ORIGINALESRev. Logop., Fon., Audiol., vol. XII, n.º 3 (138-151), 1992

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La simple observación macroscópica de nuestrocerebro delata que ambos hemisferios son es-tructuras físicamente separadas. Y las comisu-

ras interhemisféricas (cuerpo calloso…) que conexio-nan de modo más directo los hemisferios son, cuan-do menos, desproporcionadamente delgadas a la vas-ta superficie cortical.

Hasta bien transcurrido el siglo XIX, no dispusi-mos de un conocimiento clínico fiable que ademásseparase funcionalmente los hemisferios. Este cono-cimiento inicial se fundamentaba especialmente enlos estudios lesionales de Dax y Broca que dictami-naron el papel preponderante del Hemisferio Izquier-do (HI) para el lenguaje; o en las precursoras apre-ciaciones de Jackson sobre una posible ubicación enel Hemisferio Derecho (HD) de nuestra más alta ca-pacidad perceptiva.

Paralelamente, finalizando el siglo XIX y duranteel primer decenio del XX, los pacientes trabajos demedición anatómica de Eberstaller y Flechsig desta-caron que incluso en términos anatómicos ambos he-misferios podían diferir morfológicamente.

Si la división anatómica de nuestro cerebro en doshemisferios y sus diferencias funcionales o morfoló-gicas no fuesen suficientes, estudios más cercanos enel tiempo han sugerido la posibilidad de detectar di-ferencias interhemisféricas a nivel neuroquímico(Oke y cols., 1978; Amaducci y cols., 1981), meta-bólico (Risberg y cols., 1975; Larsen, Skinhoj y Las-sen, 1978; Gur y Reivich, 1980; Alavi y cols., 1981;Greenberg y cols., 1981), hormonal (Levy y Levy,

1978; Geschwind y Galaburda, 1987), y neuroeléctri-co (Ojeman, Fedio y VanBuren, 1968; Rugg, 1982).

Estudios terapéuticos inhibiendo el funcionamien-to de un hemisferio farmacológicamente (Wada yRasmussen, 1960; Branch, Milner y Rasmussen,1964; Serafetinides, Hoare y Driver, 1965; Rosadiniy Rosi, 1967, o eléctricamente (Pratt y Warrington,1972; Warrington y Pratt, 1973; Clyma, 1975; Fle-minger y Bunce, 1975); o suprimiéndolo quirúrgica-mente (hemisferectomía) (Basser, 1962; Smith,1966, 1969); desconectándolos por comisurotomía(Bogen y Gazzaniga, 1965; Gazzaniga, Bogen ySperry, 1965; Geschwind, 1965; Gazzaniga y Sperry,1967; Sperry y Levy, 1971; Zaidel y Sperry, 1974;Gazzaniga, 1987); o confrontando sus habilidadesperceptivas con técnicas taquistoscópicas (Rizzolati,Umiltà y Berlucchi, 1971; Levy, Trevarthen ySperry, 1972; Kimura, 1973) o dicóticas (Kimura,1961; Curry, 1967; Bever y Chiarello, 1974; Gor-don, 1978), no han hecho más que acrecentar la di-visión de nuestro cerebro en dos hemisferios, dere-cho e izquierdo distintos neurofisiológicamente.

No obstante nuestro conocimiento aún es insufi-ciente sobre muchos de los aspectos citados, y aúnes mayor nuestra ignorancia sobre las ventajas deesta dualidad hemisférica cerebral. Que en principiopuede ser lo menos parecido a una caprichosa dispo-sición estética duplicada, y si la forma neurofisioló-gica de procesar o desarrolar fenómenos complejosmodalmente distintos.

Revisaremos estos hechos y aquellos otros másestablecidos en la literatura neuropsicológica quefundamentan la asimetría hemisférica cerebral. Es-pecíficamente detallaremos correlatos de lateralidadcorporal y la organización cerebral del lenguaje.

LATERALIDAD Y ASIMETRÍA FUNCIONAL CEREBRAL:FUNDAMENTOS(*)

Por A. Estévez-GonzálezCap Departament de Psicologia. Institut Politècnic. F. P. «Esteve Terrades». Cornellà de Llobregat (Barcelona).

Correspondencia: Armando Estévez. Departament de Psicologia. Institut Politècnic F. P. «Esteve Terrades». 08940 Cornellà de Llobregat. (Barcelona)

(*) Partes de este artículo pueden encontrarse más extensa-mente revisadas en Estévez-González (1991).

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FUNDAMENTOS ESTRUCTURALESY FUNCIONALES

Asimetría neuroquímica y metabólica

Los hallazgos sobre distribuciones asimétricas re-lativas al metabolismo de los neurotransmisores ymedidas asimétricas de flujos sanguíneos, represen-tan las diferencias hemisféricas más significativas deorden neuroquímico y/o metabólico.

En las regiones talámicas posteriores (pulvinar),una región relacionada con el lenguaje en el hombre(Ojeman, Fedio y VanBuren, 1968), la concentraciónde norepinefrina es mayor en el lado izquierdo (Okey cols., 1978). Y la concentración de colina transfe-rasa (ChAT) también es mayor en el primer girotemporal izquierdo que en el derecho, especialmenteen las capas corticales II y IV del área 22 de Brod-mann (Amaducci y cols., 1981; Sorbi y cols., 1980).El primer giro temporal izquierdo, junto a regionesmás caudales (planum temporal), forma parte delárea del habla de Wernicke.

De diversos hallazgos metabólicos asimétricos mi-diendo el flujo sanguíneo de ambos hemisferios (Ris-berg y cols., 1975; Gur y cols., 1979; Larsen, Skinhoj yLassen, 1979), destacan aquellos que han mostrado queel flujo medio del HD es mayor durante una tarea decompletar figuras (incompletas de Thurstone); y de HIal efectuar una tarea de analogías verbales (Risberg ycols., 1975), o durante el estado ideacional que caracte-riza nuestro reposo (Larsen, Skinhoj y Lassen, 1978).

Actividad eléctrica asimétrica

En un pionero estudio de Galin y Ornstein (1972),los autores observaron que cuando el sujeto se hallarealizando una tarea lingüística, como escribir unacarta, la actividad de reposo alfa, de 8-12 ciclos/seg,era menor en el HI que en el HD.

Un análisis espectral de potenciales evocados vi-suales y auditivos reveló, en 20 de 22 pacientes epi-lépticos, una actividad asimétrica en el mismo gradoque la que resultaba con el test de amilobarbital ca-rotídeo (Davis y Wada, 1977).

Y la reciente revisión de Oken y Chiappa (1985) haconfirmado asimetrías de actividad eléctrica hemisfé-

rica, que previos estudios habían defendido (Morell yHuntington, 1971; Robbins y McAdam, 1974; Galin yEllis, 1975; Goodin, Waltz y Aminoff, 1985); mien-tras otros ponían en duda (Dumas y Morgan, 1975;Mayes y Beaumont, 1977; Gevins y cols., 1979).

Asimetrías morfológicas

Los hemisferios cerebrales no son jamás dos veceslos mismos en lo que concierne a la disposición decircunvoluciones y cisuras (Penfield y Roberts, 1963);y, de hecho, cinco importantes zonas han presentadomediciones distintas, necrópsicas e in vivo, a uno yotro lado del cerebro: el planum temporal y la zonaTpt, las cisuras silvianas, el lóbulo parietal, los girostransversos de Heschl, y la región opercular frontal.Así como tres correlatos anatómicos: las astas occipi-tales del ventrículo lateral, las petalias craneanas y laadecuación piramidal. Diversas comprobaciones an-giográficas (LeMay y Culebras, 1972; Hochberg yLeMay, 1975), con tomografía computadorizada (Pie-niadz y Naesser, 1984) o resonancia magnética (Ker-tesz y cols., 1985, 1987); así como excelentes revisio-nes (LeMay, 1982; Albanese y cols., 1989) han ratifi-cado buena parte de estos hallazgos.

Así, 1) El planum temporal, en la superficie supe-rior de la porción posterior del lóbulo temporal, que

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Figura 1. Asimetría morfológica del Planus Temporal (pt). Ba-

sado en Geschwind y Galaburda, 1987: 30. Leyendas: H (giro de

Heschl); S (cisura de Silvio); i (ínsula); v (ventrículo lateral).

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es una zona triangular caudal al giro transverso deHeschl, es más amplio en el lado izquierdo (Figura 1)que en el derecho (Geschwind y Levitsky, 1968; Wi-telson y Pollie, 1973; Wada, Clark y Hamm, 1975;Galaburda y cols., 1978) reflejando una mayor exten-sión del área Tpt izquierda (Galaburda, Sanides yGeschwind, 1978; Galburda y Sanides, 1980; Kerteszy cols., 1987), y que constituye una amplia porción dela región temporal del habla de Wernicke. La mayorconcentración de ChAT hallada por Amaducci y cols.(1981) se localizaba precisamente sobre el área Tptizquierda. En el estudio de Geschwind y Levitsky(1968) se estimó que, en promedio, el plano temporalizquierdo era un tercio más largo que el derecho. 2)EN el 69% de los cerebros estudiados por Rubens ycols. (1976) la región posterior de las cisuras latera-les eran asimétricas. Y en el 86%, el segmento post-central horizontal era mayor en el lado izquierdo queen el derecho. 3) En el lóbulo parietal inferior, el áreacitoarquitectónica PG descrita por Eidelberg y Gala-burda (1984) y relacionada con el lenguaje es mayorque en el HI; mientras que el área PEG, relacionadacon la función visuoespacial, parece mayor sobre ellado derecho. 4) Puede existir una mayor probabilidadde tener dos giros transversos de Heschl en el ladoderecho que en el izquierdo (Campain y Minckler,

1976) al menos desarrollarse más prematuramente enese costado (Chi, Dooling y Gilles, 1977). Y, 5) La re-gión opercular frontal izquierda, que forma parte delárea de Broca, presenta un mayor replegamiento, ypor extensión una mayor superficie cortical, ya que larama ascendente silviana se encuentra más frecuente-mente ramificada en el lado izquierdo (Galaburda,1980; Falzi, Perrone y Vignolo, 1982).

También, a) En el 60% de sujetos diestros la astaoccipital del ventrículo lateral izquierdo es más lar-ga que la derecha (McRae, Branch y Milner, 1968).b) Las indentaciones internas (petalias) sobre el crá-neo debidas a una mayor protrusión del lóbulo cere-bral adyacente resultan asimétricas en la zona occi-pital. Unas cuatro veces mayores sobre el lado iz-quierdo (LeMay, 1977; Chui y Damasio, 1980).Reflejando una región posterior izquierda más am-plias (Chui y Damasio, 1980). Y, c) Kerstez yGeschwind (1971) examinando autópsicamente losmodelos de decusación piramidal en el adulto ob-servaron que en un 73% de los casos la pirámide iz-quierda era la primera en cruzar hacia la cara opues-ta. Y que tal predominio era independiente de quelos sujetos hubiesen sido diestros o zurdos.

Asimetrías funcionales

Las diferencias funcionales HI vs HD implicantanto aspectos temáticos como procesamientos cog-nitivos. Es decir, en su preferencia a procesar de for-ma más eficaz determinados tipos de estímulos y enla forma de enforcar y solucionar determinados pro-blemas o situaciones cognitivas. La tabla I sintetizaen gran medida los principales hallazgos asimétricostemáticos. Y la figura 2 ilustra gráficamente un des-tacado ejemplo asimétrico.

Temáticamente, el HI procesa preferencialmentela información de tipo verbal; el HD, la informaciónde tipo no-verbal o visuoespacial (Bogen y Gazzani-ga, 1965). Cognitivamente, el HI realiza el procesa-miento analítico-secuencial, siguiendo una lógicaracional. Mientras que, el procesamiento holístico(sintético-aposicional)-simultáneo parece propio delHD, siguiendo una lógica intuitiva basada en un pen-samiento perceptivo-visual (Risberg y cols., 1975).

Utilizando expresiones muy ilustrativas, el HI do-

ORIGINALES

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A B

Figura 2. Visión esquemática de zonas paralelas a ambos he-

misferios. (A): basado en Luria (1979), zona del hemisferio iz-

quierdo encargada del reconocimiento o análisis fonemático de los

sonidos. (B): basado en Taub y cols. (1976), zona W-Sub-2 del he-

misferio derecho, encargada de la percepción de acordes musica-

les. Ambas localizaciones se corresponden al área temporal de

Wernicke. Reproducido de Estévez-González (1991).

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TABLA I. — Asimetrías funcionales: HI vs HD. Reproducido de Estévez-González (1991)

Hemisferio izquierdo

Actividad Fuente bibliográfica

1. Lenguaje Geschwind y Galaburda, 1985, 1987• Percepción-análisis-verbal-simbólico Sperry y Levy, 1971; Milner, 1971; Kimura, 1973• Secuenciación motora del habla Kimura y Archivald, 1974; Kimura, 1977; Gazzaniga y Sperry, 1967• Nominación visual Newcombe y cols., 1971

2. Habilidades manuales Geschwind y Galaburda, 1985, 1987

3. Asimilación-manejo de información ya conocida Goldberg y Costa, 1981o familiar

4. Control vigilia (consciencia) (1) Serafetinides y cols., 1965; Dimond y Beaumont, 1971• Estado lingüístico-ideacional de reposo Larsen y cols., 1978

5. Cálculo Roselli y Ardilla, 1989• Razonamiento aritmético Hecaen y Ajuriaguerra, 1964• Percepción dígitos Kimura, 1961, 1973; Gordon, 1978

6. Memoria verbal Fleminger y cols., 1970; Cronin y cols., 1970; Halliday y cols., 1968• A largo plazo Sperry, 1973

7. Lectura• Textos Ingvar y Schwartz, 1974

(1) Discrepado por Rossadini y Rossi, 1967.

Hemisferio derecho

Actividad Fuente bibliográfica

1. Habilidades espaciales Geschwind y Galaburda, 1985, 1987; De Renzi y cols., 1969; New- combe y Russell, 1969; Bogen y Gazzaniga, 1965; Levy, Trevarthen y Sperry, 1972; Basso y cols., 1973

• Gnósica-constructiva y pictórica Piercy y cols., 1960; Sperry y Levby, 1971; Moscovitch, 1976• Análisis espacio exterior Geschwind y Galaburda 1985, 1987; Newcombe, 1969• Percepción profundidad, horizontalidad, verticalidad Kimura, 1973; Hecaen, 1978• Orientación corporal en el espacio Geschwind y Galaburda, 1985, 1987• Apreciación relaciones espaciales táctiles (propio- Carmon y Benton, 1969; Benton, Levin y Varney, 1973

cepción • Categorías visuales Bisiach, Capitani y Spinnler, 1975• Generación-rotación de imágenes Sergent, 1988

2. Habilidades musicales Geschwind y Galaburda, 1985, 1987; Bogen y Gordon, 1976;Gordon y Bogen, 1974; Yamadori, Osumi y cols., 1977; Taub y cols., 1976; Basso y Capitani, 1985; Zatorre, 1979, 1985, 1988

• Acordes musicales Gordon, 1970; Taub y cols., 1976• Melodías Kimura, 1964• Memoria musical-procesos neuromotores canto Smith, 1966• Prosodia del lenguaje Smith 1969; Van Lancker, 1987

3. Atención (1) Geschwind y Galaburda, 1985, 1987; Heilman y Watson, 1977;Green y cols. 1989

• Proceso de atención e intención Heilman y Van Den Abell, 19804. Aspectos de la emoción Geschwind y Galaburda, 1985, 1987

• Experiencia subjetiva Geschwind y Galaburda, 1985, 1987

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mina las transformaciones verbal, conceptual o sim-bólica; y el HD, los reconocimientos o la memoriade formas visuales (Levy, Trevarthen y Sperry,1972). Este último hemisferio, por sí mismo, secomporta como un hemisferio ciego y sordo para laspalabras, aléxico-disléxico o agráfico, incapaz de ha-blar, escribir o calcular, aunque capaz de expresarsea través de respuestas no verbales (Gazzaniga ySperry, 1967). Y, siguiendo estas descripciones ilus-trativas, el HI controlaría la habilidad para hablar(lenguaje expresivo y receptivo), leer, escribir, cal-cular e ideación verbal («piensa»). Por su parte, elHD estaría capacitado para operar con imágenes vi-suales, el sentido musical (y «le molestarían los rui-dos») o razonar holísticamente, percibir (y «manejarel espacio») y reconocer formar y «cosas», copiar ydibujar geométricamente, y «sentir emociones». Elderecho sería un hemisferio muy desarrollado perolimitado en su capacidad expresiva, al no poder ex-presar con palabras sus experiencias. En expresiónde Geschwind (1983), el HD asumiría las funcionesevolutivamente más antiguas y que se hallan relacio-nadas con la atención, el espacio y la emoción. Aun-que su papel preferente en la atención ha sido re-cientemente puesto en duda por Gazzaniga (1987).

El cuerpo calloso (comisura interhemisférica)

Aunque ambos hemisferios tienen capacidades di-ferentes, en modo alguno, en situación «normal»,

operan independientemente. El cuerpo calloso (CC),constituido por millones de fibras de hemisferio ahemisferio, es la estructura principal, no la única,que los relaciona anatomo-fisiológicamente. Esta ca-racterística le hace merecedor de una importante uti-lidad cognitiva: propiciar el uso simultáneo de am-bos hemisferios. Acción que se ha expresado meta-fóricamente como la estructura que permite conocera un hemisferio qué es lo que está haciendo el otro,e impedir que ambos hemisferios trabajen aislados.

Como vía neuronal no tiene funciones auténtica-mente propias al no disponer de verdaderos centrosneuronales conocidos de procesamientos de la infor-mación. Dada su «facilidad», a diferencia de otrascomisuras, que tiene de conectar información inter-hemisférica, la terminología actual se expresa en elsentido de su capacidad al transferir determinadotipo de información. Aunque desconocemos conexactitud cuál es la naturaleza, ¿sensorial o abstrac-ta?, de tal información (Gazzaniga y cols., 1989).

El estudio experimental en primates (Lehman,1968, 1972; Karol y Pandya, 1971), y ratas (Rütt-gers, Aschoff y Friauf, 1990), ha permitido conoceren detalle las conexiones que el CC y sus porcionesanatómicas efectúan entre áreas de distintos hemis-ferios. Así como cuáles permanecen «ciegas» (noconectadas) vía calloso.

El estudio en pacientes comisurotomizados, ha in-cidido en el conocimiento de la interacción cogniti-va hemisférica. El uso simultáneo del pensamiento

ORIGINALES

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TABLA I. — (continuación)

• Expresión externa emotiva Geschwind y Galaburda, 1985, 1987; Sackheim, Gur y Saucy, 1973; Pepple y Harris, 1987

• Modulación afectiva de la prosodia y gestos Ross, 1984• Apreciación emociones de otras personas Geschwind y Galaburda, 1985, 1987; Tucker, Watson y Heilman,

1976

5. Funciones vegetativas de supervivencia Geschwind y Galaburda, 1985, 1987

6. Asimilación de nueva información Goldberg y Costa, 1981

7. Estímulos no-verbales• Ruidos familiares Curry, 1967• Visuales no familiares Kimura, 1963

8. Memoria espacial De Renzi y cols., 1977; Smith y Milner, 1989

(1) Discrepado por Gazzaniga, 1987.

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verbal (izquierdo) y visuoespacial (derecho) estápropiciado por el CC (Bogen y Gazzaniga, 1965).Adquiere un mayor papel en la mediación de aque-llas respuestas en las que el input sensorial está diri-gido a un hemisferio mientras el control primarioyace en el otro (Gazzaniga, Bogen y Sperry, 1965).También se ha destacado la participación callosa enla propia regulación del proceso interhemisférico yla secuencia de acciones relativas a la propia perso-na (memoria autopragmática) (Dimond y cols.,1977); en los sistemas encargados del aprendizaje detareas bimanuales (Preilowski, 1972), de la atención-concentración (Dimond, 1976, 1979); y, en los me-canismos cerebrales bilaterales de ciertas funcionesmnésicas a corto plazo (Zaidel y Sperry, 1974). Aun-que en este último supuesto puede estar implicadoen mayor medida un daño extracalloso que afecte alfórnix y sus conexiones (Clark y Geffen, 1989).

De modo más detallado, se ha conocido la comu-nicación interhemisférica, a través del splenium ca-lloso, de la información visual (Geschwind, 1965;Gazzaniga y Freedman, 1973), o visuomotora(Brinkman y Kuypers, 1973). La porción inmediata-mente anterior al splenium calloso, ha sido relacio-nada con la transferencia auditiva (Musiek, Reeves yBaran, 1985), en mejor medida que el propio sple-nium (Damasio y Damasio, 1979). La porción ante-rior del tronco calloso como una región crítica parala transferencia de la información compleja táctil delas áreas somatosensoriales SII (Bentin, Sahar yMoscovitch, 1984). Y la porción aún más anteriorcon la transferencia de información entre los lóbulosfrontales (Pandya, Karol y Heilbrown, 1971).

Fundamentos evolutivos (precocidad asimétrica)

En especies inferiores también se observan hallaz-gos asimétricos cerebrales morfológicos, funcionalesy neuroquímicos. Así como patrones que inducen acreer en una mayor precocidad evolutiva de la asi-metría cerebral hacia etapas tempranas (en fetos yrecién nacidos) de las que hasta la actualidad se sos-pechaba.

Se han mostrado asimetrías funcionales en aves,tales como ciertas especies de pájaros (Nottebohm yNottebohm, 1976; Nottebohm, 1980) y polluelos

(Rogers, 1980); en mamíferos, como ratas (Shermany cols., 1980); y en primates, como macacos (Peter-son y cols., 1978; Heffner y Heffner, 1986). Tambiénen ratas (Diamond, Johnson y Inghan, 1975; Sher-man y Galaburda, 1984), gatos (Webster y Webster,1975; Kolb y cols., 1982), primates (LeMay y Gesh-wind, 1975); Yeni-Komshian y Benson, 1976; Cainy Wada, 1979) y en especies de no mamíferos (pecesy anfibios) (Braintengerg y Kemali, 1970) se consta-tan asimetrías morfológicas o estructurales. Y corre-latos neuroquímicos asimétricos en diversas especies(LeMay y Geschwind, 1975; Jerusi y Glick, 1976;Kemali, Guilielmotti y Gioffre, 1980; Robinson,Becker y Ramírez, 1980; Starr y Kilpatrick, 1981;Schneider, Murphy y Coons, 1982).

Mayor problemática reviste la lateralidad «ma-nual» de especies inferiores (Lehman, 1989; Hatta yKoike, 1991). Sospechando que los humanos seríanlos únicos animales con preferencias laterales distin-tas del azar tal como sucede en ratones (Collins,1968), gatos (Warren, Abplanalp y Warren, 1967) ymonos (Beck y Barton, 1972).

Desde tiempos prehistóricos, según estimación(Coren y Porac, 19770, el 90% de los individuos sondiestros; y sus cráneos fosilizados presentan indiciosde asimetrías morfológicas (LeMay y Culebras,1972; Holloway y Lacoste, 1982). Induciéndonos apensar que la asimetría cerebral se remonta con elmismo nombre y su filogenia evolutiva.

No sólo en niños (Deuel y Moran, 1980) sino encerebros de fetos y recién nacidos, ya que se puedenobservar asimetrías morfológicas (Witelson y Pollie,1973; Wada, Clark y Hamm, 1975; Chi, Dooling yGillies, 1977; Deuel y Moran, 1980). El planumtemporal izquierdo surge a las 31 semanas de gesta-ción y siete a diez días después que el derecho (Chi,Dooling y Gillies, 1977).

En neonatos con menos de 24 h de vida y niños deuna semana a diez meses, se registran potencialesevocados asimétricos auditivos de parecidas caracte-rísticas a los hallados en niños de cuatro a once añosy adultos de 23-29 años (Molfese y cols., 1975; Mol-fese, 1977). Y en infantes de menos de diez mesestambién han sido registradas asimetrías neuroeléctri-cas frente a reacciones emocionales (Davidson y Fox,1987). Y asimetrías funcionales dicóticas pueden ser,

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también, detectadas tanto en niños de 50 días (Entus,1977) como de tres años (Nagafuchi, 1970).

Los dos hemisferios son anatómicamente diferen-tes desde antes del nacimiento. Responden o puedenresponder de manera diferente a estímulos conocidosdesde épocas tempranas. Y tanto en un aspecto comoen el otro los cerebros neonatos parecen similares alcerebro adulto. Posiblemente con el desarrollo cog-nitivo infantil el gradiente asimétrico sea aún máspatente. En cualquier caso el sustrato neuronal de laespecialización del HI para la función lingüísticaestá presente desde el nacimiento (Vargha-Kahaden,O’Gorman y Watters, 1985).

La equipotencialidad hemisférica puede, pues, ser unartefacto teórico que sólo exista en la literatura pero noen el código genético y mucho menos en el cerebro.

LATERALIZACIÓN DEL LENGUAJE Y LATERALIDAD CORPORAL

De ambos hemisferios hacen entrada y emergen fi-bras que siguen un curso ipsilateral o contralateral. Elgrueso de fibras contralaterales visuales, auditivas osensoriomotrices es mayor que el componente ipsila-teral. Si estimulamos un campo visual, auditivo osensoriomotriz, o realizamos tareas manuales, lasrepsuestas en forma de potenciales evocados, flujosanguíneo, consumo de oxígeno o metabolismo de laglucosa serán sensiblemente de mayor amplitud en elhemisferio contralateral (Olesen, 1971; Raichle ycols., 1975; Alavi y cols., 1981). Aunque las razonesde esta primacía neurofisiológica contralateral sobrela ipsilateral aún están por descubrir, lo cierto es queun hemisferio «ve, oye y siente-mueve mejor» res-pectivamente con el ojo, oído y extremidad contrala-teral. No obstante, como ya hemos revisado, en fun-ción de lo que veamos, oigamos y sintamos y la res-puesta de procesamiento que necesitemos, un mismomaterial puede ser «mejor» visto, oído o sentido en ellado derecho por el hemisferio izquierdo que en ladoizquierdo por el hemisferio derecho, o a la inversa.

En personas diestras, el flujo sanguíneo sobre lasregiones rolándicas son diferentes al mover una u otramano; se necesita un mayor esfuerzo sanguíneo en elhemisferio derecho para ejecutar movimientos con la

mano izquierda que en el hemisferio izquierdo paraejecutarlos con la derecha (Halsey y cols., 1979).

Cuando realizamos actividades bilaterales no hayopción posible. Pero en situaciones unilaterales ejer-cemos una preferencia hemicorporal constante a unlado. El caso de la mano es especialmente «dramáti-co»: la habilidad de un miembro destaca sobre la tor-peza del otro costado. Por regla general, cuanto ma-yor es la complejidad requerida (escritura, movi-mientos digitales finos...) mayor habilidad se ejercecon un determinado hemicuerpo sensoriomotriz ymás burdo es el resultado del otro.

La preferencia visual auditiva resulta más proble-mática dado el escaso número de actividades unila-terales «naturales» de este tipo. La escritura no me-jora si simultaneamos ambas manos. Pero la agude-za visual y auditiva aumenta con la utilización deambos lados.

La coincidencia de una mano hábil, por lo gene-ral, diestra y gobernada por el mismo hemisferio iz-quierdo garante del lenguaje, se ha consideradocomo implicada en el mismo proceso neurofisiológi-co: la asimetría cerebral funcional. Desde el s. XIX

esta coincidencia no pasó inadvertida, y ya Boui-llaud, en 1865, relacionó HI+Lenguaje+Diestro. Y,en 1908, Liepmann propuso que la lateralidad ma-nual reflejaba la mayor capacidad de un hemisferiopara adquirir los programas de habilidades motorasespecíficas.

La especialización hemisférica lingüística pareceguardar más estrecha relación con la esfera motoraejecutiva o expresiva que son componentes sensorio-perceptuales de la ejecución (Gazzaniga, Bogen ySperry, 1965). Y puede no ser que el Hi que «domi-na» el lenguaje «domine» también la mano derecha,sino que el lenguaje se adapte mejor a las altas cate-gorías de actividad motriz para las que el HI se en-cuentra más capacitado (Kimura y Archibald, 1974).Esta apreciación es coincidente con estudios meta-bólicos donde partes apropiadas de las regiones sen-soriomotrices se activan (cambios en el registro delrCBF) tanto con actividades motrices de la manocontralateral como por actividades lingüísticas (Hal-sey y Blauenstein, 1973; Ingvar y Schwartz, 1974).

Incluso se estima que el control contralateral so-bre la mano derecha e ipsilateral sobre la izquierda,

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ejercido por el HI, es de mayor entidad neurofisioló-gica al ejercicio por el HD ipsilateralmente sobre lamano derecha y contralateralmente sobre la mano iz-quierda (Semmes, 1968). Y estudios en pacientes co-misurotomizados han mostrado que el HI se expre-sa-escribe mejor con la mano derecha (Geschwind,1965) y que el control sobre la mano izquierda dis-minuiría drásticamente al seccionar el CC (Gazzani-ga, Bogen y Sperry, 1967).

Si el HI es el asiento lingüístico en el diestro, ensujetos zurdos se realizó una deducción especularerrónea: el HD sería el asiento del lenguaje. Y paraser equitativos, en los ambidextros, ambos hemisfe-rios procesarían bilateralmente el lenguaje.

Con las revisiones de cientos de casos publicadosen la literatura neuropsicológica (Tabla II) y otrasimportantes revisiones (Rasmussen y Milner, 1977;Satz, 1979; Satz y Bullard-Bates, 1981; Loring ycols., 1990), todas estas suposiciones han quedadodesveladas. Siguiendo esta tabla y esas revisionespodemos realizar las siguientes afirmaciones:

1) En los sujetos diestros, en al menos un 90%de los casos el HI es el asiento anatomofuncional dellenguaje. El control bilateral hemisférico es una ex-cepción que no alcanza al 2% de las situaciones; y,con la sospecha que tal bilateralidad pueda ser unaindecisión diagnóstica más que un funcionalismo bi-lateral. En el mejor de los casos, en un 7-8% el go-bierno lingüístico sería ejercido por el HD.

2) En los sujetos no-diestros, zurdos o ambidex-tros, sigue rigiendo un predominio unilateral lingüís-tico, el orden del 83% al 88% de los casos, sobre elbilateral (16-12%).

3) En los sujetos zurdos, el asiento anatomofun-cional unilateral del lenguaje en el HI y en el HD, esde proporciones parecidas y aproximadas al 45 y40%, respectivamente.

4) Los sujetos denominados ambidextros se ha-llan en un término medio entre los sujetos zurdos ylos diestros, con un mayor número de casos de do-minancia bilateral.

5) Las revisiones efectuadas por Satz (1979) yBullard-Bates (1981) sobre casos de afasia adquiridaen niños han mostrado parecidos resultados a los su-jetos adultos. Enfatizando una vez más la precocidadasimétrica cerebral.

6) En el conjunto de la población, el HI es elasiento anatomofuncional del lenguaje(1).

7) La bilateralidad lingüística cerebral es una si-tuación infrecuente, y la equipotencialidad hemisfé-rica es un hecho más que dudoso.

REFLEXIÓN

Aún a falta de reseñar otros hechos conocidos re-lativos al campo de las diferencias sexuales, de losíndices de lateralización corporal, de las dishabilida-des cognitivas y fenómenos psicopatológicos, enbuena medida hemos sintetizado los conocimientosbásicos de la organización dual de nuestro cerebro.La explicación de esta división permanece oscura.Posiblemente preguntarse por qué existen dos cere-bros mejor que uno, sea una cuestión inútil o mal

145

(1)Los casos de dominación lingüística no-izquierda han sidomás atribuidos a producto de lesiones o inmadurez en el lado iz-quierdo que auténtica capacidad lingüística derecha (Rasmusseny Milner, 1977; Strauss y Wada, 1983). Incluso si las lesionesse producen en los alrededores del nacimiento, aquéllas del ladoizquierdo interfieren el desarrollo lingüístico de modo más acu-sado que lesiones del HD (Rankin, Aram y Horwitz, 1981). Sila lesión temprana, antes del primer año de vida, afecta a zonasverbales parietales y frontales puede conllevar una reorganiza-ción del HD para asumir competencias lingüísticas y acompa-ñarse de zurdería mano-ojo-pie (Rasmussen y Milner, 1977;Strauss y Wada, 1983). Reorganización y zurdería que no nece-sariamente se producirían con lesiones que no afectasen a laszonas verbales parietal y frontal (Strauss y Wada, 1983). Así, esposible que en situaciones patológicas la relación lateralidad-do-minancia se acreciente (Penfield y Roberts, 1963).

También la literatura neuropsicológica presenta numerososcasos adultos (Albert, Sparks y Helm, 1973; Smith y Sugar,1975; Cummings y cols., 1979; Gazzaniga, 1983) en los que sesupone que el HD ejerce funciones lingüísticas tras ser separa-do o lesionado el HI. Hipótesis que ha sido puesta en duda (Mil-ner, Branch y Rasmussen, 1964; Levine y Mohr, 1979; Gravis yLandis, 1985) al considerar que el HI residual seguiría ejercien-do el control lingüístico y facilitaría la reeducación de los pa-cientes afásicos. Incluso en sujetos afásicos infantiles (Martinsy Ferro, 1989). Y que para existir una auténtica traslación deuna función al otro hemisferio, el daño en el HI debe ser espe-cialmente masivo, y posiblemente en edades tempranas.

En condiciones «normales», la edad o potencia lingüística delHD podría equivaler a la de un niño de diez años, según las es-timaciones de Zaidel (1978)

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formulada o tan sencilla de responder como la únicaforma posible de procesar fenómenos complejos connecesidades neurofisiológicas excluyentes. La hipó-tesis «sinérgica» de Dimond y Beaumont (1971): el

uso de dos hemisferios conduce al incremento de lacapacidad total cerebral para procesar información;del «daño» de Geschwind y Galaburda (1987): do-bles estructuras están menos sujetas al daño; de la

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TABLA II. — Lateralidad lingüística y manual. Revisión de 443 publicados. Reproducido de Estévez-González (1991)

Fuente bibliográfica Técnica Tipo de paciente Zurdos Ambidextros No-Diestros Diestros Total

Branch y cols., 1964 (1) ISA Epiléptico 51 20 71 48 119Serafetinides y cols., 1965 ISA Epiléptico 4 3 7 8 15Jones, 1966 ISA Tartamudo 3 – 3 1 4Fleminger y cols., 1970 ECT Psiquiátrico – – – 4 4Pratt y cols., 1971 ECT Psiquiátrico 12 – 12 11 23Pratt y Warrington, 1972 ECT Psiquiátrico – – – 46 46Andrews y cols., 1972 ISA Tartamudo – – – 4 4Blume y cols., 1973 ISA Epiléptico 2 – 2 7 9Saul y Gott, 1973 ISA Agenesia cc 1 – 1 – 1Heilman, Coyle y cols., 1973 LES Hemipléjico 1 – 1 – 1Lussenhop y cols., 1973 ISA Tartamudo 1 – 1 2 3Gordon y Bogen, 1974 ISA Epiléptico 1 – 1 – 1Annett, Hudson y Turner, 1974 (2) ECT Depresivo – – – 24 24Howes y Boller, 1975 ISA Lesión 2 – 2 47 49Fleminger y Bunce, 1975 ECT Depresivo 8 10 18 6 24Clyma, 1975 ECT Psiquiátrico ? ? 20 29 49Dimond y cols., 1977 ENTI Split-brain – – – 1 1Davis y Wada, 1977 ISA-EPs Epiléptico ? ? 8 14 22Wertz y cols., 1977 ISA AVM 1 – 1 – 1Ojemann y Whitaker, 1978 ISA Epiléptico 1 – 1 1 2Geffen y cols., 1978 ISA Psiquiátrico ? ? 3 2 5Erkulvrawtz, 1978 ISA Alexia – – – 1 1Damasio y Damasio, 1979 NCCA-ISA Lesión 1 – 1 19 20Warrington y Pratt, 1981 ECT Depresivo 13 – 13 – 13Gaddes, 1981 ISA-DIC Epiléptico – – – 1 1Williamson y cols., 1985 ISA Epiléptico 1 – 1 – 1

—— —— —— —— ——103 33 167 276 443

Resultados Dominancia para el lenguaje

Grupo HI HD HI/HD Total Unilateral Bilateral

Diestros 250 (90,58) 21 (7,61) 5 (1,81) 276 271 (98,19) 5 (1,81)Zurdos 50 (48,54) 43 (41,75) 10 (9,71) 103 93 (90,29) 10 (9,71)Ambidextros 21 (63,64) 6 (18,18) 6 (18,18) 33 27 (81,82) 6 (18,18)No-Diestros 71 (52,21) 49 (36,03) 16 (11,76) 136 120 (88,24) 16 (11,76)

Total 321 (77,91) 70 (16,99) 21 (5,10) 412 391 (94,90) 21 (5,10)

Desconocido 31

(1) Incluye los casos de Wada y Rasmussen (1960); (2) No se especifica claramente si sus sujetos ya han sido referidos e incluidos enotro estudio. ISA: Intracarotid sodium amital; ENTI: Evaluación neuropsicológica del transfer interhemisférico; ECT: Terapia electro-convulsiva; EPs: Potenciales evocados; NCCA: Neurosensory Center Comprehensive examination of Aphasia inventory of handedness;DIC: escucha dicótica.

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«incompatibilidad» física de Bever (1975): los pro-cesos cognitivos holístico y analítico son compati-bles y no pueden coexistir en el mismo espacio físi-co; y, del «interés» de Levy: la inhabilidad de un he-misferio para determinados hechos de un fenómenopermite la habilidad de otros hechos del mismo fe-nómeno y así la inhabilidad del hemisferio derechopara recordar los nombres de los objetos, es necesa-ria la mayor habilidad de recordar la imagen de losobjetos, resumen estas diferentes necesidades.

La investigación en esta materia es ardua tarea.No obstante, los hechos reseñados, y razonando conel simple sentido común, han puesto de relieve queambos hemisferios se diferencian más que se dupli-can. Primero, porque las ventajas cognitivas de laduplicación serían inferiores a las ventajas cogniti-vas de la diferencia. Segundo, la puesta en funciona-miento de la duplicación hemisférica cuando un he-misferio «falla» o se desconecta, es, con algunas ex-cepciones, un verdadero fracaso biológico. Tercero,las pruebas aportadas de la unilateralidad hemisféri-ca para el lenguaje, son abrumadoras. Y, cuarto, cabesuponer que los hemisferios no son «iguales» ni enel feto, ni en el niño, joven o adulto.

RESUMEN

Se revisan gran parte de los estudios más reconoci-dos en la literatura neuropsicológica, que configuran lasbases actuales de nuestro conocimiento de la asimetríacerebral. Con especial detenimiento en la lateralizaciónlingüística. Y los correlatos de la lateralidad corporal.

PALABRAS CLAVE

Asimetría cerebral. Lateralidad. Lenguaje.

SUMMARY

In this paper, it is revised a great number of morerecognized studies in the neuropsychological litera-ture, which constitute the present state of our know-ledge about cerebral asymmetry. In addition, a spe-

cial revision to speech lateralization. And the corre-lates with handedness.

KEY WORDS

Cerebral assimmetry. Laterality. Language.

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