!

9 2,C6mo se reproducen las celulas?

IMPACTOS Y PROBLEMAS I Las celulas inmortales de Henrietta

Cada humano se inicia como un ovulo fertilizado. En el momenta

del parto, el cuerpo humano consta de aproximadamente un billon

de celulas y todas elias descienden de esa primera celula. En un

adulto, miles de millones de celulas se dividen cad a dia reempla­

zando a sus predecesoras que han sido danadas 0 envejecieron.

Sin embargo, las celulas humanas cultivadas en el laboratorio tien­

den a dividirse pocas veces y mueren en pocas semanas.

Oesde mediados del siglo XIX los investigadores han intentado

que las celu las humanas sean inmortales: sigan dividiendose

fuera del cuerpo humano. LPara que? Muchas enfermedades

humanas se propagan unicamente en celulas humanas. Los

linajes de celulas inmortales 0 linajes celulares permitirian a los

investigadores estudiar estas enfermedades sin tener que experi­

mentar en personas. En la Universidad de Johns Hopkins, George

y Margaret Gey, investigadores dedicados a este campo, intenta­

ron cultivar celulas humanas durante casi 30 anos, hasta que en

1951, su ayudante Mary Kubicek preparo una ultima muestra

de celulas humanas de cancer. Mary dio el nombre de HeLa

a estas celulas, tomando las primeras letras y el apel lido de la

paciente de quien se derivaban.

Las celulas HeLa comenzaron a dividirse. Se divid ieron una

y otra vez. Cuatro dias mas tarde, habia tantas celulas que los

investigadores tuvieron que transferir parte de la poblacion a mas

tubos para cultivo. Las poblaciones de celulas aumentaron a una

tasa fenomenal: las celulas se duplicaban cad a 24 horas recu­

briendo el interior de los tubos en pocos dias.

Tristemente, las celulas de cancer de la paciente continuaron

dividiendose igual de rapido. Seis meses despues de haber reci-

bido el diagnostico de cancer, las celu las malignas habian

invadido todos los tejidos de su organismo. Oos meses despues

de eso, Henrietta Lacks, una jovencita de Baltimore, murio.

A pesar de la defuncion de Henrietta, sus celulas continuaron

vivas en el laboratorio de Gey (figura 9.1). Los Gey emplearon

las celulas HeLa para diferenciar las cepas virales que provocan

la polio y que en ese momenta ocasionaba epidemias. Tambien

enviaron las celulas a otros laboratorios del mundo. Los investi­

gadores aun emplean tecnicas de cultivo celular desarrolladas

por los Gey, y continuan usando las celulas HeLa para investigar

el cancer, el crecimiento de virus, la sintesis de las proteinas,

los efectos de las radiac iones sobre las celulas y otros temas.

Inclusive algunas celulas HeLa fueron enviadas a experimentos

espaciales en el satelite Discoverer XVI/.

Henrietta Lacks tenia 31 anos y era madre de cuatro hijos,

cuando la division incontrolada de sus celulas ocasiono su muerte.

Oecadas mas tarde, su legado continua ayudando a los humanos

de todo el mundo, y sus celulas siguen dividiendose dia tras dia.

Entender la division celular (yen ultimo termino, la manera en

que los nuevos individuos se ensamblan a imagen de sus padres)

se iniciara respondiendo a tres preguntas. Primera, Lque tipo de

informacion guia la herencia? LComo se copia esta informacion

dentro de la celula original antes de distribuirse a cada una de

las celulas descendientes? Y tercera, Lque tipo de mecanismos

transmiten esta informacion a las celulas descendientes?

Requeriremos mas de un capitulo para examinar la naturaleza

de la herencia. En este capitulo, introduciremos la estructura y

mecanismo que las celulas emplean para divid irse.

d'1H', Ill! "i'.i, 'n! Figura 9.1 Izquierda, celulas HeLa dividiendose (constituye un legado celular de Henrietta Lacks, que murio muy joven a causa del cancer). Derecha, el hijo de Henrietta, David, nos ensena una foto de sus padres.

conceptos basicos

Los cromosomas y las ce lulas en d ivis ion

Los individuos tienen un numero caracteristico de cromosomas en cada una de sus celulas. Los cromosomas difieren en long itud y forma, ademas portan diferentes porciones de la informacion hered ita­ria de la celula. Los mecanismos de division transmiten dicha informa­cion a las celulas descendientes. Secci6n 9.1

Sit io de la mi tos is en el c icio ce lular

EI cicio celular se inicia cuando se forma una nueva celula por division de la celula original y termi na cuando dicha celula comp leta su propia division. Un cicio celular tfpico procede por diversas etapas: interfase, mitosis y citocinesis. Secci6n 9.2

Etapas de la mi tos is

En la mitosis el nucleo se divide, no el citoplasma. Tiene cuatro etapas secuenc iales : la profase, la metafase, la anafase y la te lofase. Se forma un huso mitotico y los cromosomas duplicados de las celulas se dividen en dos paquetes, que terminan en dos nucleos genetica­mente identicos. Secci6n 9.3

Como se d iv ide el c itoplasma

Despues de la division nuclear, el citoplasma se divide. De manera tip ica, cada nueva celula rec ibe un nucleo. EI c itoplasma de la celula animal simplemente se divide en dos. En las celulas vegetales se forma una pared intermedia en el citoplasma dividiendolo. Secci6n 9.4

EI c ici o ce lular y el ca ncer

Los mecanismos internos monitorean y contro l an el momenta y la velocidad de la division celular. En casos poco frecuentes, estos mecanismos fallan , y la division de las celulas procede sin control. La formacion de tumores y el cancer son los resultados. Secci6n 9.5

Nadie pidi6 permiso a Henrietta Lacks para usar sus celulas. Su familia no supo 10 ocurrido con las celulas de Henrietta hasta 25 arios despues de su muerte. Las celulas HeLa aun se venden a nivel mundial. i,Seria correcto que parte de las ganancias fueran concedidas a los familiares de Henrietta Lacks? Ve mas detalles en CengageNOW y despues vota en linea. S610 disponible en ingles.

Conexiones a conceptos anteriores

• Antes de que inicies este capitulo, recuerda la aparien­

cia cambiante de los cromo­

somas en el nucleo de las

celulas eucariontes (seccion

4.8)

• Quiza tambien desees repasar la introduccion a los mic rotubulos y las proteinas

motoras (4.13) . Hacerlo te

ayudara a entender como

fu nciona el huso mitotico en

la mitosis.

• Un repaso de las paredes de las celulas vegetales (4. 12)

te ayudara a entender por

que las celulas vegetales no

se dividen par invaginacion

del citoplasma para formar

dos paquetes, como ocurre

can las celulas animales.

141

9 .1 I Generalidades sobre los mecanismos de division celular

• Las celu las u organismos individuales producen descendientes gracias al proceso de reproduccion.

i,J Conexion con Nucleo 4.8.

Cuando una celula se reproduce, cada uno de sus descen­dientes celulares hereda informaci6n codificada en el ADN original junto con suficiente citoplasma para iniciar sus propias funciones. El ADN contiene instrucciones para la sintesis de proteinas. Algunas de elias son material estruc­tural y otras son enzimas que ace Ie ran la sintesis de las moleculas organicas. Cuando la nueva celula no hereda toda la informaci6n necesaria para sintetizar proteinas, no crece 0 funciona adecuadamente.

El citoplasma de la celula original contiene todas las enzimas, organelos y todos los mecanismos metab6licos necesarios para la vida. Cuando una celula descendiente, hereda algo de ese citoplasma, adquiere estos mecanismos metab6licos que Ie permitiran iniciar su funcionamiento hasta poder con tar con los propios.

Mitosis, meiosis y los procariontes

En general, las celulas eucariontes no pueden simplemente dividirse en dos, porque s610 uno de sus descendientes tend ria nlicleo y, por 10 tanto, el ADN. El citoplasma de la celula se divide s610 despues de que el ADN es empaque­tado en mas de un ntlcleo mediante mitosis 0 meiosis.

La mitosis es un mecanismo de divisi6n celular que tiene lugar en las celulas somatic as (celulas del cuerpo) de los eucariontes multicelulares. La mitosis y la divisi6n del citoplasma son la base del aumento de tamafto corporal en el desarrollo, y el reemplazo continuo de celulas daftadas 0 muertas. Muchas especies de plantas, animales, hongos, y protistas unicelulares tambien forman copias de S1 mismos o se reproducen asexualmente por mitosis (tabla 9.1).

Tabla 9.1 Comparacion de los mecanismos de division celular

Mecanismos

Mitosis, division de citoplasma

Meiosis, divisi6n de citoplasma

Fision procarionte

Funciones

En todos los eucariontes multicelulares, es la base de:

1. Aumento del tamano corporal durante el crecimiento.

2. Reemplazo de las celulas muertas 0

danadas.

3. Reparaci6n de tejidos danados.

En especies unicelulares y en muchas multice­lulares tambien es la base de la reproducci6n asexual .

En eucariontes unice lulares y multice lu lares es la base de la reproducci6n sexual; forma parte de los procesos por los cuales los gametos y las esporas sexuales se forman (capitulo 10).

En las bacterias y las arqueas unicamente es la base de la reproducci6n asexual (secci6n 21.5).

142 UNIDAD II LOS PRINCIPIOS DE LA HERENCIA

un cromosoma (no duplicado)

una cromatida~:i~~~~=li~~::: su cromatida hermana-

un cromosoma (duplicado)

Figura 9,2 Un cromosoma eucarionte en estado no duplicado y duplicado. Las celulas eucariontes duplican sus cromosomas antes de que se inicie la mitosis 0 la meiosis. Tras la duplicaci6n, cada cro­mosoma consta de dos cromatidas hermanas.

La meiosis es el mecanismo de divisi6n nuclear que pre­cede a la formaci6n de gametos 0 esporas, y constituye la base de la reproducci6n sexual. En los humanos y todos los demas mamiferos, los gametos, llamados espermatozoides, y 6vulos se desarrollan a partir de celulas reproductivas inmaduras. Las esporas, que protegen y permiten la disper­si6n de las nuevas generaciones, se forman durante el ciclo vital de hongos, plantas y muchos tipos de protistas.

Como descubriras en este capitulo y en el siguiente, la meiosis y la mitosis tienen mucho en comlin. No obstante, sus resultados son distintos.

~ Que podemos decir acerca de los procariontes, bacterias y arqueas? Estas celulas se reproducen asexualmente por fisi6n procarionte, que es un mecanismo totalmente dis­tinto. Considera la fisi6n procarionte mas adelante, en la secci6n 21.5.

Puntos clave acerca de la estructura de los cromosomas

La informaci6n genetica de cada especie eucarionte esta distribuida en un numero caracteristico de cromosomas que difieren en longitud y forma (secci6n 4.8). Antes de que la celula eucarionte entre a la mitosis 0 la meiosis, cada uno de estos cromosomas consta de una molecula de ADN de doble cadena (figura 9.2). Despues de que los cromosomas se duplican, cada uno consta de dos moleculas de ADN de doble cadena. Estas dos moleculas de ADN permanecen unidas como un cromosoma Unico hasta una etapa tar­d1a en la divisi6n nuclear. Hasta que se separan reciben el nombre de cromMidas hermanas.

Durante las etapas tempranas de la mitosis y la meio­sis, cada cromosoma duplicado se enrolla sobre S1 mismo de nuevo una y otra vez hasta que se condensa mucho. En la figura 9.3a se muestra un ejemplo de un cromosoma humano duplicado cuando esta mas condensado. La orga­nizaci6n estructural del cromosoma se deriva de interaccio­nes entre cada molecula de ADN y las prote1nas asociadas con el.

centr6mero

A Cromosoma humane duplicado en su forma mas condensada. Si el cromosoma fuese realmente del tamano que se muestra en la microfo­tografia, sus cadenas de ADN abarcarian aproximadamente 800 metros.

A intervalos regulares, una molecula de ADN de doble cadena se enrolla dos veces en torno a "carretes" de protei­nilS Ilamadas histonas. En una microfotografia, estos carre­tes de ADN e histonas tienen la apariencia de cuentas de LIn collar (figura 9.3d). Cada "cuenta" es un nucleosoma; la unidad mas pequena de organizacion estructural en los cromosomas eucariontes (figura 9.3e).

Cuando un cromosoma duplicado se condensa sus cro­mMidas hermanas experimentan constriccion y se unen L1n il il otra. Esta region de constriccion se llama centro­mew (figura 9.3a). La ubicacion del centromero difiere en cildil tipo de cromosoma. Durante la division nuclear, se form a un cinetocoro en el centr6mero. Los cinetocoros son sitios de enlace para los microtubulos que se unen a las cromatidas .

LCwH es el objeto de esta organizaci6n estructural? Per­Illite que grandes cantidades de ADN se condensen en un mkleo pequeii.o. Por ejemplo, el ADN de una de las celulas de tu cuerpo al desenrollarse mediria aproximada­mente dos metros; estas cantidades de ADN son demasiado grandes como para empacarse en un nucleo que de manera tipiCil mide menos de 10 micrometros de diametro. Este empaque tambien tiene fines regulatorios. Como veras en el cilpftulo 15, las enzimas no pueden tener acceso al ADN que esta empacado densamente.

P a rQ r, ·pa~.?L.~!!.'<:.?.~~_._ .. ________ ._. __ . __ _____________ . _____ . __ _ i,Que es fa division cefular y par que acurre?

• Cuando una celu la se divide, cada una de las celulas descendien­tes recibe el numero necesario de cromosomas y algo de citoplasma. En las celulas eucariontes, el nucleo se divide primero y despues el cltoplasma

• La mitosis es un mecan isme de divisi6n nuc lear que constituye la base para el aumento de tamano del cuerpo, los reemp lazos de celu ­las y reparacion de tejidos en los eucariontes multicelulares. Ademas, la mitosIs es la base de la reproduccion asexual en los eucariontes unicelulares y algunos multicelulares.

• En los eucariontes, el mecanisme de divisi6n nuclear lIamado meiOSIS precede la formacion de gametos y en muchas especies de esporas. consti tuye la base de la reproducci6n sexual.

niveles multiples de enrollamiento del ADN y las proteinas

fibra

cuentas en un collar

doble 1\'\Wr---- helice

nucleosoma

del ADN

nucleo de

B Cuando el cromo­soma se encuentra mas condensado, su ADN esta empacado en as as comprimidas.

C Cuando las asas se desenrollan, una molecula del ADN cromosomal y las proteinas asociadas a ella se organizan en forma de fibra cilindrica.

D La fibra aflojada muestra una orga­nizaci6n similar a "collar de perlas". EI "collar" es la molecula de ADN ; y cad a "cuenta" es un nucleosoma.

E Un nucleosoma consta de una parte de molecula de ADN enrollada dos veces y media en torno a un nucleo de protei­nas de histona.

Figura 9.3 /~. nirnCldn Estructura de un cromosoma. Varios niveles de organ izaci6n estructura l permiten que grandes cantidades de ADN se empaquen densamente en un nucleo pequeno.

CAPiTULO 9 '-CO MO SE REPRODUCEN lAS CElU l AS? 143

9.2 Iintroducci6n al cicio celular '------~

• EI cicio celular es una secuencia de etapas a traves de las cuales pas a una celula en el curso de su vida.

l) Conexi6n con MicrotUbulos 4.13.

La vida de la o~lula transcurre a traves de una secuencia de eventos entre una division celular y la siguiente (figura 9.4). La interfase, la mitosis y la division del citoplasma son las etapas de dicho cicIo celular. La duracion del mismo es aproximadamente igual para todas las celulas de un mismo tipo, aunque difiere de un tipo de celula a otro. Por ejem­plo, las celulas madre de la medula osea se dividen cada 12 horas. Sus descendientes se transforman en eritrocitos que reemplazan de dos a tres millones de eritrocitos desgasta­dos de la sangre por segundo. Las celulas de la punta de la raiz de una planta de frijol se dividen cada 19 horas. En un embrion de erizo marino que se desarroHa con rapidez a partir de un huevo fertilizado, las celulas se dividen cada dos horas.

La vida de una celula

Mediante el proceso Hamado replicacion del ADN, la celula copia todo su ADN antes de dividirse. Esta tare a se completa durante la interfase, que tecnicamente es el inter­vain mas prolongado del cicIo celular. La interfase consta de tres etapas, durante las cuales la celula aumenta su masa, aproximadamente duplica su numero de componen­tes del citoplasma y replica su ADN.

G1 Fase de crecimiento y actividad celular antes del inicio de la replicacion del ADN.

S Sintesis del material genetico (replicacion del ADN). G2 Segunda fase, tras la replicacion del ADN cuando la

celula se prepara para la division.

G1

Fase de crecimiento de la CEllula antes de repl icaci6n del ADN (cromosomas no duplicados).

Divisi6n del cito­plasma; cad a

CEllula descen­diente entra a la

interfase.

Las fases recibieron este nombre porque en apariencia eran periodos de inactividad. En realidad, la mayo ria de las celulas que estan realizando tareas metabolic as se encuen­tran en Gl. Las celulas que se preparan para dividirse entran a S, etapa en la que replican (duplican) su ADN. Durante G2, sintetizan proteinas que impulsan la mitosis. Una vez iniciada la etapa S, la replicacion del ADN suele proceder a una tasa predecible y termina antes de que la celula se divida.

Los mecanismos de control funcionan en ciertos puntos del cicIo celular, algunas funciones frenan el cido celular; al entrar en funcionamiento los frenos para G1, el cido se detiene en esa etapa y cuando los frenos desaparecen, el cicIo se reinicia.

Dichos controles son importantes para que el cuerpo con­tinue funcionando de manera correcta. Por ejemplo, las neu­ronas (celulas nerviosas) de la mayoria de las partes del cere­bro permanecen de manera permanente en la etapa G1 de la interfase; W1a vez que maduran, nunc a vuelven a dividirse. Si experimentalmente se les saca de la etapa G1, mueren y no se dividen, porque las celulas normalmente se autodestruyen cuando su cido celular procede de manera incorrecta.

El suicidio celular (Hamado apoptosis) es importante porque en caso de que los con troles del cido celular dejen de funcionar, el cuerpo quedaria en peligro. Como veremos dentro de poco, el cancer se inicia de ese modo; se pierden los controles cruciales, y el cido celular se sale de control.

La mitosis y el numero de cromosomas

Despues de la etapa G2, la celula entra a mitosis. El resul­tado son celulas descendientes identicas, cada una con el mismo numero y tipo de cromosomas que la celula madre. El numero de cromosomas es la suma de todos los cro­mosomas de una celula de un tipo dado. Las celulas del cuerpo de los gorilas tienen 48, las celulas humanas tienen 46. Las celulas de las plantas de guisantes tienen 14.

Prola,-,,,

S Fase de crecimiento de la CEllula durante el cual el ADN se replica (todos los cromo­somas se duplican).

G2

Fase tras la replicaci6n del ADN; la CEllula se prepara para dividirse.

La interfase termina para la CEllula madre

Figura 9.4 J\nim.o',da Cicio de una CEllula eucarionte. La longitud de cad a lase difiere de una a otra CEllula.

144 UNIDAD II LOS PRINCIPIOS DE LA HERENCIA

En rea lidad , las celulas del cuerpo humano tienen dos crnmosomas de cada tipo: es decir, tienen un numero diploide (211) de cromosomas. Los 46 cromosomas son como dos conjuntos de libros numerados dell al 23 (figura 9.5a). Hay dos volumenes de cada tipo; 0 sea, un par. Excepto pOl' el par de cromosomas sexuales (XY) en los varones, los miembros de cada par tienen la misma longitud y forma, y contienen informaci6n acerca de los mismos rasgos.

Consideremoslos como un conjunto de dos libros con ins­tru cc iones para construir una casa. Tu padre te proporcion6 uno de ellos y tu madre aport6 ideas sobre el cableado, la plomeria, etc., asi que te dio un libro alterno que dice cosas levemente distintas sobre muchas de esas tareas.

Despues de la mitosis sigue la divisi6n del citoplasma, y la celula madre diploide produce dos celulas descendientes diploides. No es simplemente que cada nueva celula reciba 46,480 14 cromosomas. Si el total fuera importante, en ton­ces una celula podria recibir, por ejemplo, dos pares del cromosoma 22 y ningun par del cromosoma 9. Esta celula no podria funcionar como la original sin tener dos cromo­som,)s de cada tipo.

Como explicamos en la siguiente secci6n, durante la di \' isilin nuclear se forma una red dinamica de microtl.ibulos Il ilmados huso mit6tico. EI huso crece hacia el citoplasma desde extremos opuestos 0 polos de la celula. Durante la mitosis algunos microtubulos del huso se unen con los cr0l110somas duplicados. Los microtubulos de un polo se conectan con una cromatida de cada cromoS0111.a; los micro­tllbulos del otro polo se conectan con su hermana:

Despues de

= )-/-itosiS,

~ \ division del

) ~Iasma

la mitos is y la division del citoplasma, las dos nuevas celulas tienen

Un cromosoma no duplicado en una celu la en G 1 de la interfase.

b

EI mismo cromosoma duplicado en S. Ahora la celula se encuentra en G2 de la interfase.

un cromosoma

:;

(no duplicado) c::=::::::::a. Am bas n u ev a s

celulas Inlclan la vida en G1 de la interfase,

Figura 9.5 La mitosis preserva elnumero de cromosomas.

(a) Las celulas del cuerpo humane son diploi des: tienen 23 pares de cromosomas, haciendo un total de 46. Los ultimos del con junto de cromosomas humanos son el par de cromosomas sexuales: las mujeres tienen dos cromosomas X y los varones tienen un cromosoma X y un cromosoma Y.

(b) GQue ocurre con cad a uno de los 46 cromosomas? Cad a vez que una celula del cuerpo humane experimenta mitosis y division del c ito­plasma, las celulas descendientes terminan con un conjunto completo de 46 cromosomas .

Investiga: GFueron tomados los cromosomas de (a) de una celula mascu-

lina 0 femenina? eUfU8W8j .T3Js8nds8i::i

,--------- polo

microtubulo del huso , ,----":,-- mit6tico bipolar

Los 111icrottlbulos separan a las cromatidas hermanas y las desplazan a extremos opuestos de la celula. Asi se for­man dos paquetes de cromosomas y una membrana nuclear en torno a cada uno de enos. El citoplasma se divide y como resultado se forman dos nuevas celulas. En la Figura 9.5b se muestran generalidades sobre c6mo la mitosis mantiene el numero original de cromosomas.

Para repasar en casa

i,Que es el cicio celular?

• EI cicio ce lular es una secuencia de eta pas (interfase, mitosis y divisi6n del ci toplasma) a traves de las cuales pasa la celula en el curso de su vida,

• Durante la interfase cada ce lula aumenta de masa, duplica su numero de componentes ci toplasmicos y duplica sus cromosomas. EI c icio termina despues de que la celula experimenta mitosis y su citoplasma se divide,

CAPiTU LO 9 i.COMO SE REPRODUCEN lAS CElUlAS? 145

':-9--.3-~-'--u~n-'-e-x-a-m--e-n-m--a-s-c--e-r-c-a-n-o--d-e--Ia-m--i-to-s-i-s-------------------------~

• Cuando un nucleo se divide por mitosis , cad a nuevo nucleo tiene el mismo numero de cromosomas que la celula original . • Hay cuatro etapas principales de la mitosis: profase, metafase, anafase y telofase.

[J Conexi6n con MicrotUbulos y proteinas motoras 4.13.

Una celula duplica sus cromosomas durante la interfase, de modo que cuando se inicia la mitosis, cada cromosoma consta de dos cromatidas hermanas unidas en el centro­mero. Durante la primera etapa de la mitosis, Hamada profase, los cromosomas se condensan y se hacen visibles en las microfotografias (figura 9.6a,b). La palabra "mitosis" proviene del griego mitos 0 hilo, debido a la apariencia si­milar a hilos de los cromosomas durante el proceso de divi­sion nuclear.

La mayoria de las celulas animales tienen un centro­SOlTta, una region cercana al nucleo donde se organizan los microtubulos del huso mitotico mientras se forman. El cen­trosoma suele incluir dos centriolos con forma de barril, y se duplica justa antes de que se inicie la profase. En la profase, uno de los dos centrosomas (junto con su par de centriolos) se desplaza al lade opuesto del nucleo. Los microtubulos que forma ran el huso mitotico bipolar comienzan a cre­cer a partir de ambos centrosomas. (Las celulas vegetales carecen de centro somas, pero tienen otras estructuras que dirigen el crecimiento del huso mitotico.) Las proteinas motoras que viajan a 10 largo de los microtubulos ayudan a que el huso mitotico crezca en senti do correcto. El despla­zamiento de proteinas motoras es impulsado por el ATP (seccion 4.13).

Conforme la profase termina, la envoltura nuclear se rompe y los microtubulos del huso penetran a la region nuclear (figura 9.6c). Algunos microtubulos de cada polo del huso mitotico dejan de crecer despues de empalmarse en la parte media de la celula, mientras que otros siguen creciendo hasta Hegar a un cromosoma y unirse a el.

Una cromatida de cad a cromosoma es enganchada por microtlibu.los que se extienden desde un polo del huso mi­totico, y su cromatida hermana es enganchada por los microtllbulos que se extienden a partir del otro polo del huso. Los conjuntos opuestos de microtubulos comienzan un jaloneo sumando y perdiendo subunidades de tubu­lina. A medida que los microtubulos crecen y se encogen, empujan y jalan a los cromosomas, dando como resultado una misma longitud entre todos. En ese plmto, los cromo­somas quedan alineados en la parte media entre los polos del huso (figura 9.6d). La alineacion indica el inicio de la metafase (del griego antiguo meta, entre).

La anafase es la fase en que las cromatidas hermanas de cada cromosoma se separan y se desplazan hacia los polos opuestos del huso (figura 9.6e). Tres actividades de la celula ocasionan esto. Primero, los microtllbulos del huso unidos a cad a cromatida se acortan. Segundo, las proteinas motor as arrastran las cromatidas a 10 largo de los micro­tubulos que se encogen hacia cada polo del huso. Tercero, los microtubulos empalmados en la parte media entre los polos del huso comienzan a deslizarse uno mas aUa del otro. Las proteinas motoras impulsan este desplazamiento

146 UNlOA D II LOS PRINCIPIOS DE LA HERENCIA

Figura 9.6 Animada Mitosis.

Pagina opuesta, microfotografias de celulas de raiz de cebolla (planta) se muestran a la izquierda y celulas de embri6n de pez blanco (animal) a la derecha.

En los dibujos se muestra una celula animal diploide (2n). Para mayor claridad, s610 se ilustran dos pares de cromosomas, perc las celulas de casi todos los eucariontes tienen mas de dos. Los dos cromosomas heredados de un padre se indican de color purpura, mientras que los dos cromosomas heredados del otro padre se indi­can en color azul.

Arriba se muestran celulas en interfase para comparaci6n pero la interfase no forma parte de la mitosis.

empujando mas lejos uno de otro a los polos del huso. La anafase termina conforme cada cromosoma y su duplicado se dirigen hacia polos opuestos del huso.

La telofase se inicia cuando los dos grupos de cromo­somas llegan a los polos del huso. Cada grupo consta del complemento de cromosomas de la celula original, dos de cada uno, si la celula original era diploide. Las vesiculas derivadas de la vieja envoltura nuclear se fusionan en par­ches en torno a los grupos de cromosomas, a medida que estos se descondensan. Los parches se unen entre Sl hasta que cada conjunto de cromosomas queda encerrado pOI una nueva envoltura nuclear. De este modo, se forman dos nucleos (figura 9.6/). La celula original de nuestro ejemplo era diploide, de modo que cada nuevo nucleo tambien es diploide. Una vez formados dos nucleos, la telofase ter­mma y tambien la mitosis.

Para repasar en casa

c,Que ocurre durante la mitosis?

• Cada cromosoma del nucleo de la celula se duplica antes de que se in icie la mitosis, de modo que cada uno consta de dos cromatidas hermanas.

• En la profase, los cromosomas se condensan y los microtubulos forman un huso bipolar. La cubierta nuclear se rompe. Algunos de los microtubulos se unen a los cromosomas. • En la metafase, todos los cromosomas duplicados se al inean en la parte intermedia entre los polos del huso.

• En la anafase, los microtubulos separan a las cromatidas herma­nas de cada cromosoma y las jalan hacia polos opuestos del huso. • En la telofase, dos grupos de cromosomas Ilegan a los polos del huso, uno a cada polo y se forma una nueva cubierta nuclear en torno a cada grupo.

• De este modo se forman dos nuevos nucleos. Cada uno con el mismo numero de cromosomas que el nucleo de la celula original.

A Profase temprana

La mitosis se inicia. En el nucleo. la cromatina comienza a adquirir apariencia granulosa al organ i­zarse y condensarse. EI centro­soma se duplica.

B Profase

Los cromosomas se hacen visi­bles como estructuras discretas al condensarse mas. Los microtu­bulos se ensamblan y desplazan uno de los dos centrosomas a cada lade opuesto del nucleo y la cubierta nuclear se rompe.

C Transici6n a la metafase

La cubierta nuclear desaparece y los cromosomas se encuentran en su estado mas condensado. Los microtubulos del huso bipolar se ensamblan y unen las croma­tidas hermanas a polos opuestos del huso.

D Metafase

Todos los cromosomas se alinean en la parte media entre los polos del huso. Los microtubulos unen cad a cromatidas a uno de los pol os del huso. y a su hermana al polo opuesto.

E Anafase

Las proteinas motoras que se desplazan a 10 largo de los micro­tubulos del huso arrastran las cromatidas hacia los polos del huso. y las c romatidas hermanas se separan . Cada cromatida her­mana constituye ahora un cromo­soma separado.

F Telofase

Los cromosomas lIegan a los polos del huso y se desconden­san. Se inicia la formaci6n de una cubierta nuclear en torno a cada grupo; se ensambla nueva mem­brana plasmatica entre ellos y asi termina la mitosis.

CAPiTULO 9 {COM O SE REPRODUCEN lAS CElUlAS? 147

1-9.4-i Mecanismos de division del c itoplasma - --

• En la mayoria de los eucariontes, el citoplasma de la celu la se divide entre la etapa tardia de la anafase y el final de la telofase,

aunque el mecanismo de division difiere .

Conexion con Pared primaria 4.12, Citoesqueleto 4.13.

Division de las celulas animales

El citoplasma de la eelula suele dividirse tras la mitosis. El proceso de division del eitoplasma 0 citocinesis difiere en los divers os eueariontes. Las eelulas animales tfpicas dividen su eitoplasma en dos. La membrana plasmMiea eomienza a hundirse hacia el interior formando un surco pequeno entre los polos del huso mitotieo (figura 9.7a), el cual se llama pliegue de eseision y eonstituye la primera

1 La mitosis termina y el huso mitotico bipolar comienza a desensamblarse.

2 Donde se encontraba el ecuador del huso mitotico, un ani llo de filamentos de actina unido a la membrana plasmatica com ienza a contraerse.

A Formaci6n del anillo contractil

............

senal visible de que el citoplasma se esta dividiendo. Este pliegue avanza hasta que abarca toda la celula y al hacerlo se hace mas profundo a 10 largo del plano que corresponde al antiguo ecuador del huso mitotico (la parte media entre los polos).

LQue es 10 que ocurre? La corteza celular, que es una malla de elementos de citoesqueleto por debajo de la mem­brana plasmMica, incluye una banda de filamentos de actina y miosina que recubre la parte media de la celula. La hidrolisis del ATP hace que estos filamentos interaetuen, igual que oeurre en las eelulas museulares; la interaccion da como resultado una eontraecion. Esa banda de filamen­tos llamada anillo contractil esta anclada en la membrana plasmMica y al eneogerse la arrastra haeia adentro hasta que el citoplasma (y la eelula) se divide en dos (figura 9.7a).

3 Este an illo contractil jala la superficie celular hac ia adentro a med ida que continua la contraccion.

4 EI anillo contrac til se contrae hasta que el c itoplasma se parte y la ce lula se divide en dos.

1 EI plano de division (y futu ra pared) se estab lece mediante microtubulos y filamentos de actina que se formaron y rompieron antes de que se iniciara la mitosis . Las vesiculas se agrupan en ese sitio cuando la mitosis termina .

2 Las vesiculas se tusionan una con otra y con las vesiculas endociticas Ilevando consigo componentes de la pared celular

3 La placa celular se expande hacia fuera a 10 largo del plano de division hasta que Ilega a

4 La placa celular madura formando dos nuevas paredes celulares pr imarias que rodean material lamelar intermedio. Las nuevas paredes se unen con la pared de la celula madre, de modo que cad a celula hija queda encerrada por su propia pared.

y proteinas de la membrana plasmatica de la superficie de la celula. Los materiales fusionados forman una placa celular a 10 largo del plano de division.

B Formaci6n de la placa celular

la membrana plasmatica. Cuando se une con elia, el citoplasma se divide.

Figura 9.7 ' ,:;I, ... c • - Divi si6n del citop lasma de una cel ula animal (a) y una ce lula vegetal (b)

148 UNIDAD II LOS PRINCIPIOS DE LA HERENCIA

De este modo se forman dos nuevas celulas y cada una tiene un nudeo y parte del citoplasma de la celula madre y est,] recubierta por su propia membrana plasmMica.

Division de las celulas vegetales

Las celulas vegetales en divisi6n afrontan un reto especial. A diferencia de la mayoria de las celulas animales, las celu­las vege tales que dan unidas entre sf y organizadas en teji­dos durante su desarrollo. Asf, el crecimiento de la planta oeune principalmente en el sentido de la divisi6n celular y la orientaci6n de divisi6n de cada celula es crftica para la eonstituci6n de la planta.

En eonseeuencia, las plantas tienen un paso adicional en la eitocinesis. Los microtubulos por debajo de la membrana pbsmatica de la celula vegetal ayudan a orientar las fibras de eelulosa en la pared celular. Antes de la profase, estos O1icrott:ibulos se desensamblan y despues se reensamblan formando una banda densa en torno al nudeo a 10 largo de la divisi6n futura. La banda, que tambien induye filamen­tos de actina, desaparece conforme se forman los microtu­bulos del huso mit6tico bipolar. Por detras queda una zona donde hay agotamiento de actina. Esta zona constituye el plano en el cual ocurrira la divisi6n del citoplasma (figura 9.7b).

EI mecanismo de anillo contractil que funciona en las eelulas animales no seria uti! en una celula vegetal. La fu erza de eontracci6n de los microfilamentos no es sufi­eiente para dividir las paredes de las celulas vegetales, que son rfgidas por la celulosa y la lignina con frecuencia presentes.

Al final de la anafase en una celula vegetal se forma un eonjunto de microtubulos cortos en ambos lados del plano de divisi6n. A continuaci6n, estos microtubulos guian a las vesiculas, derivadas de los cuerpos de Golgi, y a la superfi­cie de la celula al plano de divisi6n. En ese sitio, las vesicu­las y su contenido para construcci6n de pared, comienzan a fusionarse en una placa celular con forma de disco.

La placa crece hacia el exterior hasta que sus bordes 11e­gan a la membrana plasmMica y se une con ella, partiendo el citoplasma. Con el tiempo, la placa celular da lugar a una pared celular prima ria que se mezda con las paredes de la eelula madre. Asf, al terminar la divisi6n cada celula deseendiente, queda rodeada de su propia membrana plas­matica y su propia pared celular.

iObserva cuidadosamente el proceso!

Date un momenta para visualizar las celulas que cons­titu yen las palmas de tu mano, tus pulgares y tus dedos. Ahora, imagina las divisiones mit6ticas que produjeron tantas generaciones de celulas anteriores mientras te esta­bas desarrollando en el vientre de tu madre (figura 9.8). Agradece a los mecanismos que condujeron con precisi6n a la formaci6n de las partes de tu cuerpo en el momento y el sitio correctos. lC6mo fue esto? La supervivencia del mdividuo depende de que los eventos del cido celular se realicen en el momenta oportuno. En caso de que el cido

Figura 9.8 Estructu ra membranosa del emb ri 6n humano que da lugar a la mana por mitosis, divisiones del citop lasma y otros proce­sos. Esta microfotografia obtenida con microscopio de barrido electr6nico revel a las celulas individuales.

celular no proceda correctamente, la celula podria comen­zar a dividirse de manera incontrolada. Esas divisiones sin control pueden destruir los tejidos y, en ultimo termino, al individuo.

Par~Jep~~ar_~_n casa I-C6mo se dividen las celulas?

• Despues de la mitosis el citop lasma de la celu la madre de manera tipica se divide en dos celulas descendientes, cada una con nucleo propio. La citocinesis 0 proceso de divisi6n del ci toplasma, difiere entre los distintos tipos de celulas eucariontes.

• En las celulas ani males, un anillo contractil divide el ci toplasma. La banda de filamentos de actina que recubre la parte media de la cel ula se contrae dividiendo en dos al ci toplasma.

• En las celulas vegetales, la placa ce lular que se forma entre los polos del huso mit6tico divide el citoplasma lIegando a la pared de la celu la madre y conectandose con ella.

CAPITULO 9 "COM O SE REPROD UC EN lAS CElUlAS? 149

9.5 Cuando se pierde el control

• En ocasiones poco frecuentes, los controles de la divi sion celu­lar se pierden. Esto puede ocasionar cancer.

Conexiones con Receptores 5.2, Enzimas y rad icales libres 6.3, Radiacion ultravioleta 7. 1.

Repaso del cicio celular Cada segundo, millones de celu­las de la piel, la medula 6sea, el recubrimiento intestinal, el higado y otros sitios se di v iden para reemplazar a sus predecesoras desgastadas, muertas 0 a punto de morir. No se di v iden al aza r. Diversos mecanismos controlan la repli­caci6n del ADN y el momenta en que se inicia y termina la divisi6n celular.

LOue ocurre cuando algo funciona mal? Supongamos que las cromatidas hermanas no se separan como deberian durante la mitosis. Como resultado, una celula descen­diente termina con demasiados cromosomas y la otra con muy pocos. 0 supongamos que el ADN se dana cuando un cromosoma se duplica. EI ADN tambien puede danarse debido a radicales libres (secci6n 6 .3), productos quimicos

Figura 9.9 Productos proteicos de genes de puntos de control en acci6n. Una forma de radiaci6n daM el ADN de ese nucleo. (a) Los puntos verdes sefialan la ubicaci6n de la protein a 53BPI , y (b) los puntas r% s sefialan la ubicaci6n de otra proteina, BReA I. Ambas proteinas se han agrupado en torno a la ruptura del mismo cromosoma en el mismo nucleo. La acci6n integrada de estas protefnas y otras mas, bloquea la mitosis hasta que se arreglan las rupturas del ADN.

Figura 9.10 Microfotograffa obtenida con microscopio electr6nico de la superficie de una celula de cancer cervical , tipo de celula maligna que oca­sion6 la muerte de Henrietta Lacks.

150 UNlOAD II LOS PRINCIPIOS DE LA HERE NCIA

o asaltos del entorno, como radia c i6n ultravioleta (secci6n 7.1 ) . Dichos p roblemas son frecuentes e inev itables, pero la ce lula no funcionara adecuadamente a m enos que se con­trarresten con rapid ez.

EI cici o celular tiene puntos de verificaci6n incluidos que permiten la correcc i6 n de problemas antes de que dicho cicio avance. Ciertas proteinas son producto de los genes de los puntos de verificac i6 n, monitorean si el ADN de la celula se copi6 en su totalidad, si se encuentra danado, e inclusive si las concentraciones de nutrientes son suficien­tes para que se reali ce el crecimiento de la celula. Dichas proteinas interactuan para que el cicio celular avance, se retrase 0 se detenga (figura 9.9).

Por ejemplo, algunos productos de genes de puntos de verificaci6n son las cinasas. Este tipo de enzima act iva otras moleculas transfiriendoles un grupo fosfato. Cuando el ADN esta roto 0 incompleto, las cinasas activan ciertas proteinas en una cascada de eventos de senalizaci6n que, en ultimo termino, detiene el cicio ce lular 0 provoca que la celula muera.

Otro ejemplo son los productos de genes de punto de ver ificaci6n Ilamados factores de crecimiento, que activan genes que estimulan a las celu las para crecer y dividirse. Cierto tipo, un factor de crecimiento epidermico, activa una c inasa enlazandose con receptores de celu las blancas en los tejidos epite lia les. EI enlace es una sena l para que la mitosis se inicie.

Fallos en el punto de control y tumores En ocasiones un gen de puntos de control experimenta mutaci6n, de modo que la proteina que produce ya no funciona correctamente, y como resultado la celula se sa lta la interfase y ocurre la di v isi6n una y otra vez sin periodo de reposo. 0 bien, el ADN se encuentra danado y es cop iado y queda empacado en las c<?lulas descendientes. En otros casos, la mutaci6n altera los mecanismos de senal izac i6n que hacen que la celula anormal cometa su icid io (estudiaremos mas a fonda la apoptosis 0 mecanisme de autodestrucc i6n celular en la secci6n 27.6) .

Cuando falla un mecanisme de punto de control, la celu la pierde control sobre su cicio. Los descendientes de dicha celula pueden formar un tumor (una masa anormal) en el tejido circundante (figuras 9 .1 0-9.12) .

Los genes con mutaciones en el punto de control se asocian con aumento del riesgo de formaci6n de tumores, yen ocasiones se transmiten en las familias. Generalmente, uno 0 mas productos de genes de puntos de contro l faltan en las celulas tumorales. Los productos de gen de punto de ver ifi caci6n que inhi be la mitosis se lIaman supresores tumorales, porque se forman tumores cuando faltan. Los genes de punto de ver ificac i6n que codifican proteinas que estimulan la mitosis se lIaman protooncogenes (de l griego onkos, 0 tumor); las mutaciones que alteran sus productos o la tasa a la cual se fabrican puede transformar una celula normal en celula tumoral.

Los lunares y otros tumores son neoplasma: masas anormales de celulas que han perdido el control sobre la manera en que crecen y se dividen. Los lunares cutaneos comunes son neoplasias no cancerosas 0 benignas, que crecen muy lentamente, y las celulas retienen sus protei­nas de reconocimiento superficia l que las mantienen en su tejido origina l (figura 9 .11 ) . A menos que un neoplasma benigno crezca demasiado 0 produzca irritaci6n, no consti­tuye amenaza para el cuerpo.

ENFOQUE EN LA SAlUO ------ --- - - --- -------

caracteristicas del cancer Un neoplasma m aligno es aqU(~1 pel igroso para la sa lud. EI cancer se produce cuando las celulas que se dividen anormalmente en un neoplasma maligno alteran los tejidos del cuerpo desde el punto de vista fisico y metabol ico. Estas celulas tipicamente des­figuradas pueden desprenderse de sus tejidos originales pasando por los vasos sanguineos y I.infaticos para in~adir otros tejidoS donde no pertenecen (flgura 9.11). Las ce lulas cancerigenas de manera tipi ca presentan las tres sig uien­tes caracte rist icas:

Primero, las celulas cancerigena s crecen y se dividen anormalmente. Los contro les q ue usual mente impiden que las celu las crezcan demasiado en los tejidos se pierden, de modo que las poblaciones de celulas cancerigena s pueden alcanzar densidades sumamente al tas. EI numero de vasos sanguineos 0 cap ilares que transportan la sangre a la masa de celu las en crec imiento tambien aumenta de manera anormal .

Segundo, las celulas cancerigenas a menudo tienen membrana p lasmatica y c itoplasma alterados. La m em­brana qu iza presente fuga s y tenga proteinas modificadas o faltantes. EI c itoesqueleto puede estar encogido, de­sorganizado 0 ambas cosas. EI balance del metabolismo a menudo se desplaza, como ocurre por mayor uso de formacion de ATP a traves de la fermentac ion en vez de la respiracion aerobia.

Tercero, las celu las cancerigenas con frecuencia tienen menor capac idad para adherenc ia. Como sus proteinas de reconocimiento estan alteradas 0 fa ltan, no necesariamente quedan anc ladas en el tejido correcto y pueden despren­derse y estab lecer colonias en tejidos distantes. Este pro­ceso de mig racion anormal de celulas e invas ion de tej idos recibe el nombre de metastasis.

A menos que se destruyan por quimioterapia, interven­cion qu irurg ica u otro procedimiento, las celulas canceri­genas pueden hacer que el ind iv iduo muera de m anera dolorosa. Cada ano, los cEmceres provocan de 15 a 20% de todas las muertes humanas sola mente en paises en de­sarrollo. Los cimceres no consti t uyen unicamente un probl ema humano. Se sabe que ocurren en la mayoria de las especies ani males estud iadas hasta la fecha .

EI cancer es un proceso de pasos mult ip les. Los investi­gadores ya conocen d iversas mutaciones que contribuyen a su desarrollo, y trabajan para ident if icar farmacos que tomen como blanco y destruyan las celulas cancerigenas 0 impidan su divis ion.

Por ejemplo, las ce lulas HeLa fueron empleadas en pruebas tempranas con ta xo l, farmaco que impide que los microtubu los se desensamblen y, por 10 tanto, impiden la mi tosis. La divis ion f recuente de las cel ulas cancerigenas las hace mas vulnerables a este veneno que a las celulas normales . Quiza este t ipo de investigac iones permita o bte­ner farmacos q ue detengan el cancer. Examinaremos mas a fondo este tema en capitu los posteriores.

a

tumor benigno

A Las celulas canceri­genas se desprenden de su tejido original.

B Las celulas expe­rimentan metastasis uniendose a la pared de un vasa sanguineo 0

linfatico. Liberan enzimas digestivas a el y despues atraviesan la pared en la ruptura resultante.

C Las celulas canceri­genas escapan a 10 largo de los vasos sanguineos y salen de la sangre del mismo modo que entra­ron a ella para iniciar nuevos tumores en otros tejidos.

tumor maligno

Figura 9.11 Animada Comparacion de tumores benignos y malignos. Los tumores benignos de manera tipica son de crecimiento lento y perma­necen en su tejido original. Las celulas de un tumor maligno migran anor­malmente por el cuerpo y establecen colonias aun en tejidos distantes.

Figura 9.12 Canceres cutaneos. (a) EI carcinoma de celu las basales es el tipo mas comun. Este cancer de crecimiento lento que forma un macizo elevado de manera tipica no tiene color 0 es rojo marron, 0 negro.

(b) La segunda forma mas comun de cancer cutaneo es el carcinoma de celu las escamosas. Este crecimiento color rosado, firme al tacto, crece rapido bajo la superfi­cie de la piel expuesta al sol.

(c) EI melanoma maligno se disemina mas rapido. Las celu las forman macizos oscuros en forma de costra. Pueden producir comezon como si fuera un piquete de insecta y sangran con facilidad.

CAPiTULO 9 i.COMO SE REPRODUCEN lAS CElUlAS? 151

I REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS I Las celulas inmortales de Henrietta

Las celulas HeLa se dividen de manera rapid a e indefinida, de modo que es Ilotablemente dificil contenerlas. Inclusive con practicas cuida­dosas de laboratorio, las celulas HeLa tienden a infestar otros linajes celulares cultivados en el mismo, y con rapidez crecen mas que las otras celulas. La mayorfa de las celulas tienen apariencia similar en 81 cu ltivo de tejido, de modo que quiza no se detecte la contaminacion. Los investigadores descubrieron cuan facil era propagar las celulas HeLa en la dec ada de 1970, al observar que docenas de linajes celu­lares de diversas fuentes (hasta uno de cad a tres) no eran 10 que se suponfa debfan ser. Los linajes fueron dominados totalmente por celu­las HeLa. Esta observacion indica que durante decadas de investiga­cion se habfan empleado linajes contaminados.

Resumen Secci6n 9.1 Por procesos de reproduccion, los padres produ­cen una nueva genera cion de individuos slllulares a si Illismus. La division celular constituye el puente entre generaciones. Cuando una celula se divide, cada celula descendiente recibe el numero necesario de 1ll01eculas de ADN y algo de citoplasma.

Las celulas eucariontes experimentan mitosis, meiosis 0 alllbas. Por estos mecanismos de division nuclear, los cromo­somas duplicados de la celula original forman dos nuevos nucleos, y el citoplasma se divide por otro mecanismo. Las celulas procariontes se dividen por un proceso distinto.

La mitosis, seguida por division del citoplasma, constituye la base del crecimiento, del reemplazo celular y de la repara­cion de tejidos en especies multicelulares; tambien es la base de la reproduccion asexual en muchas especies unicelulares y multicelulares.

La meiosis es la base de la reproduccion sexual en los euca­riontes y precede la formacion de gametos 0 esporas sexuales.

Un cromosoma eucarionte es W1a molecula de ADN y muchas histonas y otras proteinas asociados a ella. Las pro­teinas organizan estructuralmente el cromosoma y afectan su acceso a sus genes. La unidad mas pequei'ta de organizacion, llamado nucIeosoma, es un conjw1to de ADN de doble cadena que da dos vueltas y media en torno a un conjunto central de histonas.

Al duplicarse el cromosoma, consta de dos cromatidas her­manas, cada una con un cinetocoro (sitio de union para micro­tubulos). Las cromatidas hermanas permanecen unidas en su centromero hasta etapa tardia de la mitosis (0 meiosis).

• Usa la animacion de CengageNOW para explorar la organiza-cion estructural de los cromosomas.

Secci6n 9.2 EI cicIo celular se ffiicia cuando se forma una nue­va celula, pasa por la mterfase y termma cuando la celula se re­produce por division nuclear y del citoplasma. La mayoria de las actividades celulares se realizan en la interfase, al crecer duplica aproximadamente el numero de los componentes de su citoplasma, y despues duplica sus cromosomas.

EI mimero de cromosomas es la suma de todos los cro­mosomas en las celulas de un tipo especifico. Por ejemplo, el numero de cromosomas en las celulas del cuerpo humano es 46. Estas celulas tienen dos cromosomas de cada tipo, de modo que son diploides.

• Usa la interaccion de CengageNOW para investigar las etapas del cicio celular

Secci6n 9.3 La mitosis es un mecanismo de division celular que mantiene el numero de cromosomas. Procede en las siguien­tes cua tro eta pas secuenciales:

152 UNIDAD II LOS PRINCIPIOS DE LA HERENCIA

Las celulas HeLa son vendidas a nivel mundial por companias que se dedican al cultivo de celulas. l,Consideras que la familia de Henrietta Lacks (derecha) deberia compartir las utilidades de dichas ventas? Ve mas detalies en CengageNOW y despues vota en linea.

Profase. Los cromosomas duplicados comienzan a con­densarse. 5e ensamblan los microtubulos formando LIn huso mit6tico bipolar, y se rompe la envoltura nuclear. Algunos microtiibulos que se extienden de un polo del huso se unen a una cromatida de cada eromosoma; otros que se extienden desde el polo opuesto del huso se unen a la cromatida her­mana. Otros microtubulos se extienden desde ambos polos y creeen hasta empalmarse en el ecuador del huso.

Metafase. Todos los cromosomas quedan alineados en el ecuador del huso.

Anafase. Las crolllatidas hermanas de eada cromosoma se desprenden una de otra, y los microtubulos del huso eomien­zan a desplazarlas hacia polos opuestos del huso. Los micro­tubulos empalmados en el ecuador del huso se desplazan uno mas alIa del otro, apartando los polos entre S1. Las proteinas motoras impulsan todos estos movimientos.

Telofase. Un grupo de cromosomas que constan de un eon­junto completo de cromosomas l1ega a eada polo del huso. 5e forma una cubierta nuclear en torno a cada grupo, dando lugar ados nuevos niicleos. Ambos tienen el nUlllero de cromosomas de la celula original.

III Usa la animacion de CengageNOW para ver como se realiza la mitosis.

Secci6n 9.4 La mayoria de las celulas se dividen en dos des­pues de que el nucleo se divide. Los meeanismos de citocinesis o division del citoplasma son distintos. En las celulas animales, un anillo contractil de microfilamentos que forma parte de la corteza de la celula jala la membrana plasmatica hacia adentro hasta que el citoplasma se divide en dos. En las celulas vegeta­les, una banda de lllicrotubulos y microfilalllentos que se forma en torno al nucleo antes de la mitosis marca el sitio dond e se forma una nueva placa celular, la cual se expande hasta transformarse en una pared, que parte el citoplasma al fusio­narse con la pared de la celula original.

II Campara la division del citoplasma de celulas vegetales yani-males can la anima cion de CengageNOW

Secci6n 9.5 Los productos de genes de puntos de verificacion, como los factores de crecimiento, control an el ciclo celular. Las mutaeiones de genes en puntos de verificacion provocan tumo­res (neoplasmas) al alterar los controles normales. EI cancer es un proceso de varios pasos que incluye celulas alteradas que crecen y se dividen anormalmente. Las celulas cancerigenas pueden experimentar metastasis 0 desprenderse y colonizar tejidos distantes.

II Usa la animacion de CengageNOW para ver como se disemi­nan los canceres a todo el cuerpo.

EjerciciO de amllisis de datos

1\ pl',.1r de su notable capacidad para contaminar otros linajes (" lul .Hc" las celulas HeLa continLlan constituyendo una herra­l11i l' l1l.1 l11uy Llti! en las investigaciones del cancer. Recientemente ,iL',(ubricron, por ejemplo, que las o§lulas HeLa pueden tener un nlll11L' rLl variab le de cromosomas. El panel de cromosomas de la fi

hur.1 9.13, publica do originalmente en 1989, muestra todos los

CrLlll1()'lll11aS de una sola celula Hela en metafase.

1. ,Que m.imero de cromosomas hay en esta celula HeLa?

2 ·Cu.intos cromosomas adicionale's tienen estas celulas, en • G

c()mpar.1Ci6n con celulas humanas normales?

3. , pucdes saber que estas celulas provienen de una mujer?

,C(lI1Hl 10 sabes?

Autoevaluaci6n Respuestas en el apendice III

1. La mitosis y la divisi6n del citoplasma tienen fwKiones l'11 ____ _

3. la reproducci6n asexual de eucariontes unicelulares b. el crecimiento y la reparaci6n de tejidos en especies multice­

lulares c. la formaci6n de gametos en procariontes d. tanto a como b

2. Un cromosoma duplicado tiene _____ cromatida(s) a. una b. dos c. tres d . cuatro

3. La unidad basica que organiza estructuralmente un cromo-soma l'ucarionte es _ ___ _

a. el enroilamiento b. el huso mit6tico de orden mas alto bipolar de la mitosis

c. el nucleosoma d . el microfilamento

4 . EI nllmero de cromosomas es ____ _ a. la suma de todos los cromosomas en una celula de de term i-

nado tipo b. un rasgo identificable de cada especie c. preservado por la mitosis d. todos los anteriores

S. Una c<21ula somatica que tiene dos cromosomas de cada tipo tambicl1 tiene un numero de cromosomas ____ _

a. dip loide b. haploide c. tetraploide d . anormal

6. La interfase forma parte del cicio celular cuando ____ _ a. ul1a celula deja de funcionar b. ul1a celula forma su huso mit6tico c. ul1a c<§ lu la crece y duplica su ADN d. la mitosis se lleva a cabo

7. Despues de la mitosis, el nLunero de cromosomas de las dos nuevas celulas es que el de la celula orig inal.

3. el mismo que c. esta reordenado en comparaci6n con b. 13 mitad de d . es el doble en comparaci6n con

8. Di el nombre de las fases en el siguiente diagrama de la mitosis

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20

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Figura 9.13 Cromosomas de una celula de linaje HeLa.

9 . 5610 no constituye una etapa de la mitosis.

22

a. la profase b . la interfase c. la metafase d. la anafase

10. Leual de los siguientes es un subconjunto de los otros dos? a. el cancer b. un neoplasma c. un tumor

11 . Nombra un tipo de producto de gen de punto de control.

12. Relaciona cada etapa de la siguiente columna con los eventos de la columna de la derecha .

__ metafase __ profase __ telofase __ anafase

a. las cromatidas hennanas se separan b. los cromosomas comienzan a condensarse c. se forman nuevos nucleos d. todos los cromosomas duplicados se ali­

nean en el ecuador del huso mit6tico

Visita ' ;. I" .,i 'ci' para preguntas adicionales.

Pensamiento critico

1. El farmaco anticancerigeno taxol fue aislado por primera vez de sauces llorones del Pacifico (TnxlI s brevijolin), los cuales son arboles de crecimiento lento (derecha). La cortez a de aproximadamente seis sau­ces llorones sllminish'6 suficiente taxol para tratar a un paciente, pero al quitar la corteza a los arboles estos murieron. Afortunadamente el taxol se produce en la actualidad usando celulas vegetales que crecen en gran des recipientes, en vez de arboles. ,Que retos crees que fue necesarios vencer para lograr que las celulas vegetales crecieran y se di vidieran en los la bora torios?

2 . Supongamos que tienes un metodo para medir la cantidad de ADN en una celula durante el cielo celular. Primero mide la can­tidad en la fase Gl. ,En que puntos del resto del cielo observan\s un cambio en la cantidad de ADN por celula?

CAPiTULO 9 i-COMO SE REPRODUCEN lAS CELU LAS? 153

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