TEMA XI

ANABOLISMO

1.CONCEPTO DE ANABOLISMO

Es el conjunto de procesos bioquímicos, mediante los cuales las células

sintetizan la mayoría de las sustancias que las constituyen. Del griego anabolé,

que significa hacia arriba. Son reacciones que crean nuevos enlaces C-C, entre

moléculas sencillas para formar moléculas más complejas. Muchos componentes

celulares son macromoléculas formadas por la unión de monómeros.

Los procesos anabólicos tienen las siguientes características:

• Son procesos constructivos, a partir de metabolitos sencillos.

• Intervienen reacciones de reducción, por lo que se necesitan coenzimas

reducidas, como NADH, NADPH, FADH2

• Requieren aporte energético, conseguido gracias a la hidrólisis del ATP.

De esto se deduce, que estos procesos, precisan del poder reductor y la

energía necesarios. Hay 2 grupos de procesos anabólicos:

• Los que consisten en sintetizar moléculas orgánicas a partir de otras también

orgánicas, que la realizan todos los seres vivos, autótrofos y heterótrofos

Los que permiten sintetizar moléculas orgánicas a partir de inorgánicas, que son

exclusivos de los autótrofos. Según empleen como fuente de energía luz o la

energía desprendida en la oxidación de ciertas moléculas, se diferencian la

fotosíntesis y la quimiosíntesis.

PANORÁMICA GENERAL DEL ANABOLISMO AUTÓTROFO

La síntesis autótrofa se caracteriza porque partiendo de sustancias inorgánicas e

incorporando a las mismas, energía libre, se transforman en materia orgánica.

Teniendo en cuenta que los componentes básicos de la materia orgánica son el C, O,

H, y N, serán los compuestos inorgánicos sencillos de estos elementos, los que

constituirán el punto de partida del anabolismo autótrofo. Tales compuestos son: para el

C, el anhídrido carbónico (CO2); para el Nitrógeno, los nitratos (ion NO3-), y para el H y O,

el agua.

• Como consecuencia, en el anabolismo autótrofo se pueden distinguir dos tipos: el del

Carbono (en forma de CO2) y el del Nitrógeno (en forma de NO3-). El del Hidrógeno y

Oxígeno en forma de agua es simultáneo con el del Carbono.

• Con el anabolismo del Carbono (al que acompaña siempre el del H y O en forma de

agua) se forman monosacáridos, glicerina y ácidos grasos.

• Con el del Nitrógeno se forma amoniaco, que como radical amino (-NH2) se combina

con algunos compuestos orgánicos de carácter ácido, y se forman aminoácidos.

• Todas estas sustancias orgánicas sencillas, sirven luego para formar moléculas

más complejas (polisacáridos, grasas, proteínas, etc.) por procesos químicos

muy semejantes a los del anabolismo heterótrofo, pues como en éste, se parte

ya de moléculas orgánicas.

• Si tenemos en cuenta, la fuente que proporciona la energía para transformar

las sustancias inorgánicas en orgánicas, distinguimos dos tipos de anabolismo

autótrofo:

• Fotosíntesis, cuando la energía procede de la luz solar; puede ser fotosíntesis

del Carbono o fotosíntesis del Nitrógeno.

• Quimiosíntesis, cuando procede de reacciones químicas exotérmicas; puede ser

del Carbono o del Nitrógeno.

• El anabolismo autótrofo es un proceso reductor. Esta reducción se consigue,

porque mediante la energía luminosa (fotosíntesis) o mediante reacciones

químicas exotérmicas (quimiosíntesis), se liberan protones (H+) y electrones (e-

), que transportados por algún enzima se fijan sobre compuestos inorgánicos a

los que reducen, incorporándose así a la materia orgánica.

• También, la energía (lumínica o calórica) es transferida como energía química

al ATP para ser de esta forma utilizada en el proceso.

1.2 PANORÁMICA GENERAL DEL ANABOLISMO HETERÓTROFO

• El anabolismo heterótrofo, a diferencia del autótrofo, parte ya de sustancias

orgánicas sencillas, elaborando con ellas otras más complejas.

• En los vegetales, el anabolismo heterótrofo viene a ser como la segunda parte de

su anabolismo total, pues a consecuencia de la síntesis autótrofa, el vegetal dispone ya

de sustancias orgánicas sencillas.

• Con estas, puede elaborar compuestos orgánicos más complejos por un

mecanismo paralelo al que se desarrolla en los heterótrofos, los cuales inician

su anabolismo con productos orgánicos sencillos, dada su incapacidad para

formarlos a partir de la materia inorgánica.

• Por tanto, todo lo que se diga sobre el anabolismo heterótrofo es válido,

en líneas generales, para ambos grupos de seres vivientes.

2.ANABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

Los monosacáridos procedentes de la digestión, representados

fundamentalmente por glucosa, son transportados al hígado por la sangre, donde

dicho azúcar se transforma en glucógeno que es almacenado.

Para llevar a cabo esta transformación, la glucosa se fosforila (es decir, se le

une una molécula de ácido fosfórico al carbono 6, formando glucosa 6-fosfato), ya

que solamente las moléculas de glucosa fosforilada son capaces de unirse para

formar disacáridos y luego el polisacárido glucógeno. Este proceso se denomina

GLUCOGENOGÉNESIS.

A medida que las células del organismo van necesitando glucosa, el glucógeno del

hígado se vuelve a convertir en glucosa 6-fosfato y ésta a su vez en glucosa, que

es vertida en la sangre (donde gracias a la insulina se mantiene en una

proporción constante del 1 por 1.000) que la hace llegar a todas las células del

organismo. El proceso de obtención de moléculas de glucosa a partir del

glucógeno, en el citosol se denomina: GLUCOGENOLISIS o GLUCOGÉNESIS.

Estas dos funciones que realiza el hígado de elaborar glucógeno y liberar glucosa,

se denomina función glucogénico-glucémica. Están reguladas por dos hormonas

de acción antagónica: la insulina que disminuye la concentración de glucosa en

sangre (acción hipoglucemiante), llevándola a las células o al hígado y músculo

para su almacenamiento: glucogenogénesis.

• El glucagón y la adrenalina que aumentan la concentración de glucosa en sangre

(acción hiperglucemiante), retirándola del hígado: glucogenolisis.

• La hormona somatostatina, producida por el páncreas, hipotálamo y mucosa

gastrointestinal, regula la producción y liberación de insulina y glucagón por el

páncreas.

Otras partes del organismo, especialmente los músculos, pueden almacenar

también glucosa en forma de glucógeno, pero este glucógeno sólo es utilizado

para liberar energía en el lugar donde se encuentra, sin que pueda ser movilizado

hacia otras células.

Si en el organismo ingresa una excesiva cantidad de glúcidos, de tal manera que

se satura la capacidad de almacenamiento en el hígado y en los músculos,

entonces el exceso de glucosa es transformado en grasa que se almacena en los

tejidos, especialmente el tejido adiposo. En los vegetales, los monosacáridos

obtenidos por fotosíntesis son también anabolizados, formando con ellos reservas

de almidón (equivalente al glucógeno animal), que almacenan en forma de

gránulos en el interior de sus células.

La glucosa y demás monosacáridos, con los que los organismos anabolizan

polisacáridos, pueden proceder de los alimentos (animales) o de la fotosíntesis

(vegetales), pero en ocasiones, el anabolismo heterótrofo de los glúcidos puede iniciarse

con moléculas más sencillas que los monosacáridos, concretamente a partir del ácido

pirúvico. Este proceso es la gluconeogénesis.

2.1 GLUCONEOGÉNESIS

El suministro de glucosa a las células animales es realizado por el hígado a partir

de las reservas de glucógeno, pero estas pueden llegar a agotarse, lo que obliga a

las células a sintetizarla por otras rutas. La gluconeogénesis o síntesis “de novo”,

permite obtener glucosa a partir del ácido pirúvico, el cual puede proceder del

catabolismo de aminoácidos o de metabolitos del ciclo de Krebs. En mamíferos

tiene lugar en el hígado (90%) y en riñón (10%).

• La mayor parte de las reacciones son inversas a las de la glucólisis. Hay diferencias, debido a que la inversión de algunas reacciones de la glucólisis suponen un obstáculo energético imposible de salvar, excepto si se hace por una ruta diferente y un elevado aporte de energía

La síntesis de una molécula de glucosa a partir de dos de ácido pirúvico se produce:

• Cada molécula de ácido pirúvico se une con una de CO2 para formar ácido oxalacético,una molécula del ciclo de Krebs. Este proceso ocurre dentro de la mitocondria y gastaATP.

• El oxalacético es reducido por el NADH para formar ácido málico, que es transportadoal citosol. Allí vuelve a ser oxidado a oxalacético por acción del NAD+. Esta reacción esimprescindible ya que el oxalacético no puede atravesar la membrana internamitocondrial.

• Cada molécula de oxalacético se transforma en el citosol en ácido fosfoenolpirúvico,liberando CO2. El fosfato necesario es cedido por el GTP que se hidroliza a GDP,aportando la energía que la reacción requiere.

• La síntesis de glucosa a partir de las dos moléculas de fosfoenolpirúvico se realizasiguiendo la ruta inversa a la glucólisis, usando las mismas enzimas, excepto en dospasos.

• Los precursores que se pueden convertir en glucosa son: láctico, pirúvico,propiónico, glicerol, aminoácidos, intermediarios del ciclo de Krebs, … De losnueve enzimas que catalizan la glucólisis, seis lo hacen reversiblemente para lagluconeogénesis y tres son específicos para la gluconeogénesis; así se regulanindependientemente ambos procesos. El proceso gluconeogénico esenergéticamente desfavorable, consumiendo 6 ATP por cada glucosasintetizada.

• El cerebro necesita unos 160 g de glucosa diarios, un 75% del total; así comolos eritrocitos, el cristalino, la córnea, los testículos, … y el hígado solo puedealmacenar glucosa en forma de glucógeno para medio día en condiciones deayuno, por tanto, esa glucosa debe proceder de la gluconeogénesis, a partir deprecursores no azúcares.

3.ANABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

El anabolismo de las grasas puede desarrollarse de dos maneras diferentes: a partir de

las que aportan los alimentos y a partir de los glúcidos. En los vegetales sólo es posible la

segunda vía, ya que no son capaces de absorber grasas en su nutrición.

Las grasas procedentes de los alimentos desdobladas durante la digestión en

glicerina y ácidos grasos, son reconstruidas nuevamente apenas absorbidas por

el intestino. Una pequeña cantidad se almacena en el hígado, pero la mayor

parte va por el sistema linfático a almacenarse en los tejidos del cuerpo. Aunque

todas las células pueden almacenar algo de grasa, esta función se lleva a cabo en

células especializadas de los tejidos grasos o adiposos (debajo de la piel,

alrededor del corazón y riñones, etc.).

• Las grasas pueden formarse en el organismo a partir de los glúcidos. Este proceso

exige la formación de glicerina, y de ácidos grasos. La glicerina se forma a partir

del 3-fosfogliceraldehido, que las plantas consiguen en la fotosíntesis, y los

animales a partir de la glucosa. Los ácidos grasos se forman a partir del acetil-

CoA, obtenido a su vez del ácido pirúvico en el catabolismo de la glucosa, por un

proceso inverso al de la β-oxidación.

4.ANABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS

Los vegetales son capaces de fabricar los aminoácidos mediante la fotosíntesis

del Nitrógeno, cosa que no pueden hacer los animales que los absorben tras la

digestión de las proteínas.

En ambos casos, los aminoácidos deben unirse para formar cadenas de

péptidos que después se unen para formar proteínas. La síntesis de proteínas,

constituye un complicado proceso en el que intervienen de manera directa los

ácidos nucleicos y que se desarrolla en dos fases: transcripción y traducción

genética.

5.ANABOLISMO AUTÓTROFO: LA FOTOSÍNTESIS

Puede definirse como un proceso anabólico mediante el cual muchos seres vivos

son capaces de utilizar la energía luminosa para sintetizar materia orgánica a

partir de agua, dióxido de carbono, nitratos, sulfatos y fosfatos. La realizan:

bacterias fotosintéticas, algas y vegetales.

La fotosíntesis del carbono es la principal y la mejor conocida, pero no es la única

ruta fotosintética. Fue la primera que se descubrió y su importancia radica en

que es el proceso que suministra hidratos de carbono a las partes no

fotosintéticas de la planta y a otros organismos. Es, por tanto, el origen de todo

lo vivo que hay en la Tierra ya que la energía solar es utilizada para sintetizar los

compuestos orgánicos que después serán ingeridos y degradados por los seres

vivos no fotosintéticos. Gracias a la fotosíntesis, la energía solar es el origen de la

energía química de la célula.

La importancia de la fotosíntesis del carbono radica en su economía, ya que utiliza

como fuente de energía el sol, como fuente de carbono el CO2 y para reducirlo

utiliza agua.

La reacción general de la fotosíntesis para sintetizar una molécula de glucosa sería:

6 CO2 + 12 H2 O +LUZ-------------------- C 6H 12O 6 + 6O 2 + 6H 2O

Se trata, de un proceso inverso al catabolismo aerobio de la glucosa que se

resume: para sintetizar una molécula de glucosa se precisa una fuente de

carbono que es el CO2, cuyos carbonos es preciso reducir combinándolos con

hidrógenos, por lo cual se necesita un dador de hidrógenos que es el H2O, la cual

al perder sus hidrógenos liberará O2. Esto no se realiza espontáneamente, sino

que requiere aporte de energía que proviene de la luz solar.

El proceso requiere de una primera etapa en la que se absorbe la energía solar y se

transforma en energía química libre ATP y en poder reductor (NADPH), y una

segunda etapa donde se utilizan esos productos para la reducción del CO2. Son las

denominadas fase lumínica y fase oscura.

• Fase lumínica o procesos primarios o fotoquímica: Se produce la captación de

energía luminosa y su transformación en energía química libre (ATP) y poder

reductor (NADP reducido). Para que esto se produzca es necesaria la presencia

de luz. Se realiza en la membrana tilacoidal de los cloroplastos

• Fase oscura o procesos secundarios o biosintética: Se produce la fijación del CO2

en una molécula aceptora y su posterior reducción para formar hidratos de

carbono, para lo cual se utilizan los productos obtenidos en la fase anterior. El

ATP y el NADPH se utilizan para reducir los compuestos en un alto grado de

oxidación (CO2, NO -, etc.…) uno como fuente de energía y el otro como

reductor. No es necesaria la presencia de luz. Se realiza en el estroma del

cloroplasto

5.1 FASE LUMÍNICA

La luz visible es una radiación electromagnética con longitudes de onda entre 400nm

(violeta) y 700nm (rojo). Según la teoría cuántica, la luz se propaga de modo discontinuo

en forma de fotones. Las sustancias absorben parte de la luz que reciben y emiten otra

parte que se percibe como el color. La energía que absorben genera una excitación en

sus moléculas y un electrón salta a una órbita de mayor energía, para volver

inmediatamente a su estado fundamental emitiendo la energía absorbida en forma de

luz, calor o ambas.

Absorción de la energía luminosa: Las células fotosintéticas poseen pigmentos

localizados en los tilacoides de los cloroplastos. Los más importantes son las

clorofilas, aunque existen también pigmentos accesorios como carotenoides

(carotenos y xantofilas) y ficobilinas. Estos se encuentran en la membrana

tilacoidal en grupos que constituyen unidades fotosintéticas llamadas

fotosistemas

Cada uno está compuesto por cientos de moléculas de clorofila y carotenoides,

que actúan como moléculas colectoras que absorben la luz, el llamado complejo

antena, y la transmiten como en un embudo, hacia una molécula de clorofila

especializada que forma el llamado centro de reacción, que es capaz de perder un

electrón excitado que pasa a un nivel energético superior, y que será captado por

otra molécula cercana. Esto supone la transformación de energía luminosa en

energía química.

En las células eucarióticas fotosintéticas y en las cianobacterias, hay dos tipos de

fotosistemas que se diferencian en el máximo de absorción de la clorofila del centro de

reacción. El fotosistema I (PSI) tiene un máximo de absorción a 700nm y su clorofila se

llama P700 (pigmento 700nm), mientras que el fotosistema II (PSII)tiene el máximo a

680nm (P680). El resto de bacterias fotosintéticas sólo poseen el fotosistema I.

5.1.1FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA U OXIGÉNICA

Los fotosistemas PSI y PSII actúan en serie, lo que genera un flujo de

electrones desde la molécula de agua hasta el NADP+, que se reducirá a NADPH.

En su camino los electrones liberan energía que se utiliza para sintetizar ATP. Se

conoce como “esquema Z” o “flujo de electrones abierto” y consta de:

• La llegada de un fotón al PSII, induce la liberación de un e- rico en energía de su

centro P680. Este e- cae por la cadena de transporte (feofitina, plastoquinona,

citocromo b6-f y plastocianina) hasta llegar al PSI liberando energía suficiente

para sintetizar ATP en el proceso conocido como fotofosforilación.

• Los huecos electrónicos del centro reactivo del PSII se cubren con e- procedentes

del agua. La rotura del agua por acción de la luz o fotólisis se produce en el PSII y

libera oxígeno, e- y H+.

La captación de un fotón por el PSI permite que su centro reactivo P700 libere un

e- de alta energía que será transportado hasta el NADP+, mediante otra cadena

de transporte de e- (clorofila A, filoquinona,ferredoxina, ferredoxina-NADP-

reductasa) hasta reducir el NADP+ a NADPH. Los e- cedidos por las moléculas de

clorofila del PSI se reponen con los que llegan del PSII

HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE LA FOTOFOSFORILACIÓN

Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, el flujo de protones desde el

espacio tilacoidal hasta el estroma a favor de gradiente electroquímico, activa la

síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato en la ATP sintasa.

• El complejo productor de oxígeno del PSII se orienta hacia el espacio tilacoidal,

y separa los H+ y e- de los átomos de H de las moléculas de agua del interior del

tilacoide. Los e- liberados por el PSII, van hacia la cara de la membrana

orientada hacia el estroma, donde los coge la feofitina y se los pasa a la

plastoquinona que se reduce, con esos 2e- y 2H+ del estroma.

• La plastoquinona reducida pasa los e- al citocromo b6-f y libera los H+ al espacio

tilacoidal, generando un gradiente electroquímico.

• La plastocianina recoge los e- del citocromo b6-f y los lleva al PSI

• Los e- activados por la luz del PSI, se dirigen a la cara estromal de la membrana,

donde son transportados por la clorofila, la filoquinona y la ferredoxina, llegando

al NADP+ que se reduce a NADPH, tomando del estroma los H+ que necesita.

5.1.2 FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

Además del flujo no cíclico de electrones, tiene lugar también un flujo cíclico en

el que interviene solo el PSI. Se dice que es un proceso cíclico, porque los

electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho pigmento. La finalidad

es generar ATP para subsanar el déficit que, en caso contrario, se produciría ya

que en la fase oscura se necesitan 3 moléculas de ATP por cada 2 de NADPH

Al igual que en el proceso no cíclico, al incidir los fotones sobre el PSI, los e-

adquieren la energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero

ahora, en vez de continuar hacia el NADP, son desviados hacia la cadena de

transporte de electrones que conecta los fotosistemas I y II, concretamente al

complejo citocromo b6-f, que bombea protones al espacio tilacoidal para que

se sintetice ATP.

• Se llama fotofosforilación cíclica ya que el flujo de electrones es cíclico, son los

mismos que perdió el P700 los que vuelven a él.

• En este caso no se forma NADPH, no interviene el agua ni se libera O2.

• El flujo cíclico de electrones es característico de las bacterias fotosintéticas que

no desprenden oxígeno (bacterias del azufre y purpúreas) ya que no tienen el

fotosistema II, solo eucariotas y cianobacterias tienen PSII.

5.2 FASE OSCURA

En la fase oscura se utiliza el (ATP) y el poder reductor (NADPH) obtenidos en la

fase luminosa, para impulsar la transformación de sustancias inorgánicas en

materia orgánica. Esta transformación es desfavorable energéticamente y por ello

se acopla a las reacciones de la fase luminosa.

• El proceso fundamental de la fase oscura es la fijación reductora del C a partir

del CO2, formándose primero glúcidos sencillos, de los que derivarán el resto

de compuestos orgánicos (Ciclo de Calvin). Además, existen otras vías para

aquellos compuestos orgánicos que contienen nitrógeno o azufre en las que las

plantas usan como fuente de estos elementos: nitratos o sulfatos a los que

reducen.

5.2.1 CICLO DE CALVIN

La fijación reductora del CO2, ocurre a través de una secuencia cíclica de

reacciones conocida como ciclo de Calvin o ciclo C3, debido a que la mayoría de

los metabolitos intermediarios tienen 3 carbonos. El ciclo se inicia a partir de un

enzima de elevado peso molecular, la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa oxigenasa

(RuBisCo), que cataliza la incorporación al ciclo del CO2 atmosférico o disuelto en

agua si se trata de plantas acuáticas. Este enzima se encuentra en grandes

cantidades en cloroplastos y se considera la proteína más abundante de la

Biosfera.

Se distinguen 3 etapas:

• Fijación: Mediante el enzima RuBisCo el CO2 se fija a un azúcar preexistente, la ribulosa-1,5-difosfato, formándose un compuesto muy inestable de 6 carbonos que se rompeinmediatamente en 2 moléculas de 3-P-glicerato.

• Reducción: El 3-P-glicerato se reduce a 3-P-gliceraldehido consumiéndose el NADPH y elATP que se obtuvieron en la fase luminosa.

• Regeneración del aceptor: De las 6 moléculas de 3-P-gliceraldehido que se forman en 3vueltas del Ciclo de Calvin, una se considera el rendimiento neto de la fotosíntesis porqueen cada vuelta se fija solamente un carbono al captar una molécula de CO2. Deben fijarse 3carbonos para sintetizar una nueva molécula de 3-P-gliceraldehido. Las otras 5 sufren unaserie de transformaciones consecutivas en las que se consume ATP para regenerar laribulosa 1,5-difosfato, con la que se cierra el ciclo.

5.2.2 REDUCCIÓN Y FIJACIÓN DE NITRÓGENO Y AZUFRE.

• A partir de sustancias presentes en el ciclo de Calvin se pueden formar ácidos grasos,

aminoácidos y nucleótidos.

• Los vegetales obtienen el nitrógeno en forma de nitratos (NO3-) disueltos en el agua. El

NO3- se reduce primero a nitrito (NO2 -) y luego a amoniaco (NH3). El amoniaco se

incorpora como grupo amino (-NH2) para formar aminoácidos y nucleótidos, necesarios

para sintetizar proteínas y ácidos nucleicos. El azufre es captado como sulfato (SO42-), y

reducido, primero a sulfito (SO3 2-) y luego a sulfuro de hidrógeno (H2S), el cual se

incorpora como grupo tiol (-SH) a la cisteína.

6.FOTORRESPIRACIÓN

En el ciclo de Calvin la Rubisco (Ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa oxigenasa),

actúa como carboxilasa o como oxigenasa, según la concentración de CO2, ya que

el oxígeno compite con el CO2 como sustrato de la enzima. Esta enzima cataliza la

fijación del CO2 o la unión de O2 con la cual se inician las reacciones de

fotorrespiración; proceso que depende de la luz, consume O2 y desprende CO2.

Cuando la concentración de CO2 es mayor que la de O2 el enzima actúa como

carboxilasa, fija una molécula de CO2 en la ribulosa 1- 5 difosfato y da lugar a

dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico.

• Cuando la concentración de CO2 es menor que la de O2, el enzima actúa como

oxigenasa y da lugar a la rotura de la molécula de ribulosa 1-5 difosfato, que se

transforma en una molécula de ácido 3-fosfoglicérico incorporada al Ciclo de

Calvin, y otra de ácido fosfoglicólico. Este último compuesto se transforma en los

peroxisomas, mediante la vía glicólica, por la cual, parte de los átomos de

carbono que contiene se libera a la atmósfera en forma de CO2, lo que supone

una pérdida de eficacia del proceso fotosintético.

En condiciones atmosféricas normales, hasta el 50% del carbono fijado durante la

fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiración. Así, la

fotorrespiración reduce en gran medida la eficiencia fotosintética de algunas

plantas.

Se sabe que la fotorrespiración protege a la membrana tilacoidal de la

fotooxidación producida por la energía lumínica, cuando es absorbida sin que

exista suficiente CO2.

6.1 PLANTAS C3 Y C4

• La mayoría de las plantas son C3, son las más primitivas y más numerosas, pues

incluyen a la mayoría de las plantas y a las algas. Se llaman así porque el CO2

penetra en el estroma de los cloroplastos y se combina con un compuesto de 5 C,

la ribulosa 1-5 difosfato, para dar un compuesto intermedio de 6 C, muy

inestable, que se escinde inmediatamente en dos moléculas de ácido 3-

fosfoglicérico. Estas moléculas tienen 3 C y son los primeros compuestos estables

que se detectan después de la fijación del CO2.

Las plantas C4 incluyen especies adaptadas a climas secos y calurosos, como las

cañas, papiros, el maíz, el mijo, etc.; así como plantas crasas y cactus de climas

desérticos.

La actividad oxigenasa de la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa aumenta más

rápidamente con la temperatura que la actividad carboxilasa. ¿Cómo evitan las

plantas tropicales la elevada velocidad de fotorrespiración inútil?

Su solución es conseguir una elevada concentración de CO2, en el sitio en el

transcurre el ciclo de Calvin. Para eso, el CO2 atmosférico se difunde al interior de

las hojas y penetra, en primer lugar, en los cloroplastos del mesófilo.

• Aquí comienza el CICLO DE HATCH- SLACK, de manera que el CO2 se combina

con el ácido fosfoenol pirúvico para formar oxalacético (el enzima que cataliza

este proceso es mucho más activo que la Rubisco).

• Esta es la molécula C4 (oxalacético), (que da nombre a estas plantas), que se

desplaza a las células de la vaina perivascular, donde sufre descarboxilación, para

regenerar de nuevo ácido fosfoenol pirúvico (vuelve a las células de mesófilo

para cerrar el ciclo), y el CO2 liberado es captado por la enzima Rubisco para

incorporarlo al Ciclo de Calvin como las plantas C3.

• La estructura anatómica de las hojas de las plantas C4 presenta una distribución

adaptada a la función que desempeña; alrededor de los vasos transportadores de

savia se disponen dos coronas de células concéntricas: las células del mesófilo

(donde se forma el compuesto C4) y la vaina perivascular o células envolventes

del haz (donde tiene lugar el Ciclo de Calvin). Las interrelaciones metabólicas de

las dos coronas permiten que la fijación del CO2 transcurra en dos etapas

sucesivas. Primero en el ciclo de Hatch-Slack y, posteriormente en el Ciclo de

Calvin.

Gracias al dispositivo de las plantas C4, la concentración de CO2 en las células de la

vaina perivascular (el único lugar donde se produce el Ciclo de Calvin,) es unas

cincuenta veces superior a la que existe en las plantas C3, con lo cual aumenta la

eficacia de la fotosíntesis al eliminarse casi por completo la actividad

fotorrespiratoria de la Rubisco.

Podría considerarse que el ciclo de Hatch-Slack se comporta “como una activa

nodriza que suministra grandes cantidades de CO2 a la perezosa Rubisco, con el fin

de disminuir al máximo sus caprichos fotorrespiratorios”.

• Cuando la vía C4 libera el CO2 al ciclo de Calvin, por cada hexosa formada

se consumen 30 ATPs, a diferencia de los 18 ATPs que se consumían en

ausencia de la vía C4 (ya que el ATP se transforma en AMP; 6 vueltas ͯ

2ATP=12 ATP + 18 ATP = 30 ATP)

• La alta concentración de CO2 en las células de la vaina del haz de las plantas

C4, debida al consumo de 12 ATPs de más, es crítica para conseguir una rápida

velocidad fotosintética, porque, cuando la luz es abundante, el CO2 es

precisamente el factor limitante de esta velocidad.

• Una concentración elevada de CO2 reduce al mínimo la perdida de energía

debida a fotorrespiración.

• Las plantas C4 tienen ventaja en ambientes cálidos y muy iluminados, lo que

justifica su prevalencia en los trópicos. Las plantas C3, que consumen solamente

18 ATPs por hexosa, formada en ausencia de fotorrespiración (comparado con

los 30 ATPs de las plantas C4), son más eficaces a temperaturas inferiores a 28ºC,

y predominan en los ambientes menos cálidos.

• La Rubisco, surgió pronto en la evolución, cuando la atmósfera era rica en CO2 y

libre de O2. Inicialmente, el enzima no se seleccionó para trabajar en un

ambiente como el actual, rico en O2. En esencia, la vía C4 crea un microcosmos

en el que abunda el CO2, lo que para la fotosíntesis significa un retorno al

paraíso.

6.2 FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

• Intensidad luminosa: La actividad fotosintética aumenta con la intensidad luminosa hasta

alcanzar un límite máximo característico de cada especie. Para una misma intensidad

luminosa, el rendimiento fotosintético es superior en las plantas adaptadas a climas secos y

calurosos.

• Concentración de CO2: La actividad fotosintética aumenta conforme va creciendo la

concentración de CO2, hasta alcanzar un límite en el que se estabiliza.

• Temperatura: Como toda actividad enzimática, la fotosíntesis aumenta con la temperatura

hasta alcanzar un límite máximo (variable según las especies de climas cálidos, templados o

fríos), por encima del cual se produce la desnaturalización de los enzimas.

• Fotoperiodo: El rendimiento está en relación directa a las horas de exposición a la luz quetenga la planta.

• Humedad ambiental: Cuando hay escasez de agua, los estomas (aberturas de la epidermisde las zonas verdes de las plantas) se cierran para evitar pérdidas de agua portranspiración, lo cual dificulta el paso de CO2 y la actividad fotosintética disminuye. Encondiciones de escasez de agua son más eficientes las C4 que las C3.

• Concentración de O2: Al aumentar baja el rendimiento fotosintético debido a las pérdidaspor fotorrespiración. Esto es más acusado en las C3 que en las C4.

• Color de la luz: Si se ilumina la planta con luz roja, con longitud de onda superior a 680 nm,no actúa el fotosistema II, sólo se estimula el fotosistema I y se produce fotofosforilacióncíclica, con lo que el rendimiento fotosintético es mucho menor. Este hecho se denominadeclive del rojo.

7. ANABOLISMO AUTÓTROFO: QUIMIOSÍNTESIS

• La quimiosíntesis es una forma de nutrición autótrofa en la que, a diferencia de la

fotosíntesis, la energía y los electrones (ATP y NADPH) necesarios para los

procesos de anabolismo van a proceder de la oxidación de sustancias inorgánicas.

• Se trata de una forma de nutrición típicamente bacteriana, en la que las

diferentes especies se han especializado en la oxidación de distintos substratos.

Según el substrato oxidado tendremos:

• Bacterias nitrosificantes. Como las del género Nitrosomonas que obtienen

energía en forma de ATP y coenzimas reducidas por medio de la oxidación de

sales amoniacales (NH4+) a nitritos (NO2-) presentes en los excrementos y en la

materia orgánica en descomposición.

• Bacterias nitrificantes. Como las del género Nitrobacter que oxidan los nitritos

(NO2-) a nitratos (NO3

-).

Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrógeno incorporado

en los compuestos orgánicos es transformado de nuevo en nitrógeno que va a

parar al suelo o a las aguas. De aquí podrá ser absorbido nuevamente por las

plantas, cerrándose así el ciclo del nitrógeno.

• Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan azufre a sulfitos (SO32-) o a

sulfatos (SO42-).

• Bacterias del hierro. Oxidan los compuestos ferrosos a férricos. Se encuentran en

zonas mineras con pH bajo. El ion férrico que producen, forma sales férricas

responsables del color herrumbroso de esas zonas.

Las del azufre y hierro crecen, sobre todo en los yacimientos de origen volcánico y

en particular en los humeros negros. Las bacterias quimiosintéticas son los únicos

seres vivos no dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz solar

• Bacterias del hidrógeno molecular: Oxidan el H2 y producen H 2 O. Viven enhábitats donde son frecuentes fermentaciones microbianas que liberan H2 comoproducto final de la fermentación.

• Bacterias del metano: oxidan el metano CH4 a CO2.