43 EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS Acción directa ...
28
43 EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS Acción directa del viento ............................................................................................ Daño mecánico .................................................................................................... Vuelco ................................................................................................................... Acción indirecta del viento ........................................................................................ Respuestas morfológicas, anatómicas, del crecimiento y desarrollo inducidas por el viento ............................................................................................... Efectos sobre la anatomía y reducción de la superficie foliar .................... Efectos sobre el crecimiento del tallo ............................................................. Efectos sobre el crecimiento del sistema radical ........................................... Efectos sobre la partición de fotosintatos ...................................................... Efectos sobre las propiedades mecánicas: rigidez, flexibilidad, ángulo foliar ...................................................................................................................... Efectos sobre el crecimiento reproductivo ..................................................... Respuestas a la conductancia y al intercambio gaseoso ..................................... Conductancia foliar ............................................................................................ Transpiración ....................................................................................................... Fotosíntesis ........................................................................................................... Respiración ........................................................................................................... Mecanismos de percepción del viento .................................................................... Interacción del viento con otras variables ambientales ...................................... La disponibilidad de agua ................................................................................. Efectos sobre el potencial agua, conductancia y transpiración ........ Efectos sobre el crecimiento .................................................................... Efectos de la edad de las plantas ............................................................ Efectos de las condiciones que siguen a la exposición al viento ...... La disponibilidad de dióxido de carbono ...................................................... El estado nutricional .......................................................................................... Efectos del viento en maíz en estadío juvenil ....................................................... Exposición única .................................................................................................. Rustificación por exposiciones previas ............................................................ Efectos del viento asociados con la erosión eólica ............................................... Efectos del suelo o arena transportados por el viento ................................ Efectos del cepillado y de la abrasión ............................................................. Efectos de las partículas de polvo despositadas sobre las hojas ................ Efectos de la remoción del suelo o de la cobertura de la planta por arena ..................................................................................................................... Conclusiones ................................................................................................................. Bibliografía ................................................................................................................... 45 45 46 46 47 47 47 48 48 48 49 49 49 49 50 50 51 51 51 52 52 52 53 53 53 54 54 57 58 58 61 62 63 65 65
Transcript of 43 EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS Acción directa ...
43
EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS
Acción directa del viento ............................................................................................Daño mecánico ....................................................................................................Vuelco ...................................................................................................................
Acción indirecta del viento ........................................................................................Respuestas morfológicas, anatómicas, del crecimiento y desarrolloinducidas por el viento ...............................................................................................
Efectos sobre la anatomía y reducción de la superficie foliar ....................Efectos sobre el crecimiento del tallo .............................................................Efectos sobre el crecimiento del sistema radical ...........................................Efectos sobre la partición de fotosintatos ......................................................Efectos sobre las propiedades mecánicas: rigidez, flexibilidad, ángulofoliar ......................................................................................................................Efectos sobre el crecimiento reproductivo .....................................................
Respuestas a la conductancia y al intercambio gaseoso .....................................Conductancia foliar ............................................................................................Transpiración .......................................................................................................Fotosíntesis ...........................................................................................................Respiración ...........................................................................................................
Mecanismos de percepción del viento ....................................................................Interacción del viento con otras variables ambientales ......................................
La disponibilidad de agua .................................................................................Efectos sobre el potencial agua, conductancia y transpiración ........Efectos sobre el crecimiento ....................................................................Efectos de la edad de las plantas ............................................................Efectos de las condiciones que siguen a la exposición al viento ......
La disponibilidad de dióxido de carbono ......................................................El estado nutricional ..........................................................................................
Efectos del viento en maíz en estadío juvenil .......................................................Exposición única ..................................................................................................Rustificación por exposiciones previas ............................................................
Efectos del viento asociados con la erosión eólica ...............................................Efectos del suelo o arena transportados por el viento ................................Efectos del cepillado y de la abrasión .............................................................Efectos de las partículas de polvo despositadas sobre las hojas ................Efectos de la remoción del suelo o de la cobertura de la planta porarena .....................................................................................................................
Conclusiones .................................................................................................................Bibliografía ...................................................................................................................
45454646
4747474848
4849494949505051515152525253535354545758586162
636565
44
45
4. EFECTOS DEL VIENTOSOBRE LAS PLANTAS
Alicia Graciela Kin &Jean François Ledent
El viento influye en las plantas de diversasmaneras, sus efectos sobre el crecimiento y el de-sarrollo de la planta varían según su duración yvelocidad, especie, cultivar y características de lashojas, o por las interacciones entre la planta y laatmósfera (Waister, 1972; Grace, 1977; 1981),entre otros factores. La edad de la planta influyeen la respuesta al viento (Retuerto & Woodward,1992), donde el mayor efecto en algunas varia-bles, indicaría que la exposición al estrés durantela fase de rápido crecimiento podría tener unamarcada repercusión sobre el mismo (Clemente &Marler, 2001).
Los efectos causados por el viento puedenser clasificados como directos o indirectos. Los di-rectos incluyen el movimiento de la planta, el dañofísico de hojas y frutos, aborto de flores, la roturade ramas, el vuelco o descalzado cuando la fuerzaejercida por el viento excede la resistencia del ta-llo o de la raíz. Los indirectos son aquellos por loscuales los efectos son producidos por arena o sue-lo transportados por el viento o por otros factoresmeteorológicos, como la lluvia y el viento. De ma-nera similar, niveles de luz, agua y nutrientes confrecuencia influyen sobre el nivel de daño o lassubsecuentes respuestas de las plantas (Cleugh etal., 1998).
El viento además del efecto directo debidoal movimiento del follaje altera localmente las con-diciones atmosféricas alrededor de las hojas indivi-dualmente y dentro del canopeo. A nivel de hojapor ejemplo, el viento puede ejercer su influenciaen el espesor de la capa límite alrededor de la mis-ma, determinando el gradiente de presión de va-por entre la hoja y la atmósfera (Grace, 1977; 1981;Dixon & Grace, 1984).
Acción directa del viento
El viento ejerce numerosas respuestas en lasplantas, desde cambios en la morfología hasta lacaída de la misma, los cuales dependen más de lanaturaleza intermitente y turbulenta de este, quede su velocidad promedio (Nobel, 1981; vanGardingen & Grace, 1991). Vientos fuertes espo-rádicos pueden tener mayores efectos mecánicosque los más frecuentes (Cleugh et al., 1998).
Daño mecánico
El daño mecánico resultante de la exposiciónal viento es observado comunmente, pero ha reci-
bido escasa atención comparativamente a otrosestudios relacionados con los efectos del viento.Este tipo de daño sin embargo, puede ser muyimportante en términos de reducción del crecimien-to y rendimiento o de la calidad del producto(Waister, 1972).
El estrés mecánico inducido por el viento so-bre las plantas es producido por la fricción, agita-ción, curvatura o plegado debido al movimientodel follaje (Telewski, 1995). Después de períodosde exposición al viento es frecuente percibir dañoa nivel foliar, el cual consiste en un color blanque-cino de la lámina, marcas (magullones) en las pun-tas de las hojas, enrollado, oscurecimiento de losbordes o zonas de tejido muerto (Sena Gomes &Kozlowski, 1989; Hoad et al., 1994). Cuando eldaño en la hoja ocurre antes de la completa ex-pansión, la forma de la misma puede ser alteradacomo resultado de la expansión de los tejidos vi-vos adyacentes a zonas muertas (Wilson, 1980).
Algunas veces se detecta deshilachado, agu-jeros, quebrado y abscisión de las hojas (Wilson,1980; 1984; Clemente & Marler, 2001). El deshila-chado no sólo depende de la velocidad del viento,sino también de la morfología de las hojas y delgrado de cobertura del canopeo, aspectos quecambian con la edad y tipo de cultivo; por consi-guiente, el rasgado es muy común en plantas conhojas grandes (Nobel, 1981), u hojas dañadas porinsectos. En otros casos, las hojas rotan sobre susejes longitudinales o presentan líneas de plegadocomo ha sido observado en el 5-10 % de las lámi-nas de festuca alta (Festuca arundinacea Schreb.)expuestas a vientos de 3.5 m s-1 (Thompson, 1974).En las regiones plegadas la cutícula puede que-brarse provocando marchitamiento, clorosis y aúnnecrosis de la parte distal del tejido lo que facilitala remoción por el viento.
El frotado entre distintas partes de la plantaa medida que ésta se mueve con el viento, tam-bién incluye la ruptura de las células epidérmicas ytricomas, el agrietamiento de la cutícula, el pulidoy la redistribución de las ceras epicuticulares quecubren la superficie de la planta (Thompson, 1974;MacKerron, 1976; Pitcairn & Grace, 1984; Wilson,1984; van Gardingen et al., 1991; Hoad et al.,1994). Las lesiones oscuras de mayor tamaño sonasociadas con el colapso de grupos de células delmesófilo (MacKerron, 1976; Sena Gomes &Kozlowski, 1989) o de la epidermis (MacKerron,
46
1976; Pitcairn et al., 1986; Hoad et al., 1994). Estotambién puede reflejar el impacto de las partícu-las transportadas por el viento (Grace, 1977; Hoadet al., 1994).
Estos daños pueden tener diferentesimplicancias en la fisiología de la planta; podríanafectar la integridad de la superficie foliar a travésdel desgaste y rasgado, reduciendo el área verdede la hoja disponible para la fotosíntesis, lo queprobablemente influye en la tasa de pérdida deagua y también pueden causar reducciones en elcrecimiento.
Por otra parte, el estrés mecánico (agitación,flexión) ha sido propuesto como un tratamientoalternativo para el acondicionamiento durante eltransplante, debido a que en algunas especiesmejora la tolerancia al mismo, la resistencia físicadel tallo (Heucher et al., 1983; Biddington &Dearman 1985a) y la resistencia a pestes a travésde una respuesta generalizada a diferentes estreses(Cipollini, 1997).
Vuelco
En las gramíneas, el vuelco refleja el excesivodoblado a nivel del suelo o quebrado de losentrenudos basales del tallo y usualmente las plan-tas son más vulnerables en etapas tardías del de-sarrollo, cuando están espigadas o los tallos co-mienzan a senescer. Esto ocurre con velocidadesde viento altas (> a 15 m s-1) y cuando las plantasson mantenidas de manera rígida debido a que lacapa superior del suelo está seca y dura, mientrasque en el caso del descalzado de la raíz, el suelodebe encontrase húmedo (Pinthus, 1973).
El vuelco aún en condiciones de vientos mo-derados se ve favorecido por el debilitamiento delos tallos debido al ataque de hongos. Las prácti-cas agrícolas que favorecen el crecimiento del ta-llo en lugar de la raíz, como por ejemplo, grandescantidades de fertilizante o altas densidades desiembra, también aumentan el potencial de vuelco.
El vuelco disminuye el rendimiento debido aque las plantas caen unas encima de otrassombreándolas. Además, aumentan las infeccionesproducidas por patógenos ya que las plantas caí-das pueden permanecer húmedas por períodos máslargos y están en contacto con fuentes de conta-minación del suelo o residuos de las plantas. Final-mente, el vuelco puede complicar la cosecha cau-sando pérdidas de rendimiento, tiempo y dinero,si bien actualmente sus efectos en los cultivos hansido disminuidos por medio del mejoramiento, se-leccionando genotipos con tallos de menor alturay mayor rigidez de los mismos y utilizando regula-dores de crecimiento para acortar el tallo o refor-zar su base.
Acción indirecta del viento
El viento arrastra partículas tales como are-na, suelo, broza y también de agua de lluvia, hieloo una mezcla de ambos, pudiendo ocasionarabrasión por el impacto de las mismas en la super-ficie de la planta (Fryrear, 1971; Armbrust, 1982;Mayeux & Jordan, 1987). También produce la re-moción del suelo en la base de la planta dejandolas raíces expuestas, el arrancado o la coberturade las plántulas en estadíos tempranos, cuando lasmismas son particularmente vulnerables (Fryrear,1987; Michels et al., 1993).
La remoción por el viento de partículas demenor tamaño reduce la capacidad de retenciónde agua por parte del suelo, lo que puede aumen-tar la susceptibilidad de las plantas a la sequía. Lasuspensión de partículas de polvo con alta concen-tración de nutrientes y broza por el viento reducela disponibilidad de los mismos en el suelo (Lyles &Tatarko, 1986), esto tiene implicancia especialmen-te en la germinación de semillas en suelos dondela reducción de nutrientes puede ser importante(Okin et al., 2001). Además, el ciclo de nutrientespuede ser alterado cuando los microbios fijadoresde nitrógeno y las costras criptobióticas son cu-biertas por arena, reduciendo la entrada de nitró-geno al suelo. La cobertura de las costras puedetambién reducir la infiltración, lo cual puede resul-tar en menos agua disponible para las plantas enel suelo (Benalp et al., 1993).
Otro efecto es el depósito de partículas depolvo sobre las hojas, las cuales actúan como unabarrera física para el intercambio de gases (Auclair,1976; Cook et al., 1981), reduciendo así la canti-dad de fotosintatos disponibles para el crecimien-to de la planta y también pueden aumentar la can-tidad de contaminantes (lluvia ácida) en la super-ficie foliar (Lovett, 1984).
Además de los daños mencionados anterior-mente, a lo largo del tiempo el viento afecta laforma de la planta, generando el efecto de árbo-les bandera. En sitios con vientos con una direc-ción predominante, las plantas muestran con fre-cuencia una marcada asimetría atribuida a unamayor desecación, régimen de temperaturas ex-tremas en los tejidos expuestos, daño directo eindirecto, los cuales producen la muerte de las ye-mas a barlovento.
Aparte de contribuir a la transmisión de al-gunos patógenos vegetales, esporas y facilitar lapenetración al dañar los tejidos de las plantas, elviento también tiene efectos benéficos como en lapolinización, distribución de semillas y otrospropágulos de ciertas especies.
47
Respuestas morfológicas, anatómicas, delcrecimiento y desarrollo inducidas por elviento
La exposición prolongada al viento inducecambios morfológicos y anatómicos en las plantas(Nobel, 1981), en algunos casos estímulos muybreves parecen ser necesarios para producir unarespuesta (Neel & Harris, 1971). Entre otras, semencionan comunmente disminución en el tama-ño de las hojas y alargamiento del tallo, bajas ga-nancia de peso fresco y seco, menor longitud deraíces y alteración del número de ramificacionesde la raíz; sin embargo los efectos varían con lasespecies.
La respuesta a las perturbaciones mecánicases conocido con el nombre de tigmomorfogenésis(Jaffe, 1973). El prefijo tigmo significa tocar y es laadaptación fisiológica y morfológica de la planta alas influencias mecánicas del ambiente (Jaffe &Forbes, 1993). Muchas especies responden a laagitación, flexión o fricción, las cuales pueden sercausadas por el viento a través de una reducciónen el crecimiento acompañado por cambios ana-tómicos que confieren mayor resistencia mecánica(Neel & Harris, 1971; Jaffe, 1973; Rees & Grace,1980; Grace et al., 1982) y al vuelco por cambiosen la composición del tallo inducidos por el estrés(Jones & Mitchell, 1992). Sin embargo, hay casoscomo en raigrass perenne (Lolium perenne L.),donde el viento tiene poca influencia sobre laanatomía y morfología de la planta (Russell &Grace, 1978a).
Al tratar la influencia del viento sobre el cre-cimiento y desarrollo, resulta difícil separar la ac-ción directa de los efectos que produce sobre elespesor de la capa límite. Wadsworth (1959) sugi-rió que habría una velocidad del viento óptima parael crecimiento de las plantas dependiendo de lasespecies y del potencial agua del suelo, donde losefectos de la capa límite lo restringen a bajas velo-cidades y el déficit hídrico de la planta a altas velo-cidades (Nobel, 1981). Por ejemplo, se ha indica-do que una velocidad del viento de 0.7 m s-1 au-menta el crecimiento aproximadamente un 10%,mientras que a 4.0 m s-1 reduce apreciablementela tasa de crecimiento relativa de colza (Brassicanapus L.) (Wadsworth, 1959).
Efectos sobre la anatomía y reducción de lasuperficie foliar
Hojas expuestas al viento presentan cutículasy paredes celulares engrosadas, con menos hacesvasculares (Martin & Clements, 1935; Biro et al.,1980), alterándose de manera marcada la frecuen-cia de tipos de células específicas como estomas,esclerénquimas y pelos (Grace & Russell, 1977;Knight et al., 1992). Se observó en mostaza blan-ca (Sinapsis alba L.) (Retuerto & Woodward, 1993),
festuca alta y maíz (Zea mays L.) un mayor núme-ro de estomas, aunque éstos fueron más peque-ños que aquellos de las plantas no expuestas. Losmárgenes de las hojas presentaron más célulasesclerenquimatosas, lo que podría contribuir a unamayor rigidez (Whitehead & Luti, 1962; Grace &Russell, 1977).
Plantas expuestas a perturbaciones mecáni-cas (viento, frotado, agitación) tenían menor nú-mero de hojas, menos expandidas (Jaffe, 1973;Grace et al., 1982; Latimer 1990; Retuerto &Woodward, 1992; 1993), las cuales eran más ás-peras, arrugadas y gruesas (Martin & Clements,1935; Whitehead & Luti, 1962). Una disminucióndel largo de las hojas de alrededor del 10 % comoresultado de tratamientos a vientos continuos (0.5- 1 m s-1) fue observada por Grace & Russell (1977)en festuca alta. Sin embargo no se observó nin-gún efecto del viento en el espesor de la hoja, perocuando la velocidad del viento se aumentó a 7.4m s-1 la extensión foliar se redujo en un 25 % (Russell& Grace, 1978b) como resultado de la mayor re-ducción del área foliar que del peso de la misma(Russell & Grace, 1979, Biddington & Dearman,1985a).
Asimismo, la reducción del área foliar induci-da por el viento, puede deberse a un retardo en laexpansión de la hoja (Heiligmann & Schenider,1974; Flückiger et al., 1978), también a un ade-lanto de la senescencia o a un severo daño mecá-nico, los cuales limitan el suministro de fotosintatos,pero sin disminución de la tasa fotosintética (Russell& Grace 1978b).
Observaciones realizadas señalan que en al-gunos casos el menor crecimiento se debería a unareducida tasa de división celular (Rees & Grace,1980) o a una disminución en la elongación celu-lar de las células epidérmicas y corticales (Grace &Russell, 1977; Biro et al., 1980). La menor expan-sión foliar parece poco probable que fuera causa-da por un estado hídrico desfavorable cuando elcontenido de agua en el suelo es alto, sino que elestímulo mecánico en sí explicaría tal disminucióncomo ha sido sugerido por Russell & Grace (1978b;1979), Retuerto & Woodward (1992; 1993). Sinembargo en algunos casos la reducción del creci-miento podría atribuirse al menor contenido opotencial agua foliar (Grace, 1974; Grace & Russell,1982).
Efectos sobre el crecimiento del tallo
La elongación del tallo, pecíolos y la distan-cia entre los nudos son también afectadas por elviento. Tallos y pecíolos más cortos y engrosadosson comunes, resultando en plantas más bajas(Turgeon & Webb, 1971; Biro et al., 1980; Telewski& Jaffe, 1981; Biddington & Dearman, 1985a;Latimer, 1990; Niklas, 1998; Smith & Ennos, 2003).En el caso de coníferas, el aumento en el creci-
48
miento radial del tallo causado por el viento esusualmente asimétrico y resulta de un mayor nú-mero de traqueidas, aunque más cortas a sotaven-to (Telewski, 1995), en tanto que en poroto(Phaseolus vulgaris L.) el engrosamiento es origi-nado por la producción de más xilema secundario(Hunt & Jaffe, 1980).
En experiencias donde se ha realizado el fro-tado manual de los entrenudos (lo cual puede sercausado por el viento), éste reduce la elongaciónde plantas jóvenes, la cual se detendría a los pocosminutos del tratamiento y se requerirían algunosdías para reasumir el normal crecimiento (Jaffe,1973); esta reducción del crecimiento le permite ala planta un ajuste fenotípico para minimizar eldaño y así ser más competitiva (Whitehead, 1962).Asimismo, el peso seco de los tallos estimuladosmecánicamente resulta menor, lo cual podría de-berse a la disminución de la tasa de asimilaciónpor el sombreo mutuo de las hojas al reducirse laelongación del tallo (Tateano, 1991).
Por otra parte, plantas con tallos más cortospresentan mayor resistencia al vuelco, pero sostie-nen menos estructuras reproductivas y semillas(43% por ejemplo en la bolsita del pastor (Capsellabursa-pastori (L.) Medik.)) y éstas son dispersadassobre una corta distancia comparada con plantasmás altas (Niklas, 1998).
Efectos sobre el crecimiento del sistemaradical
Las raíces de dicotiledóneas disturbadas me-cánicamente son por lo general de mayor diáme-tro, (en la bolsita del pastor por ejemplo eran un15% superior a los controles) y biomasa (Niklas,1998), pero no tuvo efecto en el número de rami-ficaciones laterales (Gartner, 1994). En cambio, elnúmero de raíces resultó mayor en trigo (Triticumaestivum L.) (Crook & Ennos, 1996) o bien dismi-nuyó en otras especies (Biddington & Dearman,1985a).
En tanto que, el efecto sobre la longitud delsistema radical depende de las especies, por ejem-plo disminuyó en coliflor (Brassica oleracea varbotrytis DC), lechuga (Latuca sativa L.) y apio(Apium graveolens L.) (Biddington & Dearman,1985a), aumentó en trigo (Crook & Ennos, 1996),pero no cambió en calabaza (Cucurbita pepo L.)(Turgeon & Webb, 1971), girasol (Helianthusannuus L.) (Beyl & Mitchell, 1983), arveja (Pisumsativum L.) (Akers & Mitchell, 1984) o tomate(Lycopersicon esculentum Mill.) (Gartner, 1994).
Efectos sobre la partición de fotosintatos
El cambio en la partición de asimilados afec-ta la proporción raíz/tallo: Whitehead (1962) ob-servó en maíz un aumento en dicha proporción avelocidades de viento altas, similar a lo que ocu-
rrió en plantas de festuca alta (Grace & Russell,1982), o en plantas disturbadas como arveja (Akers& Mitchell, 1984), tomate (Adler & Wilcox, 1987;Gartner, 1994) o en plántulas de papaya (Caricapapaya L.) (Clemente & Marler, 2001). Esto se debea que el crecimiento de la raíz es menos sensible acambios en la velocidad del viento que el tallo(Retuerto & Woodward, 1992) o bien a que au-mentó (Gartner, 1994). El hecho de que una ma-yor proporción de fotosintatos fuera utilizado enproducir raíces a expensas del tallo, es considera-do por Whitehead (1962) de importancia para laplanta, particularmente en el mantenimiento deun balance hídrico adecuado. Sin embargo en otrasespecies la proporción raíz/tallo no resultó afecta-da por las perturbaciones como en girasol (Beyl &Mitchell, 1983), brócoli (Brassica oleracea L.)(Latimer, 1990), mostaza blanca (Retuerto &Woodward, 1993) o bien disminuyó en apio(Biddington & Dearman, 1985a).
La alteración en la distribución de biomasaentre los distintos órganos induce cambios en elmacollaje de las gramíneas, el cual fue reducidocon vientos fuertes (Russell & Grace, 1978c). Asi-mismo, la cantidad relativa de biomasa usada enla producción de hojas declinó en plántulas depapaya al 14-19% en respuesta al viento, compa-rada con el 20-25% del peso seco total en los testi-gos (Clemente & Marler, 2001).
Efectos sobre las propiedades mecánicas:rigidez, flexibilidad, ángulo foliar
Las perturbaciones pueden causar mayor re-sistencia a la ruptura mecánica afectando la elasti-cidad y las propiedades de rigidez (Grace & Russell,1977; Heuchert et al., 1983; Smith & Ennos, 2003).El cambio en la rigidez se correlaciona con aumen-tos en la lignificación del xilema (De Jaegher et al.,1985; Telewski & Jaffe, 1986a) como también enpolímeros de la pared celular (Jaffe et al., 1985).
Raíces de plantas sometidas a vibración pre-sentaron más rigidez y resistencia que aquellas delos controles, conjuntamente con el incremento enbiomasa constituyen una ventaja dado que se re-quiere mayor fuerza para descalzar la planta(Niklas, 1998). Otra adaptación son hojas que alser expuestas al viento exhiben un comportamien-to más elástico; así éstas pueden orientarse con elviento, reduciendo en consecuencia la fuerza quela planta debe soportar (Nobel, 1981). Por ejem-plo, hojas de festuca alta que alcanzaron los 7ºdespués de haber sido inclinadas a 45º, mientrasque en aquellas plantas que crecían en condicio-nes de calma la inclinación era de 12º (Grace &Russell, 1977).
En general se presume que la tasa de creci-miento es reducida por cualquier aumento en laproducción de tejidos mecánicos, ya que éstos cons-tituyen un costo en carbono y energía involucrandoun desvío de asimilados lejos de los tejidos
49
fotosintéticos en expansión, que es el componen-te del crecimiento más sensible (Grace, 1988).
Efectos sobre el crecimiento reproductivo
Ciertos resultados indican que así como elcrecimiento vegetativo es alterado por el viento,también lo es el reproductivo. El estrés mecánicoatrasa el desarrollo reproductivo de ciertas espe-cies y las estructuras son a menudo más pequeñas,livianas y en menor número que aquellas produci-das por plantas no disturbadas (Jaffe, 1973; Akers& Mitchell, 1984; 1985). Por ejemplo, las perturba-ciones mecánicas en la bolsita del pastor determi-naron cambios en la partición de biomasa de lasestructuras vegetativas a las reproductivas, tam-bién atrasaron la antesis en 5 días, la maduraciónde frutos por 3 días y la senescencia de la plantase anticipó en 8 días respecto de los controles(Niklas, 1998). Los cambios en el crecimientoreproductivo como se ha sugerido podrían indirec-tamente resultar de la alteración de las tasas decrecimiento vegetativo (Pappas & Mitchell, 1985),de las modificaciones en la partición de asimilados(Akers & Mitchell, 1984), o de los niveles hormo-nales en los extremos de los tallos (Beyl & Mitchell,1977), influenciando la iniciación o desarrollo deflores y frutos.
Como conclusión, puede decirse que las res-puestas vegetativas inducidas por el viento pro-veen ventajas adaptativas para la supervivencia,debido a que tallos y pecíolos cortos, mayor canti-dad de raíces y más resistentes, le posibilitan a laplanta soportar amplios desplazamientos elásticosde los tallos y evitar su descalzado. También, lasperturbaciones mecánicas pueden tener efectosnegativos en términos de esfuerzo reproductivo ypotencial para la colonización a grandes distan-cias a través de las semillas.
Respuestas a la conductancia y al intercambiogaseoso
El viento estimula una cascada de respuestasfisiológicas, las cuales incluyen cambios al nivel dela conductancia foliar, transpiración, fotosíntesis,respiración, niveles hormonales como así tambiéncambios en el contenido mineral. Un aumento enla deposición de celulosa (Heuchert et al., 1983),aceleración de la lignificación (De Jaegher et al.,1985), la formación de tapones de callosa (Thonatet al., 1993) ocurren simultáneamente con unareducción en la tasa de translocación defotosintatos en el floema (Jaffe & Telewski, 1984).El tipo y magnitud de respuesta depende de laamplitud y frecuencia del estrés, de la especie, delórgano, del estado fenológico, entre otros.
Conductancia foliar
Los procesos por los que el viento influye enla conductancia foliar no están bien documenta-
dos. Así se ha observado que con velocidades delviento crecientes la conductancia disminuye(Caldwell, 1970; Dixon & Grace, 1984) o aumenta(Grace, 1974; Grace & Russell, 1977; 1982; Pitcairn& Grace, 1982); en otros casos no hay un efectodirecto del viento sobre la misma (van Gardingen& Grace, 1991). Resultados experimentales sugie-ren que tal relación puede ser explicada por cam-bios en la temperatura o en el déficit de presiónde vapor en la superficie de la hoja asociados concambios en la conductancia de la capa límite(Bunce, 1985; van Gardingen & Grace, 1991). Losestomas responderían a los cambios de humedaddel aire en contacto con la superficie de la hoja(Grace et al., 1975; Sena Gomes & Kozlowski,1989), por consiguiente, el efecto del viento a ve-locidades altas puede ser debido al barrido del airehúmedo en contacto con la epidermis y los estomasy al aporte de aire más seco. Esta hipótesis fuetesteada por Bunce (1985) y Gutiérrez et al. (1994),quienes pudieron demostrar que la disminución dela conductancia estomática con aumentos en lavelocidad del viento, podrían ser explicados enparte por el incremento en el gradiente de pre-sión de vapor. Al mismo tiempo, cambios en laapertura de los estomas también involucran la res-puesta de los mismos a la concentración internade CO
2, así el efecto del aumento en la velocidad
del viento tendría como consecuencia una mayorconcentración de CO
2 en la superficie de la hoja, lo
cual induciría al cierre estomático.Por otro lado, el daño de la hoja resultante
de la exposición al viento normalmente causa unaumento en la conductancia de la superficie foliar(Pitcairn et al., 1986; van Gardingen et al., 1991;Hoad et al., 1994). Las mayores conductancias seasociaron con el desgaste y pulido de la superficie(Thompson, 1974), o con el daño en puntas y már-genes de la hoja (Russell & Grace, 1978b). Sinembargo, este incremento no parece ser impor-tante para la planta, ya que no se halló un efectoconsistente del viento sobre el potencial agua delas hojas (Russell & Grace, 1978b; c). Asimismo, eldaño abrasivo puede alterar el normal funciona-miento de los estomas, perturbando el gradientehídrico entre las células guardas y las células epi-dérmicas circundantes debido a la disminución dela turgencia de éstas últimas, por esta razón losestomas no pueden cerrarse (Pitcairn et al., 1986),indicando que se ha perdido el control de apertu-ra y cierre (Hoad et al., 1994). Es probable queesto cause déficit hídrico y puede además predis-poner a estrés por contaminación (van Gardingen& Grace, 1991), aumentar la susceptibilidad al ata-que por patógenos transportados por el aire o afec-tar la humectabilidad de la superficie foliar (Wilson,1984).
Transpiración
Los efectos de viento sobre la transpiraciónson complejos, dado que la pérdida de agua es un
50
proceso controlado por un número de factores queinteractúan entre sí, como se ha mencionado an-teriormente.
En general, hojas con temperaturas superio-res a la del aire y bajo condiciones de altairradiancia, aunados a un aumento en la veloci-dad del viento tenderían a disminuir la transpira-ción cuando la pérdida de calor latente es más gran-de que la de calor sensible y viceversa (Grace,1977); de acuerdo con esto, un incremento en latranspiración como resultado de una alta tempe-ratura foliar y consecuentemente un mayorgradiente de presión de vapor hoja-aire, puede serobservado en condiciones de baja velocidad delviento y alta irradiancia. A medida que la veloci-dad del viento aumenta, la hoja se enfría y la dife-rencia de presión de vapor se reduce al igual quela tasa transpiratoria, como ha sido observado fre-cuentemente (Dixon & Grace, 1984; Sena Gomes& Kozlowski, 1989).
Las respuestas transitorias de la transpiraciónal viento son comunes. Cuando la velocidad delviento alcanzó aproximadamente 1 m s-1, a menu-do la transpiración inicialmente aumenta hasta uncierto nivel más allá del cual no varía o disminuye(Grace, 1974). En otras experiencias, plantas ex-puestas a vientos fuertes mostraron altasconductancias y tasas transpiratorias (Grace &Russell, 1977; 1982; Pitcairn & Grace, 1982), lascuales fueron asociadas con reducciones en el con-tenido o potencial agua de los tejidos. Otros resul-tados indican que vientos continuos de 6 m s-1 tam-bién aumentaron la tasa transpiratoria y disminu-yeron el potencial hídrico en plantas de álamo tem-blón (Populus tremula L.) regadas, pero no se ob-servaron efectos cuando el tratamiento consistióen la aplicación de ráfagas. Este comportamientoa su vez varió cuando las hojas expuestas eran jó-venes, donde la resistencia aumentó sólo durantela primer hora y luego cayó debido a la apariciónde áreas necróticas (Flückiger et al., 1978).
Con velocidades del viento crecientes tam-bién se han observado reducciones en la tasatranspiratoria (Caldwell, 1970; Davies et al., 1978;Dixon & Grace, 1984; Gutierrez et al., 1994), refle-jando cierre parcial de estomas, mecanismo queevitaría los efectos del desecamiento; o bien latranspiración permanecería inalterada (Rees &Grace, 1981), debido a que cambios en la resisten-cia de la capa límite fueron balanceados por cam-bios en la resistencia a la difusión, aparentementepor un cierre parcial de estomas (Grace et al.,1975).
Es conocido que en algunos casos, el dañode la cutícula y la epidermis por colisiones entrelas hojas tiene influencia en la transpiración y pue-de ocasionar estrés hídrico (Grace, 1974), aunqueen otros estudios la exposición al viento no afectóel contenido en agua (Rees & Grace, 1981). Enplántulas de cacao (Theobroma cacao L.) un efec-
to importante del viento fue la deshidratación delos tallos. El potencial agua fue más negativo convientos de 6 m s-1 que con 3 o 1.5 m s-1, el cual fuecerca del 24 % más bajo que en condiciones decalma (Sena Gomes & Kozlowski, 1989). Estos re-sultados son inconsistentes con la reducción de latranspiración y son debido presumiblemente aldaño causado por el viento en la epidermis de lahoja, acelerando de esta manera la deshidratacióndel tallo.
Fotosíntesis
Las especies difieren en la respuestafotosintética al viento (Grace, 1977). La variabili-dad de los efectos a corto término del viento so-bre la fotosíntesis depende de la velocidad del vien-to y de otros factores ambientales, de la morfolo-gía de las hojas y de la temperatura óptima de lasenzimas fotosintéticas, entre otros. En condicionesde calma y bajas velocidades, el nivel de CO
2 alre-
dedor de la hoja disminuye debido a la demandade la fotosíntesis y a la baja difusión del mismodesde la atmósfera hacia la superficie foliar. Amayor velocidad del viento la resistencia de la capalímite disminuye y aumenta la concentración deCO
2 en la hoja, lo cual resulta en una mayor tasa
fotosintética.La fotosíntesis puede ser reducida debido a
los cambios en la radiación disponible cuando elángulo de las hojas resulta alterado por el viento,pudiendo disminuir el área fotosintética efectivadebido al agrupamiento de las hojas (Vogel, 1989),como lo observado en las agujas de Pinus cembra L(Caldwell, 1970).
El efecto de enfriamiento de la hoja sobre lafotosíntesis en respuesta a vientos suaves depen-de de la temperatura óptima en la que actúan lasenzimas fotosintéticas, si la temperatura foliar esmayor que la del aire y disminuye por el viento aun nivel cercano al óptimo para la actividadenzimática, entonces la fotosíntesis podría aumen-tar y viceversa (Telewski, 1995).
Otro efecto sobre la fotosíntesis, el cual seproduce varios días después de la exposición, es elaumento en los niveles de enzimas de carboxilaciónregistrado en plantas de trigo con vientos de 13.4m s-1 durante 20 minutos, período en el que ade-más se perdió la tercera parte del área foliar verde(Armbrust et al., 1974).
La disminución del área foliar de la plantapor efecto de la senescencia acelerada o el dañomecánico por el viento reduce su capacidadfotosintética (Russell & Grace, 1978b; Clemente &Marler, 2001), sin embargo ésta pérdida puede sercompensada por el aumento de la tasa en las ho-jas remanentes (Armbrust, et al., 1974; Grace,1977).
Respiración
El viento también puede ejercer otros efec-tos en el intercambio de gases en las hojas. Mu-
51
chas especies respondieron de manera similar, conaumentos en la respiración de 20 a 40% en minu-tos cuando la velocidad del viento pasó de 1.8 a7.2 m s-1 lo cual produjo un fuerte movimiento delas plantas (Todd et al., 1972; Russell & Grace,1978a). Este aumento en la respiración puede es-tar relacionado con el efecto mecánico del viento,como se ha observado en plantas estimuladasartificialmente (Jaffe, 1980). La respiración volvióa la tasa inicial dentro de un corto tiempo despuésdel cese del viento (Todd et al., 1972). En tantoque en plántulas de papaya, el aumento en la res-piración en un 120 % durante la noche parece serun efecto posterior a la exposición (Clemente &Marler, 2001).
El incremento en la respiración podría enparte ser responsable de la disminución del rendi-miento en áreas ventosas, reflejando probablemen-te un mayor consumo de carbohidratos destina-dos a la reparación de daños.
Mecanismos de percepción del viento
Entre otros trabajos, Coutand et al. (2000)demostraron que en plantas maduras de tomate,una ligera curvatura en la parte basal del tallo tie-ne efectos a larga distancia en la elongación delmismo. Se observó una fase de retardo de pocosminutos entre la aplicación del estrés y la deten-ción de la elongación, seguido por la reasuncióndel normal crecimiento. Sus resultados proporcio-nan evidencias de la percepción mecánica y de se-ñales percibidas en la planta por la parte basal ytransmitidas a la zona de elongación del tallo.
Aunque varios reguladores endógenos delcrecimiento de las plantas participan en las respues-tas a las perturbaciones mecánicas, fuertes eviden-cias sugieren que la producción de etileno juegaun rol principal (Jaffe, 1973; Biro & Jaffe, 1984;Jaffe & Forbes, 1993). El etileno reduce laelongación del tallo inhibiendo el transportebasípeto de las auxinas. Esto disminuiría laelongación celular y el aumento del crecimientoradial resulta de un ligero incremento del diáme-tro de ciertas células junto con la división lateralde las mismas (Hunt & Jaffe, 1980; Jaffe, 1980).En algunas especies, las perturbaciones mecánicasinducen un incremento de las auxinas hasta elpunto en el cual estimulan la producción de etileno(Biro & Jaffe, 1984). Asimismo, en girasol las per-turbaciones provocan una disminución en el con-tenido de giberelinas y un aumento en ácidoabscísico (Beyl & Mitchell, 1983), lo cual contribu-ye al retraso en el crecimiento. Así, en diferentesespecies, los estímulos mecánicos producen la mis-ma respuesta, pero a través de distintos mecanis-mos hormonales (Jaffe & Forbes, 1993).
Se ha sugerido que la acción del viento po-dría ser sensada de diversas maneras. Datos expe-rimentales sugirieron que el estímulo mecánicopuede ser sensado por dos procesos diferentes, el
primero corresponde a respuestas rápidas, dondeintervendría el calcio (Knight et al., 1992) y el otroa más largo plazo que involucraría al etileno (Jaffe,1980). El movimiento de la planta inducido por elviento, la lluvia, así como el rozado indujeron laexpresión de calmodulina (proteína ligada al cal-cio) y de genes relacionados con la misma. El au-mento de los niveles de calcio citosólico de los te-jidos se asoció con la biosíntesis de etileno (Pickard,1984, citado en Telewski, 1995) y la formación decallosa. La deposición de esta sustancia aumentala rigidez de la pared celular y sería uno de losprimeros eventos en los procesos de inhibición delcrecimiento (Thonat et al., 1993).
Los sitios potenciales de percepción de lasseñales mecánicas propuestos por Mattheck (1991,citado por Telewski, 1995) serían el floema, la zonadel cambium y los tejidos corticales localizados cer-ca de la región de transducción de la tensión. Des-pués que las perturbaciones mecánicas han sidorecibidas, éstas deben ser transmitidas al resto dela planta, donde según lo propuesto por Jaffe &Forbes (1993) estarían involucrados tres mecanis-mos integradores: actividad hormonal, inhibicióndel transporte por floema y señales bioeléctricas,lo cual es aún objeto de controversias.
Interacción del viento con otras variablesambientales
Otros factores ambientales como sequía, tem-peratura, disponibilidad de luz, niveles de dióxidode carbono o contenido de nutrientes puedeninteractuar con el viento afectando el crecimientoy el desarrollo. A su vez los cambios morfológicosinducidos por el viento pueden tener otras conse-cuencias ecofisiológicas, dado que por ejemploplantas altas versus bajas, con raíces de mayor longi-tud o menor peso seco de la parte aérea respon-den diferencialmente a la sequía y otros estreses(Whitehead & Luti, 1962; Nobel, 1981). Por ejem-plo, el frotado disminuyó la resistencia a la sequíaen el caso de plántulas de lechuga, apio y coliflor(Biddington & Dearman, 1985b), mientras que enotras ocurrió lo inverso, fueron más resistentes aésta y al daño por frío (Jaffe & Telewski, 1984).
La disponibilidad de agua
Se ha observado que plantas de girasol quecrecían sometidas a vientos de 18 m s-1 y en condi-ciones de sequía tuvieron una sobrevivencia 5 ve-ces mayor que los testigos debido a adaptacionesanatómicas y morfológicas (Whitehead, 1963).Pero lo opuesto también podría ocurrir, al consi-derarse que el viento aumentaría la pérdida deagua al dañarse la superficie foliar y en este casolas plantas pobremente provistas de agua seríanmás afectadas por el viento que aquellas que reci-ben suficiente cantidad. Tal es el caso de plántulas
52
de lechuga, coliflor y apio frotadas con papel co-mún por 1.5 min por día durante varios días, lascuales mostraron una menor recuperación despuésde períodos de suspensión del riego, lo que fueatribuido al aumento en la transpiración por uni-dad de área foliar, además en lechuga se observóuna mayor densidad de estomas comparadas a lascontrol (Biddington & Dearman, 1985b).
Efectos sobre el potencial agua, conductanciay transpiración
Cabe mencionar que diferentes respuestas delas plantas al viento están relacionadas con los ni-veles de humedad del suelo. Cuando se examinócómo un corto tratamiento de viento (4 hs a 7 m s-1)puede afectar a plántulas jóvenes de maíz bajo unsuministro reducido de agua desde la emergenciay durante 18 días, se observó que el viento dismi-nuye el potencial agua foliar de las que crecían ensuelos secos. En consecuencia, se esperaría que estoprodujera cierre de estomas y así posibilitaría laconservación de agua. Sin embargo la conductanciaestomática y la transpiración aumentaron (Kin &Ledent, 1995) como lo registrado en festuca altapor Grace & Russell (1982). Por otra parte, cuandoun estrés más severo se impuso desde la siembra,la interacción viento-suministro de agua no fue cla-ra: el viento tendió a aumentar la pérdida de agua,pero este efecto no estuvo relacionado con el po-tencial agua foliar, contrariamente a nuestra hi-pótesis (Kin, 1996).
El aumento observado en plántulas de maízpor Kin & Ledent (1995) en la conductancia y latranspiración por el viento (cuando se suspendióel riego desde la emergencia) puede atribuirse auna disminución en la resistencia de la capa límitey/o a colisiones entre hojas vecinas que producenabrasión de la superficie y daño cuticular alteran-do el comportamiento estomático debido a la rup-tura de las células (Grace & Russell, 1977; 1982).También puede ser al hecho de que el comporta-miento de los estomas no fue controlado por elestado hídrico de la planta (Davies et al., 1978).En las experiencias realizadas en nogal (Juglansnigra L.) por Heiligmann & Schneider (1974) noobservaron un efecto del viento sobre la aperturaestomática, a pesar de que la transpiración habíaaumentado en un 50% cuando las plantas fueronsometidas a diferentes niveles de humedad edáfica.
Efectos sobre el crecimiento
La elongación foliar, la longitud final de lashojas y la altura total de la planta (Tabla 4.1) seredujeron más por efecto del viento en plantas bienprovistas de agua (interacción viento-agua signifi-cativa) que en aquellas bajo estrés hídrico desdela siembra (Kin, 1996); éstas observaciones sonconsistentes con las de Whitehead (1963). Estos
resultados pueden deberse a que una planta so-metida a sequía, a la cual se le adiciona otro estrés,el viento ejerce un menor efecto. Además, el me-nor tamaño de las hojas producido por el estréshídrico, contribuyó a que se redujera el efecto ne-gativo del viento sobre el crecimiento de las mis-mas. También, puede ser por lo menos en parte,explicado por diferencias en el daño de la superfi-cie foliar (más alto en plantas bien provistas conagua) asociado con diferencias en la turgencia ce-lular como lo ha sugerido Fryrear (1971). Salvo enlas plantas de maíz expuestas dos veces al viento,las hojas estresadas parecían ser más flexible sugi-riendo que el frotamiento entre ellas fue menosdañino (Kin, 1996). Esto no concuerda con los re-sultados de Grace & Russell (1982), quienes nota-ron que la reducción en la tasa de expansión foliarpor el viento fue exacerbada cuando las gramíneascrecían con un suministro de agua restringido. Tam-bién se ha observado una menor reducción en elpeso seco de plantas de mostaza blanca expuestasa vientos fuertes, pero con buena disponibilidadhídrica (Retuerto & Woodward, 1993). Por otraparte, el peso seco de plantas de nogal que cre-cían con bajo contenido de agua en el suelo nofue afectado por los tratamientos de viento(Heiligmann & Schneider, 1974).
El viento produjo en hojas de plántulas defestuca alta (Grace & Russell, 1982) y maíz priva-das de agua un área foliar específica menor (áreafoliar/peso de las hojas) respecto a las del grupocontrol y la reducción en el caso de maíz fue aúnmayor al ser expuestas dos veces (Kin & Ledent,1995). La disminución del área foliar específica conel aumento de la velocidad del viento (Russell &Grace, 1978c; Retuerto & Woodward, 1992; 1993)no parece ser debida al incremento del espesor dela hoja (Grace & Russell, 1977), sino a un aumentoen la densidad de la misma por cambios en la cons-titución de los tejidos y quizás por un menor volu-men de los espacios intercelulares (Grace & Russell,1982). La menor área foliar específica explicaría elefecto positivo del suministro de agua sobre el áreafoliar por unidad de peso seco notado en mostazablanca a velocidades bajas de viento, pero no aaltas donde las plantas no aumentaron su áreafoliar con la mayor disponibilidad de agua(Retuerto & Woodward, 1993).
Efectos de la edad de las plantas
Se ha señalado también que las respuestas alviento dependen de la interacción disponibilidadde agua y edad de las plantas (Retuerto &Woodward, 1993). La supervivencia de plántulasde algodón (Gossypium hirsutum L.) de 3 días deedad expuestas al viento fue mayor en un suelohúmedo (11 %) que en uno seco (7 %), pero elporcentaje de supervivencia fue inverso cuando elviento se aplicó a los 9 días. Esta respuesta se aso-
53
ció con diferencias en la turgencia de las células,lo cual no se hizo aparente hasta que las plantastenían 9 días (Fryrear, 1971). En tanto que enplántulas de maíz el mayor efecto del viento sobreel peso seco se notó cuando éstas fueron expues-tas en el estadío de 2 hojas completamente ex-pandidas (Tabla 4.1) en comparación al de 1 o 3hojas (Kin, 1996).
Efectos de las condiciones que siguen a laexposición al viento
El impacto del viento sobre los cultivos pue-de ser menor según las condiciones ambientales ydel suelo que siguen a la exposición. De hecho enplántulas de tomates, la aplicación de riego o unalluvia inmediatamente después del viento puedereducir el efecto de la arena transportada por éste,incrementando la supervivencia, el número de ye-mas y flores (Armbrust et al., 1969). Los efectosde la interacción viento-sequía mencionados pre-cedentemente se encontraron en plantas que ha-bían sido sometidas repentinamente al vientodurante un corto tiempo, cabrían esperar respues-tas diferentes si dichas plantas hubiesen sido ex-puestas por un período más largo o de maneracontinúa. Además, es bastante posible que dichainteracción pueda ser afectada por cambios perió-dicos de la humedad del suelo.
La disponibilidad de dióxido de carbono
Las plantas que crecen en ambientes con al-tas concentraciones de CO
2 podrían compensar la
pérdida de agua por el estrés ocasionado por elviento, mediante el aumento en la eficiencia deuso que resulta del hecho de crecer en ambientesenriquecidos con CO
2. Sin embargo, es escasa la
información disponible sobre la interacción CO2 y
viento. Retuerto & Woodward (1993) hallaron quesi bien el aumento en la concentración mejora laeficiencia en el uso del agua en plantas de mosta-za blanca que crecían con bajas y altas velocida-des de viento, el efecto benéfico de altas concen-traciones de CO
2 fue proporcionalmente mayor a
bajas velocidades, porque en éste caso el movi-miento del CO
2 es más lento (mayor resistencia a
la difusión desde la atmósfera hacia la superficiefoliar). Además, en ésta especie el hecho de dupli-car la concentración de CO
2 no contrarresta los
efectos de vientos fuertes, ya que la estimulacióndel crecimiento por el CO
2 fue proporcionalmente
más alta a bajas velocidades del viento.Por otra parte, el efecto del CO
2 sobre la den-
sidad estomática no resultó independiente de lavelocidad del viento. En plantas que crecían encondiciones de baja velocidad la densidad deestomas decreció con el aumento de CO
2 pero fue
inverso en aquellas que lo hacían con fuertes vien-tos (Retuerto & Woodward, 1993).
El estado nutricional
Parece probable que un aumento en el flujode agua a través de la planta por exposición a vien-tos suaves, los cuales aumentan la transpiración,podría tener un marcado efecto en la absorciónde nutrientes. Este aumento en la absorción po-dría asociarse con efectos positivos o negativossobre el crecimiento dependiendo del estadonutricional de la planta y de los iones involucrados.Por ejemplo, la concentración de K en plantas degirasol que crecían en solución completa al serexpuestas al viento aumentó en un 16 % (Rehm etal., 1989), mientras que en plantas de poroto, vien-tos de 2 m s-1 redujeron la de K y N, pero aumenta-ron la de Ca y P, o la concentración de todos loselementos excepto N cuando la velocidad del mis-
Estadíoa Con riegob Sin riegob Interacciónviento-agua
Largo final de la hoja 3 23123123
1322131320182918
-1218-4
22216
****ns****nsnsns
Largo final de la hoja 4
Altura total
Peso seco
Tabla 4.1. Efectos del viento sobre el largo final de la hojas 3 y 4, altura total y pesoseco de plántulas de maíz bajo déficit hídrico desde la siembra (Kin, 1996).
a número de hojas completamente expandidas al aplicar el tratamiento de viento (7 m s-1, 4 hs).b expresado como % de reducción en relación al testigo sin viento con y sin riego respectivamente.Interacción: ** significativa a ≤ 0.01, ns: no significativa.
54
mo pasó a 3 m s-1 (Rehm et al., 1987a). Por otrolado, en tomate se ha observado una respuestadiferencial entre los distintos órganos de la plan-ta, así como disminución del área de raíces. El fro-tado artificial de los entrenudos superiores no va-rió la concentración de N entre órganos, en cam-bio la de P fue mayor en la parte aérea, similartendencia se observó en Ca y Mg, pero tendierona disminuir en las raíces. Inversamente, en las plan-tas de tomate tratadas, la concentración de K dis-minuyó en el tallo, aumentó en las raíces y no va-rió en las hojas (Adler & Wilcox, 1987).
La concentración mineral de la parte aéreade plantas de maíz expuestas durante 4 horas avientos de 7 m s-1 fue significativamente más altaen P (14%), Ca (17%) y Mg (16%) y no parece serafectada por el estado de elongación de las hojasal momento de aplicar el tratamiento. Estas res-puestas podrían relacionarse con la transpiraciónla cual tiende a aumentar con la exposición al vien-to (Kin, 1996). En maíz la concentración de K nofue afectada, como se notó en hojas de plantas detomate (Adler & Wilcox, 1987) o en soja (Glycinemax (L.) Merr.) donde el viento no cambió la con-centración de K, P, Ca y Mg (Armbrust, 1972). Sinembargo se observó que en plantas de maíz quecrecían en medio hidropónico, expuestas a vien-tos de 2.5 m s-1 durante 8 h por la noche, la con-centración de K aumentó un 28% respecto de lostestigos (Kin, 1996), similar a lo mencionado porWhitehead (1957) y Rehm et al. (1989).
En plantas de girasol que crecían en medioscon concentraciones subóptimas de Mg o Ca, vien-tos de 1 m s-1 redujeron notablemente el peso seco,en cambio con deficiencias de N, P o K no tuvieronun efecto adicional (Rehm et al., 1989). En porotos,vientos de 2 m s-1 mejoraron ligeramente el pesoseco de las plantas que crecían privadas de N o P obien se comportaron de manera neutra (Rehm etal., 1987a; b).
En gramíneas, como festuca alta, la respues-ta al viento se modifica con el contenido de fósfo-ro de las plantas, pero la escasez de N afecta sólola tasa de crecimiento. Los tratamientos de vientofuerte (7 m s-1) y bajo P presentaron una marcadaesclerofilia, una relación raíz/tallo alta y una tasade crecimiento reducida (Pitcairn & Grace, 1982),mientras que Grace et al. (1982) notaron que elsacudido afectó de manera negativa el área foliary el peso seco sólo en el tratamiento de alta con-centración de P. Las hojas agitadas por el vientotenían una mayor concentración de N, P y K quelas controles especialmente en el tratamiento debaja concentración de P, lo cual se atribuyó a laalta tasa transpiratoria en las primeras.
El viento puede afectar diferencialmente lasrespuestas de plantas que crecen con niveles exce-sivos de nutrientes y también con iones cuyos efec-tos negativos son bien conocidos (aluminio, NaCl).En plántulas de maíz que crecían con aluminio en
el medio, el viento aumentó de manera significati-va (19%) la concentración de dicho elemento ytambién la de K y P pero redujo las de Ca y Mg(Bennis Taleb et al., 1995; Kin, 1996), estos resul-tados confirman los efectos conocidos del alumi-nio sobre la absorción de otros nutrientes(Marschner, 1986). Sin embargo, el incremento enla absorción de aluminio debido al viento no tuvoun efecto adicional en la reducción del peso secode la planta ni en la elongación foliar respecto delas que crecían con aluminio pero sin viento (BennisTaleb et al., 1995).
En plantas de poroto, concentraciones de0.05% de NaCl en el medio de cultivo no afectanel peso seco en el tratamiento sin viento, pero laexposición a vientos de 2 y 3 m s-1 redujeron elmismo en un 18 o 30% respectivamente compara-do al grupo control sin NaCl (Rehm et al., 1987a).En cambio en plantas de sorgo (Sorghum bicolor(L.) Moench.) y girasol, el viento no aumenta losdaños producidos por concentraciones de 0.1 o0.2% de NaCl en la solución nutritiva (Rehm et al.,1988; 1989); o sólo los agravaba ligeramente enporoto (Rehm et al., 1987a).
La acción directa del viento o sus efectos re-lacionados (agitado, frotado), sobre la expansiónfoliar puede en parte, estar asociado al rol delpotasio en el alargamiento celular (Grace, 1981;Adler & Wilcox, 1987). Los efectos mecánicos tam-bién podrían relacionarse al calcio, puesto que éstenutriente estaría implicado en la alteración y re-ducción del crecimiento en respuesta a dicho estrés(Knight et al., 1992; Thonat et al., 1993; Telewski,1995).
Por otro lado, el efecto del viento sobre elcrecimiento podría no ser a través de un efectoprimario en la absorción de nutrientes. Una reduc-ción del crecimiento debido al efecto directo delviento podría aumentar la concentración de algu-nos iones debido a una reducción de la diluciónque acompaña a menudo al mismo (Greenwoodet al., 1990). Esto a su vez puede modificar la res-puesta de las plantas al viento si están sometidas aniveles nutricionales subóptimos o en exceso.
Efectos del viento en maíz en estadío juvenil
En esta sección se presentarán, además deotros de la literatura, algunos resultados de unaserie de experimentos presentados en Kin (1996)referidos a los efectos sobre la fisiología y perfor-mance de plántulas de maíz expuestas al viento,durante 15 o 30 minutos a diferentes velocidades(ver Tabla 4.2), o por 4 horas a 7 m s-1. También seevaluó si exposiciones previas a cortos períodos deviento influyen en su respuesta final cuando éstese aplica posteriormente durante más tiempo.
Exposición única
En tratamientos de viento aplicados tempra-namente (1 o 2 hojas completamente expandidas),
55
la primera hoja se plegó transversalmente debidoal movimiento de la lámina. Una vez formada, lalínea de pliegue se volvió un eje sobre el que elresto de la hoja podía agitarse (Kin, 1996) como lohabía observado Thompson (1974). La 2da láminaexhibió síntomas de daño en forma de lesionesblanquecinas debido al frotado repetido del ápicede la 3er hoja, en la parte distal de la misma. Con elsubsecuente aumento en tamaño, las plántulaspermanecieron ligeramente inclinadas después dela exposición al viento y los daños fueron gradual-mente más evidentes: la primera hoja aparecíacomo quemada, mientras que en otras se observóoscurecimiento de márgenes y marchitamiento delas puntas. A medida que las hojas eran fuerte-mente sacudidas por el viento, se generalizaronen todas las plantas expuestas, zonas oscuras ex-tensas y necrosis (Kin & Ledent, 1996b; c).
El área foliar verde por planta fue reducidode manera marcada (Tabla 4.2) debido a la pre-sencia de regiones dañadas y al desecamiento ace-lerado de la parte distal de las hojas. La extensióndel daño fue significativa en las hojas 2, 3 y 4, des-truyéndose el 32, 18 y 12% de la longitud final dela lámina respectivamente cuando el viento de 7m s-1 fue aplicado durante 4 hs (Kin, 1996). Estosresultados concuerdan con el 36% de daño enmárgenes y ápices en hojas de festuca alta (Russell& Grace, 1979). Cuando la exposición al viento fueen un estadío más avanzado (3er hoja expandida),las hojas tenían las puntas rasgadas con el 25 al33% de la longitud de la lámina necrosada; mien-tras que la primer hoja resultaba totalmente des-truida (Kin, 1996). Lesiones similares producidaspor el viento han sido informadas por diversosautores en otras especies.
Algunas de las lesiones en las hojas produci-das por el viento producen modificaciones de lasceras epicuticulares (Thompson, 1974; MacKerron,1976; Pitcairn & Grace, 1984). En el caso de plan-tas de maíz expuestas al viento al estadío de 2hojas completamente expandidas, mostraron quela cantidad total de ceras epicuticulares por uni-dad de superficie foliar en la segunda hoja fuesignificativamente reducida: 0.11 versus 0.17 mgcm-2 en el grupo control. Sin embargo, la cantidad
de ceras en la parte desplegada de la tercer hojano resultó afectada posiblemente debido a quesufrió menor agitación. Asimismo, una semanadespués del tratamiento había tenido lugar la re-generación completa de las ceras, limitando el efec-to del viento (Kin & Ledent, 1996b).
En general, la tasa de extensión foliar fuereducida por el viento incluso aplicado durantecortos períodos (minutos), intensificándose conmayores velocidades, también afectó negativamen-te el crecimiento de las hojas no visibles en el mo-mento del tratamiento, esto sucedió en la 4ta hoja(Figura 4.1) cuya longitud se redujo entre un 12 al37 % (Kin, 1996). Así, las hojas jóvenes parecíancapaces de percibir el estímulo sin estar directa-mente expuestas y evidenciar el efecto varios díasdespués, como lo señalado por Biddington &Dearman (1985a).
La exposición al viento no sólo afectó la tasade extensión de las hojas, sino que también retar-dó en3 días la emergencia de la 5ta y 6ta hoja. En elcaso de vientos aplicados durante cortos períodos(Tabla 4.2) los efectos fueron más marcados convelocidades altas (Kin & Ledent, 1996b). Estos re-sultados difieren de aquellos de Wadsworth (1960),Whitehead (1968) y Russell & Grace (1978a; c)quienes encontraron que el filolocrono no resulta-ba afectado por el viento.
También pueden verse los efectos posterio-res del viento en la altura total y en el peso secopor planta (Tabla 4.2, Figura 4.1). De acuerdo conlos resultados observados en el alargamiento de lahoja, las mayores reducciones en el crecimientoocurren cuando la segunda hoja alcanza aproxi-madamente su completa expansión (Kin, 1996).Esta mayor sensibilidad al viento se correspondecon la edad de la planta en que se ha agotado elsuministro de energía proveniente de la semilla yes totalmente dependiente de los fotosintatos pro-ducidos (Ledent et al., 1981).
Por otra parte, se esperaría que cualquierreducción en el crecimiento dependa de la dura-ción de los cambios fisiológicos de la planta pro-ducidos por el daño mecánico. Además, dado queen ciertos casos las lesiones causadas en las hojasno son fáciles de percibir, la severidad del daño
Velocidad del viento (m s -1)
C 5 6 7 8 9 10 F test d.e.
Altura total (cm) 46.4 39.3 38.7 37.1 37.0 35.5 34.9 ** 0.75Area foliar (cm2/planta) 133.4 111.1 107.8 106.2 107.9 97.4 97.6 ** 2.47Peso seco (mg/planta) 319.9 256.6 263.2 250.6 253.0 228.6 223.6 ** 6.68Aparición 5º hoja (DAT) 7.6 8.9 9.3 9.8 9.8 10.1 10.9 ** 0.38
Tabla 4.2. Efectos posteriores de diferentes velocidades del viento sobre altura total de la planta,área foliar, peso seco y tiempo de aparición de la 5º hoja (Kin, 1996).
CCCCC: control. ** : diferencia significativa a p ≤≤≤≤≤ 0.01. d.e.: desvío estándar. n= 7 plantas.DAT: días después de los tratamientos aplicados al estadío de 2 hojas expandidas.
56
varía y su observación requiere el uso de un mi-croscopio. Parámetros indirectamente afectadoscomo la conductancia estomática o la transpira-ción podrían ser interesantes de medir y así podercuantificar el grado de daño (Thompson, 1974).Sin embargo, a pesar de que las lesiones produci-das por la exposición al viento de plántulas jóve-nes de maíz se tradujeron en un crecimiento ydesarrollo reducido, sólo se detectaron pequeñoscambios en la conductancia estomática y el inter-cambio gaseoso después de los tratamientos apli-cados durante el alargamiento de las hojas 2 y 3.Mientras que, una relación positiva se observóentre peso seco al final del experimento y la efi-ciencia de uso del agua (Figura 4.2) revelando efec-tos posteriores significativos del viento. Así porejemplo, una hora después de la exposición, la efi-
150
190
230
270
310
350
Peso
seco
(mg/
plan
ta) DMS: 33.4
estadío2 h.e.
C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 14 16 18 21
b
estadío1 h.e.
estadío3 h.e.
Tratamientos
20
24
28
32
36
40
DMS: 4.1
ápice visible 4ta hoja
a
Larg
o f
inal
de
la 4
ho
ja (
cm.)
ta
ciencia de uso del agua mostró una disminuciónpromedio del 51%. En los tratamientos de mayordisminución del crecimiento la eficiencia no se re-cuperó lo suficiente para alcanzar los valores delos controles en el período considerado (Kin, 1996).
Este resultado indicaría que un parámetrocomo la eficiencia de uso del agua que involucrela influencia del viento en varias características oparámetros (incluso el intercambio de gases) so-bre un período mayor de tiempo puede resultarmás valioso que medidas separadas y a corto tér-mino de parámetros fisiológicos tales comoconductancia, transpiración o fotosíntesis, los cua-les contrariamente a lo esperado, no se relaciona-ron con el grado de daño, estimado a partir de losefectos sobre el alargamiento de la hoja y el pesoseco. Esto podría ser explicado por el hecho que
Figura 4.1. Efecto de los tratamientos de viento aplicados a i días desde la emergencia del ápice de la 2da hojasobre a)a)a)a)a) el largo de la 4ta hoja y b) b) b) b) b) el peso seco al final del experimento. CCCCC: control. DMS p=0.05. h.e. hojaexpandida (Kin, 1996).
57
las respuestas de la planta en lo que se refiere a lalongitud final de la hoja toman más tiempo y posi-blemente integran efectos de mayor importanciapara la misma que las de los parámetros fisiológi-cos afectados, entre otros, por el balance de ener-gía entre la hoja y el ambiente externo durante ydespués de los tratamientos de viento (Grace, 1977;Tourneux et al., 2003).
En general, puede decirse que el viento perse puede tener un efecto relativamente importan-te sobre el crecimiento y desarrollo, lo cual puedeen parte, ser explicado en términos de daño mecá-nico y en parte por la respuesta directa al estímulomecánico en sí (Neel & Harris, 1971; Jaffe, 1980).Sería pertinente considerar en condiciones de cam-po, cuánto tiempo después de un período de ex-posición al viento permanecen los efectos sobre elcrecimiento y si es probable que ellos tengan im-portancia en la planta en su conjunto. La eviden-cia de efectos a largo término por daño, remociónde hojas en diversas especies y estudios dedefoliación parcial de plantas de maíz es variada.Plantas de maíz defoliadas simulando daño porgranizo en un 65% al estadío de 4 hojas redujeronla producción de materia seca en un 40%(Trappeniers et al., 1992); sin embargo Shapiro etal. (1986) hallaron que las reducciones del áreafoliar antes del estadío de 7 hojas no afectaronsignificativamente el rendimiento en grano, a pe-sar de la alta variabilidad observada entre años. Silos efectos a largo plazo permanecen, las medidasde protección contra el viento como son la utiliza-ción de cortinas rompevientos pueden resultarbenéficas.
Rustificación por exposiciones previas
Una menor sensibilidad de las hojas a la ac-ción del viento puede ocurrir debido a una adap-
tación por exposiciones previas, las cuales produ-cen cambios anátomo-morfológicos (Whitehead &Luti, 1962). Algunos de estos cambios permitenmantener un balance hídrico positivo en la hoja,pero otros serían adaptaciones con el fin de resis-tir el estrés mecánico (Grace & Russell, 1977).
Algunos resultados muestran que hojas degirasol (Martin & Clements, 1935) y de festuca alta(Grace & Russell, 1977) que se desarrollaron ex-puestas al viento fueron estructuralmente diferen-tes de aquellas que crecieron en condiciones decalma. Sin embargo en sicomoro (Acerpseudoplatanus L.) (Wilson, 1980) y en plántulasde maíz (Kin & Ledent, 1996b) se encontró que lasplantas previamente expuestas y aquellas que nolo habían sido sufrieron un porcentaje de dañosimilar.
En nuestros experimentos, las plántulas demaíz expuestas al viento durante 5 horas, despuésde tratamientos previos de corta duración (30 mi-nutos diarios) durante 5 o 12 días, no generaroncambios adaptativos ya que las mismas presenta-ron reducciones comparadas con los controles delorden del 17 y 30% en el largo final de las hojas yaltura de la planta, y entre 36-55% en el peso seco(Kin & Ledent, 1996b). Esto puede ser atribuido alas condiciones experimentales, es decir: velocidaddel viento, duración de los pre-tratamientos, con-diciones de crecimiento, cultivar utilizado.
Otros resultados encontrados en la literatu-ra muestran que plántulas de pinotea (Pinus taedaL.) pre-condicionadas por perturbaciones mecáni-cas previas, producen menos etileno y su pico máxi-mo ocurre antes que las testigo, lo cual indicaríarustificación fisiológica a dichas perturbaciones,aunque esto no se comprobó en el caso de Abiesfraseri (Pursh) Poir. (Telewski & Jaffe, 1986b).
2.8 3.0 3.2 3.4 3.6 3.8E UA promedio (mmol CO2/ mmol H2O)
150
200
250
300
350
Pes
ose
co(m
g/
plan
ta) y = 148.86x -249.86 R2 = 0.89
Figura 4.2. Relación entre el peso seco por planta y la eficiencia de uso del aguapromedio al final del experimento (Kin, 1996).
58
Efectos del viento asociados con la erosióneólica
Efectos del suelo o arena transportados por elviento
El daño producido por el transporte de sueloo arena a través del viento ocurre cuando las par-tículas golpean la superficie de la planta causandoabrasión y/o remoción de los tejidos, en particularcuando los cultivos crecen en suelos cuya superfi-cie está finamente dividida, ésta se encuentra seca,su cobertura vegetal es escasa o nula y la veloci-dad del viento es suficiente para erosionar el sue-lo expuesto (Fryrear, 1986; Covas & Glave, 1988;Cleugh et al., 1998). Estas condiciones son frecuen-tes en regiones áridas o semiáridas, donde los sue-los contienen apreciables cantidades de arena y amenudo tienen baja fertilidad, particularmente ennitrógeno, escaso contenido de humus y poca ca-pacidad de retención de agua. Otros atributos co-munes de estas áreas son deficiencias de hume-dad recurrentes debido a precipitaciones inadecua-das o muy variables, las cuales limitan el crecimientode las plantas y vientos moderados a fuertes enetapas tempranas del crecimiento de las mismas,lo cual dificulta el establecimiento, dado que engeneral, la mayoría de los cultivos son especialmen-te susceptible al daño (abrasión, remoción de teji-do) durante la emergencia (Skidmore, 1966;Armbrust, 1984; Fryrear, 1987).
La magnitud de la lesión producida por laspartículas de suelo o arena varía desde una reduc-ción de la tasa de supervivencia, lento desarrollo,retardo en la madurez y disminución del rendimien-to (Greig et al., 1974; Downes et al., 1977;Armbrust, 1984) hasta la muerte, dependiendo dela especie (Fryrear & Downes, 1975). Sin embar-go, en algunos cultivos, bajos niveles de dañosdeterminan un mejor crecimiento de la planta conaumentos del rendimiento del 7-9 % en algodón(Armbrust, 1968) o en arveja (Skidmore, 1966).
Para una especie en particular, el grado dedaño depende de la velocidad del viento, fase decrecimiento y condición de la planta, temperaturay humedad del suelo y del aire, duración de expo-sición, tamaño, forma y densidad del material abra-sivo (Skidmore, 1966; Fryrear & Downes, 1975).La relación entre la supervivencia de un cultivocuando la velocidad del viento, flujo de arena, edadde la planta y tiempo de exposición son medidossimultáneamente es descripta a través del concep-to de efecto cinético total de un evento de vientotransportando arena desarrollado por Fryrear &Downes (1975). Estos autores determinaron quelos factores de mayor importancia son el tiempode exposición y el flujo de arena, pues a mayortiempo y flujo, menor supervivencia; así como conla menor edad de la planta. Por ejemplo, la super-vivencia resultó menor al 10 % en plántulas de al-
godón de 5 días expuestas a erosión severa por 20minutos, pero fue del 90% a los 15 días de edad yexpuestas durante 10 minutos (Fryrear, 1987). Encambio en plántulas de maíz fue del 100%, cuan-do fueron expuestas a la arena durante 15 minu-tos por una única vez al estadío de 1, 2 o 4 hojasexpandidas; sin embargo, cuando el tratamientose repitió al siguiente día, las plantas mostraronun daño severo y murieron a los 3 - 4 días de apli-cado el mismo (Kin, 1996). En plantas de mijo per-la (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) expuestas ala arena a los 8 y 16 días después de la emergenciala supervivencia fue máxima, si bien el peso seco ala cosecha resultó ligeramente menor comparadocon una única exposición debido posiblemente aque esta especie mostró una buena capacidad derecuperación antes de la siguiente exposición(Michels et al., 1995a). Las especies difieren en suhabilidad de recuperación, observándose que cul-tivos de zanahorias (Daucus carota L.) y pepinos(Cucumis sativus L.) afectados tempranamente porla arena, tuvieron buena capacidad asociada almenor número de plantas por superficie; en tantoque otros como cebolla (Allium cepa L), pimiento(Capsicum annuum L.) (Downes et al., 1977) oalgodón presentaron escasa recuperación despuésde ser expuestos a la arena (Fryrear, 1971).
En nuestros experimentos (Kin & Ledent,1994; 1996c), la importancia relativa de la abrasióny las respuestas fisiológicas han sido estudiadas enplántulas de maíz donde, los daños causados porlas partículas de arena proyectadas sobre el follajedependieron de la fase de alargamiento de lashojas en el momento de la exposición. Cuando eltratamiento ocurrió muy tempranamente (1 hojaexpandida), el daño fue lo suficientemente severopara causar necrosis seguida por un desecamientoacelerado y muerte de las hojas (1 y 2). Al estadíode 2 y 4 hojas, se observaron áreas pequeñas detejidos dañados que indicaban el lugar del impac-to de las partículas de arena (Kin & Ledent, 1996c).En tanto que Michels et al. (1995a) reportaron paramijo una disminución del área foliar verde del 74o del 42 % por flujos de arena del 41.7 g m-1 s-1
aplicados 8 o 16 días después de la emergenciarespectivamente.
En las plántulas de maíz se notaron efectosproducidos por la arena en las hojas visibles en elcogollo en el momento del tratamiento y sobre lashojas que no eran visibles a la aplicación de laspartículas. A posteriori se observó una disminuciónde la tasa de extensión foliar como se muestra enla Figura 4.3 (Kin, 1996). Los efectos de los impac-tos de la arena en hojas no visibles aún durante eltratamiento pueden ser debidos a una respuestageneral de la planta al estímulo mecánico, perono puede excluirse la posibilidad de que la arenapueda tener efectos a través de la vaina de lashojas maduras afectando el tejido joven de las quese encuentran en el interior del cogollo. Esta con-
59
jetura podría ser apoyada por observaciones reali-zadas en gramíneas por Fryrear et al. (1973) quiénnotó manchas necróticas que indicaban los pun-tos de penetración de la arena en el tejido jovende hojas no visibles durante la exposición.
En nuestros experimentos las plántulas demaíz tratadas al estadío de 2da hoja completamen-te desplegada fueron más sensibles respecto delos controles (reducción en: altura del 29%, áreafoliar 50% y peso seco 36%) que cuando el dañoocurrió antes (1er hoja) o a posteriori (4ta hoja),esto se corresponde a lo hallado cuando éstas eranexpuestas al viento únicamente (Kin, 1996; Kin, &Ledent, 1996c). Un resultado similar fue halladopor Fryrear et al. (1973) en gramíneas expuestasal viento transportando arena (el tratamiento alestadío de 2 hojas redujo el peso de la planta más
que al de 6 hojas). Otros estudios en soja y trigomostraron que las mayores reducciones de pesoseco ocurrieron cuando la exposición a la arenafue a los 14 días después de la emergencia y a los7 días en sorgo, comparados con tratamientos mástempranos o más tardíos (Armbrust, 1984). En tan-to que, en mijo los efectos de la edad de la plantasobre el peso seco resultaron menos pronuncia-dos, dado a que éste es un cultivo tolerante y lasnuevas hojas parecen crecer rápidamente despuésde la exposición a la arena (Michels et al., 1995a).
Posiblemente la reducción de la expansiónen el caso de plántulas de maíz puede ser debida,por lo menos en parte, a una respuesta directa alestímulo mecánico (Telewski, 1995), dado que lareducción observada en la fotosíntesis fue ligera(Kin & Ledent, 1994). En cambio en plantas de mijo,
0
1
2
3
4
Tas
ade
exte
nsió
nde
la3er
hoja
(cm
día-1
)
a
0 4 8 12 16 20Días posteriores al tratamiento S1
0
1
2
3
4
Tas
ade
exte
nsió
nde
la4ta
hoja
(cm
día-1
)
CS1S2
b
DMS
Figura 4.3. Efectos de la proyección de arena sobre la tasa de extensión de a) 3er y b) 4ta hoja. C: control, S1 y S2:arena aplicada al estadío de 1 o 2 hojas completamente expandidas. DMS p= 0.05 (Kin, 1996).
60
la disminución del crecimiento se debió a la pérdi-da de área foliar y a la reducción de la fotosíntesispor unidad de superficie foliar (Michels et al.,1995a) al igual que en trigo y sorgo. En éstos dosúltimos cultivos, la fotosíntesis de la planta en suconjunto disminuyó, pero mostró un incrementocuando fue expresada como función del área foliar(Armbrust et al., 1974; Armbrust, 1982). Al mis-mo tiempo, la respiración se incrementó con losniveles de daño, acompañada por un menor con-tenido de clorofila total en el caso de sorgo(Armbrust, 1982), aunque no en trigo (Armbrustet al., 1974).
En nuestros experimentos tanto los trata-mientos con arena como los de viento no sólo afec-tan la tasa de extensión foliar, sino también sutiempo de desarrollo. Por ejemplo, la 3er hoja deplántulas de maíz tardó 3 días más lograr la plenaexpansión (Kin, 1996), en concordancia con resul-tados en hortalizas (Downes et al., 1977), o enalgodón (Fryrear, 1971). Por otra parte ha sidoseñalado un atraso en la espigazón o floraciónentre 5 y 10 días (Armbrust, 1984), lo cual puedeexponer al cultivo a condiciones ambientales ad-versas, como por ejemplo, a vientos cálidos y secosdurante el llenado del grano, los cuales disminu-yen los rendimientos.
Otros efectos observados son cambios ana-tómicos en los tejidos de la hoja y del tallo de plan-tas de tomates expuestas a la arena. La lámina, lanervadura central y la cutícula adaxial resultaronengrosadas y en el tallo las zonas dañadas, produ-jeron endodermis secundaria con bandas deCaspary, lo cual parece ser una defensa contra ladesecación (Greig et al., 1974).
En experiencias realizadas con mijo se detec-tó que el contenido de nitrato resultó 6 veces másalto después de la exposición a la arena (Michels,1994). Efectos similares fueron registrados en soja,además de una elevada actividad de la enzima ni-trato reductasa hasta 40 días después de la expo-sición al viento más arena (Armbrust & Paulsen,1973). Estos autores lo atribuyeron a una posiblealteración o disrupción de la síntesis de proteínasy aminoácidos.
Otra de las posibles consecuencias del impac-to de las partículas transportadas por el viento esel daño a las células epidérmicas, la cutícula y lasceras epicuticulares (Pitcairn & Grace, 1984; Wilson,1984). En nuestro trabajo, la exposición deplántulas de maíz a la arena o a los tratamientosde abrasión con un papel de lija o frotado con uncepillo suave durante 30 segundos dañaron la epi-dermis. Las ceras epicuticulares fueron deforma-das o desaparecieron de la superficie de las hojasexpuestas a la arena o la abrasión y los estomassufrieron la remoción parcial de las mismas o des-plazadas cuando las láminas foliares fueron cepi-lladas (Kin et al., 1994; Kin & Ledent, 1994; 1996c).Se han observado en las ceras efectos similares en
hojas de frutilla (Fragaria x ananassa Duchesne)(MacKerron, 1976), festuca alta (Pitcairn et al.,1986), sicomoro (Wilson, 1984). La cantidad totalde ceras por superficie fue reducida signifi-cativamente en las plantas tratadas (Tabla 4.3).
Tabla 4.3. Efectos del cepillado o abrasión en la canti-dad de ceras epicuticulares de la 2da y 3er hoja (mg cm-2),el día de aplicados los tratamientos y a una semana(Kin, 1996).
No obstante, una semana después del tratamien-to, la morfología de las ceras se recuperó en lashojas sometidas a la abrasión o al cepillado (Kin etal, 1994; Kin & Ledent, 1996c) como ocurrió enpuerro (Allium porrum L.) (de Barsy et al., 1978),mientras que sólo parcialmente en plantas expues-tas a la arena (36% de reducción). La regenera-ción completa de las ceras tuvo lugar en hojas quetodavía estaban en expansión (hoja 3) en el mo-mento de aplicación del tratamiento, pero no enaquellas totalmente expandidas como es el casode la segunda hoja (Kin 1996) y como lo halladopor Martin & Juniper (1970).
La modificación de las ceras sin el acompa-ñamiento de ruptura de la superficie foliar puedeafectar la conductancia cuticular y estomática ydisminuir de forma marcada su capacidad paracontrolar las pérdidas de agua (Denna, 1970;MacKerron, 1976; Pitcairn & Grace, 1984), por con-siguiente esto puede agudizar los efectos de lasequía, particularmente en ambientes adversos. Dehecho, la pérdida de agua por la cutícula adaxialaumentó de 2 a 3 veces en haya (Fagus sylvatica L.)y abedul (Betula pubescens Ehrh.), debido al au-mento en el número de lesiones microscópicas dela cutícula (Hoad et al., 1994), aunque en plántulasde maíz, los efectos de la arena sobre laconductancia estomática y la transpiración no fue-ron marcados (Kin, 1996).
Por otra parte, una modificación de las pro-piedades de la superficie foliar podría favorecer eldepósito de partículas llevadas por el aire (Riedereret al., 1994), aumentar las pérdidas por lixiviación(Martin & Juniper, 1970), o el efecto de contami-nantes (Hoad et al., 1994) o bien reducir la selec-tividad a pesticidas al aumentar la permeabilidadfoliar como resultado del daño. Por consiguiente,no se deberían pulverizar cultivos inmediatamen-te después de un día de viento fuerte para evitar
Tratamiento Segunda hoja Tercer hoja
Día 0 7 0 7
Control 0.17270.09150.08420.09960.0099
0.17400.14630.12240.09540.0195
0.14440.11640.10740.11620.0116
0.14030.12860.14550.0899
0.01113
CepilladoAbrasiónArenad.e.
d.e.: desvío estándar
61
riesgos por fitoxicidad. También la persistencia dehumedad en el canopeo será mayor en hojas conmenores depósitos de cera y esto podría crear unmicroclima ideal para el desarrollo de muchospatógenos, como se observó en varios cultivosdespués de exposiciones al viento (Rotem, 1978),lo cual determina una reducción en los procesosfisiológicos y a veces aumentando la incidencia delvuelco (Pinthus, 1973).
Efectos del cepillado o abrasión
Cuando Kin et al. (1994) examinaron algu-nos de los posibles componentes de la acción delviento sobre el crecimiento juvenil de maíz, nota-ron que los tratamientos de abrasión con un papelde lija y de cepillado determinaron un aumentode la conductancia epidérmica de las hojas trata-das (Figura 4.4). Los valores correspondientes a laabrasión eran más altos el día de la aplicación y elsubsiguiente, posteriormente ambos tratamientosno se diferenciaron, pero fueron mayores que enlas plantas controles. Una semana más tarde laconductancia epidérmica no recuperó sus valoresoriginales, sugiriendo algún grado de daño per-manente, a pesar de la recuperación observadaen las ceras. Esto puede ser presumiblemente de-bido a que una proporción de los estomas no eranfuncionales (van Gardingen et al., 1991) o a laexistencia de regiones disecadas, sobre todo enlas plantas lijadas. En Picea sitchensis (Bong.) Carr.y pino escosés (Pinus sylvestris L.), se notó unaincapacidad de recuperación de la conductanciaepidérmica mínima como resultado del daño pro-ducido por el tratamiento de viento, el cual da lu-
gar a nuevas vías para el movimiento de gases através de la epidermis (van Gardingen et al., 1991).
Asimismo, el tratamiento abrasivo en maízaumentó la conductancia estomática durante los4 días que siguieron a su aplicación (Kin, 1996; Kin& Ledent, 1996c). En tanto que en hojas de festucaalta si bien la abrasión con papel de lija (se produ-ce rotura de las células epidérmicas), como el fro-tado con una tela suave (sólo afecta las ceras) au-mentaron la conductancia foliar, esto fue particu-larmente marcado en las hojas frotadas (Pitcairnet al., 1986). De manera que se podría pensar queel frotado en festuca o la abrasión en maíz induci-rían la apertura estomática y mayor pérdida deagua; en conexión con esto, es relevante notar queen los tratamientos los estomas fueron sujetos a laremoción parcial de sus ceras epicuticulares y enconsecuencia han sufrido disturbios mecánicos(Pitcairn et al., 1986).
En hojas de manzanos (Malus sylvestris vardomestica (Borkh.) Mansf.) frotadas se observóuna disminución de la transpiración y la fotosínte-sis (Ferree & Hall, 1981), pero en hojas de brócoliel frotado aumentó la transpiración (Denna, 1970).Mientras que en nuestros trabajos con maíz, elaumento en la conductancia no parecía tener unaconsecuencia importante sobre las plantas, dadoque no había ningún efecto consistente de los tra-tamientos en la transpiración o contenido relativoen agua (Kin & Ledent, 1996c). El hecho que enambos tratamientos ocurriera una modificación delas ceras de la superficie foliar sin un aumento si-multáneo en la pérdida de agua, puede ser debi-do a que probablemente no fueron perturbadaslas ceras de estructura laminar de la cutícula pro-
0 1 2 3 4 5 6 7
Días posteriores a los tratamientos
0
5
10
15
20
25
Con
duct
anci
aep
idér
mic
a(m
mol
m-2
s-1)
ControlCepilladoAbrasiónDMS
Figura 4.4. Efectos del cepillado o abrasión en la conductancia epidérmica de la2da hoja. DMS p= 0.05 (Kin, 1996).
62
piamente dicha, las cuales le dan a la planta unamarcada resistencia al movimiento de agua, tal losugerido por Schönherr (1982), en lugar de las cerasepicuticulares superficiales, las cuales constituyenla principal barrera en otras especies (Denna, 1970;Mackerron, 1976).
No obstante ello, en nuestros experimentos(Kin, 1996; Kin & Ledent, 1996c) la tasa de creci-miento relativa de las hojas de maíz, la altura totalde la planta o el peso seco fueron significa-tivamente reducidos por los tratamientos compa-rado a los controles (Tabla 4.4) como sucede enotras especies (Biddington & Dearman, 1985a),aunque los efectos del cepillado fueron menosmarcados. La disminución en la tasa de extensiónde las hojas podría relacionarse con la disminuciónen la fotosíntesis (durante los 4 días seguidos a lostratamientos), pero ambas disminuciones puedenser síntomas de una disfunción general de la plan-ta en lugar de estar relacionada de manera direc-ta, o en parte debido a una respuesta al estímulomecánico.
Tabla 4.4. Efectos del cepillado o abrasión en la tasade crecimiento relativa (TCR), altura total y peso secode la planta a los 8 días de aplicados los tratamientos(Kin, 1996).
Tratamiento Duración Altura total Peso seco Duración Altura total Peso seco
D1 29 11.3 42.3 10 11.8 32.8D2 26 10.1 44.8 10 3.3 18.2D3 14 - 13.9 10 3.8 17.5
Tratamiento TCR(mg mg-1 día-1)
Altura total(cm)
Peso seco(mg/planta)
Control 45.642.741.6
0.767
0.2710.1960.2050.012
CepilladoAbrasión
0.0650.0810.1330.010d.e.
d.e.: desvío estándar
Tabla 4.5. Efecto de tratamientos de polvo (D) de diferente duración (días) sobre la alturatotal y peso seco de la planta (expresado como % de reducción respecto del testigo) (Kin,1996).
Efectos de las partículas de polvo depositadassobre las hojas
El polvo siempre está presente en el aire, perocuando ocurre erosión eólica, ambos el flujo y laconcentración de partículas de suelo en el aireaumenta en varios órdenes de magnitud (Hagen& Woodruff, 1975). Las plantas atrapan y retie-nen las partículas transportadas por el viento, sinembargo, se dispone de escasa información sobrelos efectos del polvo que cubre las hojas como re-sultado de la acción erosiva del viento.
Existen antecedentes de que la tasa de inter-cambio de CO
2 se redujo aproximadamente un 30%
por polvo de cemento en porotos (Darley, 1966),o por polvo de carbón en abeto (Picea abies (L.)Karst.), pino escocés y álamo (Populus xcanadensis Moench.) a niveles bajos y medios deirradiancia (Auclair, 1976; 1977). Resultados simi-lares se encontraron en hojas de manzanos cubier-tas por cenizas; además, el punto de compensa-ción por CO
2 fue 25 a 50% más alto que en árboles
libres de cenizas, indicando que la fotorespiraciónaumentó (Cook et al., 1981).
En nuestros experimentos, la deposición departículas muy pequeñas de suelo (polvo) enplántulas jóvenes de maíz produce una reducciónen el alargamiento y la longitud final de las hojas,incluyendo las no visibles cuando dichas plantas secubrieron con una mezcla de partículas de un sue-lo alfisol (pasadas a través de un tamiz de 0.7 mm2).Un período de espera parece ser necesario antesde que pueda observarse un efecto marcado en elcrecimiento de la planta. Los efectos dependen deltiempo de permanencia del polvo sobre las hojas yde la fase de alargamiento de las mismas en elmomento de aplicación (Tabla 4.5). El depósito depolvo que tiene lugar en estadíos muy tempranos(primera y/o segunda hoja totalmente expandida),tendría efectos a largo plazo reduciendosignificativamente el peso seco y altura total de laplanta respecto a los controles. Sin embargo, és-tos efectos fueron en general inconsistentes en loque se refiere a conductancia estomática, fotosín-tesis, transpiración y eficiencia de uso del aguamedidos después de la remoción del polvo (Kin,1996). Así, la reducción del crecimiento de la plan-ta puede haber sido causada por el suministro li-mitado de fotosintatos, cuando el polvo presenteen las hojas restringía la disponibilidad de luz(Armbrust, 1986). En este caso la reducción delpeso seco no puede atribuirse a lesiones y muertede células del parénquima en empalizada como seobservó en plantas cubiertas con polvo de cemen-to (Czaja, 1962, citado por Darley, 1966), puesdebería haber también un efecto en el intercam-bio de CO
2. De hecho, se ha informado que la re-
ducción en el peso seco de hojas de algodóninvolucró una disminución de la fotosíntesis y unaumento de la respiración poco después de la apli-cación del polvo, pero ambos parámetros fisiológi-cos alcanzaron los valores de los controles a medi-da que las hojas se expandieron o aparecieronnuevas (Armbrust, 1986) o el polvo es removido
D1, D2, D3: polvo aplicado al estadío de 1, 2 o 3 hojas completamente expandidas respectivamente.
63
por viento o lluvia. Además, se requieren determi-nadas concentraciones para que el polvo tengaalgún efecto sobre la planta (Armbrust, 1986).Hojas de uva salvaje (Vitis vulpina L.) y de sasafras(Sassafras albidum (Nutt.) Nees.) con aproxima-damente un tercio del tamaño de las hojas limpiasy moderadamente cubiertas con gruesas capas depolvo caliza, aparecían cloróticas, torcidas y ondu-ladas; sin embargo, las hojas con cantidades mo-deradas de polvo presentaban un color verde másoscuro que hojas sin depósitos (Manning, 1971).
Las partículas de polvo, además de actuarcomo una barrera a la luz, pueden bloquear losestomas como fue sugerido por Cook et al., (1981)y Armbrust (1986). Las partículas muy finas pue-den obstruir parcialmente los estomas abiertos oimpedir el cierre y así aumentar las pérdidas deagua como fue observado en plantas de Quercuspetraea (Mattuschka) Liebl. (Ricks & Williams,1974). En las agujas de coníferas, las partículas alser depositadas preferencialmente en las zonasestomáticas debido a la alta rugosidad de las cerasepicuticulares, también pueden actuar como me-chas (Burkhardt & Eiden, 1994); si tal conexión hi-dráulica no existe, al ser higroscópicas absorbenagua de las cercanías del estoma agravando lademanda de agua de plantas que sufren deficien-cias hídricas (Burkhardt et al., 1995).
Otras de las posibles consecuencias del suelotransportado por el viento fueron observadas porEller & Brunner (1975, citado por Eller, 1977). Es-tos autores señalaron que las hojas cubiertas conpolvo proveniente de un camino cambian sus pro-piedades espectrales en el rango de 750-1350 nm,aumentando a más del doble la absorción en elinfrarrojo, lo cual determina que la temperaturade hojas polvorientas supere en 2 a 4°C a las hojaslimpias (Eller, 1977). Este aumento de temperatu-ra combinado con un período sin lluvia, podríaproducir el quemado de las hojas como lo sugirie-ron Eller & Brunner (1975, citado por Eller, 1977).
Por otra parte, se ha informado que el polvoproveniente de hornos de cemento o de caliza,depositado en la vegetación, aumentó la suscepti-bilidad de las plantas a las enfermedades foliares.Así, las hojas de uva y sasafras cubiertas con polvopresentaban mayores infecciones producidas porhongos (Manning, 1971) o por áfidos en el casode alfalfa (Medicago sativa L.) (Darley, 1966) yabeto (Auclair, 1976) que plantas sin polvo en sushojas.
El impacto a largo término sobre el rendimien-to, de eventos de tormentas de polvo que ocurrenen estadíos muy tempranos en condiciones de cam-po, no ha sido evaluado. Además se debería teneren cuenta las variaciones en la humedad relativa ylas características higroscópicas de las partículas oel rocío, la niebla interceptada o pequeña cantida-des de lluvia que mojan la hoja facilitando la for-mación de capas de polvo. Esto, podría disminuir
la cantidad de radiación disponible para la foto-síntesis o aumentar la permeabilidad de la epider-mis, en Phaseolus multiflorus Willd., suspensio-nes (en agua) de polvos inertes como caolín, talcoo sílice, aumentaron la permeabilidad durante 4semanas, lo cual podría producir síntomas de toxi-cidad en el caso de tratamientos fitosanitarios. Esteefecto no fue alterado por la remoción parcial delos depósitos (Eveling, 1969).
En futuras mediciones bajo condiciones na-turales se debería también examinar los factorescombinados, de la velocidad del viento, del déficitde agua y adicionalmente de la acción abrasivadel suelo. Velocidades de viento altas causan unaumento de la deposición vía impacto (el cual esel mecanismo dominante) pero disminuye vía se-dimentación que puede ser importante a bajasvelocidades y en el interior del canopeo (Lovett,1984). Adicionalmente habría que incluir los efec-tos de la interacción del tamaño de las partículas,la composición química (fuente del polvo), el tiem-po de residencia del material depositado, así comoel grado de variabilidad espacial y temporal delpolvo depositado en las hojas.
Efectos de la remoción del suelo o de lacobertura de la planta por arena
Los daños observados en plantas expuestasal viento transportando suelo o arena no podríanatribuirse solamente a la acción abrasiva, dado quevientos fuertes (incluso ráfagas) pueden ocasionarla cobertura parcial o total de plántulas jóvenes ola remoción del suelo alrededor de la base de lasmismas en estadíos tempranos cuando los cultivosson especialmente susceptibles. Estas posibles con-secuencias de vientos fuertes limitan el estableci-miento de cultivos en suelos arenosos y el cubri-miento con la arena puede provocar la pérdidatotal de las plantas obligando al productor aresembrar.
La magnitud del daño causado por la cober-tura con suelo o arena depende de la edad de lasplantas, del tipo de crecimiento, del daño abrasivoprevio, de la formación de costras en la superficiedel suelo y de las temperaturas superficiales delmismo. Así por ejemplo, en dos cultivos de mijoadyacentes donde uno se sembró un día antes queel otro, se observó que uno resultó completamen-te cubierto por suelo y destruido, mientras que enel otro sólo fue afectado entre el 20 y el 30%(Michels et al., 1995b).
Teniendo en cuenta este daño severo hemosrealizado una serie de experimentos con plántulasde maíz (Kin & Ledent, 1994; Kin, 1996; Kin &Ledent, 1996a; c) donde la base de la planta fuedescalzada removiendo el suelo hasta la zona deinserción del coleoptile o bien fueron cubiertasparcial o totalmente con arena al estadío de 1, 2 o3 hojas completamente expandidas durante 4, 5 o
64
6 días. Las plantas sujetas a la remoción del sueloen su base mostraron vuelco, lo cual acentuó eldaño debido a que el mesocótilo era demasiadodelgado y débil para sostener la parte aérea. Lafalta de raíces adventicias en esa fase también con-tribuye al problema, en tanto que su sobrevivenciadisminuyó y 8 días después de finalizado el trata-miento la mortalidad fue del 50%, lo cual determi-naba un pobre establecimiento.
De manera similar a los tratamientos en loscuales se aplicó únicamente viento, los efectos delcubrimiento o descalzado de la planta parecendepender de la fase de alargamiento de las hojasen el momento de aplicación de los mismos. Porotra parte, la cobertura afectó a las hojas en desa-rrollo causando decoloración al principio, seguidopor una recuperación del color pero con los már-genes y puntas necrosadas y una rápida senescenciaa posteriori, finalizando con un reducido crecimien-to. Efectos posteriores se notaron en la longitudfinal de las hojas 5 a 7 que emergieron después dela remoción de la arena (aplicada al estadío de 3hojas expandidas), la cual se redujo en un 9% y lasuperficie foliar en un 15 al 22% para dichas hojasen condiciones de campo. La emergencia de lashojas sucesivas fue retardada, así, cuando la 5° y7° habían alcanzado una longitud media de 25 y30 cm en los controles, éstas eran escasamente vi-sibles en las plantas completamente cubiertas du-rante 4 días al estadío de una hoja. Asimismo, enlas plantas cubiertas totalmente, la emergencia dela panoja comenzó una semana más tarde que enlas no tratadas, así como la emergencia de los esti-los donde sólo en el 33% de las plantas cubiertaseran visibles respecto del 67% en las controles a lamisma fecha.
En el momento de la cosecha final, tambiénse vieron consecuencias de los tratamientos en lospesos fresco y seco. El peso seco total disminuyóen un 61 % en plántulas completamente cubiertasal estadío de una hoja, mientras que la reducciónfue del 29 % cuando se encontraban con 3 hojascompletamente expandidas al momento del trata-miento. Sin embargo, se observó un resultado dis-tinto cuando las plantas se cubrieron parcialmen-te (3 y 29 % de reducción al estadío de 2 y 3 hojasrespectivamente), los efectos entonces, parecendepender de la mayor superficie de la hoja expues-ta a la arena en relación con los otros tratamien-tos. Estos resultados señalan la importancia en elgrado de daño de un cultivo de la etapa de creci-miento durante eventos de erosión eólica, ademásde las dificultades para la predicción y modelizacióndel mismo.
Diferencias en el crecimiento y un retraso enel desarrollo fenológico durante toda la estaciónde crecimiento y disminución de los rendimientostambién han sido informados para plantas de mijocubiertas parcialmente (Michels et al., 1993;1995b). Algunos resultados a manera de síntesisse muestran en la Tabla 4.6.
En nuestros experimentos con maíz (Kin &Ledent, 1994; Kin, 1996) las respuestas fisiológi-cas en el crecimiento de plantas cubiertas perma-necen poco claras. Cuando las plantas se cubrie-ron sólo parcialmente (hasta la primera hoja in-cluida) durante 4 días, se registraron inmediata-mente después de la remoción de la arena dismi-nuciones del 50, 23 y 13% en la conductanciaestomática, transpiración y fotosíntesis respectiva-mente, pero aumentaron cuando la duración deltratamiento se extendió a 8 días. Sin embargo, nin-gún efecto posterior del tratamiento de coberturatotal al estadío hoja 1 se detectó en la conductanciay transpiración, mientras que la fotosíntesis porunidad de superficie foliar disminuyó significa-tivamente entre el 62 y el 23 % durante los prime-ros 3 días, asociándose esto a la decoloración delas hojas como consecuencia del tratamiento; pos-teriormente las plantas recuperaron su color y lafotosíntesis medida en las plantas tratadas no di-fiere de las controles.
Es posible que la reducción del crecimientopueda deberse, por lo menos en parte, a un efec-to mecánico como es el peso de la arena en lasplántulas tratadas. La cubierta también interfierecon la formación de clorofila en los tejidos jóvenesy el tejido etiolado producido representa una granproporción de la superficie final de las hojas quese encontraban poco desarrolladas cuando comen-zó el tratamiento. Además, el tratamiento produ-jo una disminución del área fotosintética debido ala decoloración y rápida senescencia reduciendola cantidad de fotosintatos disponibles para el alar-gamiento de las hojas y crecimiento de la planta.De esta manera las diferencias en la superficieasimilatoria, influyen sobre el crecimiento y desa-rrollo en las plantas. En tanto que, la disminuciónen la producción de materia seca por superficie deplántulas de mijo cubiertas parcialmente por sue-lo transportado por el viento respecto a las no cu-biertas, pudo haber sido causada posiblemente pordaño abrasivo y subsecuentes reacciones fisiológi-cas durante el primer año del ensayo, mientras queen el siguiente probablemente dicha reducción sedebió al menor número de plantas (Michels et al.,1995b).
Tabla 4.6. Porcentaje de reducción de plantas de mijoparcialmente cubiertas respecto de las no cubiertas(Michels et al., 1993).
Parámetros %
Indice de área foliar máximo 55Número de hojas a los 28 días después de la emergencia 35Altura máxima (alcanzada 2 semanas + tarde) 25Emergencia de la panoja 2 semanas + tardeLongitud máxima de la panoja 50Materia seca de la parte aérea 49Rendimiento en grano 47
65
Así, vientos asociados con movimiento desuelo o arena que ocurren al estadío de plántulapueden influir a largo término, reduciendo el ren-dimiento final, lo cual implica que las plantas nose recuperaran totalmente y que los efectos sub-sisten a largo plazo (Jones & Mitchell, 1992). Porotra parte, se ha demostrado que la recuperaciónde plantas enterradas depende entre otros facto-res de la temperatura del aire y del contenido dehumedad del suelo (Fryrear, 1986, Michels et al.,1993), los que pueden exponer a su vez a las plan-tas a un estrés adicional.
Experimentos en condiciones controladas concobertura en diferentes etapas de crecimiento, encombinación con otros factores de estrés y con di-ferentes tipos de substrato, podrían proporcionarmás información sobre la causas determinantes delos efectos observados en el crecimiento y desa-rrollo de las plantas.
CONCLUSIONES
El viento induce cambios en las condicionesatmosféricas alrededor de las hojas, como tempe-ratura, diferencia de presión de vapor (la que pue-de tener efecto en la apertura estomática y trans-piración), pero las plantas también pueden respon-der a los efectos directos e indirectos del mismo.
Los mayores efectos directos del viento pare-cen ocurrir sobre el crecimiento y probablementelas causas son debidas al daño mecánico de lostejidos foliares y al estímulo per se. El viento pue-de causar diversos tipos de lesiones como zonasblanquecinas, necrosis, plegado, rasgado, altera-ción de las ceras epicuticulares entre otras. Diver-sos estudios realizados sobre las posibles influen-cias del viento han señalado que éste puede res-tringir y alterar el patrón de crecimiento y retar-dar el desarrollo de la planta. El desarrolloreproductivo y los órganos de almacenamiento(granos, frutos) pueden ser influenciados de ma-nera directa o indirecta por perturbaciones mecá-nicas que ocurren en fases tempranas y limitar asíel rendimiento.
Los efectos indirectos principalmente a tra-vés de erosión del suelo, pueden ser muy impor-tantes en algunas áreas, inclusive antes del esta-blecimiento del cultivo por voladura de las semi-llas. Las plántulas pueden estar sometidas al im-pacto (abrasión) de partículas de suelo transpor-tadas por el viento, al cubrimiento y la remociónalrededor de la base de la plántula dejando susraíces parcialmente expuestas o a la deposición depolvo y así, el daño puede no limitarse simplemen-te a los efectos directos sobre el follaje. Por éstarazón, medidas preventivas contra la erosión eólicamediante la protección del viento como son lascortinas rompevientos pueden resultar benéficas.
En general, muchas de las respuestas de loscultivos a la acción del viento carecen de una ob-servación sistemática que permita la realización depredicciones cuantitativas sobre su influencia enel crecimiento y el rendimiento. Esto no es sorpren-dente y en parte es debido a las diversas manerasen que el viento puede influir en el crecimiento ydesarrollo de la planta y además, porque un cam-bio en la velocidad del mismo es acompañado porotras variaciones microclimáticas que también pue-den tener un efecto importante en la planta. Porotra parte, el grado de daño, los niveles críticos ylos efectos posteriores del viento están íntimamen-te relacionado a la naturaleza del cultivo, de ma-nera que la respuesta de una especie no pareceser una indicación útil del comportamiento proba-ble de otra; lo cual dificulta la modelización.
Finalmente, dado que una buena parte delas zonas cultivadas están frecuentemente someti-das a vientos fuertes, programas de mejoramien-to que incluyan el uso de genotipos que presen-ten caracteres fisiológicos y/o morfológicos conmayor tolerancia al viento contribuirían de mane-ra significativa al desarrollo y sustentabilidad de laagricultura.
BIBLIOGRAFÍA
ADLER, P.R. & G.E. WILCOX. 1987. Influence of thigmicstress or chlormequat chloride on tomato morphologyand elemental uptake. J. Plant Nutr. 10:831-840.AKERS, S.W. & C.A. MITCHELL. 1984. Seismic stressefforts on vegetative and reproductive developmentof “Alaska” pea. Can. J. Bot. 62:2011-2015.------ & C.A. MITCHELL. 1985. Seismic stress effects onreproductive structures of tomato, potato, andmarigold. HortScience 20:684-686.ARMBRUST, D.V. 1968. Windblown soil abrasive injuryto cotton plants. Agron. J. 60:622-625.------ 1972. Recovery and nutrient content ofsandblasted soybean seedlings. Agron. J. 64:707-708.------ 1982. Physiological responses to wind andsandblast damage by grain sorghum plants. Agron. J.74:133-135.------ 1984. Wind and sandblast injury to field crops:Effect of plant age. Agron. J. 76:991-993.------ 1986. Effect of particulates (dust) on cottongrowth, photosynthesis, and respiration. Agron. J.76:1078-1081.------, J.D. DICKERSON & J.K. GREIG. 1969. Effect ofsoil moisture on the recovery of sandblasted tomatoseedlings. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 94:214-217.------ & G.M. PAULSEN. 1973. Effect of wind andsandblast injury on nitrate accumulation and on nitratereductase activity in soybean seedlings. Comm. Soil Sci.Plant Anal. 4:197-204.
66
------, G.M. PAULSEN & R. ELLIS JR. 1974. Physiologicalresponses to wind and sandblast-damaged winter wheatplants. Agron. J. 66:421-423.AUCLAIR, D. 1976. Effets des poussières sur laphotosynthèse. I. Effets des poussières de ciment et decharbon sur la photosynthèse de l’épicéa. Ann. Sci.forest. 33:247-255.------ 1977. Effets des poussières sur la photosynthèse.II. Influence des polluants particualires sur laphotosynthèse du pin sylvestre et du peuplier. Ann. Sci.forest. 34:47-57.BENALP, J.; K.T. HARPER & S.D. WARREN. 1993. Surfacedisturbance of cryptobiotic soil crusts: Nitrogenaseactivity, chlorophyll content, and chlorophylldegradation. Arid Soil Res. Rehab. 8:1-8.BENNIS TALEB, H.; A.G. KIN; R. LANNOYE & J.F.LEDENT. 1995. Effect of wind and aluminium supplyon the growth of maize. Arch. Int. Physiol. Biochim.Biophys. 103.BEYL, C.A. & C.A. MITCHELL. 1977. Automatedmechanical stress application for height control ofgreenhouse Chrysanthemum. HortScience. 12:575-577.------ & C.A. MITCHELL. 1983. Alteration of growth,exudation rate, and endogenous hormone profiles inmechanically dwarfed sunflower. J. Amer. Soc. Hort. Sci.108:257-262.BIDDINGTON, N.L. & A.S. DEARMAN. 1985a. Theeffect of mechanically induced stress on the growth ofcauliflower, lettuce and celery seedlings. Ann. Bot.55:109-119.------ & A.S. DEARMAN. 1985b. The effects ofmechanically-induced stress on water loss and droughtresistance in lettuce, cauliflower and celery seedlings.Ann. Bot. 56:795-802.BIRO, R.L., E.R. HUNT, JR., Y. ERNER & M.J. JAFFE.1980 Thigmomorphogenesis: Changes in cell divisionand elongation in the internodes of mechanically-perturbed or ethrel-treated bean plants. Ann. Bot.45:655-664.------ & M.J. JAFFE. 1984. Thigmomorphogenesis:Ethylene evolution and its role in the changes observedin mechanically perturbed bean plants. Physiol. Plant.62:289-294.BUNCE, J.A. 1985. Effect of boundary layer conductanceon the response of stomata to humidity. Plant, CellEnviron. 8:55-57.BURKHARDT, J. & R. EIDEN. 1994. Thin water films onconiferous needles. Atmos. Environ. 28A:2001-2017.------, K. PETERS & A. CROSSLEY. 1995. The presenceof structural surface waxes on coniferous needles affectsthe pattern of dry deposition of fine particles. J. Exp.Bot. 46:823-831.CALDWELL, M.M. 1970. Plant gas exchange at highwind speeds. Plant Physiol. 46:535-537.CIPOLLINI, D.F. 1997. Wind-induced mechanicalstimulation increases pest resistance in common bean.Oecologia 111:84-90.CLEMENTE, H.S. & T.E. MARLER. 2001. Trade windsreduce growth and influence gas exchange patterns inpapaya seedlings. Ann. Bot. 88:379-385.
CLEUGH, H. A.; M. MILLER & M. BÖHM. 1998. Directmechanical effects of wind on crops. Agrofor. Syst. 41:85-112.COOK, R.J.; J.C. BARRON; R.I. PAPENDICK & G.J.WILLIAMS III. 1981. Impact on agriculture of the MountSt. Helens eruptions. Science 211:16-22.COUTAND, C.; J.L. JULIEN, B. MOULIA; J.C. MAUGET& D. GUITARD. 2000. Biomechanical study of the effectof a controlled bending on tomato stem elongation:global mechanical analysis. J. Exp. Bot. 51:1813-1824.COVAS, G. & A.E. GLAVE. 1988. Provincia de La Pam-pa. In: El deterioro del ambiente en la Argentina (sue-lo-agua-vegetación-fauna). FECIC (ed). Buenos Aires. pp.109-114.CROOK, M.J. & A.R. ENNOS. 1996. Mechanicaldifferences between free-standing and supported wheatplants, Triticum aestivum L. Ann. Bot. 77:197-202.CZAJA, A.T. 1962. Uber das problem derzementstaubwirkung auf pflanzen. Staub. 22:228-232.DARLEY, E.F. 1966. Studies on the effect of cement-kilndust on vegetation. J. Air Poll. Control Assoc. 16:145-150.DAVIES, W.J.; K. GILL & G. HALLIDAY. 1978. Theinfluence of wind on the behaviour of stomata ofphotosynthetic stems of Cytisus scoparius (L) Link. Ann.Bot. 42:1149-1154.DE BARSY, TH.; R. BRONCHART; M. BENOIT et N.CEUSTERMANS. 1978. Action de tensio-actifs et desolvants utilisés dans la formulation des pesticides surle revêtement en cires épicuticulaires des feuilles dupoireau (Allium porrum L.). Parasitica 34:264-276.DE JAEGHER, G.; N. BOYER & TH. GASPAR. 1985.Thigmomorphogenesis in Bryonia dioica: changes insoluble and wall peroxidases, phenylalanineammonialyase activity, cellulose, lignin content andmonomeric constituents. Plant Growth Reg. 3:133-148.DENNA, D.W. 1970. Transpiration and the waxy bloomin Brassica oleracea L. Aust. J. Biol. Sci. 23:27-31.DIXON, M. & J. GRACE. 1984. Effect of wind on thetranspiration of young trees. Ann. Bot. 53:811-819.DOWNES, J.D.; D.W. FRYREAR; R.L. WILSON & C.M.SABOTA. 1977. Influence of wind erosion on growingplants. Trans. ASAE. 20:885-889.ELLER, B.M. & U. BRUNNER. 1975. Der einfluss vonstrassenstaub auf die strahlungsabsortion durch blätter.Arch. Met. Geophys. Bioklim. Ser. B 23:137-146.------ 1977. Road dust induced increase of leaftemperature. Environ. Pollut. 13:99-107.EVELING, D.W. 1969. Effects of spraying plants withsuspensions of inert dusts. Ann. appl. Biol. 64:139-151.FERREE, D.C. & F.R. HALL. 1981. Influence of physicalstress on photosynthesis and transpiration of appleleaves. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 106:348-351.FLÜCKIGER, W.; J.J. OERTLI & H. FLÜCKIGER-KELLER.1978. The effect of wind gusts on leaf and growth andfoliar water relations of aspen. Oecologia 34:101-106.FRYREAR, D.W. 1971. Survival and growth of cottonplants damaged by windblown sand. Agron. J. 63:638-642.
67
FRYREAR, D.W. 1986. Wind erosion and its effects onplant growth. Ann. Arid Zone. 25:245-254.------ 1987. Ridging reduces wind damage to cotton.Applied Agric. Res. 1:311-314.------; J. STUBBENDIECK & W.G. MCCULLY. 1973. Grassseedling response to wind and windblown sand. CropSci. 13:622-625.------ & J.D. DOWNES. 1975. Estimating seedling survivalfrom wind erosion parameters. Trans. ASAE. 18:888-891.GARTNER, B.L. 1994. Root biomechanics and whole-plant allocation patterns: responses of tomato plantsto stem flexure. J. Exp. Bot. 45:1647-1654.GRACE, J. 1974. The effect of wind on grasses. I.Cuticular and stomatal transpiration. J. Exp. Bot. 25:542-551.------ 1977. Plant response to wind. Academic Press.London, New York, San Francisco. 204 pp.------ 1981. Some effects of wind on plants. In: Plantsand their atmospheric environment. The 21st Symposiumof The British Ecological Society Edinburgh. 1979. J.Grace, E.D. Ford & P.G. Jarvis (eds). Blakwell ScientificPublications. Oxford, London, Edinburgh, Boston,Melbourne. pp. 31-56.------ 1988. Plant response to wind. Agric. EcosystemsEnviron. 22/23:71-88.------, D.C. MALCOLM & I.K. BRADBURY. 1975. Theeffect of wind and humidity on leaf diffusive resistancein sitka spruce seedlings. J. Appl. Ecol. 12:931-940.------ & G. RUSSELL. 1977. The effect of wind on grasses.III. Influence of continuous drought or wind on anatomyand water relations in Festuca arundinacea Schreb. J.Exp. Bot. 28:268-278.------ & G. RUSSELL. 1982. The effect of wind and areduced supply of water on the growth and waterrelations of Festuca arundinacea Screb. Ann. Bot. 49:217-225.------, C.E.R. PITCAIRN, G. RUSSELL & M. DIXON. 1982.The effects of shaking on the growth and waterrelations of Festuca arundinacea Screb. Ann. Bot.49:207-215.GREENWOOD, D.J.; G. LEMAIRE; G. GOSSE; P. CRUZ;A. DRAYCOTT & J.J. NEETESON. 1990. Decline inpercentage N of C
3 and C
4 crops with increasing plant
mass. Ann. Bot. 66:425-436.GREIG, J.K.; N. BOKHARI; D.V. ARMBRUST & L.C.ANDERSON. 1974. Residual effects of wind-andsandblast-damage on tomato plants at different stagesof development. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 99:530-534.GUTIERREZ, M.V.; F.C. MEINZER & D.A. GRANTZ. 1994.Regulation of transpiration in coffe hedgerows:covariation of environmental variables and apparentresponses of stomata to wind and humidity. Plant, CellEnvion. 17:1305-1313.HAGEN, L.J. & N.P. WOODRUFF. 1975. Particulate loadscaused by wind erosion in the Great Plains. J. Air Poll.Control Assoc. 25:860-861.HEILIGMANN, R. & G. SCHNEIDER. 1974. Effects ofwind and soil moisture on black walnut seedlings. ForestSci. 20:331-335.HEUCHERT, J.C.; J.S. MARKS & C.A. MITCHELL. 1983.Strengthening of tomato shoots by gyratory shaking.J. Amer. Soc. Hort. Sci. 108:801-805.
HOAD, S.P., C.E. JEFFREE & J. GRACE. 1994. Effects ofwind and simulated acid mist on leaf cuticles. In: Airpollutants and the leaf cuticle. K.E. Percy, J.N. Cape, R.Jagels & C.J. Simpson (eds). NATO ASI Series vol. G 36.Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. pp. 225-237.HUNT, E.R., JR & M.J. JAFFE. 1980. Thigmomor-phogenesis: The interaction of wind and temperaturein the field on the growth of Phaseolus vulgaris L. Ann.Bot. 45:665-672.JAFFE, M.J. 1973. Thigmomorphogenesis: The responseof plant growth and development to mechanicalstimulation. With special reference to Bryonia dioica.Planta 114:143-157.------ 1980. Morphogenetic responses of plants tomechanical stimuli or stress. BioScience 30:239-243.------ & F.W. TELEWSKI. 1984. Thigmomor-phogenesis:Callose and ethylene in the hardening of mechanicallystressed plants. In: Phytochemical adaptations to stress.B.N. Timmermann, C. Steelink & F.A. Loewus (eds).Plenum Publishing Corp. pp. 79-95.------, M. HUBERMAN, J JOHNSON & F.W. TELEWSKI.1985. Thigmomorphogenesis: The induction of calloseformation and ethylene evolution by mechanicalpertubation in bean stems. Physiol. Plant. 64:271-279.------ & S. FORBES. 1993. Thigmomorphogenesis: theeffect of mechanical perturbation on plants. PlantGrowth Reg. 12:313-324.JONES, R.S. & C.A. MITCHELL. 1992. Effects of physicalagitation on yield of greenhouse-grown soybean. CropSci. 32:404-408.KIN, A.G. 1996. Direct and indirect effects of wind onmaize seedlings. Thesis submitted for the obtention ofthe degree of Docteur en Sciences Agronomiques etIngénierie Biologique. Faculté des SciencesAgronomiques. Université Catholique de Louvain.Belgium. pp. 216 + Anexos.------ & J.F. LEDENT. 1994. Effect of strong winds onyoung maize seedlings. In: Proceedings of the ThirdCongress of the European Society for Agronomy. M.Borin & M. Sattin (eds). Abano; Padova, Italy. 18-22September. pp. 376-377.------, A. FEBRERO & J.F. LEDENT. 1994. Influence ofpolishing and abrasion on epicuticular waxes, epidermalconductance and growth of maize. Arch. Int. Physiol.Biochim. Biophys. 102:6.------ & J.F. LEDENT. 1995. Effects of wind and droughtconditions on the growth of young maize seedlings. In:Proceedings of the International Congress on IntegratedStudies on Drought Tolerance of Higher Plants. E.Belhassen, F. Schlicht, T. Cuellar & S. Lewicki(coordination). Montpellier. France. 31-2 September. pp.VIII 47.------ & J.F. LEDENT. 1996a. Simulation of some windeffects on young maize seedlings. In: Proceedings ofthe International Symposium “Wind Erosion in West Afri-ca: The Problem and its Control”. B. Buerkert, B.E. Allison& M. von Oppen (eds). University of Hohenheim.Stuttgart, Germany. Margraf Verlag. Weikersheim.Germany. 5-7 December 1994. pp. 365-373.
68
------ & J.F. LEDENT. 1996b. Efectos del viento sobre elcultivo de maíz en estadío juvenil. En: Actas XXI Re-unión Argentina de Fisiología Vegetal. UniversidadNacional de Cuyo, Mendoza. (Argentina). 20-22 deMarzo. pp. 212-213.------ & J.F. LEDENT. 1996c. Le vent, un facteur limitanten culture de maïs. pp. 144-150. En: Guide de maïs.1995-1996. Service Techinique CIPF. asbl, CRM., ECOP.O Cappellen et J.F. Ledent (eds). Louvain-la-Neuve.KNIGHT, M.R.; S.M. SMITH & A.J. TREWAVAS. 1992.Wind-induced plant motion immediately increasescytosolic calcium. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 89:4967-4971.LATIMER, J.G. 1990. Drought or mechanical stressaffects broccoli transplant growth and establishmentbut not yield. HortScience 25:1233-1235.LEDENT, M.; J.F. LEDENT & G. FOUCART. 1981. Le maïsensilage en Belgique: quelques aspects phytotechniqueset physiologiques. Rev. Agric. 34:519-533.LOVETT, G.M. 1984. Rates and mechanisms of cloudwater deposition to a subalpine balsam fir forest. Atmos.Environ. 18:361-371LYLES, L. & J. TATARKO. 1986. Wind erosion effectson soil texture and organic matter. J. Soil and WaterCons. 46:191-193.MACKERRON, D.K.L. 1976. Wind damage to thesurface of strawberry leaves. Ann. Bot. 40:351-354.MANNING, W.J. 1971. Effects of limestone dust on leafcondition, foliar disease incidence, and leaf surfacemicroflora of native plants. Environ. Pollut. 2:69-76.MARSCHNER, H. 1986. The soil-root interface(Rhizosphere) in relation to mineral nutrition. In: Mine-ral nutrition in higher plants. Harcourt Brace JovanovichPublishers. Academic Press Inc, London. pp. 447-476.MARTIN, E.V. & F.E. CLEMENTS. 1935. Studies on theeffect of artificial wind on growth and transpiration inHelianthus annuus. Plant Physiol. 10:613-635.MARTIN, J.T. & B.E. JUNIPER. 1970. The cuticles ofplants. Edward Arnold. London. 347 pp.MATTHECK, C. 1991. Trees: The mechanical design.Springer-Verlag, Berlin.MAYEUX, JR. H.S. & W.R. JORDAN. 1987. Rainfallremoves epicuticular waxes from Isocoma leaves. Bot.Gaz. 148:420-425.MICHELS, K. 1994. Wind erosion in the SouthernSahelian Zone. Extent, control and effects on milletproduction. Verlag Ulrich E. Grauer (ed). Stuttgart. 99pp.------, M.V.K. SIVAKUMAR & B.E. ALLISON. 1993. Winderosion in the Southern Sahelian Zone and inducedconstraints to pearl millet production. Agric. For.Meteorol. 67:65-77.------, D.V. ARMBRUST, B.E. ALLISON & M.V.K.SIVAKUMAR. 1995a. Wind and windblown sanddamage to pearl millet. Agron. J. 87:620-626.------, M.V.K. SIVAKUMAR & B.E. ALLISON. 1995b. Winderosion control using crop residue. II. Effects on milletestablishment and yields. Field Crops Res. 40:111-118.NEEL, P.L. & R.W. HARRIS. 1971. Motion-inducedinhibition of elongation and induction of dormancy inliquidambar. Science 173: 58-59.
NIKLAS, K.J. 1998. Effects of vibration on mechanicalproperties and biomass allocation pattern of Capsellabursa-pastoris (Cruciferae). Ann. Bot. 82:147-156.NOBEL, P.S. 1981. Wind as an ecological factor. In:Encyclopedia of Plant Physiology. New Series. vol.12A.Physiological Plant Ecology I. Responses to the physicalenvironment. O.L. Lange, P.S. Nobel, C.B. Osmond & H.Ziegler (eds). Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, NewYork. pp. 475-500.OKIN, G.S. MURRAY; WILLIAM H. SCHLESINGER. 2001.Degradation of sandy arid shrubland environments:observations, process modelling, and managementimplications. J. Arid Environ. 47:123-144.PAPPAS, T. & C.A. MITCHELL. 1985. Influence of seismicstress on photosynthetic productivity, gas exchange, andlef diffusive resistance of Glycine max (L.) Merrill cv WellsII. Plant Physiol. 79:285-289.PICKARD, B.L. 1984. Voltage transients elicited bysudden step-up of auxin. Plant, Cell Environ. 7:171-178.PINTHUS, M.J. 1973. Lodging in wheat, barley, andoats: the phenomenon, its causes, and preventivemeasures. Adv. Agron. 25:209-263.PITCAIRN, C.E.R. & J. GRACE. 1982. The effect of windand a reduced supply of phosphorus and nitrogen onthe growth and water relations of Festuca arundinaceaSchreb. Ann. Bot. 49:649-660.------ & J. GRACE. 1984. The effect of wind onprovenances of Molinia caerulea L. Ann. Bot. 54:135-143.------, C.E. JEFFREE & J. GRACE. 1986. Influence ofpolishing and abrasion on the diffusive conductance ofleaf surface of Festuca arundinacea Screb. Plant, CellEnviron. 9:191-196.REES, D.J. & J. GRACE. 1980. The effects of shaking onthe extension growth of Pinus contorta Douglas.Forestry 53:155-166.------ & J. GRACE. 1981. The effect of wind and shakingon the water relations of Pinus contorta. Physiol. Plant.51:222-228.REHM, S.; A.M. MOAWAD & K. YANTASATH. 1987a.The effect of wind on annual food plants of warmregions under nutrient deficiencies or salinization. I.Dwarf beans in climatized room. Angew. Botanik.61:411-423. (in german).------, A.M. MOAWAD & K. YANTASATH. 1987b. Theeffect of wind on annual food plants of warm regionsunder nutrient deficiencies or salinization. II. Dwarfbeans in the greenhouse. Angew. Botanik. 61:425-431.(in german).------, A.M. MOAWAD & K. YANTASATH. 1988. Theeffect of wind on annual food plants of warm regionsunder nutrient deficiencies or salinization. III. sorghum.Angew. Botanik. 62:233-244. (in german).------, A.M. MOAWAD & K. YANTASATH. 1989. Theeffect of wind on annual food plants of warm regionsunder nutrient deficiencies or salinization. IV. Sunflower.Angew. Botanik. 63:231-239. (in german).RETUERTO, R. & F.I. WOODWARD. 1992. Effects ofwindspeed on the growth and biomass allocation ofwhite mustard Sinapis alba L. Oecologia 92:113-123.
69
------ & F.I. WOODWARD. 1993. The influences ofincreased CO
2 and water supply on growth, biomass
allocation and water use efficiency of Sinapis alba L.grown under different wind speeds. Oecologia 94:415-427.RICKS, G.R. & R.J.H. WILLIAMS. 1974. Effects ofatmospheric pollution on deciduous woodland. Part 2:Effects of particulate matter upon stomatal diffusionresistance in leaves of Quercus petraea (Mattuschka)Leibl. Environ. Pollut. 6: 87-109.RIEDERER, M.; R. JETTER; C. MARKSTADTER & L.SCHREIBER. 1994. Air pollutants and the plant cuticle:implications for plant physiology. In: Air pollutants andthe leaf cuticle. K.E. Percy, J.N. Cape, R. Jagels & C.J.Simpson (eds). NATO ASI Series vol. G 36. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. pp. 107-111.ROTEM, J. 1978. Climatic and weather influences onepidemics. In: Plant disease. vol. 2. J.G. Horsfall & E.B.Cowling, (eds). Acad. Press. New York. pp. 317-337.RUSSELL, G. & J. GRACE. 1978a. The effect of wind ongrasses. IV. Some influences of drought or wind onLolium perenne. J. Exp. Bot. 108:245-255.------ & J. GRACE. 1978b. The effect of wind on grasses.V. Leaf extension, diffusive conductance, andphotosynthesis in the wind tunnel. J. Exp. Bot. 29:1249-1258.------ & J. GRACE. 1978c. The effect of windspeed onthe growth of grasses. J. Appl. Ecol. 16:507-514.------ & J. GRACE. 1979. The effect of shelter on theyield of grasses in southern Scotland. J. Appl. Ecol.16:319-330.SCHÔNHERR, J. 1982. Resistance of plant surfaces towater loss: Transport properties of cutin, suberin andassociated lipids. In: Encyclopedia of Plant Physiology.New Series. vol.12B. Physiological Plant Ecology II. Waterrelations and carbon assimilation. O.L. Lange, P.S. Nobel,C.B. Osmond & H. Ziegler (eds). Springer-Verlag, Berlin,Heidelberg, New York. pp. 153-179.SENA GOMES, A.R. & T.T. KOZLOWSKI. 1989.Responses of seedlings of two varieties of Theobromacacao to wind. Trop. Agric. 66:137-141.SHAPIRO, C.A.; T.A. PETERSON & A.D. FLOWERDAY.1986. Yield loss due to simulated hail damage on corn:a comparison of actual and predicted values. Agron. J.78:585-589.SKIDMORE, E.L. 1966. Wind and sandblast injury toseedling green beans. Agron. J. 58:311-315.SMITH, V.C. & A.R. ENNOS. 2003. The effects of airflow and stem flexure on the mechanical and hydraulicproperties of the stems of sunflowers Helianthus annuusL. J. Exp. Bot. 54:845-849.TATEANO, M. 1991. Increase in lodging safety factorof thigmomorphogenically dwarfed shoots of mulberytree. Physiol. Plant. 81:239-243.TELEWSKI, F.W. 1995. Wind-induced physiological anddevelopmental responses in trees. In: Wind and trees.M.P. Coutts & J. Grace (eds). Cambridge University Press,Cambridge. pp. 237-263.
------ & M.J. JAFFE. 1981.Thigmomor-phogenesis:changes in the morphology and chemical compositioninduced by mechanical perturbation in 6-month-oldPinus taeda seedlings. Can. J. For. Res. 11:380-387.------ & M.J. JAFFE. 1986a. Thigmomor-phogenesis:Anatomical, morphological and mechanical analysis ofgenetically different sibs of Pinus taeda in response tomechanical pertubation. Physiol. Plant. 66:219-226.------ & M.J. JAFFE. 1986b. Thigmomor-phogenesis: Therole of ethylene in the response of Pinus taeda andAbies fraseri to mechanical pertubation. Physiol. Plant.66:227-233.THOMPSON, J.R. 1974. The effect of wind on grasses.II. Mechanical damage in Festuca arundinacea Screb. J.Exp. Bot. 25:965-972.THONAT, C.; N. BOYER; C. PENEL; J.C. COURDUROUX& T. GASPAR. 1993. Cytological indication of theinvolvement of calcium and calcium-related proteins inthe early responses of Bryonia dioica to mechanicalstimulus. Protoplasma 176:133-137.TODD, G.W.; D.L. CHADWICK & S.D. TSAI. 1972. Effectof wind on plant respiration. Physiol. Plant. 27:342-346.TOURNEUX, C.; A. DEVAUX; M.R. CAMACHO; P.MAMANI & J.F. LEDENT. 2003. Effect of water shortageon six potato genotypes in the highlands of Bolivia (II):Water relations, physiological parameters. Agronomie23:181-190.TURGEON, R. & J.A. WEBB. 1971. Growth inhibitionby mechanical stress. Science 174:961-962.TRAPPENIERS, G.; J.F. LEDENT; O. FAYT & A. NIJS.1992. Effects of simulated hail damage on the yield offorage maize. J. Agron. & Crop Sci. 168:13-19.VAN GARDINGEN, P.R. & J. GRACE. 1991. Plants andwind. Adv. Bot. Res. 18:189-253.------, J. GRACE & C.E. JEFFREE. 1991. Abrasive damageby wind to the needle surfaces of Picea sitchensis(Bong.) Carr. and Pinus sylvestris L. Plant, Cell Environ.14:185-193.VOGEL, S. 1989. Drag and reconfiguration of broadleaves in high winds. J. Exp. Bot. 217:941-948.WADSWORTH, R.M. 1959. An optimum wind speedfor plant growth. Ann. Bot. 23:195-199.------ 1960. The effect of artificial wind on the growth-rate of plants in water culture. Ann. Bot. 24:200-211.WAISTER, P.D. 1972. Wind damage in horticulturalcrops. Hort. Abstr. 42:609-615.WHITEHEAD, F.H. 1957. Wind as a factor in plantgrowth. In: Control of the plant environment. J.P.Hudson (ed). Butterworth Scientific, London. pp. 84-95.------ 1962. Experimental studies of the effectsssss of windon plants growth and anatomy. II. Helianthus annuus.New. Phytol. 61:59-62.------ 1963. Experimental studies of the effect of windon plant growth and anatomy. III Soil moiture relations.New Phytol. 62: 80-85.------ 1968. Physiologica effects of wind exposure in plants. In:Wind effects on the forest. R.W.V. Palmer (ed). Supplementto Forestry. O.U.P. Oxford. pp. 38-42.------ & R. LUTTI. 1962. Experimental studies of the effectof wind on plant growth and anatomy. I Zea mays.New Phytol. 61: 56-58.
70
WILSON, J. 1980. Macroscopic features of wind damageto leaves of Acer pseudoplatanus L. and its relationshipwith season, leaf age and windspeed. Ann. Bot. 46:303-
311.------ 1984. Microscopic features of wind damage toleaves of Acer pseudoplatanus L. Ann. Bot. 53:73-82.
