VIRUS FITOPATOGENOSLos virus son nucleoproteínas que son demasiado pequeñas como para poder observarlos en el microscopio óptico, que se propagan sólo en el interior de células vivas y que tienen la capacidad de producir enfermedad. Todos los virus son parásitos de las células y producen una multitud de enfermedades a todas las formas vivientes, desde las plantas y animales unicelulares hasta los grandes árboles y los mamíferos.

Características de los virus fitopatógenosLos virus de las plantas difieren ampliamente de todos los demás fitopatógenos no solo en tamaño y forma, sino también en la sencillez de su constitución química y estructura física, método de infección, propagación, translocación dentro del hospedero, diseminación y los síntomas que producen sobre el hospedero. Debido a su tamaño pequeño y a la transparencia de su partícula, los virus no pueden observarse ni detectarse mediante los métodos utilizados para otros patógenos. Los virus no son células ni constan de ellas.

DetecciónCuando la enfermedad de una planta es producida por un virus, las partículas virales individuales no pueden observarse con el microscopio óptico, aunque algunos virus que contienen inclusiones o cristales pueden observarse en células infectadas por ellos. Unos cuantos síntomas de las plantas, por ejemplo las manchas en forma de hoja de roble en las hojas y las manchas anulares necróticas o cloróticas, pueden ser atribuidos a los virus con cierta certeza. La mayoría de los demás síntomas producidos por virus se asemejan a los ocasionados por mutaciones, deficiencias o toxicidad de nutrientes, secreciones de insectos, otros patógenos y otros factores. Por lo tanto, la determinación de que ciertos síntomas de las plantas son producidos por virus incluye la eliminación de cualquier otra causa posible de la enfermedad y la transmisión del virus de plantas enfermas a plantas sanas, de tal forma que pueda excluir la transmisión de cualquiera de los demás agentes causales.

MorfologíaLos virus de las plantas tienen formas y tamaños diversos, pero a menudo se describen como (varillas rígidas o filamentos flexibles), rhabdovirus (en forma de bacilo) y esféricos (isométricos o poliédricos).Algunos virus alargados, como el virus del mosaico del tabaco y el virus del mosaico estriado de la cebada, tienen forma de varillas rígidas con dimensiones aproximadas de 15 x 300 nm y 20 x 130 nm, respectivamente.Los rhabdovirus son varillas cortas, y en forma de bacilo, aproximadamente de 3 a 5 veces mas largos que anchos como sucede con el virus del enanismo amarillo de la papa, el cual mide 75 x 380 nm, el virus del mosaico estriado del trigo: 65 x 270 nm y el virus del amarillamiento; necrótico de la lechuga, que mide 52 x 300 nm.

Composición y estructuraTodos los virus que infectan a las plantas constan por lo menos de un ácido nucleico y una

proteína. Algunos de ellos constan de moléculas de ácido nucleico de diferentes tamaños y proteína y algunos de ellos contienen compuestos químicos adicionales como poliaminas, lípidos o enzimas específicas.Las proporciones de ácido nucleico y proteína varían con cada virus, el ácido nucleico constituye entre 5 y 40% y la proteína del 60 al 95% restante. Los bajos y altos porcentajes de ácido nucleico y de proteína, respectivamente, se encuentran en los virus elongados, mientras que los esféricos contienen los más altos porcentajes de ácido nucleico y los más bajos porcentajes de proteína.

Composición y estructura de la proteína viralLas proteínas virales, al igual que todas las proteínas, constan de aminoácidos: La secuencia de estos últimos dentro de una proteína está determinada por el material genético, que en los virus es ácido desoxirribonucleico (DNA) o ácido ribonucleico (RNA) y determina la naturaleza de la proteína.

Función biológica de los componentes virales-codificaciónAunque es evidente que cada virus produce su propia cubierta proteínica individual, la única función conocida de la proteína es servir como cubierta protectora del ácido nucleico del virus. La proteína por sí misma carece de infectividad, aunque su presencia en general aumenta la infectividad del ácido nucleico. En inoculaciones con partículas virales intactas (Viriones), parece ser que la proteína no ayuda ni afecta al ácido nucleico en sus funciones o composición, debido a que las inoculaciones únicamente con ácido nucleico producen infección y estimulan la síntesis de nuevas moléculas de ácido nucleico y proteínas que son idénticas a las del virus original.

Infección y síntesis viralesLos virus que infectan a las plantas penetran en las células sólo a través de heridas producidas mecánicamente o por ciertos vectores, o bien cuando un grano de polen infectado se deposita en un óvulo.

Secuencia de eventos durante la infección y biosíntesis de un virus. PC = pared celular,R = ribosoma, N — núcleo, n = nucléolo, P = polirribosoma (polisoma), Pp = subunidad proteínica, VP = partícula viral. C3 Aminoácido, — RNA replicasa viral,*°**i RNA de transferencia, A/\A o RNA viral VR.

Translocación y distribución de los virus en las plantasPara que un virus infecte a una planta, primero debe pasar de una célula a otra y propagarse por la mayoría de las células (si no es que en todas) en las que se mueve. En su traslado de una célula a otra, los virus se desplazan a través de los plasmodesmos que unen a las células adyacentes. Sin embargo, parece ser que los virus no se mueven a través de las células parenquimatosas a menos que las infecten y se propaguen en ellas, dando lugar a una invasión constante y directa de célula a

célula. En las células parenquimatosas de la hoja, el virus se desplaza aproximadamente 1 mm o a un ritmo de 8 a 10 células por día.El desarrollo de los síntomas de las lesiones locales se ha considerado como una señal de la localización del virus dentro del área de la lesión; aunque eso es quizá cierto en algunos casos, en varias enfermedades las lesiones continúan creciendo y, en ocasiones, el desarrollo de los síntomas sistémicos continúa, lo que indica que el virus continúa propagándose más allá de los límites de las lesiones.

Síntomas causados por virus en las plantasEl más común y en ocasiones el único tipo de síntoma es una tasa de crecimiento menor de la planta, lo cual causa varios grados de enanismo o achaparramiento de toda la planta. Al parecer casi todas las enfermedades virales ocasionan cierto grado de disminución en el rendimiento total y que el período de vida de las plantas infectadas se acorte. Estos efectos pueden ser severos y fáciles de observar o pueden ser muy poco significativos y pasar inadvertidos con facilidad.Los tipos más comunes de síntomas que producen las infecciones virales sistémicas son los mosaicos y las manchas anulares.Los mosaicos se caracterizan por la presencia de áreas de colo'r verde claro, amarillo oblanco entremezcladas con el color verde normal de las hojas o frutos o por áreas blanquizcas entremezcladas con las áreas de color normal de las flores o frutos. Dependiendo de la intensidad o modelo del manchado, los síntomas del tipo del mosaico se describen como moteado, raya, modelo anular, modelo linear, aclaramiento de las nervaduras, bandeado de las nervaduras o manchado clorótico.Las manchas anulares se caracterizan por la presencia de anillos cloróticos o necróticossobre las hojas y en ocasiones también sobre el fruto y tallo. En la mayoría de este tipo de enfermedades los síntomas, no el virus, tienden a desaparecer poco después de su aparición y a reaparecer bajo ciertas condiciones ambientales.Una gran cantidad de otros síntomas virales menos comunes han sido descritos e incluyen achaparramiento (como por ejemplo, el achaparramiento arbustivo del tomate), enanismo (en el caso del enanismo amarillo de la cebada), enrollamiento foliar (el enrollamiento foliar de la papa), amarillamientos (como en el amarillamiento de la remolacha), roya (como por ejemplo, la roya del tabaco), sarna (como sucede en la sama del ciruelo), enación (como por ejemplo, el mosaico de la enación del chícharo), tumores (en el caso del tumor de las heridas), picadura del tallo (la picadura del tallo del manzano), picadura del fruto (como ocurre con la picadura pétrea del peral) y aplanamiento y deformación del tallo (como en la enfermedad de la rama aplanada del manzano).

Fisiología de las plantas infectadas por virusEn general, los virus hacen que disminuya la fotosíntesis de la planta al reducir el nivel de la clorofila por hoja, la eficiencia que tiene esta molécula fotosintética y el área foliar por planta. Por lo común, los virus disminuyen la cantidad de sustancias reguladoras del crecimiento (hormonas) de la planta, con frecuencia al inducir un aumento en las sustancias inhibidoras del crecimiento. La disminución de nitrógeno soluble durante la rápida síntesis del virus es un fenómeno común en las enfermedades virales de las plantas, y en el caso de los mosaicos el nivel de los carbohidratos en

los tejidos de la planta disminuye en forma drástica.En general, la respiración de las plantas aumenta inmediatamente después de que han sido infectadas por un virus, pero después del incremento inicial la respiración se mantiene en su nivel más alto, mientras que cuando han sido infectadas por otros virus dicho proceso es mucho menor que en las plantas sanas y más aún, con respecto a otros virus, puede volver a su nivel normal.

Transmisión de los virusLos virus que infectan a las plantas nunca o casi nunca, abandonan espontáneamente a las plantas. Por esta razón, los virus no son diseminados por el viento o el agua, e incluso cuando son transportados en la savia o en los restos de plantas, en general no producen infecciones a menos que entren en contacto con los contenidos de una célula viva dañada. Sin embargo, son transmitidos de planta en planta mediante diversas formas como la propagación vegetativa, mecánicamente a través de la savia y por medio de semillas, polen, insectos, acaras, nematodos, la cuscuta y los hongos.Varios de los métodos de transmisión de los virus (como la propagación vegetativa y a través de las semillas) revisten gran importancia, principalmente por el hecho de que permiten que el virus sea transmitido de una generación de plantas a otra, pero carecen de importancia en la propagación del virus de las plantas enfermas a las plantas sanas de una misma generación. Por sí mismos, los mecanismos de transmisión conducen sólo a las infecciones primarias de las plantas y, por ende, sólo a las enfermedades monocíclicas.

Nomenclatura y clasificación de los virusLa nomenclatura de los virus que infectan a las plantas comúnmente se basa en los síntomas más notorios que producen sobre el primer hospedante en el que han sido estudiados. Así, por ejemplo, al virus que produce un mosaico en el tabaco se le denomina virus del mosaico del tabaco, mientras que a la enfermedad en sí se le denomina mosaico del tabaco; al virus que produce síntomas de la mancha anular en el tomate se le denomina virus de la mancha anular del tomate y a la enfermedad se le denomina mancha anular del tomate y así sucesivamente.Sin embargo, tomando en cuenta la variabilidad de los síntomas que produce un virus sobre una misma planta hospedante bajo condiciones ambientales distintas, por las distintas variantes de un virus en un mismo hospedante o por un mismo virus en hospedantes distintos, resulta evidente que este sistema de nomenclatura deja mucho que desear.

Detección e identificación de los virus fitopatógenosUna vez que se ha establecido que un virus es la causa de una enfermedad, se requiere de una serie de pruebas para determinar su identidad. La gama de hospedantes del virus, es decir, los hospedantes en los que el virus induce síntomas y los tipos de síntomas producidos, es útil para diferenciar a un virus de otros. Los estudios de la transmisión de los virus deben indicar si el virus se transmite mecánicamente y a qué hospedantes o bien por insectos y qué tipo de insectos y así sucesivamente; cada nueva propiedad que se descubre es útil para caracterizar al virus.

Importancia económica de los virusLos virus atacan a todas las formas de vida, desde micoplasmas, bacterias, hongos y algas hasta plantas herbáceas y árboles. Las enfermedades de las plantas producidas por virus dañan las hojas, tallos, raíces, frutos, semillas o flores y producen pérdidas económicas ya que disminuyen la productividad y calidad de los productos agrícolas. Las pérdidas pueden ser catastróficas, moderadas o insignificantes.A los virus se debe un porcentaje considerable de las pérdidas que sufren anualmente los distintos cultivos a nivel nacional, debido a enfermedades. La severidad de las enfermedades virales particulares varía con la localidad, la variedad de cultivo y de una estación a otra.

Control de los virusLa mejor forma de controlar una enfermedad viral es erradicándola en un área mediante cuarentenas, inspecciones y sistemas de certificación. La existencia de hospedantes asintomáticos, el período de incubación que transcurre después de haberse producido la inoculación y la ausencia de síntomas visibles en las semillas, tubérculos, bulbos y plantas de vivero, hace que las cuarentenas en ocasiones sean ineficaces. La erradicación de las plantas enfermas para eliminar al inoculo del campo puede, en algunos casos, ser útil para controlar la enfermedad. Las plantas pueden estar a salvo de ciertos virus protegiéndolas de los vectores de esos patógenos. El control de los insectos vectores y la erradicación de las malezas que les sirven de hospedantes es útil para controlar a la enfermedad. Las pérdidas que ocasionan los virus transmitidos por nematodos pueden reducirse de manera considerable al fumigar los suelos para controlar las poblaciones de dichos vectores. El uso de semillas, tubérculos, yemas y otros órganos libres de virus es el método de mayor importancia que permite evitar las enfermedades virales de muchos cultivos, en particular de los que carecen de insectos vectores. La revisión periódica de plantas donadoras de órganos propagativos es necesaria para cerciorarse de que están libres de virus. En la actualidad se están utilizando varios tipos de programas de inspección y certificación en varios estados que producen semillas^ tubérculos y cepas de vivero que se utilizan para propagación. Las pruebas serológicas a las que se someten las plantas madre, semillas y plántulas de vivero para detectar en ellas virus mediante la técnica ELISA, han sido de gran utilidad para disminuir la frecuencia de aparición de los virus en los órganos de propagación de las plantas de cultivo.Aunque el desarrollo normal o el vigor de las plantas hospedantes no se deba a la resistencia o inmunidad a las enfermedades virales, el mejoramiento genético de las plantas para obtener una resistencia heredable ante el ataque por los virus es de gran importancia, de ahí que ya se hayan producido muchas variedades vegetales resistentes a ciertas enfermedades virales. En algunas relaciones hospedante-virus, la enfermedad que producen las cepas virulentas del virus puede evitarse si las plantas se inoculan en primera instancia con una variante atenuada de ese mismo virus (protección cruzada), lo cual protege al hospedante de la

infección que produce la variante severa del virus.Una vez que se encuentran en el interior de una planta, algunos virus pueden ser inactivados mediante calor. Los órganos de propagación en reposo comúnmente se sumergen en agua caliente (a una temperatura entre 35 y 54°C) durante unos cuantos minutos u horas, mientras que las plantas en crecimiento activo con frecuencia se mantienen en invernaderos o cámaras de incubación a una temperatura de 35 a 40&C durante varios días, semanas o meses, lapso en el cual el virus que se encuentra en algunas de ellas se inactiva y las plantas sanan por completo. También pueden producirse plantas Ubres de virus partiendo de plantas ya infectadas por estos patógenos al cultivar porciones terminales (de un tamaño de 0.1 mm a 1 cm o más) de meristemos apicales y de la raíz, en particular a temperaturas elevadas (28-30°C).Aún no se dispone de sustancias químicas (viricidas) para controlar las enfermedades virales de las plantas en el campo, aunque algunas de ellas, como la ribavirina, aplicadas en forma de aspersiones o inyectadas en las plantas, disminuyen los síntomas de manera considerable y, respecto a algunos virus, al parecer los eliminan de las plantas hospedantes que han sido tratadas. La aplicación foliar de algunas sustancias reguladoras del crecimiento, tales como el ácido giberélico, ha sido eficiente para estimular el crecimiento de las yemas axilares inhibidas por virus en los amarillamientos del cerezo ácido, lo cual ha redundado en una mayor producción de frutos. De manera similar, las aspersiones con ácido giberélico han superado el achaparramiento inducido por el virus jaspeado severo en el tabaco.

Enfermedades específicas de los cultivos causadas por virusCasi todos los virus producen diferentes grados de moteado, mosaicos o amarillamiento de las hojas en sus hospedantes, acompañados de distintos grados de achaparramiento, crecimiento arbustivo y menor producción de los mismos. En muchas de las enfermedades virales de las plantas, las hojas se enrizan o enrollan, aunque en algunas de ellas, estos síntomas son los más prominentes. Sin embargo, en algunas enfermedades virales, pueden aparecer áreas necróticas en las hojas o en los tallos y, en otras, algunos órganos de las plantas se deforman.Dado que la morfología de las partículas virales con frecuencia no está relacionada con los síntomas que produce el virus, en los hospedantes que el virus infecta, con el mecanismo de transmisión de este último o con su epidemiología y control, resulta difícil agrupar a los virus que infectan a las plantas en una forma que facilite su estudio y las enfermedades que causan en grupos, más que como virus y enfermedades individuales. Sin embargo, ésto debe intentarse.Una forma de agrupar a los virus que infectan a las plantas consiste en agruparlos de acuerdo con las familias o géneros de plantas que infectan, como por ejemplo, virus que infectan a las solanáceas (papa, tabaco, tomate, pimiento, berenjena), virus que infectan a las cucurbitáceas (pepino, calabaza, melón), virus que infectan a los cítricos, etc. En general, los virus tienden a infectar sólo a las plantas de una misma familia, aunque virus diferentes no siempre producen enfermedades similares ni tienen la misma epidemiología o control. De hecho, existen algunos virus que infectan a las plantas de muchas familias distintas.

Otra forma de agrupar a los virus que infectan a las plantas es de acuerdo con su mecanismo de transmisión, ya que estos grupos (virus transmitidos por insectos, virus del suelo transmitidos por nematodos o por hongos, virus transmitidos a través de las semillas, virus transmitidos por contacto y virus transmitidos sólo por propagación vegetativa) muestran diferentes epifitiologías y, por tanto, requieren distintos métodos de control. Sin embargo, en este método de agrupación, los virus transmitidos por insectos, en particular los que son transmitidos por áfidos, forman un enorme grupo además de que forman el volumen de los virus de todas las plantas anuales que se propagan por medio de semillas y muchos de los virus que infectan a algunas plantas perennes que se propagan vegetativamente, como la papa y la fresa.Por otra parte, casi todos los virus que atacan a los árboles se transmiten sólo mediante propagación vegetativa, si bien algunos de ellos se transmiten por insectos, como el virus de la tristeza de los cítricos, el virus de la viruela del ciruelo y el virus del vastago hinchado del cacao. Además, muchos de los virus que se transmiten por insectos, nematodos o por propagación vegetativa, también se transmiten a través de las semillas. Evidentemente, esta clasificación también deja mucho que desear.

ENFERMEDADES VIRALES DEL TABACOEl tabaco es afectado por más de 20 virus, de los cuales los más importantes son los virus del mosaico, del jaspeado, de la mancha anular, del cascabel, del rayado y del enchinamiento foliar de este cultivo y el virus de la marchitez manchada del tomate.

Mosaico del tabacoEl mosaico del tabaco se encuentra ampliamente distribuido por todo el mundo. Se sabe que afecta principalmente a más de 150 géneros de plantas herbáceas dicotiledóneas que incluyen a muchas hortalizas, plantas florales y malezas. Produce pérdidas considerables en el tabaco, tomate y algunas otras plantas de cultivo, pero es casi asintomático en plantas como la vid y el manzano.El mosaico del tabaco afecta a las plantas al dañar a las hojas, flores y frutos y al ocasionar el achaparramiento de la planta. Casi nunca mata a las plantas.

SíntomasLos síntomas que muestran las plantas infectadas por el virus del mosaico del tabaco consisten en varios grados de clorosis, rizado, moteado, atrofia, deformación y verrucosis de las hojas, enanismo de toda la planta, deformación y manchado de las flores y, en algunas plantas, formación de áreas necróticas sobre la hoja.El síntoma más común en el tabaco es la aparición de ateas de color verde claro y de colorverde oscuro moteado sobre las hojas, que se desarrollan después de haberse producido la inoculación.

Patógeno virus del mosaico del tabaco (VMT). El virus del mosaico del tabaco es un tobamovirus, es decir, que tiene forma de varilla, 300 nm de largo y 15 de diámetro. Su proteína consta aproximadamente de 2 130 subunidades proteínicas,

cada una de las cuales consta de 158 aminoácidos. Dichas subunidades proteínicas están dispuestas en una hélice. El ácido nucleico del VMT es un ácido ribonucleico (RNA) de una sola banda y consta de aproximadamente 6 400 nucleótidos.

Desarrollo de la enfermedadEl virus del mosaico del tabaco inverna en los tallos y hojas del tabaco infectadas que se encuentran sobre el suelo, sobre la superficie de semillas de tabaco contaminadas, sobre la ropa contaminada en los almacigos y en la hoja natural y manufacturada del tabaco, incluyendo cigarrillos, puros y tabaco en polvo. El contacto del virus con los tejidos dañados de las plántulas del tabaco en los almacigos o bien de los transplantes en los campos produce infecciones iniciales en unas cuantas plantas; éstos posteriormente sirven como fuentes de inoculo para la propagación ulterior del virus hasta otras plantas por medio de manos, herramientas o equipo agrícola contaminado durante la manipulación de las plantas de tabaco durante los procedimientos de cultivo habituales de la planta.

ControlLas medidas sanitarias y el uso de variedades resistentes son los dos principales métodos de control de VMT en los campos o invernaderos donde se cultiva tomate y tabaco. No debe cultivarse tabaco por lo menos durante 2 años en los almacigos o campos donde creció un cultivo enfermo. La erradicación, a principios de la estación, de las plantas infectadas y de ciertas malezas solanáceas que albergan al virus ayuda a disminuir o eliminar la posterior propagación del virus hacia otras plantas durante las distintas prácticas de cultivo. Debe evitarse el masticar y fumar tabaco durante la manipulación del tabaco y otras plantas susceptibles. El personal que utilice productos del tabaco o que participe en el traslado de las plantas infectadas por el VMT debe lavar sus manos con detergente o jabón y agua antes de manipular las plantas sanas de tabaco o de tomate.

* Jaspeado del tabacoEl jaspeado del tabaco aparece en Norte y Sudamérica. Es ocasionado por el virus del jaspeado del tabaco (VJT), éste afecta también al chile y al tomate. Produce pérdidas considerables en estos tres hospedantes. Las hojas de tabaco infectadas son más angostas y muestran moteado y necrosis. Las hojas del chile muestran moteado, mosaico y deformación; mientras que los frutos se deforman y toda la planta puede quedar achaparrada.

* Mancha anular del tabacoLa mancha anular del tabaco es una enfermedad ampliamente distribuida y común en Norteamérica, y aparece con menos frecuencia en otras partes del mundo. Tiene una amplia gama de hospedantes la cual comprendé a muchos cultivos anuales y perennes y muchas plantas de ornato. Produce manchas anulares en las hojas, flores, tallos y frutos de plantas como el tabaco,

pepino, lirio oriental, iris y arándano. Produce también el tizón de las yemas de la soya.

* Cascabel del tabacoEl cascabel del tabaco existe en muchas partes del mundo. Afecta a muchas plantas hospedantes y produce síntomas que van desde el enrollamiento o plegamiento de las hojas, colapso de las nervaduras y necrosis sistémica en el tabaco y moteado y mancha anular suberosa (dislocación) del tallo en la papa hasta las manchas anular y amarilla del chile, remolacha azucarera y otras plantas.

* Rayado del tabacoEl rayado del tabaco existe en Norte y Sudamérica, Europa, Nueva Zelanda y quizá en todas partes. Afecta a muchas dicotiledóneas y monocotiledóneas. Las plantas de tabaco afectadas desarrollan primero una enfermedad necrótica sistémica y después se recuperan y dejan de mostrar síntomas. Muchas plantas hospedantes como la dalia, la fresa y el algodón muestran moteado o no muestran síntomas, mientras que las plantas de tomate muestran manchas anulares amarillas y deformación, y plantas como el chícharo, la papa y la soya muestran síntomas necróticos sistémicos.

Enrollamiento foliar del tabacoEl enrollamiento foliar del tabaco es una enfermedad común en los trópicos y zonas subtropicales, pero se ha detectado también en los Estados Unidos, Europa y Japón. Afecta a las plantas de tabaco, tomate, chile y papaya, causando achaparramiento y enrollamiento del tallo, encrespado, plegamiento y, en algunos hospedantes, amarillamiento de las hojas e hinchamiento de las nervaduras.

ENFERMEDADES VIRALES DEL TOMATEEl tomate es afectado por muchos virus de los cuales los más importantes son los que ocasionan las siguientes enfermedades: mosaico del tomate, mosaico del tabaco, mosaico del pepino, mancha anular del tomate, marchitez manchada del tomate, aspermia del tomate y el virus Y de la papa.

Mosaicos del tomate y del tabacoLos mosaicos del tomate y del tabaco y los virus que los ocasionan son casi idénticos y se estudian bajo el nombre de "mosaico del tabaco". Estos virus apenas difieren en algunos hospedantes, en las reacciones serológicas y reacciones de protección cruzada.

Mancha anular del tomateLa mancha anular del tomate se encuentra ampliamente distribuida en Norteamérica y se ha detectado también en otras partes del mundo. No es de menor importancia para la producción de tomate, pero infecta a muchas otras plantas hospedantes y ocasiona pérdidas particularmente importantes en muchos hospedantes perennes.

En los árboles que han sido injertados, como los de fruto de hueso y de pomo, dicho virus afecta el área de unión del injerto (así como sus áreas inferior y superior) y produce la picadura del tallo, la raya café o necrosis a nivel de dicha unión, lo cual va seguido de un decaimiento y muerte gradual del árbol.

Marchitez manchada del tomateLa marchitez manchada del tomate existe en todas las regiones templadas y subtropicales del mundo y tiene una gama de hospedantes bastante amplia, que comprende al tomate, tabaco, dalia y pina. En las hojas del tomate, causa un bronceado y un crecimiento unilateral característicos, mientras que en todos sus hospedantes el virus de la marchitez manchada del tomate (VMMT) ocasiona varios grados de síntomas cloróticos, necróticos, de atrofia y de enación.

ENFERMEDADES VIRALES DE LA PAPALas plantas de papa son afectadas por casi 20 virus y un viroide. Los virus más importantes que infectan a la papa son los virus del enrollamiento foliar X, Y y S, y el viroide del tubérculo fusiforme de la papa.

Enrollamiento foliar de la papaEl enrollamiento foliar de la papa es una enfermedad que se encuentra ampliamente distribuida en todo el mundo. Es causada por el virus enrollamiento foliar de la papa (VEFP) y sólo afecta a este cultivo. Causa grandes pérdidas de producción y es quizá la enfermedad viral de la papa más importante. El virus causa un enrollamiento prominente de las hojas y las plantas quedan achaparradas y muestran un crecimiento erecto y firme.

Virus Y de la papa (VYP)El virus Y de la papa (VYP) está ampliamente distribuido en todo el mundo y reviste una gran importancia económica. Afecta a las plantas de papa, chile, tomate y tabaco y causa considerables pérdidas en estos cultivos. Los síntomas que produce varían desde un moteado moderado a severo en la mayoría de sus hospedantes, hasta un rayado o rayado coalescente de la hoja que es el resultado de las grandes lesiones necróticas que se producen a lo largo de las nervaduras, en el envés de los folíolos de algunas variedades de papa.

Virus X de la papa (VXP)El virus X de la papa (VXP) se encuentra ampliamente distribuido en todo el mundo. Produce pérdidas que van desde mínimas hasta moderadas, pero tiene una gran importancia debido a que existe en todos los cultivos de papa del mundo. Infecta también al tomate y al tabaco. En las plantas de papa, puede permanecer completamente latente o bien puede producir síntomas que van desde un mosaico moderado hasta un rayado necrótico severo.

Patógeno virus del mosaico del pepino (VMP) Es un cucumovirus, es decir, un virus poliédrico formado por tres componentes. Este virus tiene un diámetro aproximado de 30 nm. Consta de 180 subunidades proteínicas, una de tres moléculas de

RNA distintas de una sola banda y de un núcleo hueco. Este virus comprende numerosas variantes que difieren hasta cierto punto en sus hospedantes, en los síntomas que producen, en la forma en que son transmitidos y en otras propiedades y características.

Desarrollo de la enfermedadEl virus del mosaico del pepino inverna en muchas malezas perennes y en plantas florales y de cultivo. Las malezas perennes tales como la neguilla blanca, el cerezo silvestre, la ortiga de caballo, el algodoncillo, la ambrosía, la hierba carmín, la belladona y las distintas mentas albergan al virus en sus raíces durante el invierno y lo llevan hasta su copa en la primavera, desde donde los áfidos lo transmiten a las plantas de cultivo susceptibles. Una vez que unas cuantas plantas de calabaza, tomate, pimiento o pepino han sido infectadas por el VMP, los insectos vectores y el hombre cuando cultiva y manipula a las plantas, especialmente durante la temporada de corte, diseminan al virus hacia muchas más plantas sanas.

ControlEl mosaico del pepino en hortalizas y plantas florales puede ser controlado principalmente mediante el uso de variedades resistentes, la eliminación de las malezas que sirven de hospedantes y controlando a tos insectos vectores.Se han obtenido variedades resistentes al VMP en el caso de cultivos hospedantes tales como el pepino y la espinaca. Los cultivos de transplante mantenidos en los invernaderos deben aislarse de otras plantas como los geranios, lirios y pepinos que puedan albergar al virus y cuando sean transplantados, no deben sembrarse cerca de plantas susceptibles o bosques en los que pueda haber malezas que alberguen al virus. Las malezas perennes deben erradicarse alrededor de los invernaderos, lugares fríos, jardines y campos a fin de eliminar la fuente del VMP que probablemente sea llevada hasta otras plantas de cultivo por la savia o los insectos. Dado que la mayoría de las infecciones primarias y más severas son iniciadas por virus transmitidos por áfidos provenientes del exterior del campo, todas las medidas como la colocación de trampas verticales pegajosas, cultivos trampa limítrofes en el campo o películas reflectoras de polietileno, que retrasan la llegada o reducen el número de áfidos en el cultivo, retrasan la aparición y drásticamente y las plantas se quedan enanas debido a que los entrañudos y pecíolos del tallo se acortan y a que las hojas se desarrollan hasta sólo la mitad de su tamaño natural. Estas plantas forman pocos estolones y también pocas flores y frutos. En lugar de ello, tienen un aspecto de racimo o arbusto y sus hojas se agrupan a manera de roseta casi a nivel del suelo.Las hojas senescentes de las plantas infectadas muestran al principio áreas cloróticas y después necróticas sobre sus bordes, las cuales posteriormente se extienden sobre toda la hoja. Las hojas muertas cuelgan del pecíolo o se desprenden, dejando desnuda cierta porción o la mayor parte de la enredadera senescente.Los frutos que forma la planta después de haber sido infectada muestran áreas blancas o de color verde pálido entremezcladas con áreas en relieve de color verde oscuro; con frecuencia, estas últimas forman proyecciones irregulares en forma de verruga y hacen que los frutos se deformen.Los pepinos que forman las plantas en las últimas etapas de la enfermedad son deformes hasta cierto punto, pero tienen un color blanco-gris uniforme y algunas áreas verdes propagación del

virus y reducen las pérdidas que ocasiona la enfermedad. Asimismo, las pérdidas que ocasiona el VMP disminuyen en algunos cultivos al asperjar las plantas varias veces con ciertos tipos de aceites que se ha demostrado interfieren con la transmisión del virus por los áfidos. Las aspersiones tempranas con insecticidas para controlar a los áfidos vectores antes de que lleven el virus a las plantas jóvenes en rápido crecimiento apenas han sido útiles.

Mosaico de la calabazaEl mosaico de la calabaza existe ampliamente en el hemisferio occidental y quizá en todas partes del mundo. En la naturaleza, sólo ataca a las cucurbitáceas, en las que produce síntomas que por lo general son indistinguibles de los que ocasionan los mosaicos del pepino y de la sandía. El virus del mosaico de la calabaza (VMC) es un comovirus, es decir, un virus formado por tres componentes de casi 30 nm de diámetro.

Mosaico de la sandíaEl mosaico de la sandía existe en todo el mundo. Produce mosaicos y moteados en todas las cucurbitáceas, en las que disminuye la producción y la calidad de sus frutos. Afecta también al chícharo y a otras leguminosas, así como también a los cultivos de malváceas y quenopodiáceas y a las plantas de ornato y malezas.

Mosaico amarillo de la calabacitaEl mosaico amarillo de la calabacita quizá se encuentra distribuido en todo el mundo. Produce enfermedades económicamente importantes en los cultivos de la calabacita, calabaza, melón, pepino y sandía. Los síntomas que ocasiona en la planta consisten en mosaico, amarillamiento, un aspecto filiforme, achaparramiento y deformaciones severas de los frutos y semillas.

ENFERMEDADES VIRALES DE LAS CRUCIFERASLas cruciferas, es decir, la col, coliflor, rábano, nabo, etc., son afectadas específicamente en la naturaleza por 6 u 8 virus. De esos virus, los más importantes son los que ocasionan los mosaicos del nabo y de la coliflor. Otros virus son los que producen las siguientes enfermedades: mosaico del rábano, mosaico amarillo, enrollamiento y crecimiento en arosetado del nabo y los amarillamientos necróticos del brócoli.

Mosaico del naboEl mosaico del nabo se encuentra ampliamente distribuido en todo el mundo. Afecta a todas las hortalizas y cruciferas de ornato. Se manifiesta como moteado, manchas necróticas negras y manchas anulares en la col, coliflor y la col de Bruselas, mientras que en las demás crucíferas produce mosaicos, deformaciones foliares y achaparramiento de las plantas.

Mosaico de la coliflorEl mosaico de la coliflor existe en todas las regiones templadas del mundo. Produce mosaicos y

moteados en la mayoría de las plantas de ornato y cultivos de cruciferas, en los que suele encontrarse mezclado con el virus del mosaico del nabo. El virus del mosaico de la coliflor es un caulimovirus, es decir, es un virus isométrico, de 50 nm de diámetro y que tiene como ácido nucleico un DNA de doble cadena. Es transmitido por casi 30 especies de áfidos en forma no persistente.

ENFERMEDADES VIRALES DE LAS LEGUMINOSASLas leguminosas comprenden a las plantas que se cultivan por sus semillas comestibles, como el frijol, haba cochinera, soya, chícharo, caupí y el cacahuate, así como a las plantas que se utilizan como forraje y paja, como la alfalfa y los distintos tipos de trébol. Estas plantas están afectadas cuando menos por 40 virus, de los cuales los más importantes son los que producen las siguientes enfermedades: mosaico común y mosaico amarillo del frijol, mosaico de la soya, mosaico del chícharo, mosaico transmitido a través de las semillas del chícharo, rayado del chícharo, mosaico del caupí, mosaico del caupí transmitido por áfidos, moteado y achaparramiento del cacahuate y el mosaico de la alfalfa. La mayoría de los virus que producen estas enfermedades están ampliamente distribuidos en todo el mundo, son comunes y las pérdidas que ocasionan varían desde las moderadas hasta las bastante considerables. Varios otros virus que infectan a las Mosaicos común y amarillo del frijolAmbas enfermedades aparecen dondequiera que se cultive el frijol. El mosaico común del frijol afecta principalmente al frijol francés o ejote (Phaseolus vulgaris), pero también a otras especies Phaseolus, mientras que el mosaico amarillo del frijol afecta a estas mismas especies y además, al chícharo, trébol, arveja, acacia negra, gladiola y a la calabaza amarilla de verano. Ambas enfermedades se encuentran bien distribuidas en los campos de frijol, pero el mosaico común se encuentra mejor distribuido que el amarillo. Con frecuencia son infectadas del 80 al 100% de las plantas en algunos campos.

SíntomasEl mosaico común del frijol produce el achaparramiento de las plantas y moteado y malformación de las hojas. Las hojas muestran un ligero moteado o grandes áreas de color verde claro y amarillo, también claro, de forma irregular. Con frecuencia, las hojas son más angostas y más largas que las normales y muestran una verrucosis considerable que consta de áreas en relieve de color verde oscuro a lo largo de las nervaduras principales de la hoja, mientras que los bordes de ésta se enrollan hacia abajo. Cuanto más jóvenes sean las plantas de frijol en el momento que son infectadas, quedan más achaparradas y débiles y es mucho menor la cosecha que producen. Las vainas pueden quedar moteadas o malformadas y las semillas son resecas y pequeñas.

Patógenos virus de los mosaicos común y amarillo del frijol. Ambos virus son transmitidos por varias especies de áfidos en forma poco persistente, siendo la mayoría de los vectores comunes a ambos virus. Ambos virus son transmitidos también con facilidad a través de las inoculaciones con savia. El mosaico común del frijol

es además transmitido con facilidad a través de las semillas del frijol, especialmente cuando las plantas progenitoras son infectadas mientras dura su etapa final. Hasta un 83% de las semillas enfermas pueden producir plantas infectadas por virus. La transmisión por semillas es la fuente más importante de las infecciones iniciales de los cultivos de frijol. El virus del mosaico común del frijol se transmite también a otras plantas a través del polen. El virus del mosaico amarillo del frijol no se transmite también a otras plantas a través del polen.

Desarrollo de la enfermedadEl virus del mosaico común del frijol inverna en las semillas de frijol infectadas. Cuando las semillas se siembran, el virus se propaga por las células de la planta en desarrollo, de ahí que la planta ya adulta se encuentre infectada por el virus. A la postre, los áfidos vectores que se alimentan de dichas plantas adquieren el virus al cabo de unos cuantos segundos y lo transmiten a las plantas sanas del frijol, cuando se mueven entre ellas a la hora de alimentarse. El virus del mosaico amarillo del frijol inverna principalmente en plantas hospedantes perennes como el trébol y la gladiola, desde las cuales se disemina hacia las plantas de frijol y otras plantas anuales a través de sus áfidos vectores.

ControlEl mejor método de control del mosaico común del frijol es el uso de semillas libres del virus y sólo cuando se cultivan variedades resistentes al virus. Se han obtenido diferentes variedades resistentes al mosaico común. El control del mosaico amarillo del frijol es más difícil debido a que unas cuantas variedades de frijol muestran sólo cierto grado de resistencia a algunas variantes del virus (pero no a todas) y debido a que éste inverna en plantas hospedantes perennes tales como el trébol y la gladiola.Se recomienda sembrar en los campos plantas de frijol alejadas de los cultivos de gladiolas y destruir a las plantas de trébol que se encuentran en torno a los cultivos de frijol, pero estos métodos de control son difíciles de poner en práctica y además, su efectividad no siempre se hace manifiesta.

Mosaico de la soyaMoteado del cacahuateMosaico de la alfalfa

ENFERMEDADES VIRALES DE LA REMOLACHALa remolacha azucarera y comestible es afectada casi por 15 virus, algunos de los cuales ocasionan enormes pérdidas tanto en el peso de la remolacha como en su contenido de azúcar. Los virus más importantes que afectan a la remolacha son los que producen las enfermedades del enrollamiento de la punta, los amarillamientos, el mosaico y el amarillamiento occidental de la remolacha. Otros virus que afectan a estas plantas comprenden a los virus del achaparramiento amarillo, enrollamiento foliar y la nervadura amarilla necrótica de la remolacha.

Enrollamiento de la punta de la remolacha

Esta enfermedad aparece principalmente, y es más destructiva, en la región media occidental de los Estados Unidos, pero se ha encontrado también en algunos estados del este, en Turquía y en Sudamerica. Esta enfermedad ocasiona los mayores daños en la remolacha, frijol, tomate, lino, melón y espinaca. El virus infecta a más de 150 especies de plantas herbáceas que pertenecen a unas 50 familias.El enrollamiento daña a las plantas al matar a las plantas jóvenes y producir achaparramiento, malformaciones, menores cosechas y una limitada calidad de las plantas adultas.

SíntomasLos primeros síntomas se manifiestan en aclaramiento e hinchazón de las nervaduras de las hojas más jóvenes, los bordes de éstas comienzan a enrollarse hacia adentro. Cuando las plantas son infectadas en su etapa de plántula (mientras la raíz tiene todavía un diámetro aproximado de un centímetro o menos), muestran un desarrollo deficiente y mueren en poco tiempo o permanecen a manera de una masa compacta de hojas atrofiadas durante varias semanas o meses y finalmente mueren. Las plantas más grandes que han sido infectadas permanecen achaparradas y producen una mayor cantidad de hojas, aunque más pequeñas que las plantas sanas.

Patógeno virus enrollamiento de la punta (VCE) El virus enrollamiento de la punta de la remolacha azucarera es un geminivirus, o sea, que tiene sus partículas juntas y en pares y que miden aproximadamente 18 x 30 nm. No es transmitido a través de la savia y en la naturaleza es transmitido por la chicharrita Circulifer tenellus. Se sabe que su punto de inactivación térmica está entre 75 y 80°C.

Desarrollo de la enfermedadEl virus inverna principalmente en malezas perennes y bienales infectadas tales como llantén, mastuerzo y cardo ruso. Inverna también en plantas perennes de ornato, en plantas anuales de invernadero y en ocasiones en los adultos invernantes del insecto vector. Los insectos se alimentan de las plantas silvestres infectadas durante el invierno y la primavera, se vuelven virulíferos y llevan al virus hasta las plantas cultivadas a fines de la primavera o en el verano. El insecto se alimenta al introducir su estilete en el floema de las plantas sanas o infectadas y transmite el virus durante el proceso. Una vez dentro del floema, el virus se mueve con rapidez a través de él, aproximadamente de 2 a 3 cm por minuto. Y al mismo tiempo produce cambios destructivos en los elementos cribosos del floema.

Amarillamientos de la remolachaMosaico de la remolachaAmarillamiento occidental de la remolacha

ENFERMEDADES VIRALES DE LAS GRAMÍNEAS Y DE LA CAÑA DE AZÚCAREl trigo, cebada, avena, centeno, arroz, maíz, sorgo, mijo, caña de azúcar y los pastos para césped y para forraje, están afectadas por más de 50 virus los cuales están totalmente

restringidos a los cultivos comprendidos dentro de la familia de las gramíneas (Gramineae). Muchos de estos virus infectan a varios de los cultivos que existen en la naturaleza (o bien a todos ellos), mientras que otros parecen infectar sólo a uno o dos de esos cultivos. Las infecciones virales de los cultivos productores de grano van desde latentes hasta letales. La mayoría de ellos provocan mosaicos foliares característicos que consisten en moteados, puntos, manchas o estrías cloróticas. Los mismos virus causan también achaparramiento, amarillamiento, crecimiento en arosetado y necrosis de las plantas afectadas. Los virus más importantes que afectan a los cultivos de gramíneas son los que producen las siguientes enfermedades: enanismo amarillo y mosaico estriado de la cebada, mosaico estriado originado en el suelo del trigo, hoja blanca y tungro del arroz, mosaico del enanismo del maíz y mosaico de la caña de azúcar. De los demás virus, muchos de ellos son muy importantes en ciertos países o continentes, son los que producen las siguientes enfermedades:

Enanismo amarillo de la cebadaEl enanismo amarillo de la cebada aparece en todo el mundo. El virus que lo produce ataca a una amplia variedad de gramíneas hospedantes, incluyendo a la cebada, avenas, trigo, centeno y a muchos céspedes, malezas, pastos y gramíneas de las praderas.La enfermedad afecta a las plantas al producir achaparramiento, una menor formación devastagos, cese de la producción de espigas, esterilidad e incapacidad para llenar los granos. En algunas localidades, los daños que sufren las plantas pueden ser tan severos que campos enteros son destruidos por la enfermedad y ya no es posible cosecharlos. De los tres cultivos más importantes, cebada, avenas y trigo, las avenas son las más severamente afectadas y sufren pérdidas graves anualmente.

SíntomasLos primeros síntomas en las plantas infectadas por el enanismo amarillo de la cebada aparecen en forma de áreas amarillentas, rojizas o de color púrpura sobre los bordes, puntas o lámina de las hojas maduras. Las áreas manchadas en poco tiempo se extienden y con frecuencia rodean a las áreas verdes aún no afectadas. Los tejidos a lo largo de la nervadura principal a menudo permanecen verdes durante mucho más tiempo que el resto de ellos, pero en todo caso también sufren manchado. En las infecciones tardías, la hoja bandera puede ser la única en la que se desarrolle el manchado característico. En las infecciones de las plántulas, las hojas pueden brotar deformadas, enrizadas y presentar bordes serrados. Las hojas que se desarrollan después de producida la infección se acortan progresivamente, se angostan y se entiesan y crecen más erectas de lo normal.

Patógeno virus del enanismo amarillo de la cebada (VEAC)Este virus es un luteovirus, es decir, es un virus que tiene una partícula poliédrica con un diámetro aproximado de 22 nm y que ocasiona el amarillamiento de las plantas infectadas. Su concentración en plantas infectadas es muy baja; un litro de jugo de planta contiene sólo alrededor de 25 a 50 microorganismos (ug) del virus. El virus del enanismo amarillo de la

cebada no se transmite mecánicamente en las plantas, pero es transmitido con facilidad por los insectos.

Desarrollo de la enfermedadEl virus del enanismo amarillo de la cebada de las regiones boreales inverna en gramíneas perennes hospedantes, mientras que en el sur puede invernar en gramíneas anuales, en sembradíos estivales y en áfidos adultos virulíferos. La propagación del virus depende del desplazamiento de los áfidos vectores.La invernación de las grandes poblaciones de áfidos en el norte de Texas y en Oklahoma, después de la llegada oportuna de los vientos del sur, puede permitir que los áfidos emigren hacia el norte en varias etapas y que aprovechen la progresión de la primavera hacia el norte y la aparición sucesiva del trigo, avena y de otras plántulas de gramíneas susceptibles en los que dichos áfidos medran.

ControlEl control del enanismo amarillo de la cebada mediante la erradicación de los áfidos vectores con insecticidas, se ha intentado en varias ocasiones aunque los resultados han sido decepcionantes.La principal esperanza que se tiene para controlar al VEAC es el uso de variedades resistentes.

Mosaico estriado de la cebadaMosaico del trigo con origen en el sueloMosaico estriado del trigoHoja blanca de arrozTungro de arroz (hoja amarilla-naranja de arroz)Mosaico del enanismo del maízMosaico de la caña de azúcar

ENFERMEDADES VIRALES DE LOS ÁRBOLES Y DE LA VIDCasi todos los frutos que se producen y consumen en las regiones templadas y subtropicales del mundo son producidos por plantas que pertenecen a unos cuantos géneros o familias vegetales. Así, los géneros que producen frutos de pomo como las manzanas (Malus sp.) y peras (Pyrus sp.) y frutos de hueso como los albaricoques, cerezas, duraznos y ciruelos (Prunus sp.) pertenecen a la familia de las rosáceas (Rosaceae), mientras que todos los frutos de los cítricos como naranjas, limones, limas, tangerinas y toronjas son producidos por plantas del género Citrus, y todas las uvas son producidas por plantas del género Vitis. Para mantener la identidad de la variedad del fruto en estos cultivos de polinización cruzada, y por otras razones, todos los árboles frutales y vides se propagan vegetativamente, es decir, mediante gemación o injerto de la variedad en patrones clónales o plántulas o, en las vides, mediante el enraizamiento de esquejes.Las pérdidas que ocasionan los virus que infectan a los árboles de fruto de hueso varían desde insignificantes hasta extremadamente severas. Algunos virus, como el virus de la mancha foliar clorótica del manzano, existen en forma latente en la mayoría de las

variedades de manzano (es decir, no ocasionan síntomas visibles). Sin embargo, incluso estos virus hacen que disminuya el crecimiento y la producción de las plantas del 8 al 12% en promedio. Otros virus, como el virus de la mancha anular necrótica de Prunus, producen síntomas severos y pérdidas importantes en los primeros años después de que los árboles han sido infectados (fase de choque de la enfermedad), pero los síntomas y pérdidas se hacen más atenuados en los años subsecuentes. Todavía otros virus, como los que producen las enfermedades de la tristeza de los cítricos, viruela del ciruelo, hoja abanicada de la vid y mancha anular del tomate en las vides y los árboles de frutos de pomo y de hueso, producen síntomas y pérdidas que empeoran progresivamente y que resultan en el decaimiento e incluso la muerte de la planta. Las pérdidas, son el resultado de un menor crecimiento de los árboles, un menor número de frutos producidos, menor tamaño y calidad de estos últimos y de la necesidad de sustituir a los árboles después de haber invertido una gran cantidad de tiempo, espacio y capital. Los virus que afectan a los árboles frutales y que se transmiten por vectores producen pérdidas mucho más importantes que los que carecen de estos agentes transmisores. De los virus que se transmiten sólo por propagación vegetativa (la mayoría de los virus que infectan a los árboles frutales), los virus latentes causan pérdidas más severas que los que producen síntomas evidentes. Esto se debe a que los virus latentes no pueden detectarse fácilmente, por lo que con frecuencia están presentes en todos los árboles de una misma variedad o de un mismo género, mientras que los que producen síntomas se eliminan fácilmente evitándolos durante la propagación vegetativa al obtener material propagativo procedente únicamente de plantas asintomáticas.

* Mancha anular del cerezo* Enrollamiento foliar del cerezo* Viruela o sharka del cerezo* Hoja de abanico de la vid* Picadura del tallo y decaimiento de Prunus, necrosis de la unión del injerto ydecaimiento del manzano y moteado, nervaduras amarillas y decaimientode la vid producidos por el virus de la mancha anular del tomate

Tristeza de los cítricosLa enfermedad llamada tristeza de los cítricos aparece en todas las áreas del mundo donde éstos se cultivan. Dicha enfermedad afecta prácticamente a todos los tipos de cítricos, pero principalmente al naranjo, toronjo y lima.La enfermedad de la tristeza produce el colapso y decaimiento de los cítricos mediante desecación y marchitamiento más o menos repentinos de sus hojas, seguidos por la muerte del árbol o muerte descendente de sus ránulas y recuperación parcial de estas últimas. La mayoría de las plantas hospedantes en las que aparece esta enfermedad muestran picadura del tallo, seguida por un crecimiento deficiente y decaimiento de todo el árbol. Aunque la enfermedad afecta a algunos árboles aun cuando desarrollen sobre sus propias raíces (plántulas), la tristeza produce daños más severos en árboles que se injertan o geman en los patrones de otras especies, como los árboles del

naranjo dulce que se desarrollan en los patrones del naranjo agrio.

SíntomaLos síntomas de la tristeza varían en los diferentes hospedantes e incluso entre los mismos hospedantes en caso de que se desarrollen en diferentes patrones. Los síntomas típicos de esta enfermedad se reflejan en un rápido o crónico decaimiento de los árboles injertados en patrones susceptibles, pero las plántulas o los árboles injertados pueden mostrar también picadura del tallo y las plántulas de árboles de distintas variedades pueden mostrar síntomas de amarillamiento.Los síntomas característicos de la tristeza en los naranjos de más edad, se manifiestan como una inhibición del desarrollo de los nuevos órganos y una coloración de bronceado a amarillo de las hojas, las cuales tienden a mantenerse erectas. Conforme avanza la enfermedad, las hojas maduras comienzan a desprenderse y dicha absición con frecuencia se produce entre el peciolo y la lámina de la hoja, dejando a las ramitas defoliadas o con unas cuantas hojas más jóvenes. Las ramitas comienzan a sufrir muerte descendente desde la punta y más tarde las ramas más pequeñas mueren, de ahí que sólo algunos vastagos débiles de las ramas principales tengan todavía hojas. El crecimiento de las ramitas se va debilitando en cada estación hasta que el árbol muere, pero parece ser que algunos árboles sobreviven durante muchos años. En algunos casos, los árboles afectados se colapsan, después hay marchitamiento repentino y finalmente desecamiento de sus hojas. Los árboles afectados por dicha enfermedad, muestran también en sus raíces síntomas que consisten en un rápido agotamiento del almidón, muerte y descomposición de las raicillas alimentadoras y los daños mas tarde se extienden hasta las raíces más grandes.

Desarrollo de la enfermedadEl virus o complejo viral de la tristeza de los cítricos se encuentra ampliamente distribuido entre los árboles de las áreas citrícolas. En algunas localidades, el 100% de los árboles llevan el virus. La propagación de éste se lleva a cabo con rapidez mediante el uso de órganos de propagación infectados por el virus, tales como vastagos y patrones y a través de insectos vectores. Conviene mencionar que el virus no se transmite a través de la semilla.Aparentemente, la infección de los cítricos por el virus de la tristeza se produce sólo cuando éste se introduce en los tubos cribosos del floema. Parece ser que el virus se limita a unas cuantas células de floema en cada haz vascular y esto puede explicar la capacidad que tiene una segunda variante del virus para infectar a la misma planta propagándose en algunas de ¡las células ¡restantes del floema.

ControlEl control de la enfermedad de la tristeza en plantaciones de combinaciones patrón-vástago susceptibles es muy difícil o imposible. En las áreas afectadas por esta enfermedad se han obtenido algunos resultados alentadores injertando los naranjos dulces todavía sanos en patrones de naranjos agrios resistentes a la enfermedad tales como los del limón y también cambiando los árboles existentes haciendo uso de patrones resistentes obtenidos mediante injerto por aproximación. Sin embargo, ambos métodos son costosos, llevan bastante tiempo y su efectividad se ve afectada por varios factores, en particular el medio ambiente. Debido a estas razones, es en

general más satisfactorio y económico remover de la zona a los árboles susceptibles una vez que han sido infectados y volver a replantar con una combinación resistente.El evitar las pérdidas en las nuevas plantaciones de cítricos depende principalmente del uso de combinación patrón-vástago tolerantes. Los patrones que con mayor frecuencia se recomiendan son el naranjo dulce, el limón rugoso, la mandarina Cleopatra y el citrange Troyer.Patrones de varias otras especies o variedades son tolerantes también a la tristeza aunque inconvenientes debido a su susceptibilidad a otros virus o a enfermedades de la raíz ocasionadas por otros patógenos. Recientemente se ha logrado controlar de manera satisfactoria a la enfermedad de la tristeza de los cítricos, al inocular a los cítricos jóvenes con variantes atenuadas seleccionadas del virus. Al parecer, este método brinda protección cruzada a esos árboles por un tiempo indefinido una vez que han sido infectados por variantes naturales más severas del patógeno transmitidas por sus áfidos vectores.

ENFERMEDADES VIRALES DE PLANTAS DE FRUTO PEQUEÑO

Los frutos de tamaño pequeño son producidos por plantas que pertenecen a unos cuantos géneros taxonómicos (o familias), como Fragaria (fresas) y Rubus (frambuesas y zarzamoras) de la familia de las Rosáceas (Rosaceae) y Ribes (groselleros silvestres y groselleros) y Vacciniutn (vaccinios y arándanos) de la familia Ericaceae. Dado que todas las plantas de fruto pequeño se propagan vegetativamente, los virus tienden a transmitirse hacia las nuevas plantas, en las que se perpetúan de generación en generación. Además, muchos de los virus que afectan a esos árboles también se transmiten por áfidos o por nematodos, lo cual aumenta aún más su propagación,complica su epifitiología y control e incrementa su importancia.Varios de los virus que infectan a las plantas de fruto pequeño producen síntomas evidentes y severos y grandes pérdidas, pero varios otros producen síntomas moderados o latentes, de ahí que las pérdidas que ocasionan no sean casi tan evidentes. Sin embargo, se ha demostrado varias veces que las plantas de fresa y de frambuesa libres de virus tienen mayores probabilidades de sobrevivir y de dar frutos que las plantas del mismo tipo, infectadas por virus latentes. Esta es la razón del por qué la producción y el cultivo de fresas y de frambuesas sanas han sido una de las metas comerciales de mayor importancia y más exitosas de los agricultores por desarrollar plantas libres de virus.En general, la producción de plantas sanas se ha intentado a través de la obtención de una o varias plantas libres de virus de una variedad particular de fresa o de frambuesa procedente de una agencia gubernamental y propagándolas durante 2 ó 3 años en invernaderos de selección, bajo estrictas condiciones de ausencia de vectores. Las nuevas plantas obtenidas a partir de estolones o de esquejes, respectivamente, son sembradas después en campos fumigados para lograr el control de nematodos, y son asperjadas en el campo con afidicidas para mantener a un bajo nivel las poblaciones de los vectores e impedir la introducción de virus por estos últimos. ENFERMEDADES VÍRALES DE PLANTAS TROPICALESEn las siguientes secciones se estudian algunos de los virus que atacan más severamente a algunos de los cultivos tropicales más comunes e importantes.

Punta arbustiva (bunchy top) del plátanoLa enfermedad de la punta arbustiva (bunchy top) del plátano existe en Australia, Asia, las islas del Pacífico y África, y ocasiona pérdidas considerables. lo largo de las nervaduras pequeñas y se amontonan en la punta del árbol, formando un arosetamiento. Las plantas quedan achaparradas y no producen frutos. Se transmite mediante propagación vegetativa y por áfidos en forma semipersistente.

Vastago hinchado del cacaoLa enfermedad del vastago hinchado del cacao existe en África occidental y en Ceilán. Afecta al cacao y a la cola y ocasiona pérdidas considerables. Las plañías infectadas muestran hinchamientos en sus ¡tallos y raíces primarias, necrosis de las raíces laterales y clorosis en sus hojas y vainas, producen vainas redondas y pequeñas que contienen semillas más pequeñas y en menor número. Los árboles decaen y mueren, o bien pueden persistir.

Mosaico africano de la yucaEl mosaico africano de la yuca existe en África y en Java y ocasiona pérdidas considerables. Las hojas de las plantas afectadas por esta enfermedad muestran los síntomas típicos de unmosaico y con frecuencia presentan deformaciones. El virus que produce esto enfermedad es un geminivirus que se transmite por mosquitas blancas.

Virus de la mancha anular del papayoEl virus de la mancha anular del papayo existe en todos los sitios donde se cultiva esta planta. Afecta al papayo y también a las cucurbitáceas. Las pérdidas que ocasiona en los cultivos de papaya son considerables. Las hojas infectadas muestran moteado y se deforman. Los frutos desarrollan añinos y manchas sobre su superficie y los tallos y pecíolos muestran estrías. Las plantas quedan achaparradas y su productividadi disminuye de manera considerable.Se han detectado e identificado relativamente pocas enfermedades virales que afectan a los árboles forestales, y la mayoría de ellas se producen por virus que ya se han descrito con algunos de los demás cultivos hasta ahora estudiados., se piensa que esto se debe a tres razones: 1) pocos virólogos han estudiado los árboles forestales con la intención de detectar virus; 2) los árboles forestales, debido a su loealización y tamaño, hacen más difícil la detección de estos fitopatógenos; y3) los árboles forestales se propagan por medio de semillas en la naturaleza, lo cual no sólo favorece menos la transmisión de los virus, sino también no implica realizar injertos en otros patrones, lo cual con frecuencia ayuda a revelar la presencia de un virus en los árboles frutales.

ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS CAUSADAS POR NEMATODOS

INTRODUCCIÓNLos nematodos pertenecen al reino animal. Los nematodos, en ocasiones denominados anguilillas, tienen un aspecto vermiforme pero taxonómicamente son bastante distintos de los verdaderos gusanos. La mayoría de los varios miles de especies de nematodos viven libremente en gran

número en aguas saladas o dulces o en el suelo alimentándose de plantas y animales microscópicos.

Síntomas causados por los nematodosLos nematodos que infectan a las plantas producen síntomas tanto en las raíces cómo en los órganos aéreos de las plantas. Los síntomas de la raíz aparecen en forma de nudos, agallas o lesiones en ella, ramificación excesiva de la raíz, puntas dañadas de esta última y pudriciones de la raíz cuando las infecciones por nematodos van acompañadas por bacterias y hongos saprofitos o fitopatógenos.Estos síntomas con frecuencia van acompañados por síntomas no característicos en los órganos aéreos de las plantas y que aparecen principalmente en forma de un menor crecimiento, síntomas de deficiencias en nutrientes como el amarillamiento del follaje el marchitamiento excesivo en tiempo cálido o seco, una menor producción de las plantas y una baja calidad de sus productos.

Cómo afectan los nematodos a las plantasLos nematodos dañan a las plantas sólo ligeramente mediante los daños mecánicos directos que producen en ellas en el momento de alimentarse. Parece ser que la mayoría de los daños son ocasionados por una secreción de saliva que el nematodo inyecta en la planta mientras se alimenta de ella. Algunas especies de nematodos se alimentan con gran rapidez; perforan la pared celular, inyectan saliva en la célula, succionan parte dé los contenidos de esta última y se mueven en él interior de ella ai cabo de unos cuantos segundos: Sin embargo, otras especies se alimentan con menos rapidez y pueden permanecer en el mismo punto de entrada a la célula durante varias horas o días. Estos nematodos así como las hembras de las especies que se establecen permanentemente en o sobre las raíces, inyectan saliva en forma intermitente mientras se están alimentando. El proceso dé alimentación hace que las células vegetales afectadas reaccionen causando la muerte o el debilitamiento dé las yemas y puntas de la raíz, la formación dé lesiones y degradación de los tejidos, hinchamientos y agallas de varias clases y tallos y follajé retorcidos y deformados. Algunos de estos síntomas se deben a la disolución de los tejidos infectados por las enzimas del nematodo, las cuales con o sin la ayuda de metabolitos tóxicos producen la muerte dé las células y la desintegración de los tejidos. Otros se deben al alargamiento anormal dé las células (hipertrofia), al cese de la división celular o a la estimulación de ella que se efectúa en una forma controlada, dando como resultado la formación de agallas o de una, gran cantidad de raíces laterales en p rercá de los puntos de infección.Interpelaciones entre los nematodos y otros fitopatógenosAunque los nematodos pueden causar enfermedades en las plantas por sí mismos, la mayoría de ellos vive y opera en el suelo donde constantemente están rodeados por hongos y bacterias, muchas de las cuales pueden también causar enfennedades en las plantas. En la mayoría de los casos se produce una asociación entre los nematodos y algunos de los demás patógenos. Los nematodos forman entonces parte de un complejo etiológico que da origen a un potencial patogénico combinado mucho mayor que la suma del daño que pueden producir los patógenos por separado.

Se conocen varias interacciones de la enfermedad hongos-nematodos. La marchitez de varias plantas por Ftisarium aumenta en severidad e incidencia cuando las plantas son infectadas también por los nematodos lesionador, picador, reniforme, barrenadori del achaparramiénto de las plantas o por el del nodulo de la raíz. Se han observado también efectos similares en interacciones de la enfermedad que incluyen a los nematodos y a la marchitez por Verticillium, el ahogamiento dé las plántulas por Pythium, las pudriciones de la raíz por Rhizoctonia y Phytophthora y en algunos otros ejemplos. En ninguno de estos casos el nematodo transmite al hongo.

CONTROL DE NEMATADOSEn la actualidad se dispone de varios métodos eficientes para controlar nematodos, aunque ciertos factores como los costos y los tipos de cultivos, limitan su aplicabilidad en determinados casos. Se emplean 4 tipos generales de métodos de control. El control mediante métodos de cultivo, control biológico a travez de variedades resistentes y algunos otros métodos de control mediante agentes físicos, como por ejemplo el calor y el control mediantes compuestos químicos. Con frecuencia se utiliza una combinación de varios de estos métodos para controlar en la practica a las enfermedades de las plantas causadas por nematodos.

Nematodos formadores de nodulos de la raíz: MeloídogyneLos nematodos formadores de nodulos de la raíz se encuentran en todo el mundo, pero con mayor frecuencia y abundancia en regiones con clima cálido y tórrido e inviernos cortos y moderados. Estos nematodos se encuentran también en los invernaderos donde se usan suelos no esterilizados. Cuando las plantas susceptibles son infectadas en la etapa de plántula, las pérdidas son considerables y pueden dar lugar a la destrucción total del cultivo.Las infecciones que sufren las plantas adultas pueden tener sólo efectos ligeros sobre la producción o pueden disminuir en forma considerable la producción.

SíntomasLos síntomas de los órganos aéreos son similares a los que producen muchas otras enfermedades de la raíz o factores del medio ambiente, los cuales disminuyen el volumen de agua disponible para la planta. Las plantas infectadas muestran un desarrollo deficiente y una menor cantidad de hojas pequeñas, de color verde pálido o amarillento que tienden a marchitarse cuando el clima es cálido. Las plantas afectadas a menudo sobreviven durante el transcurso de la estación de crecimiento y rara vez son destruidas prematuramente por la enfermedad.Los síntomas más característicos de la enfermedad son los que aparecen sobre los órganos subterráneos de las plantas. Las raíces infectadas se hinchan en la zona de invasión y desarrollan las agallas típicas del nodulo de la raíz, las cuales tienen un diámetro dos o tres veces mayor al de las raíces sanas. Se producen varias infecciones sobre la misma raíz y las agallas en proceso de desarrollo le dan a la raíz una forma irregular que se asemeja a una maza. En las raíces infectadas por algunas de las especies de este nematodo se forman, además de agallas, varias ramificaciones cortas de la raíz, las cuales nacen en la parte superior de la agalla y forman un sistema radicular denso y tupido. Sin embargo, es frecuente que las raíces infectadas sean más pequeñas y

muestren varios grados de necrosis.

Patógeno Meloidogyne sp.Los nematodos adultos macho y hembra del nodulo de la raíz son fáciles de distribuir morfológicamente. Los machos son vermiformes y miden aproximadamente de 1.2 a 1.5 mm de largo por 30 a 36 mm de diámetro. Las hembras tienen forma de pera y un tamaño aproximado de 0.40 a 1.30 mm de largo por un ancho de 0.27 a 0.75 mm. Cada hembra deposita aproximadamente 500 huevecillos en una sustancia gelatinosa que ella misma produce. La primera etapa larvaria se desarrolla en el interior del huevecillo y después de sufrir la primera muda dentro de él se desarrolla en la segunda etapa larvaria. Esta última forma emerge del huevecillo y llega al suelo, donde se desplaza hasta que encuentra una raíz susceptible. La segunda etapa larvaria es vermiforme y es la única etapa infectiva de este nematodo. En caso de que un hospedante susceptible se encuentre en sus alrededores, la larva penetra a la raíz, se vuelve sedentaria y aumenta de grosor, tomando la forma de una salchicha. El nematodo se alimenta de las células que se encuentran en torno a su cabeza al insertar su estilete y secretar saliva en ellas. La savila estimula a las células para que crezcan y también licúa parte de su contenido, el cual succiona a través de su estilete.

Desarrollo de la enfermedadLa segunda larvaria infectiva comúnmente penetra en las raíces por detrás de la punta de ellas y se abre paso a través de las células hasta que llegan a la parte trasera de la zona de crecimiento. Ahí se establece permanentemente y coloca su cabeza en el ple roma. En la raíces maduras, la cabeza del nematodo a menudo se sitúa en el periciclo.Algunas células sufren daños conforme avanza la larva y, en caso de que varias larvas penetren en ellas, las células que se encuentran cerca de la punta de la raíz dejan de dividirse y el crecimiento de la raíz se detiene. Por otra parte, las células corticales que se encuentran cerca del punto de infección comienzan a crecer, en ocasiones como lo hacen las células del periciclo y de la endodermis que se sitúan cerca de la trayectoria de las larvas. Dos o tres días después de que las larvas se han establecido, algunas de las células en tomo a su cabeza comienzan a crecer.Sus núcleos se dividen, pero las paredes celulares no se depositan. Las paredes que se encuentran entre algunas de las células se degradan y desaparecen y los contenidos protoplásmicos de varias de ellas coalescen, formando células gigantes. El alargamiento y la coalescencia de las células continúa durante 2 ó 3 semanas y las células gigantes invaden irregularmente a los tejidos vecinos. Con frecuencia, cada agalla contiene de 3 a 6 células gigantes, las cuales pueden formarse tanto en la corteza como en el estele. Parece ser que el alargamiento de las células se debe a las sustancias que contiene la saliva que el nematodo secreta en las células gigantes cuando se alimenta. Las células gigantes degeneran si los nematodos dejan de alimentarse o mueren. Cuando dichas células se forman en el estele, se desarrollan elementos xilémicos irregulares o su desarrollo se interrumpe. Los elementos xilémicos ya formados pueden constreñirse debido a la presión mecánica que ejercen las células en proceso de alargamiento. En las primeras etapas del desarrollo de las agallas, las células corticales aumentan de tamaño pero, durante las últimas etapas, se dividen también con rapidez. La hinchazón de la raíz se debe también a la hipertrofia e

hiperplasia que sufren las células del parénquima vascular, periciclo y endodermis que se encuentran en torno a las células gigantes y al alargamiento del nematodo. Conforme crecen las hembras y se forman los ovisacos, ejercen una presión hacia afuera, rompen la corteza y pueden quedar expuestos sobre la superficie de la raíz o quedar totalmente cubiertos, dependiendo esto de la posición que tenga el nematodo en relación a la superficie de la raíz.Además de las alteraciones que ocasionan las agallas a las plantas, con frecuencia los daños que sufren las plantas infectadas se acrecentan debido a ciertos hongos patógenos, los cuales atacan con facilidad a los tejidos de la raíces debilitadas y a las células hipertrofiadas sin diferenciar las agallas. Además, algunos hongos, como el Phythium, Fusarium y Rhizoctonia, crecen y se reproducen con mayor rapidez en las agallas que en otras áreas de la raíz, induciendo así una degradación temprana de los tejidos de esta última.

ControlEl nodulo de la raíz se controla eficientemente en los invernaderos esterilizando el suelo con vapor o fumigándolo con nematicidas. En el campo, el mejor método de control se logra mediante la fumigación del suelo con compuestos químicos como el bromuro de metilo combinado con cloropicrina, metam sodio o metil isotiocianato. Algunos nematicidas de reciente elaboración, como el aldicarb, oxamyl y fenamiphos, se están utilizando con gran eficiencia. Con frecuencia, cada tratamiento da un control satisfactorio del nodulo de la raíz durante una estación. En años recientes, se ha logrado un buen control experimental de esta enfermedad al aplicar a los suelos compuestos granulares de avermectinas, que son antibióticos producidos por el actinomiceto Streptomyces avermitilis.

• Nematodos formadores de quistes: Heterodera y GloboderaLos nematodos formadores de quistes producen diversas enfermedades en las plantas principalmente en las regiones templadas del mundo. Algunas especies atacan sOlo a unas cuantas especies vegetales y viven en áreas geográficas limitadas, mientras que otras atacan a una gran cantidad de especies vegetales y se encuentran ampliamente distribuidas. Un nematodo formador de quistes que en particular ataca severamente tanto a la papa como al tomate y a la berenjena, es Globodera rostochiensis.

Nematodo formador de quistes de la soya: Heterodera glycinesEl nematodo formador de quistes de la soya se ha encontrado en el noroeste de Asia, en Japón y en los Estados Unidos en el área comprendida desde Virginia, Florida y Arkansas i, lowa, Minnesota e Illinois. La planta hospedante que se ve más severamente afectada es la soya, aunque varias otras leguminosas, entre ellas el frijol común, la arveja, el lupino y unas cuantas plantas no leguminosas son atacadas también por dicho nematodo. Dependiendo del grado de infestación, puede ocasionar pérdidas que van desde mínimas hasta la destrucción total del cultivo. Sin embargo, es frecuente que en los campos severamente infestados la producción de las plantas disminuya desde un 30 hasta un 75%.

Síntomas Las plantas de soya infectadas se quedan achaparradas y tienen un aspecto desagradable. El follaje se amarillenta prematuramente y se desprende antes de lo normal. Las plantas forman sólo unas cuantas flores y semillas pequeñas. Las plantas infectadas que crecen en suelos arenosos con frecuencia mueren. Las que crecen en suelos fértiles con bastante contenido de humedad pueden mostrar sólo una ligera clorosis de sus hojas maduras, poco o ningún achaparramiento y pueden producir una cosecha casi normal durante un afidos. Sin embargo, en los siguientes años y debido a la enorme abundancia de nematodos en el suelo, las plantas de esas áreas también muestran enanismo y clorosis severos.

Patógeno Heterodera glycines. El nematodo enquistado de la soya inverna en forma de quiste color café en el estrato superior del suelo comprendido entre 90 y 1 000 cm. Los quistes son las cubiertas correosas de las hembras y se encuentran llenos de huevecillos. Los huevecillos contienen la segunda etapa larvaria totalmente desarrollada. Cuando la temperatura y humedad son favorables en la primavera, las larvas emergen de los quistes e infectan a las raíces de las plantas hospedantes. Se conocen por lo menos cuatro razas del patógeno.

Desarrollo de la enfermedad La segunda etapa larvaria infectiva penetra directamente en las raíces primarias jóvenes o los meristemos apicales de las raíces secundarias. Su avance en la corteza es principalmente intracelular y ocasiona la deformación y muerte de las células invadidas. Con frecuencia, las larvas pasan a través de la corteza e introducen su estilete en las células de la endodermis o del periciclo. Al cabo de 2 días después de haber penetrado, las larvas entran en reposo y se alimentan de las células de los tejidos de la corteza y del estele, produciendo el alargamiento de ellas.

Control La fumigación del suelo de los terrenos infestados por el nematodo formador de quistes de la soya con dibromuro de etileno (EDB) (cuyo uso fue prohibido recientemente en los Estados Unidos) o su tratamiento con nematicidas no fumigantes como el aldicarb y el carbofurano, aumenta temporalmente el crecimiento de las plantas y la producción de la soya. Sin embargo, los quistes y larvas del nematodo casi nunca son erradicados totalmente de un campo con fumigación, por lo cual la pequeña población de ellos que queda después de haber llevado a cabo dicha práctica puede aumentar con rapidez en suelos recién fumigados y en los que crecen vigorosamente las plantas de soya. Además el costo de la fumigación por acre hace que su uso sea poco práctico. El método de control más adecuado para controlar al nematodo formador de quistes de la soya es mediante el uso de variedades resistentes y la realización de rotación de cultivos cada 1 a 2 años utilizando cultivos no hospedantes, debido a que algunas leguminosas son las únicas otras plantas cultivadas que son hospedantes de este nematodo. La efectividad de k rotación de los cultivos aumenta al sembrar las variedades de soya más resistentes, las cuales no permiten el incremento rápido y excesivo de las poblaciones del patógeno.

Con frecuencia se ha encontrado que los quistes y huevecillos de los nematodos formadores de quistes de la soya y de otros hospedantes son infectados por uno de varios hongos como Fusarium, Verticillium, Nematophthora y Catenona. Existe la posibilidad de que en unos cuantos años pueda utilizarse, alguno de estos hongos parásitos o algún otro parásito como método de control biológico de los nematodos formadores de quistes. En la actualidad se ha impulsado el control del nematodo mediante cuarentenas a fin de impedir que el parásito se disperse en las áreas libres de él a través del suelo contaminado, productos, maquinaria u otros artículos.

Nematodo de la remolacha: Heterodera schachtü Este nematodo aparece en las regiones de Norteamérica, Europa, el Medio Oriente y Australia donde se cultiva la remolacha y representa la enfermedad más importante de la producción del cultivo. Afecta también a la espinaca y a las cruciferas. El nematodo ocasiona pérdidas que varían entre 25 y 50% o más, especialmente en climas más calidos o en los cultivos sembrados tardíamente. Las pérdidas en la remolacha azucarera son principalmente el resultado de un menor peso de la raíz de dicha planta, pero en climas cálidos disminuye también el contenido de azúcar y, en general, el nematodo aumenta las pérdidas debidas a otros patógenos tales como Cercosporo, Rhizoctonia y los virus que infectan a la remolacha.

El control del nematodo de la remolacha se basa en el sembrado temprano, de tal forma que las plantas puedan crecer lo más posible a temperaturas a las cuales los nematodos se encuentran más o menos inactivos, en la rotación de cultivos con plantas como la alfalfa, los cereales o la papa, los cuales no son hospedantes de este nematodo y mediante la fumigación del suelo con DCP. Aún no se dispone comercialmente de variedades de remolacha azucarera resistentes a este nematodo.

Nematodo de los cítricos: Tylenchulus semipenetrans Este nematodo aparece en todas las áreas donde se cultivan los cítricos. En algunas regiones, además de los cítricos, ataca también a los viñedos, olivo, lila y a otras plantas. Los árboles infectados muestran un lento decaimiento, es decir, un desarrollo deficiente, sus hojas se amarillentan y caen prematuramente, sus ramitas sufren muerte descendente y la producción de sus frutos disminuye gradualmente hasta volverse improductiva.

El patógeno, Tylenchulus semipenetrans, Es un nematodo sedentario semiendoparásito. Las larvas y los machos son vermiformes, pero el cuerpo de la hembra se encuentra hinchado en forma irregular a nivel de la parte trasera del cuello. Los nematodos miden aproximadamente 0.4 mm de largo por un diámetro de 18 a 80 mm y los diámetros más grandes se dan sólo en las hembras maduras y en proceso de madurez.

El control Principalmente se basa al impedir su introducción en nuevas áreas mediante el cultivo de variedades de vivero en campos libres de él y tratando a las variedades con agua caliente a una

temperatura de 45°C durante 25 minutos o confensulfothion. Debido a la gran profundidad a la que puede sobrevivir el nematodo de los cítricos, la fumigación del suelo no siempre es eficaz. El control satisfactorio se ha logrado mediante fumigaciones, antes de la siembra con DD, también después de la siembra con tratamientos de aldicarb aplicado por inyecciones con cincel o en forma de granulos que de inmediato se incorporan al suelo. Cabe mencionar que algunos clones de cítricos son resistentes al nematodo de algunas regiones pero no al de otras.

Nematodo lesionador: Pratylenchus El nematodo lesionador o de los prados se encuentra en todas partes del mundo, donde ataca a las raíces de todas las clases de plantas, como es el caso de los cultivos del campo, los cultivos de cereales, cultivos de hortalizas, árboles frutales y muchas plantas de ornato.

Síntomas Las plantas herbáceas hospedantes susceptibles que son afectadas por el nematodo lesionador se quedan achaparradas y muestran clorosis, como si estuvieran sufriendo deficiencias minerales o falta de agua. Con frecuencia, en una sola área son afectadas varias plantas, lo que hace que se vean manchas de plantas con crecimiento deficiente y un color verde amarillento que puede observarse a gran distancia. Conforme transcurre la estación, el achaparramiento de las plantas avanza, el follaje se marchita durante los días cálidos del verano y las hojas adquieren un color café amarillento. Es muy fácil arrancar del suelo a esas plantas ya que su sistema radicular ha sido severamente destruido. La producción de las plantas afectadas disminuye en grado variable y si las infecciones son severas, las plantas mueren.

Patógeno Pratylenchus sp. Los nematodos tienen aproximadamente de 0.4 a 0.7 mm de longitud por un diámetro de 20 a 25 mm. Son organismos cilindroideos fuertes con una cabeza roma, un fuerte estilete y cola notablemente redondeada. Son nematodos migratorios y endoparásitos que afectan a las raíces de muchos tipos de plantas. El desarrollo y reproducción de los nematodos del género Pratylenchus es un poco lento, ya que el ciclo de vida de varias de sus especies concluye al cabo de 45 ó 65 días.

Desarrollo de la enfermedad. Las larvas y los adultos del género Pratylenchus penetran en las raíces comúnmente en sentido radial por cualquier punto. El nematodo penetra intracelularmente cuando introduce con fuerza y en forma sostenida su estilete y su cabeza en las células de la raíz, que al parecer sufren ablandamiento y ruptura de su pared celular. Las paredes celulares y el citoplasma adherente comúnmente adquieren un color café claro y toman el aspecto de pequeñas manchas decoloradas unas cuantas horas después de producida la inoculación. Los nematodos se desplazan por la corteza, donde se unen y reproducen. La endodermis no sufre daños, aun cuando los nematodos llenen totalmente el área comprendida entre la endodennis y la epidermis. La necrosis de las células corticales sigue a la trayectoria de los nematodos, pero el manchado de las células vecinas varía con la planta hospedante. En ocasiones, sólo son afectadas 162 células a cada lado de los

túneles que abre el nematodo, pero en otras ocasiones la lesión se extiende hasta más de la mitad de la circunferencia de la raíz.

Control La forma más eficiente de controlar a los nematodos lesionadores de la raíz consiste en tratar a los surcos o a toda el área de cultivo con nematicidas antes de cultivar las plantas. Los nematicidas DD y Brozone proporcionan un buen control de dichos nematodos, pero a menudo no los erradican por completo. En algunos casos, el oxamyl aplicado en forma de baño del suelo o aspersiones foliares ha permitido controlar eficientemente a los nematodos lesionadores. Cuando el clima es seco y cálido, puede lograrse un control bastante efectivo del nematodo lesionador mediante el barbecho de verano, el cual disminuye las poblaciones de dicho patógeno al exponerlo al calor y a la desecación y eliminando a las