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ABSORCIÓN, TRANSPORTE Y REDISTRIBUICIÓN

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ABSORCIÓN, TRANSPORTE Y

REDISTRIBUICIÓN

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Absorción iónica radicular

Contacto íon-raíz

Aspectos anatómicos y procesos activos y pasivos de absorción

Factores internos y externos que afectan la absorción de nutrientes

Absorción iónica radicular

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M matéria vegetal

M sólidaorgânica

M solución

M conctato con la raíz

M interior da raiz

M parte aérea

FactoresLiberación

Metabolismo

Transporte

Absorción

Suprimento

RedistribuiciónHoja => fruto

Hoja vieja => hoja nueva

Dinamica de los nutrientes em el sistema suelo-planta

Absorçción ión ica radicular

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Absorción iónica radicular

Contacto íon-raiz

Cómo el nutriente camina en el

suelo?

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Absorción iónica radicular

Contacto íon-raíz

Pré-absorción del nutriente

Caminamento de la solución del suelo para la superficie de la raíz O el

crecimiento de la raíz intercepta el nutriente en el

suelo

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Interceptación radicular

Flujo de masa

Difusión

La ciencia ha identificado tres 3 maneras en que los nutrientes em la solución del suelo

entrán en contacto con las raíces de las plantas (Barber,1995):

Absorção iônica radicular

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Interceptación radicular –

calcula la cantidad de nutrientes existente em un volumen de suelo igual ao volumen de raíces. Para culturas anuales, el volumen de raízes en la capa de 0-20 cm es generalmente de 1 a 3% do volumen del suelo.

Cómo calcular?

Absorción iónica radicular

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El flujo de masa –

se calcula multiplicando el volumen de agua transpirada por la planta por la concentración de nutriente en esta água.

La difusión –

se calcula por la diferencia entre el total absorbido por la planta menos la soma de la interceptación radicular y el flujo de masa.

Cómo calcular?

Absorción iónica radicular

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Figura 9. Los elementos entrán en contacto con la raíz por la interceptación radicular, flujo de masa y difusión (a) y zona favorable da rizosfera para el contacto de iones muebles y inmuebles (b).

Absorción iónica radicular

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Calcula que el:NO3

- se difunde 3 mm por día;

K+ caminaria 0,9 mm, y:H2PO4

- llegaría a 0,13 mm.

Absorción iónica radicular

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Nutriente Absorção (kg ha-1)

Quantidade disponível

Extrato de

saturação

Quantidade fornecida (kg ha-1)

(0-20 cm) (kg ha-1)

ppm

Interceptação Fluxo de massa

Difusão

NO3- 170 - - 2 168 0

H2PO4- 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3

K+ 135 190 10 3,8 35 96,2 Ca2+ 23 3.300 50 66 175 0 Mg2+ 28 800 30 16 105 0 SO4

2- 20 - - 1 19 0 Na+ 16 80 5 1,6 18 0 H3BO3 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0 Cu2+ 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0 Fe2+ 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17 Mn2+ 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08 MoO4

-2 0,01 - - 0,001 0,02 0 Zn2+ 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0

Contribuición relativa de la interceptación radicular, de el flujo de masa y da difusión de nutrientes para las raíces del maíz en un suelo “barro limoso” (Barber)

Absorción iónica radicular

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Relación entre el proceso de contacto y la localización de adubos.

Absorción iónica radicular

Elemento Processo de contato Modos de aplicação Interceptação Fluxo de massa Difusão de adubos no solo % do total N 1 99 0 Área total/cobertura P 2 5 93 Localizado/semeadura K 3 27 70 Localizado/semeadura Ca 27 73 0 Área total/pré-semeadura Mg 13 87 0 Área total/ pré-semeadura S 5 95 0 Área total/cobertura B 3 97 0 Área total/cobertura Cu 3 97 0 Área total/semeadura Fe 1 75 24 Área total/semeadura Mn 43 22 35 Localizado/semeadura Mo 5 95 0 Área total/semeadura Zn 20 20 60 Localizado/semeadura

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Aspectos anatómicos y procesos activos y pasivos de absorción

Las búsquedas & absorción de nutrientes:

· Seletividad - sendo que ciertos elementos

minerais són absorbidos preferentemente;

·  Acumulación – la concentración de los

elementos generalmente es mucho mayor en el

juco celular que en la solución externa;

Genotipos – hay diferencias entre las

especies de plantas en las caracteristicas de

absorción.

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Movimiento de los nutrientes en el sistema suelo-planta

PlantRoot

Nutrientes adsorvido na argila y en la materia orgánica

Nutrients in soil solution

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Excesivo Nutriente Loading

Raíz

Nutrientes na solução do solo

Nutrient loss in drainage water

Nutrientes adsorvido na argila e na matéria orgânica

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Aspectos anatómicos y procesos activos e pasivos de absorción

Aspectos de la anatomia de la raíz

Pêlos radiculares

Epiderme

Solo

Raiz

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Aspectos anatómicos y processos activos y pasivos de absorción

Aspectos de la anatomia de la raíz

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Aspectos anatómicos y procesos activos y pasivos de absorción

Aspectos de la anatomia de la raíz a partir de un corte transversal, ilustrando el movimiento del nutriente por la simplasto e apoplasto.

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Aspectos anatómicos y procesos ativos y pasivos de absorción

Esquema que ilustra el contacto íon-raiz y la absorción pasiva pela parede celular y la activa por las membranas (plasmalema y tonoplasto)

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Detalle de la pared celular y membrana plasmatica

Aspectos anatómicos y procesos activos y pasivos de absorción

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Figura. Detalhe de los sistemas de poros de la pared celular que componen el ELA (ELágua+EL Donnan)

Aspectos anatómicos y procesos activos y pasivos de absorción

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Figura. Detalle de la membrana plasmatica que ilustra el proceso activo de absorción por medio del cargador dependiente del ATP.

Aspectos anatómicos y procesos activos y pasivos de absorción

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Factores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes

Factores externos

Factores internos

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Factores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes

Formas de nutrientes absorbidas “preferenciais”

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Factores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes

Factor externo

[C]

Ve

loc

ida

de

de

ab

so

rçã

oV

máx

.V

máx

./2

KmCmin.

Concentração da solução

Relación de la concentración iónica de la solución y la velocidad de absorción, conforme la ecuación de Michaelis-Menten.

(Km: concentración de el elemento que garante ½ de Vmáx. = medida da afinidad do nutriente por lo cargador; Cmin. = concentración inicial mínima en que no hay absorción).

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Factores externos – disponibilidad : pH

Fe, Cu, Mn, Zn Mo, Cl P N, S, B K, Ca, Mg Al 5,0 6,0 6,5 7,0 7,5 pH

Dis

poni

bilid

ade

Relación entre el valor pH del suelo y la disponibilidad de nutrientes.

Factores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes

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Flujo de O2 en suelo no-compactado y

compactado.

Factores externosAeración

* ATP * Microbiota aeróbica

Factores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes

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Factores externos –

Temperatura;

Umidad

Elemento: Veloc. de absorción depende, en

parte, de el elemento, con la siguiente

orden:

Ânions: NO3- > Cl- > SO4

-2 >

H2PO4-

Cátions: NH4+ > K+ > Na+ >

Mg+2 > Ca+2

Factores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes

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Materia seca de mudas de cafeeiro (g/planta) inoculadas o no con Gigaspora margarita. (Lopes et al., 1983).

Factores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes Factores externos –

Micorriza

P Adicionado Inoculação (mg kg-1 de solo) Não Sim

0 0,60 2,17 16 0,47 4,33 32 0,45 3,74 65 0,40 5,90

130 0,51 6,30

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Factores internos –

Potencial genético

Las diferencias pueden se manifestar de

diversas maneras: en el valores y

parámetros de Km, V e [M]min; en la

capacidad de solubilizar elementos en la

rizosfera, por las excreciones radiculares;

en el cambio de valencia del hierro (Fe3+

para Fe2+).

Fatores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes

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Factores internos –

Estado iônico interno - La planta saturada

en íons absorbe menos que otra planta

que tiene pocos íons.

Teor de carboidratos – substrato => ATP

Factores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes

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Factores internos –

Intensidad transpiratoria – flujo de nutrientes

contenidos en las paredes celulares; favorece

gradiente de umidad del suelo => flujo de masa

Morfologia de las raíces

Factores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes

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Transporte

TRANSPORTE

Es transferencia del elemento de

local de absorción para otro

cualquier dentro o fuera de la raíz

(de la raíz para la parte aérea, por

ex., caso más comume).

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Las plantas disponem de 2 sistemas que hacen possible la movimentación y la conducción de substancias entre seus órganos:

a) El sistema transportador de produtos asimilados, la “seiva elaborada”, presente en la casca;

b) El sistema transportador de solutos minerales, la “seiva bruta”, presente en el lenho;

Y em la madera hay el o cambio (camada fina de células, entre a casca y el lenho), responsable por el rejuvenecimiento de los dos sistemas.

Transporte

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a) Transporte radial

b) Transporte a longa distancia

Transporte

Eficiencia de Transporte= (contenido del nutriente em la parte aérea)/(contenido total del nutriente en la planta)) 100

(Li et al., 1991).

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Corte longitudinal da raíz que ilustra el transporte radial de la agua y nutrientes por via simplasto até columna vascular (xilema).

Transporte

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Redistribuición

refere-se a la transferencia del nutriente de un órgano o región de residencia para otro o otra, en forma igual o diferente de la que se fué absorbida

Redistribuición

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Necesidades nutricionales de la laranjeira. Consumo anual

para novos órgãos (C)

Coberto pelas reservas (R)

Necessidades anuais (NA) (1)

Fase/idade

Massa seca (planta)

Massa fresca (frutos)

N P K N P K N P K ----- kg ---- --- g -- ----- % ---- -- g -- Mudas 2 anos

1,2

-

6,8

0,8

3,6

25

12

22

5,1

0,7

2,8

Formação (6 anos)

32

28

210

18

121

32

16

28

142

15

87

Produção (12 anos)

102

120

667

53

347

32

17

29

453

44

246

Redistribuición

(1) NA= C - (Cx R/100)

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NUTRICIÓN FOLIAR

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La historia

Aspectos anatómicos

Factores externos y internos

que afetan la absorción

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1844 - Relatos de aplicación de Fe en videira;

1874 - aplicación de chorume diluído en água en plantas de jardín en la Alemanha;

1940-45 - gran impulso en la absorción iónica debido a sobras de radioisótopos;

1945 - Inicio de las investigaciones con adubación foliar en el Brasil, por el IAC y por la ESALQ;

CUTÍCULA => CÉLULAS DA EPIDERME (ELA => CITOPLASMA)

Absorción iónica foliar

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Aspectos anatómicos y procesos activos y pasivos de absorción

Lo que és absorción

Entrada del elemento (M) em la planta en forma iónica o molecular, atingindo los espacios intercelulares (sin gasto energetico) e/o ganando de la membrana (gasto energético).

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HOGLAND e BROYER (1936): raízes de cevada

• contra un gradiente de concentración•Necessidad de energia respiratória (ATP)

Primeiras pesquisas sobre la absorción

LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50):

•Necessidade do ATP

OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final del siglo XIX y inicio del siglo XX):

•Teoria del cargador (membrana)

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EPSTEIN (1952/53): CINÉTICA DE ABSORCIÓN

• reación enzima/substracto (CARGADOR)

MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMÓTICA

•ATPase (membranas – ativada por íons)

HOY:

•Teoria do cargador ACTIVO (membrana)

•CANALES, POROS O BOMBAS – ATPase activada por el Ca2+

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Aspectos anatómicos y procesos activos y pasivos de absorción

Las búsquedas & absorción de nutrientes:

· Seletividad - sendo que certos elementos

minerais són absorbidos preverentemente;

·  Acumulación – la concentración de los

elementos es generalmente mucho mayor em el

juco celular do que en la solución externa;

Genotipos – hay diferencias entre especies de

plantas en las características de absorción.

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Fases da absorción de nutrientes

a)Fase pasiva - penetración cuticular

b) Fase activa – absorción celular

Similar a absorción radicular, con una diferencia: presencia cutícula

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Estructura cuticular.

ceras cuticulares pectina cutina

celulose MEMBRANA

Aspectos anatómicos de la hoja y los procesos activos y pasivos de la absorción

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Detalle de la pared celular y membrana plasmática

Aspectos anatómicos y procesos activos y pasivos de absorción

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Figura. Detalle de la membrana plasmática, que ilustra el proceso activo de absorción, por medio del cargador dependiente do ATP.

Aspectos anatómicos y procesos activos y pasivos de absorción

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Aspectos anatómicos de la hoja y los procesos activos y pasivos de la absorción

Esquema da anatomia foliar a partir de um corte transversal da lâmina e um detalhe da nervura.

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Aspectos anatómicos de la hoja y los procesos activos y pasivos de la absorción

Esquema de la anatomia foliar a partir de un corte transversal da lámina y un detalle de la nervura.

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Factores externos

ángulo de contacto

temperatura y umidad

Concentración de la solución

Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Luz

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ángulo de contacto

Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

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ángulo de contacto

Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

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Diminuir la velocidad de secamiento de la solución aplicada

Aumentar la Absorción

Aplicación en períodos con temperatura amena y sin rócio

Factores externos y internos que afetam la absorción de nutrientes por las hojas

Temperatura y Umidad del Aire

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Velocidad de absorción: más lento que la via radicular

Efecto salino “herbicida”

Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Concentración de la solución

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Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Composición de la solución

• Velocidad de absorción y transporte DIFIEREN ENTRE LOS ELEMENTOS

• Mobilidad también depende de la fuente de nutrientes (Namídico > Nnítrico> Namoniacal)

• Uréia (Namídico) – alta velocidad de absorción – aumento da [NH3] – atividad da urease en las hojas – toxidad a la planta

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Velocidad de absorción de nutrientes aplicados a las hojas (Malavolta, 1980)

Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Nutriente Tempo para 50% de absorção N - Uréia 0,5 a 36 h. P - H2PO4

- 1 a 15 dias K - K+ 1 a 4 dias Ca - Ca2+ 10 a 96 h. Mg - Mg2+ 10 a 24 h. S- SO4

2- 5 a 10 dias Cl - Cl- 1 a 4 dias Fe - Fe-EDTA 10 a 20 dias Mn - Mn2+ 1 a 2 dias Mo - MoO4

2- 10 a 20 dias Zn - Zn2+ 1 a 2 dias

Composición de la solución

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Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Composición de la solución

• Íon acompanhante altera la velocidad de absorción (Mg2+ - NO3

- > Cl- > SO4

2-)

• Antagonismo -inhibición competitiva (micronutrientes catiônicos) e inhibición no competitiva BxZn) e sinergismo (MgxP)

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Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Composición de la solución

Fontes de zinco Zu - folhas (ppm) Índice

Testemunha 13 46

Sulfato de zinco 28 100

Cloreto de zinco 56 200

Nitrato de zinco 43 154

Sulfato de Zn + KCl 39 139

Fonte: Adaptado de GARCIA & SALGADO (1981).

Efecto de las fuenntes de zinco en la absorción del nutriente por el cafeeiro

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Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Luz

• Fotosíntesis – CHO (respiración – ATP)

• Permeabilidad de las membranas x abertura estomática

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Percentagem del N aplicado, recuperado en la planta de algodón, en función del pH de la solución y del tiempo de absorción (Rosolem et al.,1990).

10

30

50

70

90

0 3 6 9 12 15 18 21 24Tempo, horas

N r

ecup

erad

o pe

la p

lant

a, %

pH 7,5

pH 4,0

pH 6,0

pH 3,0

Diferença de 6h

5,5 11,5

Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

pH de la solución

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0

50

100

0 30 60

Tempo / minutos

Ab

so

ão

%

LUZ, 30°C, pH 3,0

ESCURO, 30°C, pH 6,0

LUZ, 30°C, pH 6,0 + B ou Cu

LUZ, 30°C, pH 6,0

Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Factores que influencian la absorción del zinco por las hojas del cafeeiro.

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Factores externos y internos que afetan la absorcón de nutrientes por las hojas

Factores internos

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Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Umidad da cutícula => caminamento del nutriente en la fase pasiva

Superfície de la hoja => página inferior => estômatos

Factores internos

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Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Edad de la hoja => > desarrolo de la cuticula

Estado iônico interno => qto > a conc. de nutriente en la hoja, mayor será la dificuldad en la absorción de nuevos elementos

Factores internos

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Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Edad de la hoja => > desarrolo de la cutícula: BARREIRAS e < Fotosíntesis

Factores internos

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Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Estado iônico interno

=> qto > la conc. de nutriente en la hoja, mayor será la dificuldad em la absorción de nuevos elementos

Factores internos

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Factores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes

Genético

[C]

Ve

loc

ida

de

de

ab

so

rçã

oV

máx

.V

máx

./2

KmCmin.

Concentração da solução

Relación de la concentración iónica de la solución y la velocidad de absorción, conforme la ecuación de Michaelis-Menten.

(Km: concentración del elemento que garante ½ de Vmáx. = medida da afinidad del nutriente pelo cargador; Cmin. = concentración inicial mínima en que no hay absorción).

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Classificación de la mobilidad comparada de los nutrientes aplicados em las hojas (Marschner, 1986)

Móveis Parcialmente/pouco móveis Imóveis S, Zn, Cu B N, P, K, Mg, Cl

Mn, Fe, Mo Ca

Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Cual aplicación practica de la mobilidad de nutrientes en el floema?

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Implicación prática de la mobilidad del nutriente en el éxito de la nutrición foliar

Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Figura 20. Radioautografia. a - Folhas 1, 2 e 3 receberam 54Mn; b - Folhas que receberam 65Zn e c - Ramo novo que desenvolveu depois que o 65Zn foi aplicado. O contorno das folhas foi desenhado para localizar o ramo no filme radiográfico.

a b c

54Mn 65Zn

1 2

3

Estudios con nutrientes parcialmente móbeis

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Factores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes

Implicaciones del fornecimento de nutrientes via hoja

Macronutrientes

Alta Exigencia nutricional

Poca área foliar en el início de la cultura

Problemas de quema de hojas

Formas de P y K poco se adaptan a la aplicación foliar

Custo de operación

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Factores internos y externos que afetan la absorción de nutrientes

Implicaciones del fornecimento de nutrientes via hoja

Micronutrientes

Considerar: Exigência y la Mobilidad

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Vantagens de la adubación foliar

Alto índice de utilización por las plantas de los nutrientes aplicados via foliar

Correción de deficiencia de micros en corto plazo

Posibilidad de aplicación de los nutrientes junto con defensivos

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Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

Alta calidad da agua

Controle pH de la solución

No atende exigencia de los

macros

Consideraciones finales

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Factores externos y internos que afetan la absorción de nutrientes por las hojas

En Micros: > frequencia

Tecnología de aplicação adecuada: la regulación

Horário adecuado de aplicación

Uso de espalhantes

Consideraciones finales

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Factores externos y internos que afectan la absorción de nutrientes por las hojas

La aplicación foliar no debe ser utilizada como regra de substituición da via suelo y sí un complemento

Consideraciones finales

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Los libros y los mestres són factores importantes para el aprendizaje, sin embargo, es con esfuerzo propio que se alcanza el éxito deseado

Jorge Kiehl