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1. Introducción

En el presente artículo se abordan diferentes elementos explicativos sobre la dinámica evolutiva de los organismos en las Islas Galápagos (Figura 1), va dirigida mayormente al lector que poco o casi nada de

VARIABLES ECOLÓGICAS, EVOLUTIVAS Y DE CONSERVACIÓN EN AMBIENTES INSULARES: EL CASO GALÁPAGOS

Patricio YÁNEZpyanez@unibe.edu.ec

Director del Instituto de Investigaciones Científicas y Tecnológicas Universidad Iberoamericana del Ecuador, Quito-Ecuador.

Ex Investigador Asociado de la Estación Científica Charles Darwin, Galápagos.

Figura No. 1. Ubicación de las islas mayores y medianas en el Archipiélago de Galápagos.

Fuente: http://andes.info.ec

contacto directo ha tenido con evi-dencias de casos de Evolución In-sular: un proceso de adaptación de organismos que en forma na-tural han llegado a un ambiente insular nuevo.

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El nivel Población (grupo de indivi-duos de una misma especie en un lugar y lapso dados; Figura 2) es el nivel ecológico sobre el cual actúan directamente los procesos evolutivos debido a que: 1. Es la unidad funcional más sencilla y coherente por la cual toda especie se enfrenta a las adversidades del am-biente en forma directa.

2. Es la mínima unidad posible en la que el ambiente a su vez influye, ori-ginando con el tiempo modificaciones estructurales y funcionales de sus

individuos, relativamente indepen-dientes a lo que ocurre en otras po-blaciones.

Charles Darwin (1859) fue uno de los primeros que esbozó acertada-mente estas ideas en “El Origen de las Especies” postulando que la Se-lección Natural es la supervivencia diferencial de individuos y que los

que poseen variaciones adecuadaspara la lucha y/o adaptación so-breviven y los que no, mueren.

Figura No. 2. Población de lobos marinos en Puerto Baquerizo, Isla San Cristóbal.

Fuente: Yánez, 2003.

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Con el desarrollo de la Genética se estructuraron ideas más complejas sobre Evolución, las cuales partie-ron de la premisa básica de que todo organismo contiene en su interior los genes que le permiten ser y comportarse como un ente perteneciente a una especie dada, pero al mismo tiempo ser diferente de otros individuos de tal especie. Así, se logró refinar las ideas es en-ciales de Darwin; Fisher (1930) en “La Teoría Genética de la Selección Natural” ya propone que:

1. El origen de la variación de los individuos se debe a la ocu-rrencia de mutaciones en sus genes constitutivos. 2. La frecuencia de los genes y genotipos más favorables gra-dualmente aumenta y éstos se hacen cada vez más co munes, por lo que los individuos que porten los genes o genotipos menos favorables desaparece-rán progresivamente.3. La selección natural es un fe-nómeno poblacional, es decir, solo tiene significado evoluti-vo cuando afecta a todos los miembros de una población.

2. Procesos evolutivos en un am-biente insular: el caso Galápagos

Este archipiélago de origen volcá-nico tiene unos 3 millones de años de existencia, se encuentra ubica-do en la zona tropical del Pacífico y rodeado de corrientes oceánicas (El Niño, Cromwell, Surecuatorial, de Panamá y de Humboldt) (http://www.galapagospark.org).

Debido a que estas islas nunca tu-vieron contacto con las masas de tierra continentales, comenzaron su historia biológica con paisajes absolutamente estériles (como los de las Figuras 3a y 3b).

Cualquier animal o planta que arri-bó en forma natural a Galápagos debió sortear un grave problema: el de haber llegado a un sitio in-hóspito; si el organismo llegó en buenas condiciones y si había su-ficientes individuos de su especie para reproducirse, entonces pudo originarse el núcleo de una pobla-ción colonizadora, la que habría tenido que crecer, adaptarse y competir con otros inmigrantes.

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Algunos organismos utilizaron la ma-triz líquida oceánica para llegar for-tuitamente hasta las islas: nadando y aprovechando corriente oceánicas favorables (lobos marinos, tortugas

Figuras No. 3a y 3b. Paisajes semidesérticos en Galápagos: a. Playa de roca volcánica, sur de la Isla Santiago. Fuente: Yánez, 2004.

b. Interior del Cráter del Volcán Alcedo, apréciense las fumarolas, Isla Isabe-la. Fuente: Yánez, 2003.

marinas, iguanas marinas, pingüinos) (Figuras 4a y 4b); flotando: (los ante-pasados de las tortugas gigantes, al-gunas especies vegetales); llevados

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por “balsas de vegetación” (la ma-yoría de reptiles, el ratón endémi-co, muchos insectos y especies

vegetales como mangles, el monte salado, etc.).

Figuras No. 4a y 4b. Organismos que llegaron nadando a Galápagos, aprovechando corrientes oceánicas: a. Iguana marina, Isla Santa Cruz. Fuente: Yánez, 2003. b. Tor-

tuga marina, Isla Santiago. Fuente: Yánez, 2002.

28 QualitasAlgunos organismos utilizaron la matriz aérea: Arrastrados por el viento, las esporas livianas de muchas plantas inferiores (hele-chos, musgos y líquenes) (Figura 5) y de bacterias y hongos, algu-nas semillas livianas y con adap-taciones para dispersarse por el aire (de Asteraceae, por ej.), al-gunos insectos pequeños, arañas y pequeños caracoles.

Volando: las aves marinas debie-ron haber llegado de esta manera

ayudadas por corrientes de vientos favorables.

Organismos transportados por me-dio de las aves (inadvertidamente en sus patas, plumaje e intestinos): los propágulos de organismos como el tomate galapagueño, plan-tas con semillas pegajosas o adhe-rentes como los cactus (Figura 6), algunos insectos.

Figura No. 5. Helecho arborescente cerca al Volcán Alcedo, Isla Isabela. Fuente: P. Yánez, 2004.

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3. El establecimiento de los recién llegados

Debieron haber pasado algunos cientos de años después de la lle-gada de los primeros organismos para que las condiciones sean más favorables (Figura 7); por tanto, la competencia por ocupar los pocos sitios disponibles y por desarrollar mejor sus nichos (actividades y/o funciones) en un paisaje agreste debió haber sido muy fuerte entre los organismos recién arribados.

Los obstáculos de la dispersión a larga distancia y el establecimiento

en las islas debieron haberse com-portado como filtros evolutivos que desembocaron en la génesis de la actual biota.

Para encontrar en Galápagos tantas especies -de plantas y animales- con tantos grados de cambio evolutivo en un espacio tan reducido, como las que se observan en la actuali-dad, tuvieron que haber ocurrido al menos dos procesos clásicos de especiación:

Figura No. 6. Flor de uno de las especies de cactus de Galápagos, cuyas semillas seguramente fueron transportadas en el tracto intestinal de ciertas aves. Fuente: P.

Yánez, 2004.

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Figura No. 7. Zona alta de la Isla Santa Cruz, apré-ciese la abundante biomasa vegetal actual. Fuente:

Yánez, 2004.

1. Especiación Alopátrica

Origen de nuevas especies debi-do a un aislamiento entre grupos poblacionales de una misma espe-cie original; los primeros organis-mos arribados a las islas se mantu-vieron por miles de años aislados

de sus congéneres continentales, por lo cual se diferenciaron y cons-tituyeron diferentes especies en el Archipiélago (Figura 8).

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Figura No. 8. Tortuga gigante de Galápagos, un reptil que se separó evolutivamente de manera absoluta de sus parientes continentales.

Fuente: http://downthenaturetrail.blogspot.com.

Esta especiación es provocada por el Efecto del Fundador, seguido de un aislamiento geográfico posterior. Gracias a este fenómeno las islas oceánicas pueden tener es-pecies que han evolucionado en forma diferente a sus parientes continentales debido a su aisla- miento en un ambiente distinto.

En un inicio las poblaciones arriba-das sufrían de dos problemas:

1. Debido a que llegaron en forma accidental el número de sus individuos era bajo.

2. Este hecho creó una variedad genética baja en las poblacio-nes y complicaciones para ajustarse a los problemas del entorno.

Estos dos problemas debieron más bien haber favorecido la extinción de las poblaciones más débiles y reducidas.

En poblaciones supervivientes de-bió ocurrir un evento positivo ya que el tener poblaciones poco abundantes permitió que los genes modificados o mutados de ciertos

32 Qualitasindividuos puedan esparcirse me-jor y fácilmente entre la población (flujo génico) y volverse comunes. Esta dispersión rápida de ciertos genes mutados por azar favoreció la especiación y el ocupamiento de muchos nichos disponibles.

3.2. Especiación Simpátrica

Origen de especies nuevas a par-tir de dos o más poblaciones de una misma especie original, cuan-do ellas ya comparten un mismo hábitat o espacio geográfico. Esta especiación es una expresión de la radiación evolutiva, un ejemplo

Figura No. 9. Algunas especies de pinzones de Galápagos y sus hábitos alimenticios. Fuente: Bowman, 1961.

claro ocurrió con los pinzones: habiéndose ya radicado el grupo original en la isla de arribo, desde allí colonizaron otros diferentes hábitats e islas; luego, estos gru-pos (ya como subespecies) pudie-ron haberse encontrado de nuevo entre sí, pero sus nuevos y dife-rentes comportamientos y hábitos alimenticios ya los habían logrado separar definitivamente. Esto per-mitió que lleguen a desarrollarse hasta 13 especies diferentes de pinzones (Figura 9), las cuales aho-ra pueden compartir a veces los mismos hábitats y ecosistemas, pero se encuentran diferenciadas

HURGUETEADOR

ALIMENTOPinzónterrestre depico agudo

Pinzón de cacto

Pinzón cantor

Pinzóncarpintero

PICO HURGUETEADOR

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Figura No. 10. El gavilán de Galápagos, especie endémica para las islas, Isla Isabela. Fuente: Yánez, 2002.

radicalmente en cuanto a sus pa-trones alimenticios se refiere.

Ambos procesos de especiación descritos han desembocado en pro-ducir el 75% de especies de aves te-rrestres son endémicas (Figura 10), el 92% en una tasa de endemismo en Galápagos que va de entre el 40 al 100%: el 75% de especies de aves te-rrestres son endémicas (Figura 10), el 92% en mamíferos terrestres, el 95% de reptiles terrestres, etc. La diversidad biológica terrestre de es-tas islas contiene aprox. 560 especies

nativas y endémicas de plantas, 115 de vertebrados y aprox. 2000 especies de invertebrados. Entre especies terrestres y mari-nas se registra la presencia de unas 6500 especies ya identificadas. Ciertos grupos taxonómicos ne-cesitan mayor investigación como los invertebrados. Se estima que el número total de especies del Ar-chipiélago se encuentra entre 8000 a 9000 especies.

Igualmente, se debe recalcar que dentro del archipiélago las islas

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Figura No. 11. Hojas de diferentes especies endémicas del género Scalesia. Fuente: Eliasson, 1984.

grandes con diferentes pisos alti-tudinales son las que contienen mayor número de especies nativas y endémicas por presentar mayor número de ambientes ocupables.

4. Poblaciones, razas y subespecies

En la historia evolutiva de Galápa-gos, eventualmente debieron ha-berse generado grados de aisla-miento entre poblaciones cercanas o relativamente cercanas debidos al aparecimiento de barreras geográfi-cas pequeñas, barreras conductua-les entre grupos de individuos, etc.

Estas barreras, en general, reduje-ron el flujo génico entre una y otra población y pudieron a mediano plazo originar el aparecimiento de 2 razas o 2 subespecies allí donde solo existían dos poblaciones de la misma especie. El aparecimien-to de dos razas o dos subespecies constituye un paso intermedio al aparecimiento futuro de dos es-pecies: es el umbral crítico del que la especiación y la evolución de-penden. En Galápagos, se pueden encontrar varios casos de diferen-ciación evolutiva desde la más inci-piente como la existencia de razas

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Figura No. 12. Chivos cazados después de una jornada de la campaña de erra-dicación de esta especie, zona norte de la Isla Isabela. Fuente: Yánez, 2003.

geográficas o clinas, las razas eco-lógicas o variedades, hasta las más avanzadas como subespecies, es-pecies y géneros bien diferencia-dos (Figura 11).

5. ¿La Evolución en Galápagos en peligro?

Desde hace algunos años atrás, el particular fenómeno evolutivo ocurrido (y que continúa) en Ga-lápagos y sus taxa resultantes, co-rren el peligro de verse alterados debido a causas antropogénicas. La llegada del ser humano y el de-sarrollo de sus actividades de su-pervivencia constituye un peligro

real; igualmente el porcentaje de especies introducidas va en aumento: unas 560 especies de plantas (casi el 50% de la biota ve-getal de las islas), 24 de vertebra-dos (7%) (Figura 12) y un número desconocido de invertebrados invasores han llegado a las islas desde 1535, la mayoría ayudadas consciente o inconscientemente por el ser humano.

La llegada de individuos de estas especies complica los esfuerzos por conservar la naturaleza única de Galápagos y su diversidad bio-lógica y perturba (en forma poco

36 Qualitasconocida todavía) el desarrollo de procesos evolutivos naturales en los organismos nativos y endémi-cos. Las actividades antropogéni-cas y las especies introducidas ya han sido la causa de la extinción de 11 de las 13 especies desapa-recidas; igualmente, 15 extincio-nes de subespecies, razas y varie-dades se deben a estos factores.

Un caso dramáticamente famoso de una subespecie prácticamen-te extinta es el del solitario Jorge, una tortuga gigante macho prove niente de la Isla Pinta, cuya po-blación de origen fue diezmada por la introducción de chivos a su Isla. Las especies, subespecies y varie-dades nativas y endémicas son

particularmente vulnerables y pro-pensas a la extinción debido a di-ferentes factores: tienen un rango geográfico limitado y ocupan hábi-tats específicos, presentan tamaños poblacionales pequeños, algunas pueden ser explotadas económi-camente, se desconocen algunos aspectos ecológicos claves de su desarrollo natural.

No cabe duda que el valor de las Islas: estético (paisajes, flora, fauna), cien-tífico (evolutivo y taxonómico), eco-nómico (turismo, recursos marinos y terrestres), es incalculable. Debido a ello no hay que escatimar esfuerzos por conservar este santuario natural y utilizar sus recursos naturales de la forma más sensata posible (Figuras 13a, 13b y 13c).

Figuras No. 13a, 13b y 13c. Actividades de investigación y de cuidado de especies nativas en Galápagos efectuadas por personal de la Fundación Charles Darwin y del Servicio del Parque Nacional Galápagos: a. Investigación del arbolito endémico Miconia, Isla San Cristóbal. Fuente: Yánez, 2002. b. Dinámica de espe-cies vegetales nativas, zona norte de Isabela. Fuente: Yánez, 2003. c. Reforestación con especies nativas, alrededores de la Laguna El Junco, Isla San Cristóbal. Fuente: Yánez, 2002.

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6. Literatura citada

Fuentes impresas:Bowman, R. 1961. Morphological differentiation and adaptation in

the Galápagos finches. Univ. of California, Zoology 58: 1-302. Darwin, C. 1859. The Origin of Species. Edit. John Murray. London.Eliasson, U. 1984. Native climax forests. En: Perry, R. 1984. Sunflower

trees of the Galápagos. Noticias de Galápagos 22: 11-13.Fisher, R. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon

Press. Oxford.Jackson, M. 1997. Galápagos: una historia natural. Traducción del tex-

to original Galápagos, a natural history por I. Rojas. University of Calgary Press. Canadá.

Zizka, G. y K. Klemmer (Eds.). 1995. Flora y Fauna de las Islas Galápa-gos: origen, investigación, amenazas y protección. Palmengarten der Stadt Frankfurt, Frankfurt, Alemania.

Porter, D. 1976. Geography and dispersal of Galápagos Islands vascular plants. Nature

Wiggins, I. y D. Porter. 1971. Flora of the Galápagos Islands. Stan-ford: Stanford University Press. USA.

Sitios web:http://andes.info.ec/portada/se-levanta-alerta-de-tsunami-en-galapa-

gos-6713.html . Revisión: junio 2011.http://downthenaturetrail.blogspot.com/2009/08/cactus-monday-gala-

pagos-islands-and-mr.html . Revisión: junio 2011.http://www.galapagospark.org/imagenes/reserva_marina_sobre_

la_05.jpg . Revisión: junio 2011.