos grasos omega-3 de cadenamuy larga. En este sentido, la ciencia, la tecnologa y la imaginacin pueden tener alcances ilimitados.Finalmente, no est dems recordar que el mejor aporte nutricional de cidos grasos omega-3 y omega-6proviene en forma natural de una alimentacin rica en vegetales y productos del mar, pero que lamentablementecada vez consumimos menos.

Agradecimientos

Los autores agradecen a FONDECYT y al Fondo de Investigacin de la Universidad de los Andes, el apoyo a sutrabajo de investigacin y divulgacin.

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