UNIVERSIDkDNACIONÁL DE PIURA

•

•

. • _

UNIVERSIDkDNACIONÁL DE PIURA ,• . í. FACULTAD DE .AGRONOMIA

- - _ z•-.5,,,-,:t:t;t9-..:411 A D a EPARTAMENTDESÁNIDAD VEGETAL

" ,•; MY:Ni- II 15; .?y,4:.*, 7,411? •

, •

:SUPRESIVIDAD DE DISTIN'101:1,eprrivos DE COBERTURA •

SOBRE LAS DENSIDADES ,POBLACIONALES DE„ NEIVáTODOS . $1:st.nLítá• /44s,á 40, • v.1 -, r

.1) 44 SUELO BAJO UN SISTEMA' DE PRODUCCIÓN DE BANANO

ORGÁNICO EN EL VALLE DE CIÉNEGUIILLO, SULLANA .../.. '" é 1

;? , • t,,,,, 1 1- j,,:,....4,-,7,1•Z'tr:z ',.....-,—::, u... -...,, .= z

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PARA OPTAR EL TÍTULO DE

INGENIERO AGRÓNOMO

4,11 '•'/f á 112 t /. PRESENTADA-POR:'

s A

Br. ELIZABETH ¡RISCO YO VERA

PIURA, PERÚ

2017

"t. 1

UNIVERSIDAD NA'CIONÁL DE• PIITRÁ

FACULTAD. DE AGRONOMÍA •, •

DEPARTAMENfOiACADÉMICO DE SANIDAD yEGETAL,

- .•• ,SISTEMA DE' YR-ÓDUCCIÓk DE BANA:ÑO ORGÁNICO ÉN Ell; VALLE DE

CIÉNEGUIL.L0,-SJLLANA

TESIS

PARA OPTAR EL TITULO DE IiktGENIERO AGRÓNOMO r

APROBADA:

'

R ALVÁ •

JAVÍE

,. • PRTRA;

,

. . •

SUPRESIVID-AD' DÉ DISTINTOS CULTIVOS: DE COBERTURA SOBRE., LAS

DENSIDADES" POB-LACIONALÉS ,DE NÉMÁTODOS DEL. SUELO- BAJO UN

'Iti:ÉLIZABEtH RISCO i7.43VER.A

Ing..RItARD9 ' EÑA.CASTILLO AtSc:

111

UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA ; FACULTAD' DE AGRONOMIA. COMIS1ON DÉ INVESTIGACIONAGRICOLA . .

Ing- j9Y.ier• Péclildente .

en :Agullsir Anccota Vocal

Iva MS.

Piura, 23 de Mayo del 2017. ,

AcrA DE.. st.151;ENTÁCIÓN' ‘'. DE TESIS 033 —2017-CIAFA "

.Los Miembros. del jurado: Calificador <lúe suscriben, caitgregados.,• para.estudictr rrabajo ••de-'-i-esitiden'otti,inado "11)1RISIVXDAD DE DT.STIÑTOS. CULTIVOS, DE ElltURA SOBRE 'I.:4-6EÑSID;IDES,:pósi.-41oNAL.es DE NEM/YODOS bá ; SUELO' O Utsi.,:stsTemÁi„.01: -.PRObtiCCIót\i-1,DE . ,BANANO .ORGAÑICO..,6í: VALLE ':DE

conducido : • por la Br ELIZABETH RitS0....YbVERA, , sorada 'por 'el Dr. Pesar Murguía Reyes y. asesorada pór. é( 119 'Edgar itero Barrarites,

Luegol. de oídos tal observaciones y respuestas a los preguntas formuladas, lo • — aran . -A:en iconsecuencia queda,„ en condiciones :de. ser

'icado oárs.VO paró -gestionar liante', él :kanSeja,:OniversitCtrio"::de: la- Universidad, ion& de Piura,: el Título Profesional ;de Ingeniero Agrónomo de 'Canforroidad:ci*.ilo pulodo en el: artículo 'N° 171 inciso' 2° 'cler-Elfatütd-.6éñerol dé la Uniyérsidad ion& dé Pkiéd.,:

;XiP árdoPéfiaICástiHoM&. Secretario

iv

ioSPoibendecirme.

A miinádre,:padre;hei-mana yhermanos que mi

' 'acompañaron en ésta aventura que significó la'

Tesú,y'que,.de fornia-iCondicioñal, entendieron , Y

•

Mis dusencias y mis malos Momentos. .

A-las pei•sonas que forman Parte de mi vida a las

que , agradezco ,su amistad, consejos, , apoyo,

ánimo mortipa'ñía en los momentos más difíciles

- de MiVida. , • .

AGRADECIMIENTO

A la Empresa Agrícola San José por el apoyo

financiero y logístico para llevar a cabo esta

investigación, por ofrecerme la oportunidad de

adquirir experiencia, por la confianza y

responsabilidades que actualmente me

encomienda.

Al Dr. César A. Murguía Reyes por haber confiado

en mi persona, por la paciencia y la dirección de

este trabajo.

A los trabajadores de campo de la Empresa San

José que contribuyeron mensualmente en la toma

de muestras de suelo y raíces.

vi

• s.l)11 • -

Palabras clave:Nernátódo del nudo, cultivos de cobertura, bananJC:rgánico. . - .,P • "%.

Bajo condiciones'de camPo se evaluó el efecto dé cinco cultivos de cobertura intercalados

e incorporados en un sistema de producción de banano , orgánico sobre las; poblaciones y

tasa de multiplicación de'Mekidogyrie spp: -y 4nematockis''de vida libre. El, cultivo de

lechuga se utilizó cb-trió hospedanté .su'sceptible en dos ciclos sucesivos de siembra, se

aplicó- un' diSeñó de 'bloque completos al- azar con tres •repeticiones. Crotálaria juncea,

Meloidogu:ine spp.,-con índices de ,agallamierito menores k'iguales al grado lirio y una

infestación que no superaron los 230 huevos Y juveniles por gramo de.raíz.,La dinániica de

Poblaciones de Melo. idogyne: spp: 'presentó un patrón 'descendente 'en el hospedante - -I • susceptible leehuga,'1¿s:rniveles del nen-iatódo 'en él suelo l final „del .segundo ciclo de -

.crecimiento dismináyeron en' un 80 %, la misma tendencia s óbseryó en los niveles de

agallamiento ¿ infestación Sobre raíces. Durante 61-.Segúrido'ciclo dé- cultivos todós los , cultivos de cobertura presentaron distintos niveles de'.1upresividad - contra. Meloiodgyne

- ,

Mucuná :pi•uriens' y".Tagetes - erecta,. á¿ comportará como - pobres hospedántes dé . •

vii

•

viii

„

Under field cónditions was evaluáted the effect of five covér érops intercropbed -and •

ingotpórated into an orgánic banana prodúctión system on the populations and:

multiplication ráte of Meloidogyne spp. Lett:icé cultivation was used as a susceptible host • • , • , ,in two suCcesáive sowing cycles, a complete fandom blogk:deáign was ápplied with three

repetitions. Crotalaria juncea, Yucuna pruriens and Tageteí erecta sbeláve'd as.hcior »hosts

of Adeloid9pyne spp.", with galling Tateá less thanor, equarto grade:one- and an infestation P

tendency was observed in the levels of galling and rdifit infestátion. Dúring the second crop,

cycle ah cover:cropá presented different levels'of suppression againit Melolócigyne spp. - Éey Words: root-knot nematode, coVer crops,-orgánisbananá..

, . not exceeding 230 eggs and juveniles pér gram of root Tlíe population dynamics of

'Meloidogyhé spR.'showed a downward-patténi in the liost , susceptible lettucé, nematodé

leveis

• , , • ;

in the 'áoil át the end- of- the sec.ondlgrowth -cycle décreaséd by _80°?0, the same

-

. , . .„ • , . INDICE.GENERAL •

- .

'cArtruLo

1. Intróducción

1.1. Objetivo general

1.2. Objetiv' os-éspeCifiCos

CAPÍTULO 2

2 'Rei'risión dé bibliograflá á

Impohancia alimentaria del bahand: - 2.2. NematC;Clós Patógenos del banano

2.3. Adeloidógyne spp

-2.3.1: Distribución yhospedantés - • •

'23.2. Biología y ciclo de vida . - 2.3.3...Síntotrias

Manejo de MeSiel. oyn,e .

2.3.4:1. Control biológico • . <

•

.2.3.4.3: Rotación de cUltivos, 4

" -

Pág. 1

1

2

2

3

3

3

3

4

4

4

6

6

7

9

9

10

10

10

11

11

11

13

13

13

13

13

14

14

, Cultivos asóciados y extractos dé plantas -

42.3.4.5. Laboreo

2.3.4.6. Cubiertas vivas

2.3.4.7:-Cubiertás muertas

23.4:8. Cuitivbs trampa

2.3.4.9. Fertilización de suelo y nutrición vegetal . .

,

CAPITULO 3

'3.. Materiales y métodos ,

-3.1:Periodo y lugar Idéejéóución".,

3.2. Características físicas y químicas del átelo ;-

3.3: Descripción dé párela experimiéntal • .1.

3.4Plantas de cobertura '

3:4.1. SienibraUe plánás de Cobertura

ix

3.5. Ciclos de cultivos, incorporación de restos vegetales 14

3.6. Bioensayos con lechuga. 14

3.7. Muestreo y cuantificación de nematodos 15

3.8. Diseño experimental 16

3.9. Análisis de datos 16

CAPITULO 4 17

Resultados 17

4.1. Primer Ciclo de cultivos 17

4.2: Segundo ciclo de cultivos 19

CAPITULO 5

23

Discusión

23

CAPITULO 6

26

Conclusiones 26

CAPITULO 7

27

Recomendaciones

27

CAPITULO 8

28

Referencias bibliográficas

28

8. ANEXO 34

r,

ÍNDICE ISÉ C:IJÁDROS''; ,. , • •

•

Cuadro 4

Pág. , ,. . .

Cuadro 1- Características del suelo de úná-Plantación dé banano ubicada

en el sector Cieneguillo Centro, valle del Chira; Sullana

Cuadro 2 Infes'tácionés en suelo de; ltil-el'áidogyn• e ,ki; p.' y neñiatodós .de

vida - libre --durante - el crecimiento ' e incorporación de . cinco

. cultivos de: ' cobertura y , siembra ., sucesiva de lechuga

(bioensayó) en un 'Campo de ;banano orgánico en "el seCtoi,

Cienéguillo, Sullaná. Primer ciclo". 3 , ,

Cuadro 3 - . Infección de-raícéS e índice dé. agallas Por Méloidogyné spp. , t durante el priMef ciclo de ,culti<tos dé óóbertilra y siembra de

' , ,

lechuga en'; un campo de banano ; orgánicó en el sector

ciénegu;lillo Sullana_

Infestaciónés en" suelo. de :Melóidogyne-spp:-'y nematódos de

13

17

18

.vida libre durante el crecirmInto e incorporación de cinco

cultivo de c,oberturá. y- ..siembra de. lechuga •-• , ‘*; : • .

.(bioensayó)_ en ,un campó de] banano orgánico en el, sector

cieneguillo; Sullana. Segundo ciclo. : '

•

20

Cuadró 5 :Infección de raíces e índice de .;agallas Meloidogyne spp.

durarite el segundo'ciclo de enItivios de colSe:itura'y" siembra-sucesiva

- de lechuga én im campo de banano Cirgánico7en elsctrcieneguillo, .•

22

xi

ÍNDICE DE FIGURAS

Pág.

Figura 1 Dinámica •de poblaciones de Meloidogyne spp. en suelos

cultivados con diferentes cultivos de cobertura intercalados en

un cultivo de banano orgánico en el valle de cieneguillo

,Sullana ,Piura. 21

xii

35 •

-de gieneguilla " 1 ,

Cuadro 09. :Átiálisis de lá váriázá de los-niveles poblacionales‘. finales , • f2 de Meloidogyne spp en, suelo en siembra sucesiva dé' $ .

' lechuga en el printer ciclo de cinco cultivos -de cobertura . . • .• ; . • - I

asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.

"••• 7,1

Pág. • Cuadro 06

Mélóidogyne ápp.. (Pi) en suelo 1,e1 el primer ciclo de cultivos . - dé ''éobertura asociados • á banano orgánico en el valle -:de

•

_ Cuadro 07 .Ariálisiá de la: Varia.nza de los niveles ,poblacionaleá'-de

ié 3

Melo- iddgyne spp, en átelo antes de la incorporación',:(Pai) én'. •

. . 'primer ' ciclo dé cinco= cultivos de cobertura asociados a

_banano orgánico en el valle de éieneguillo. y ,

y

"•

•

Cuadro 08 Análisis de la variania de los niVelés poblaciotiales finales'. (PO . . de Meloidógyne spp: en suelo en el Prirriér: ciclo de éinco,

cultivo de cobeitura asociados a banano' orgánibo'en él valle

- Análisisrde la varianza de los niveles poblacionales iníciales de

:

35

36

•

Cuadro 10 Análisis de la váíriañiá de los niVeles poblacionales iniciales . ,

(Pi)de neinatodos "de-vida libre, 'eni. Suel-cién' el .pritner.ciclo de , ,

, cinco cultivos de cobertura aseiciadoS a banano Orgánico en el

vallé déCietieguillo.

- - „ Cuadro 11 - Análisis de la Varianza de los ;:niVeles poblácioriales. de •

neinatodos de vida libre„ en Suelo antes de la incorporación

('F'ai) en, el Primer ciclo 'de-I r:Cinco cultivos -dé Cbbértufa

asociados a banano orgánico én. el Valle 4:1 Ciettéguillo.

; ; -,. • . ,

36

36 .

Cuadro 12 .Análisis de la varianza'cle los niyeleS poblaciónales finales (Pf)

de nernatodol de vida libre eh suelo en el primer ciclo de cinco

. • , Cuadro 13 .-Análisis de la , variania de los 'niveles poblaCiónales , finales , • ,

, - (Pf2) de nethatlidos de vida libre "..en suelo; en siembra sucesiva

,

•

‘, asociados á banaño,orgánico eifervalle de Cieneguillo. ' •

. - - • ,„, Cuadro 14 Índice/de agallainiento (1A).4:14!--Melóidogyne sp. 'dürarite. el

.; primer ciclo de cáltivol de cobertura` en un campo de banano , orgánico en el sector Cieneguillo, Sullana.- 37 ,

„•,- . Cuadro 15 . Análisis de -la •vatianza 'dé los' niveles de -huevos más J2 de . _. . , . .

'. Meldidogyne sp'p.'t durante. el . primer ciclo dé cultivos de ,-• ,._ •, ,,

cobertura en un . campo' de banano orgánico en el sector . . .,.

Cienéguillo, &diana. , ... 38 . 1 ,_ .t

Cuadro 16 Análisis de lajvariánía' del -índice de''agallamietito (1A) de

lvfeloidogy' lie ,I spp en'. siembia 'Sucesiva de' leCluga'-: en el _

, cultivo S de caedura asociados'á banano orgániCo en el 'valle

-r ,de — 4. .. .. • ;

de lechuga a' el primer ciclo 'de cinco cultivos cie: cobertura

37

37

-

t

Cuadro 17

primer eiclo, detinco cultivos decobertura.asociados a banano - • :„ ;

orgánico' en el 'valle de Cieneguillo:_ , .

t - ,

Meloidogyné.spp. ,en siembra sucesiva de 'lechuga durante el

primereiclo de cultives en un Campo de banano .orgánico en el

sector Cienegu' ' 38.

38 .1,

Análisis de la varianza de los :niveles de -'huevos 'Más J2, de • ,

• Cuadro-18 . Añálisis dé la váriáriza de -l6s n iveles Poblacioñales iniciales de

MelOidogyne''-spp.. (Pi)- •en suelo :-'en el segundo cielo de

cultivos de cobertura asociado l a 'banano orgánico en el valle .

. de Cieneguillo.. ,

Cuadro 19 Ariálisis de la varianzá dé lbs iiivles PoblaCionales de

Meloidogyne spp en suelo .antes de la incorporación (Pai) en

el segundo Ciclo de • cinco cultivos dé ¿obertura asociados a 1 '

banano orgánico en el vallé dé-Cieneguillo. f •

et. e

39

39

xiv

f4.• • Sullana.

- • tk..:.;

Cuadro 20 -

Análisis de la variariza de los niveles Poblacionales finales. (Pf) - . ,

de Meloidogyne spp en suelo --. en el segundo ,ciclo de cinco

cultivos de cobertura "asóciádos bánano orgánico en el valle

39 • de Cienegutllo.

Cuadró 21 Análisis, de la v'ariania 'de. ,iiveles poblacionaiés finales

:(Pf2) de riematódos de vida libre en suelo, en siembra sucesiva

' :de lechuga eh él segundo ciclos de cinco cultivos de cobertura , .

asociados" a banano orgáiiiCo étilel vallé de Ciétieguilfo.

Cuadro 22 ' Análisis de la varianza` de 'ios poblacionales- iniciales

(Pi) de nematodos de' vida Jibré 'en suelo 'én- el segundo ciclo , 'de cinco cultivos de cobertura 'asociados alánano 'orgánico en

el valle de Cieneguillo. '4. -

Cuadró- 23 Análisis :de la varianza de 'los niveles póblacioñales de u,

; a •

hematodos de 'Vida' libre en súelo. •'antes 0,1 incorporación

,(1)ai)' en él segundo ,Cteló de cinco cultrs./os de Cobertura

asociados á banano orgánico ejeivallé de dierieguilló.

'Cuadro 24 Análisis de la variatiza de los niveles poblacionálés filiales' (Pf) -

de nematodos' déLvida libre eti 'suelo en el .segurido•: ciclo de -

cinco Cultivos:de cobertura•asociado1 a banano 'orgánico en el , • valle de Cierieguillo: .. •

Cuadro 25 Análisis de - la várianza de los niveles'. pálationales finales

(Pf2)- de nematodds. de vida libré en suelo, en siembra sucesiva

'de lechuga en el' segundo ciclo de; cinco ,Cultivos :de cobertura „

Cuadro 26 Índice dé ageállárniento '(JA.)- pdr, ./Yeibidogyíte p1p durante el

•

segundo ciclo de cultivos de cobertura en un "campo de banano

orgánico en él sector Cieneguillo, Sullana. ' •

Cuadro 27 'Análisis de la varianza de los niveles de huevos ..-más J2 de

Méloido.dne SW, durante ,er,segithdo » cidlo de cultivos ¿le

cobertura .th.- uw:Canipo' -de banano orgánico ch el sector :

•

40

40

40

41

41

42

• asociados a banano orgánico en él .valle de Cienéguillo. 41

Cuadro 28 Análisis de la varianza del índice de agallamiento (IA) de

Meloidogyne spp en siembra sucesiva de lechuga en el

segundo- ciclo de cinco cultivos de cobertura -asociados a

banano orgánico en el valle de Cieneguillo.

Cuadro 29 Análisis de la varianza de los niveles de huevos más J2 de

MeloidogYne spp. en siembra Sucesiva de lechuga durante el

segundo Ciclo de cultivos en un campo de banano orgánico en

el sector Cieneguillo, Sullana.

42

42

xvi

CAPÍTULO!

1. INTRODUCCIÓN

Más de 100 millones de toneladas métricas de banano y plátano se producen

anualmente en el mundo, generándose 5 billones de dólares por año en su comercio

internacional. Estas frutas son el alimento básico para 400 millones de personas en el

África y América Latina. En la región Piura, específicamente el valle del Chira, es la zona

productora más importante de banano orgánico para la exportación, el 87% del volumen de

exportaciones se producen en este valle, en un área de producción que supera las 4000 ha

desarrolladas casi en su totalidad por pequeños productores.

Los nematodos parásitos de plantas pueden causar serios daños a la producción de

cultivos en el mundo (Koenning et al., 1999). El nematodo barrenador, Radopholus similis,

es el más dañino en los bananos, aunque otros, nematodos que incluyen algunas especies de

los géneros Pratylenchus, Meloidogyne r Helicotylenchus pueden causar daños

significativos a estos cultivos. El daño potencial de las especies de Meloidogyne sobre

banano y plátano ha sido muy poco estudiado en comparación con R. similis, hay indicios

de que este grupo de nematodos pueden ocasionar considerables perjuicios a los bananos y

plátanos, especialmente cuando R. similis no esta presente (De Waele y Davide, 1998).

Chau-Coloma (2008) demostró que R. similis y Meloidogyne spp. Son los dos más

importantes nematodos parásitos de banano presentes en el Valle del Chira, Piura. Aunque

la mayor frecuencia de aparición durante sus evaluaciones la presentó R similis.

Prospecciones nematológicas, realizadas en los campos de producción de banano orgánico

ubicados en la Empresa Agrícola San José han confirmado fuertes infestaciones de

Meloidogyne spp. Por lo que es muy importante- iniciar las evaluaciones de estrategias de

control no químicas para el manejo de este nematodo. En el presente estudio se analizarán

algunas especies de plantas conocidas por contener compuestos alelopáticos, es decir,

sustancias capaces de inhibir ó ser tóxicas para el desarrollo de otras plantas, de patógenos

o de nematodos. Estos compuestos vegetales pueden llegar al suelo al incorporar dichas

plantas, o ser liberados al mismo mientrás la planta cumple su ciclo décultivo, cualidad

1

que es aprovechada incluyendo dichas plantas en rotaciones o asociaciones de cultivos

(MBTOC, 2007).

1.1. OBJETIVO GENERAL

a. Evaluar la eficacia de diversos cultivos de cobertura sobre las densidades de poblaciones

de nematodos del suelo en una plantación de banano orgánico ubicado en el valle de

Cieneguillo, Sullana.

1.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Evaluar él efecto de cultivos de cobertura' intercalados en un sistema de producción de

banano orgánico sobre la tasa de multiplicación del "nematodo formador de agallas

radiculares" Meloidogyne spp. y nematodos de vida libre.

Evaluar la eficacia supresiva de la incorpoiación 'de cultivos de cobertura sobre las

poblaciones del "nematodo formádor de agallas radiculares" Meloidogyne spp y

nematodos de vida libre en dos sucesivos ciclos del cultivo de lechuga.

CAPÍTULO 2

2. REVISIÓN DE BIBLIOGRAFÍA

2.1. Importancia alimentaria del banano

Las bananas (Musa spp.) son originarias del sudeste del Asia y Pacífico

occidental. Desde ahí se dispersaron al África y Sudamérica. Lo que ha dado lugar a una

disminución de su diversidad genética desde su centro de origen. Debido a que no existe

una distinción botánica consistente entre las bananas, éstas se han clasificado como banana

para postre, la cocina y cerveza (Gowen et al., 2005). Los dones cultivados más comunes

y usados para el comercio internacional son los Cavendish triploides AAA, el plátano que

se consume cocido son Musa AAB y los clones del altiplano del África Oriental que se

destinan a la cocción o elaboración de cerveza. son Musa AAA. El 87 °/9 de la producción

de bananas se consumen localmente en los países productores, por lo que es un alimento

básico de gran importancia en muchas regiones tropicales del mundo (McIntyre et al.,

2001; Frison et al., 2004). La mayor producción de bananas es obtenida en pequeños

sistemas de cultivos mixtos y sólo el 13 % se producen en plantaciones de gran escala

comercial (McIntyre et al., 2001).

2.2. Nematodos patógenos del banano

Los nematodos parásitos de plantas tienen amplia distribución en el mundo y son

las plagas más dañinas en plátanos y bananos. En muchas regiones productoras de banano,

los daños en los cultivos por los nematodos son muy altos, con un promedio anual de

pérdidas en rendimiento de más o menos un 20% a nivel Mundial. Alrededor de 100

especies fitonematodos se han reportado sobre banano y plátano. Aquellas especies de

nematodos que atacan y destruyen las raíce primarias son los más perjudiciales para el

cultivo, dañando el sistema de anclaje que ocasiona el arranque de las raíces y la caída de

las plantas (Gowen y Quénéhervé, 1090).

Como en la mayoría de los cultivos tropicales, los bananos, son caracterizados por

el parasitismo de diferentes especies de nematodos. R similis es dé amplia distribución y la

3

especie más dañina de este cultivo. Sin embargo, otros géneros de nematodos pueden estar

presentes en un mismo sistema radicular. Los nematodos de la lesión (Pratylenchus spp.),

espiral (Helicotylenchus spp.) y el productor de agallas radiculares (Meloidogyne spp.) son

los más comúnmente asociados con el cultivo de banano y plátano (Gowen, 1979; Gowen

y Quénéhervé, 1990)

2.3. Meloidogyne spp.

El género Meloidogyne Goeldi, 1892 (Nematoda: Heteroderidae) comprende a un

grupo de nematodos parásitos de plantas de amplia distribución mundial, son polifagos y

endoparásitos de raíces, se conocen como los "nematodos formadores de nódulos o agallas

radiculares". Se han descrito más de 55 especies, pero se considera que cuatro son las

especies importantes y destructivas que causan el 90 % de daños estimados en el mundo

(Sasser, 1980; Eisenback et al., 1981; Siddiqi, 2000).

2.3.1. Distribución y hospedantes

Las especies de Meloidogyne son parásitos obligados con una amplia distribución

geográfica y rango de hospedantes. Tienen la capacidad de infectar raíces de numerosas

plantas, con un rango de hospedantes que comprende más de 3.000 especies vegetales

(Abad et al., 2003), por lo tanto, se pueden considerar en general como polífagos.

Presentan una diversidad citogenética extensa, con muchas formas partenogenéticas, de las

cuales una gran proporción son poliploides. M incógnita, M arenaría, M javanica y M

hapla son las especies generalizadas que representan el 95 % de los nematodos formadores

de nódulos radiculares presentes en el suelo. Las primeras ti-es especies son de regiones

tropicales y templadas, mientras que M hapla se encuentra en climas fríos (Larnberti,

1979).

2.3.2. Biología y ciclo de vida

Meloidogyne spp. Son endoparásitos de raíces secundarias y tubérculos, sobre los

cuales producen deformaciones y agallas en las plantas infectadas. Se reproducen

principalmente por partenogénesis, aunque se puede presentar la fertilización sexual. La

4

, ' diferenciación de sexos .pede estar determinada por él medioámbiente (Williamson y . . • .., , Hussey, 1996).

Tienen un ciclo de vida complejo, el segundo estado'-juveni1(J2) es el infectivo . -

que migran a través del ,suelo atraídos por las raíces de las plantas hospedeias. Los J2 se •

concentran en la 'zona del meristemo apical, elongación celular y deka del punto de . •

emergencia de las raíces laterales; *usualmente penetran la raíz justo detrás de la cofia „

(punta de la raíz). La penetración involucra la 'acción mecánica- del estilete y la acción de ,

enzimas segregadas' por las gláneluiaS del esófago. Después de la penetración, los .1.2

migran intercelularmente primero' hacia la punta de la raíz y lueg' o hacidel•tejido vascular •

en desarrollo hasta:alcania. r.el fioema priinarió o también las„ -células indiferenciadas del

. • / • parénquiina adyacente donde se establecen .e inician su alimentación (Dropkin, 1980; Wyss • et al., 1992), El J2 adquiere forma hinchada, deja de alinientárse y muda 3 veces hasta

convertirse en pocos días en un macho o hembra adulta. Los machos, en la cuarta muda . ;.,

asumen el aspecto alargado, Salen de la raíz y no se alinientan, ,pueden encontrarse libres 4 - 11. • . -

en el suelo o cerca de hembras adultas. Mientras que las hembras adquieren forma de pera,

con _la parte' anterior móvil y estrecha,' S/ ya:polterior gruesa e inmóvil; leinician la _

alimentación en las mismás''células gigantes, manteniéndose sedentarias por el resto de sus •••

vidas. La hembra deposita entre 500 a 1000 hueros dentro,de una inatriz gelatinosa en la

superficie de la raíz. El ciclo de vida durkentre 3 a 4 semanas en hospedantes susceptibles

y suelos templados (25 — 30 °C). Masas de huevos sobreviven al estrés por humedad y las

raíces infectadas podrían conservar nematodos en reproducción por largos períodos

después de la cosecha (Dropkin, 1980). En respuesta a la alimentación del nematodo, el

tejido de la planta experimenta cambios' morfológicos y fisiológicos, probablemente en -

-- respuesta a las secreciones- del.' nematodo y a. las sustancias producidas por la planta.

Algunal.céltilas ceitanas.a la coiteza, periciáo y párénquima coriical se dividen y alargan •

formando nódulos o agallas (Dropkin, 1980),transformándose en células nodriza o células . ,

. gigantes,' hipertrofiadas, inultinucleadas: metabólicamente activas (Hdang; 1985) y de. , - donde el nematodo 'obtiene- su "alimento. La formación de estas células es de vital ,z impa-tancia para' qUéel ñematOdo continúe .s tidesarrollo ,

5

2.3.3. Síntomas

El daño que ocasionan a las plantas se debe principalmente a la alteración de los

tejidos vasculares de la raíz, reduciendo sustancialmente la absorción de nutrientes y agua,

con el consiguiente debilitamiento de la planta y disminución del rendimiento (Orton

Williams, 1973; Siddiqi, 2000; Abad et al., 2003). Los efectos negativos de Meloidogyne

se agravan en algunas ocasiones por las interacciones con otros patógenos. Los síntomas

más comunes e indirectos son la reducción del crecimiento, clorosis del follaje,

susceptibilidad al marchitamiento y menor producción de frutos. Aunque los síntomas más

característicos de la infección por estos nematodos se presentan en las raíces. La mayoría

de especies de Meloidogyne inducen a la raíz infectada a engrosarse alrededor del punto

donde el nematodo se está alimentando, formándose así el típico nódulo radicular. Los

nódulos pueden presentarse simples, o varios de ellos coalescen para formar un conjunto

masivo de nódulos. Algunas especies estimulan también a la planta a producir muchas

raíces laterales que emergen de la agalla, lo que da por resultado un sistema radical

compacto, anormalmente abundante y entrelazado. Aunque algunas especies producen un

tipo característico de nodulación, la identificación de ellas no puede hacerse basándose

solamente en estos síntomas radicales (Eisenback et al., 1981).

2.3.4. Manejo de Meloiodgyne

Una vez confirmada la identificación correcta de la especie de Meloidogyne es

necesario el conocimiento del ciclo de vida de estos organismos y su dinámica, densidad

de poblaciones, ecología, síntomas, cultivos y malezas que parasitan, así como de las

alternativas de manejo. Este conocimiento es imprescindible para seleccionar en cada caso

las alternativas de prevención sanitarias y manejo, sin afectar a las poblaciones de otros

microorganismos beneficiosos o no patógenos para los cultivos. El buen estado sanitario de

las raíces de los cultivos es necesario para que tengan lugar los procesos fisiológicos de

modo normal y los rendimientos de los cultivos sean aceptables (Díez-Rojo et al:, 2010).

Un aspecto fundamental para la correcta utilización de las alternativas de manejo

está relacionado con la acción de los nematodos sobre las plantas. Las características

biológicas y ecológicas de migratorio o sedentario, así como de ectoparásito o de

endoparásito resultan esenciales para la elección de los métodos de muestreo y manejo más

6

adecuados de los nematodos fitoparásitos en cada caso. Además, se debe tener en cuenta

que •existe la posibilidad de la presencia simultánea de diferentes especies en ciertas

circunstancias, por lo que conviene conocer las interacciones entre dicho conjunto de

nematodos, sean ectoparásitos o endoparásitos, migratorios o sedentarios, puesto que

puede afectar a la eficacia de la técnica de manejo que se pretende aplicar (Noling y

Becker, 1994).

2.3.4.1. Control biológico

El control biológico es una alternativa de manejo de poblaciones de nemátodos a

través de diferentes mecanismos: parasitismo, predación, competencia y antibiosis.

Numerosos organismos del suelo atacan a los nemátodos fitoparásitos, entre ellos los

hongos y bacterias son los más conocidos, aunque también los protozoos, insectos, ácaros

y nemátodos depredadores ejercen regulación bajo diferentes condiciones del ecosistema

(Rodríguez-Kabana etal., 1984).

Los hongos que infectan huevos o hembras de fitonematodos han sido clasificados

como patógenos facultativos o hongos oportunistas facultativos (Sikora, 1992). Estos

hongos no dependen de los nematodos para su proliferación sino de la rizosfera que

contiene los exudados de raíz y material orgánico, ejemplo de estos hongos son

Verticilliwn clamydosporium, que colonizan masas de huevos y que durante el proceso de

infección produce enzimas, las cuales rompen la membrana externa de la cáscara del huevo

exponiéndolo a una infección (Kerry y Bourne, 1996), también reportan a V.

chlamydosporium disminuyendo densidades poblacionales de especies de nematodos

agalladores y lesionadores.

Paecilomyces hlacinus es un hongo actinomicete, antagonista de los nematodos

del género Meloiclogyne, su modo de acción es la penetración de la hifa en el nematodo.

Este hongo actúa como parásito eficiente de huevos y juveniles dentro del huevo,

disminuyendo las poblaciones del nematodo (Hewlett et al., 1990; Kiewnick y Sikora,

2006), así como también parasita a las hembras, aunque en menor proporción. El

parasitismo de huevos y juveniles comienza con el crecimiento de hifas del hongo en la

matriz gelatinosa en que están envueltos los huevos, mientras que las hembras son

parasitadas a través del ano (Gautam et al., 1995). Para que su acción sea efectiva, necesita

7

elevadas temperaturas en el suelo y un número alto de propágulos. Es capaz de

multiplicarse sobre los restos de hojas (Sicldiqi et al., 1995), por lo que los restos de cultivo

favorecen su desarrollo. Algunos aislados resultan patógenos para seres humanos.

Trichoderma spp. es un hongo anaerobio facultativó que se encuentra

naturalmente en un número importante de suelos agrícolas y otros tipos de medios. Se

encuentra distribuido a nivel mundial y se presenta naturalmente en diferentes rangos de

zonas de vida y hábitat, especialmente en áquellos que contienen materia orgánica o

desechos vegetales en descomposición, así mismo en residuos de cultivos. A parte de su

facilidad para colonizar las raíces de las plantas, Trichoderma ha desarrollado mecanismos

para atacar y parasitar a otros hongos y así, aprovechar, una fuente nutricional adicional.

Trichoderma actúa como biocontrolador y como colonizador de las raíces por:

micoparasitismo, antibiosis, competición por nutrientes y espacio. Trichoderma tiene la

capacidad de envolver al nematodo con su micelio y producir metabolitos nematicidas

como: trichodermin, suzukacilina, alameticina, dermadina, penicilina, trichotecenosa,

triCorzinianos y glitoxina (Sharon et al., 2001).

Entre los antagonistas de importancia destacan también las bacterias del grupo

Pasteuria penetrans (sin.= Bacillus penetrans). Son bacterias gram negativas, formadoras

de endosporas, lo cual les proporciona resistencia a condiciones adversas como el calor, la

desecación o a algunos tratamiento's del suelo como la solarización. Las bacterias del grupo

Pasteuria son parásitos obligados de lós nematodos fitoparásitos, siendo importantes

agentes potenciales de control biológico para los principales nematodos causantes de

enfermedades, dada su capacidad para evitar la reproducción y eventualmente tienen efecto

letal sobre los nematodos formadores de nódulos y otrós nematodos parásitos. Actúa

mediante su adhesión a la cutícula de juveniles de segundo estadio (J2) y de hembras del

género Meloidogyne (Davies y Danks, 1993), reduciendo la infectividad y fecundidad de

los nematodos. Su rango de hospedantes alcanza 102 géneros y 236 especies de nematodos

(Ciancio et a/. ,1994), pero su campo de acción es muy específico, por lo que ante una

eventual diversidad de fitoparásitos algunos de éstos pueden escapar a tal acción

nematicida por ser altamente especifica. Adetnás, no son capaces de proliferar en el suelo

en ausencia de nematodos (Barres et al. 2006).

8

• Una-enmienda orgánica: -es Cualquiet material de "origen animal- o vegetal 'que, se

-, •

2.3.4.2. Enmiendas orgánicaí

añade al ' suelo.' Entre estos materiales se pueden incluir los compost, , los residuos ' de - ' .•

t-

cosethaS- anteriores, estiércol animal, 'desperdicios agroindustrialel y municipales, entre _ . , • otios. abliación de niaierial orgánico como eniriierida, afecta directa o ihdirectainente

-las poblaciones y la diversidad de nématodós!en el suelo. De forma directa, este material,. „ • ., . _libera Compuestos "nematícidas . en su '` desCoinposición o - que 'son -sintetizados por

. • • . • -,,, . -• ...--• - • - ' ,' • 4 , :1., ' ; :' ' microorganismos envueltos' en su

.,' deséoinpóSiCión, proveyendo un ambiente favorable para . , .. , • : . _ • • ,, . •

el crecimiento dé microorganismos antagónicos o parasíticol a los fitoriematodos. De .. • _ .. . maneia, indirecta; puede incrementar el desarrbllo y rendimiento de una planta infestada

, -

con némátódos, mejora la estructura del suelo, aumentando su, potencial de retención de , , : r•'.-• : r„ , • agua y suple nutrientes en los suelos deficientes Chavariía-CaiVajal y Rodríguez-Kábana,

199k Widmer eta!, 2002): _ , t - ;

Análisis químicos'. y toXiéóiógicós dé -excrementos dé aves- y ganado han , deterMinado que las propiedades nernatóxicat de estas enmiendas se debe a que durante su

,-1 , ••- -• • .., . • ' • - ' • , - desctririPósición" liberal ácido acético, propiónico;- butírico, gases fermentados y fenoles f , ,, • , - . , ! - r (Badra et al., ,1979).. La adición de materia, orgánica al suelo estimula la actividad

.;•., .-. - • , • , . • microbian- a al incrementarse las poblaciones 'áé 'actinomycetes; algas, bacterias; hongos y

hematodos midrobivdros.'La . proliiéración •,Cle inicióorgánilmos . aumenta la actividad , 4 .

enzrinática de los suelos enmendados y la:' acumulación de compuestos específicos que , • . , . •• , - - : tienen propiedades riematiéidas:' " • I ' ^ ' '-'4:". ' ,. - , , • t

,• 2.3.4.3. Rotación de cultivos

•

- La rotación' de cultivos suele considérarsé de valor limiládo,j5ara nematodos con „ un -rango amplio de hosp. edántes como Meloidogyne'(Trudgill, .1997)., Para las, distintas • - • , 4 especies • de neniatodos formadores de ' riódulos' del gériésro ''.A/ieloidokyne es necesario: . ,

conocer el comportamiento en: reláción Con los hospederos para poder planificar las

rotacionel de • cultivo.. embargo, .es posible' aumentar, la supreáividád del sistema

:-J•

„ • •

incluyendo cultivos qrie.inhiban su desarrollo(MÉITOC 2007). Algunas plantas son malas ..

, • ,.-1 hóspederas, como los cereales -;(rnaíz, sorgo), los fórrajes.i(Ci•ótaláiia spp., Eragrostis . • . , , , • - . •• :--„; ,• out-vida), las- crucíferal .(rep-ollo,-Coliffor); y Giros cultivos tales corrió 'sésamo; tagetes, ajo,

- , •

9

cebolla, fresa, cacahuete (al menos para M arenaria, M javanica y M incognita), perejil,

mandioca, rábano y otros cultivos locales (Atherton y Rudich, 1986). Además, las brásicas

producen metilisotiocianato y compuestos relacionados que poseen actividad nematicida y

fungicida, pudiéndose utilizar como abonos verdes en la biodesinfección de suelos. El

sésamo y algunas especies de Tagetes también han mostrado efectos nematicida,

pudiéndose utilizar como cultivo supresor único, o entre las filas de un cultivo supresor

principal como cultivos asociados o en cultivos intercalados (Tanda etal., 1989).

2.3.4.4. Cultivos asociados y extractos de plantas

Algunas plantas contienen compuestos alelopáticos, es decir, sustancias capaces

de inhibir o ser tóxicas para el desarrollo de otras plantas, de patógenos o de nematodos.

Estos compuestos vegetales pueden llegar al suelo al incorporar dichas plantas, o ser

liberados al mismo mientras la planta sigue su ciclo de cultivo, cualidad que es

aprovechada incluyendo dichas plantas en rotaciones o asociaciones de cultivos (MBTOC

2007). El neem (Azadirachta indica), sésamo (Sesamum orientale), diferentes especies de

Tagetes, ricino (Ricinus communis) y mostaza (Brassica campestris) han sido las plantas

más estudiadas.

2.3.4.5. Laboreo

El laboreo profundo puede reducir las poblaciones de nematodos al transportarlas

a mayor profundidad del suelo donde no llegan las raíces, a la vez que estimula a la

microflora antagonista edáfica y contribuye a la pérdida de humedad del suelo (MBTOC

1995).

2.3.4.6. Cubiertas vivas

Son cultivos no comerciales que se siegan en cierto estadio de madurez,

dejándolos sobre el suelo como cubiertas verdes o secas lo cual permite regular la

temperatura del suelo, influyendo en la duración del ciclo de los nematodos. Por otra parte,

su descomposición estimula la actividad de los microorganismos antagonistas de los

patógenos de suelo (MBTOC 1995).

10

2.3.4.7. Cubiertas muertas

También se pueden utilizar corno cubiertas otros materiales, como cáscara de

arroz o aserrines provenientes de la industria maderera. Al igual que las cubiertas vivas,

principalmente estas regulan la temperatura del suelo.

2.3.4.8. Cultivos trampa

Son una alternativa que puede contribuir favorablemente al manejo de las

poblaciones & nematodos endoparásitos sedentarios, como los del género Meloidogyne o

los formadores de quistes del género Heterodera. Su empleo consiste en cultivar plantas

que tengan un desarrollo rápido, sobre todo con un elevado desarrollo radicular y

eliminarlas en el momento oportuno, antes de que los nematodos adultos realicen la puesta

de huevos, es decir completen un ciclo de vida. Resulta esencial en esta técnica destruir las

raíces del cultivo trampa, para que al interrumpir el cultivo interrumpir al mismo tiempo

también el desarrollo de las poblaciones de nematodos. Los cultivos trampa no resultarían

eficaces en el caso de nematodos migratorios, sean ectoparásitos o endoparásitos, puesto

que los estadios juveniles y adultos se desplaian continuamente de unas raíces a otras, sin

que les pueda impedir su alimentación y desarrollo. Convendría desarrollar protocolos o

recomendaciones, que describan los modos de actuación más adecuados para la

consecución de modo óptimo de los objetivos del cultivo trampa en el manejo de

nematodos (Barres et al., 2006).

2.3.4.9. Fertilización de suelo y nutrición vegetal

La resistencia de las plantas a los patógenos, cuando se realiza una fertilización y

nutrición de la planta correcta, es bien conocido en agricultura. Por otro lado, hay que tener

en cuenta que se ha demostrado que la fertilización nitrogenada puede tener efectos

negativos sobre los- nematodos fitoparásitos, y sobre todo su empleo por exceso puede

repercutir negativamente en la capacidad de autorregulación de los suelos al reducir

también los nematodos saprófagos y depredadores, al mismo tiempo que se ha observado

un efecto negativo sobre la simbiosis Rhizobium-leguminosa, encontrando una disminución

de la nodulación producida por esta bacteria en los suelos tratados con dosis altas de

nitrógeno (Bello et al., 1994a,b). Además, una correcta fertilización puede estimular a los

11

microorganismos antagonistas, o aumentar la resistencia del hospedante (resistencia

inducida) o a través de otros mecanismos. La fertilización afecta tanto a la planta como a

los patógenos, un ejemplo de lo cual es el efecto perjudicial que tiene la incorporación de

urea o fuentes de nitrógeno amoniacal sobre los nernatodos fitoparásitos (Spiegel y Netzer,

1984). Este efecto se puede deber a cambios en la actividad de los microorganismos del

suelo (MBTOC 1995) o a los gases liberados por la descomposición biológica de estos

fertilizantes en el suelo.

12

CAPÍTULO 3

3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Período y lugar y de ejecución

El trabajo de investigación se llevó a cabo entre marzo de 2012 y junio de 2013.

Se desarrolló en los campos de producción de banano orgánico de la Empresa Agrícola San

José, ubicada en el sector Cieneguillo Centro margen izquierda del canal Daniel Escobar,

valle del Chira, provincia de Sullana, situada geográficamente entre las coordenadas 040

53'18" de latitud oeste y 80° 41' 07" de latitud sur. Los análisis de poblaciones del

nematodo se realizaron en el laboratorio de Nematología del Departamento de Sanidad

Vegetal de la Universidad Nacional de Piura.

3.2. Características físico y químicas del suelo a

Antes de la siembra de los cultivos de cobertura se analizaron las propiedades

físico y químicas del suelo dónde se realizó el experimento. Todas las muestras se

colectaron en los primeros 30 cm superiores del perfil del suelo, se mezclaron y tamizaron

para eliminar, partículas grandes. El suelo es de textura arenosa, alcalino y con bajo

contenido de materia orgánica (Cuadro 1).

Cuadro 1. Características del suelo de una plantación de banano ubicada en el sector Cieneguillo Centro, valle del Cliira, Sullana.

Arena Limo Arcilla Clase pH CIC CE MO (%) (%) (%) textural meq/100g (dsm) (%)

95.6 4.3 O Arena 8.29 4.20 0.57 0.71

3.3. Descripción de parcela experimental

. Las microparcelas se ubicaron en el cable 2, torre 8 y lote 65 de una plantación de

banano orgánico de la variedad Cavendish, clon Williams de 12 meses de edad y

naturalmente infestadas con Meloidogyrie spp. Cada microparcela se ubicó entre las líneas

13

de plantas, presentaron un área de 8.97 m2 (2.3 x 3.9 m), la plantación cuenta con un marco

de siembra de 1.76x 1.80 m. El campo se irriga a través de un sistema de microaspersión.

3.4. Plantas de cobertura

Se evaluaron las propiedades supresivas de las siguientes especies de plantas

(tratamientos): Crotalaria (Crotalaria juncea), frijol macho (Canavalia ensiformis), frijol

de terciopelo (Mucuna pruriens), marigold (Tagetes . erecta) e higuerilla (Ricinus

communis).

3.4.1. Siembra de plantas de cobertura

Se realizó una siembra directa al suelo de C. juncea, C ensiforrnis, M pruriens y

R. communis. Para C. ensiformis, M pruriens y R. communis se utilizaron 4 líneas

paralelas de siembra distanciados a 58 cm, entre líneas En cada línea se sembraron 13

golpes distanciados a 30 cm, con una semilla/golpe. C. juncea se sembró en 11 líneas

paralelas distanciados a 20 cm entre cada tina. En cada línea se sembraron 39 golpes

distanciados a 10 cm con una semilla/golpe. Para: 7'. erecta se utilizaron plántulas de 30

días de edad en 12 líneas paralelas separados cada 20 cm, en las líneas se trasplantaron 20

plántalas separados cada 20 cm.

3.5. Ciclos de cultivos e incorporación de restos vegetales

Se realizaron dos ciclos de cultivos, cada ciclo duró cuatro meses. El primer ciclo

se desarrolló entré marzo y junio y el segundo entre julio y octubre. Se evaluó durante tres

meses el crecimiento y desarrollo de cada cultivo de cobertura, posteriormente se

incorporó manualmente al suelo todos los restos de hojas y tallos, con la finalidad de

evaluar el efecto supresivo de su descomposición.

3.6. Bioensayos con lechuga

15 días después de cada incorporación se realizó en cada microparcela dos

bioensayos utilizándose como hospedante susceptible de Meloidogyne spp. el cultivo de

lechuga Lactuca sativa. Para la obtención de las plantas de lechuga se realizó un pequeño

14

vivero utilizándose como sustrato arena más compost no infestado con Meloidogyne spp.,

el periodo de• preparación de plantas duró 15 días. Se trasplantaron plántulas de 5 cm de

altura en 5 líneas paralelas de siembra distanciados a 58 cm entre líneas, el distanciamiento

de plantas en cada línea fue de 25 cm. Las plantas se mantuvieron en crecimiento durante

30 días para posteriormente realizar los análisis nematológicos.

3.7. Muestreo y cuantificación de nematodos

Se realizaron muestreos para estimar la densidad de poblaciones al inicio de la

siembra o la población inicial (Pi), 90 días después del transplante o siembra y antes de la

incorporación (Pai), después de la incorporación (Pi2) y al "finalizar el bioensayo con

lechuga (Pf2). En las líneas centrales de cada microparcela se tomaron cuatro muestras de

suelo utilizando un barreno de 18 cm de largo por 6.5 cnun de diámetro, las muestras se

mezclaron y los nematodos se extrajeron de submuestras de 100 cm3 por el método

combinado del tamizado de Cobb y el embudo de Beartnann (Ayoub, 1980), que se

fundamenta en las diferencias entre el tamaño y la gravedad especifica de los nematodos y

otros componentes del suelo. La extracción se realizó con tamices de 354, 100 y 30 pim de

diámetro de poro, puestos uno sobre otro en el orden indicado para separar los nematodos

grandes y medianos y las partículas más pequeñas dé suelo. La cuantificación de

nematodos se determinó bajo un microscopio estereoscópico y se expresó como el número

de nematodos por 100 cm3 de suelo. La tasa de multiplicación (Tm = Pf/Pi) y la tasa de

reducción (Tr = Pi/Pf) de las poblaciones de nematodos se calcularon para cada tratamiento

y para cada género de nematodo.

90 días después de la siembra de los cultivos de cobertura. se evaluaron las raíces

de 10 plantas por repetición para estimar el índice de agallamiento causado por

Meloidogyne spp. Utilizando una escala de O a 5, donde: 0 = 0, 1 = 1 — 2, 2 = 3 — 10, 3 = 11

— 30, 4 = 31 — 100 y 5 = más de 100 agallas en todo el sistema radicular (Taylor y Sasser,

1978). Los huevos más estados verrniforrnes (J2) dé Meloidogyne spp. se extrajeron de

una muestra combinada de raíces procedentes de cinco plantas ,con Na0C1 1% (Hussey y

Barker, 1973), Se expresó como el número de huevos más J2 por gramo de raíz. El mismo

procedimiento se aplicó al final del ciclo de cultivo de la lechuga.

15

los valores 'de F sean significativos (P < 0.05), sino se detectó diferencias con este nivel de

confianza se uso un grado menor (P< 0.1).

3.8. Diseño experimental

Se utilizaron cinco cultivos de cobertura y un testigo (sin cultivo), cada cultivo

(tratamiento) se repitió por tres veces 'distribuidos en un diseño de bloques completos al '

azar DBCA.

3.9. Análisis de datos

Para él análisis de los datos se realizó' un análisis de várianza -(Al\IVA), seguido , por el Test de Rangos Múltiples de Duncan para la separación' de medias, en baso de que

CAPÍTULO 4

4. RESULTADOS

4.1. Primer ciclo de cultivos

Baja densidad de poblaciones de Meloidogyne spp. (promedio de 0.9

nematodos/100cm3 de suelo) se observaron al inicio del experimento en cada una de las

parcelas experimentales asignadas a cada cultivo (Pi). Antes de la incorporación de los

cultivos (Pai) las poblaciones del nematodo aumentaron significativamente (P < 0.05) en

crotalaria, canavalia y marigold, disminuyendo en los otros tratamientos. Las poblaciones

finales (Pf) se incrementaron en todos los cultivos, las menores Tm se determinaron en

canavalia y marigold (Cuadro 2). Los más altos índices de agallamiento se observaron

Cuadro 2. Infestaciones en suelo de Meloidogyne spp. y nematodos de vida libre durante el crecimiento e incorporación de cinco cultivos de cobertura y siembra sucesiva de lechuga (bioensayo) en un campo de banano orgánico en el sector Cieneguillo, Sullana. Primer ciclo.

Nematodos por 100 cm3 de suelo

Cultivos de cobertura Lechuga

Pi Pai Pf Tm Tr Pf2 Tm Tr

Meloidogyne spp. Crotalaria 0.7 1.3 ab' 7.0 a 10.0 45.3 a 6.5 Canavalia 1.3 2.7 a 2.0 b 1.5 3.7c 1.9 Mucuna 0.7 0.3 b 2.0 b 2.9 25.7 ab 12.9 Marigold 1.0 1.7 ab 1.3b 1.3 9.3 be 7.2 Higuerilla 1.0 0.3 b 6.3 a 6.3 67.7 a 10.8 Sin cultivo 0.7 0.3b 2.7 ab 3.9 22.0 ab 8.1 ANVA Y NS S S AS

Nematodos de vida libre Crotalaria 161 ax 34 ab 40 a 4.1 12 be Canavalia 82 b 71 a 22 b 3.8 15 be Mucuna 94b 41 ab 15b 6.3 24 ab 1.6 Marigold 166 a 28 b 13 b 12.5 32 a 2.4 Higuerilla 92b 17b 12b 7.5 25 ab 2.0 Sin cultivo 103b 21b 26 ab 3.9 8c ANVA S AS S AS

3.3 1.5

3.1

Pi = Población inicial Pai = Población antes de la incorporación. Pf = Población final después de la incorporación. Pbioensayo = Población final después del bioensayo con lechuga. Tm = tasa de multiplicación. Tr = tasa de reducción. 'Promedios de una columna con la misma letra no presentan diferencias significativas (NS =p > 0.05, S =p < 0.05, AS =p < 0.01). /Datos originales transformados en Log1o(x+1) antes del ANVA y prueba de Duncan.

17

sobre higuerilla y canavalia, las infestaciones superaron los 1300 huevos y juveniles por

gramo de raíz en ambos cultivos (Cuadro 3). 3.3 % de las raíces de mucuna presentaron

agallas visibles causadas por Meloidogyne spp. y las raíces de marigold se observaron

libres del nematodo (Cuadro 3).

La densidad poblacional de nematodos de vida libre disminuyó progresivamente

durante el desarrollo y después de la incorporación de todos los cultivos de cobertura. Las

mayores Tr de estos nematodos se estimaron sobre marigold, mucuna e higuerilla

(Cuadro2).

Cuadro 3. Infección de raíces e índice de agallas por Meloidogyne spp. durante el primer ciclo de cultivos de cobertura y siembra sucesiva de lechuga en un campo de banano orgánico en el sector Cieneguillo, Sullana.

Cultivo de cobertura Lechuga

Free. (%)

IV N / g raíz Frec. (%)

IA N / g raíz

Crotalaria 43.3 0.8 abY 227 ± 264 ab 96.7 2.8a 14113 ± 6220 ab

Canavalia 63.3 2.8a 1340 1 1016 a 93.3 2.3 ab 5602 ± 6574 b

Mucuna 3.3 0.03 b 4 ± 8 bc 76.7 1.6 b 5031 ± 2890 b

Marigold O O b O c 90.0 2.3 ab 15586 ± 3925 a

Higuerilla 60.0 1.0 ab 1407 ± 1299 a 96.7 2.9a 18314 ± 9178 a

Sin cultivo Na Na Na 100.0 3.4a 15203 ± 13417 a

ANVA S AS S S

'Promedios de una columna con la misma letra no presentan diferencias significativas ( S =p < 0.05, AS =p < 0.01). 'Datos originales transformados en Log1o(x+1) antes del ANVA y prueba de Duncan. 1A = índice de agalLamiento, basada en una escala de O a 5, donde: 0 = sin agallas y 5 = más de 100 agallas o masa de huevos en el sistema radicular (Taylor y Sasser, 1978).

Las Pf2 de Meloidogyne spp. en el suelo aumentaron en todos los tratamientos al

finalizar el cultivo de lechuga (Cuadro 2), presentándose los menores niveles poblacionales

del nematodo donde se había sembrado e incorporado previamente canavalia y marigold.

Sin embargo, el 23 % de las raíces de las plantas de lechuga donde antes se había sembrado

mucuna se encontraron libres de Meloidogyne spp., con un nivel promedio de 1.6 de índice

de agallamiento y una de infestación de 5000 huevos y juveniles/g de raíz, diferenciándose

significativamente (P < 0.05) de los otros tratamientos. Las plantas de lechuga donde se

sembraron los otros cultivos presentaron más del 90% de las raíces agalladas (Cuadro 3).

18

En todas las raíces de lechuga donde no se había sembrado un cultivo de cobertura se

observó el 100 % de plantas afectadas por el nematodo.

4.2. Segundo ciclo de cultivos

Las Pi de Meloidogyne spp. aumentaron en todos los tratamientos (promedio de

33 nematodos/ 100cm3 de suelo). Las Pai de los cultivos de cobertura disminuyeron

significativamente en todos los tratamientos, excepto en canavalia. Después de la

incorporación las Pf continuaron descendiendo en crotalaria, marigold, higuerilla y

canavalia; diferenciándose significativamente (P < 0.05) entre ellos. La mayor y menor Tr

de Meloidogyne spp. se estimaron en higuerilla y canavalia, respectivamente (Cuadro 4).

El menor IA y número de huevos más juveniles del nematodo se evaluaron sobre marigold,

diferenciándose significativamente de los otros cultivos, el 99 % de las raíces de este

cultivo no presentaron daños ni estados del nematodo (Cuadro 5). En la mucuna e

higuerilla se presentaron los más altos grados de agallamiento, pero los estados infestivos

del nematodo no superaron los 60 huevos y juveniles por gramo de raíz (Cuadro 5).

La dinámica poblacional de los nernatodos de vida libre presentaron diferentes

patrones, sobre crotalaria, canavalia y mucuna las poblaciones aumentaron al final del

período de cultivos, en los otros tratamientos éstas descendieron (Cuadro 4). Las

poblaciones continuaron disminuyendo al finalizar el ciclo de la lechuga, aunque se

observó que las menores variaciones poblacionales se estimaron en donde se había

sembrado e incorporado las tres especies de plantas leguminosas.

Las Pf2 de Meloidogyne spp. en el cultivo de la lechuga aumentaron en todos los

tratamientos (Cuadro 4), destacan por no superar las Pi del nematodo, los tratamientos

donde se sembró e incorporó crotalaria, canavalia, marigold e higuerilla. En todos los

tratamientos se observaron agallas en las raíces de la lechuga con IA que no• superaron el

grado 3, estimándose diferencias significativas entre ellos (P < 0.05). Donde se sembró e

incorporó crotalaria y marigold los IA no superaron el grado 2 y el 32 % de las raíces de

las plantas se encontraron libres de agallas. Sin embargo, es importante indicar que en el

caso de la crotalaría los niveles de infestación del neinatodo superaron los 1600 huevos y

juveniles/ g de raíz, superando significativamente a los niveles estimados donde

previamente se desarrolló mucuna, marigold e higuerilla. Las infestaciones en estos tres

19

cultivos variaron entre 277 y 314 huevos y juveniles/ g de raíz, no diferenciándose

significativamente (P < 0.05) (Cuadro 5).

Durante el segundo ciclo de cultivos los 1A y los niveles de infestación

aumentaron en diferentes proporciones con respecto al primer ciclo en todas las plantas de

cobertura. Aunque en higuerilla, la infestación del nematodo se redujo considerablemente

de 1407 a 40 huevos y juveniles/ g de raíz.

Cuadro 4. Infestaciones en suelo de Meloidogyne spp. y nematodos de vida libre durante el crecimiento e incorporación de cinco cultivos de cobertura y siembra sucesiva de lechuga (bioensayo) en un campo de banano orgánico en el sector Cieneguillo, Sullana. Segundo ciclo.

Nematodos por 100 cm3 de suelo

Cultivos de cobertura Lechuga

Pi Pai Pf Tm - Tr Pf2 Tm Tr

Meloidogyne spp.

Crotalaria 55.7 a 2.3 b 2.0 abc 27.9 4.3 ab 2.2

Canavalia 6.0 c 20.7 a 4.0 a 1.5 12.0 a 3.0

Mucuna 32.0 a 2.3 b 2.3 ab 13.9 7.7 a 3.4

Marigold 8.0 bc 1.7b 1.0 bc 8.0 1.3b 1.3

Higuerilla 74.3 a 3.3 b 0.7 c 106.1 4.7 ab 6.7

Sin cultivo 21.0 ab 3.0b 1.0 bc 21.0 11.0 a 11.0

ANVA' AS S S S

Nematodos de vida libre

Crotalaria 16 b 234 a 46 a 2.8 20 ab 2.3

Canavalia 22b 71b 27 bc 1.2 26a 1.1

Mucuna 39 ab 36b 40 ab 1.0 11 ab 3.6

Marigold 50a 16b 37 ab L4 4b 9.2

Higuerilla 36 ab 14b 35 ab LO 6b 5.8

Sin cultivo 20b 30b 18c 1.1 8b 2.3

ANVA S AS AS AS

Pi = Población iniciaL Pai = Población antes de la incorporación. Pf = Población final después de la incorporación. Phioensayo = Población fural después del bioensayo con lechuga. Tm = tasa de multiplicación. Tr = tasa de reducción. 'Promedios de una columna con la misma letra no presentan diferencias significativas (NS =p > 0.05, S =p < 0.05, AS =p < 0.01). 'Datos originales transformados en Logio(x+1) antes del ANVA y prueba de Duncan.

20

En las plantas de lechuga los 1A en todos los tratamientos permanecieron en un

grado promedio de 2, estimándose el mayor grado donde anteriormente se desarrolló la

canavalia. Las infestaciones de Meloidogyne spp. sobre las raíces disminuyeron en todos

los tratamientos, observándose un mayor efecto supresivo contra el nematodo en la

mucuna, marigold e higuerilla.

A4el

oído

gyn

e/10

0cm

3 dé

sue

lo

80

70

60

50

40

30

20

10

o

Primer ciclo de cultivos

—*--Crotalaria

--*—Canavalia

—.—Mucuna

---Sin cultivo

Pi

Pai

Pf2

Mel

oído

gyn

ef 100

crn3 d

e su

elo

80

70

60

50

40

30

20

10

o

Segundo ciclo de cultivos

—4—Crotalaria

—4--Canavalia

—4,--Mucuna

—4--Marigold

Higuerilla

—4-51n cultivo

Pi

Pai

Pf

Pf2

Figura 1. Dinámica de poblaciones de Meloidogyne spp. en suelos cultivados con diferentes cultivos de cobertura intercalados en un cultivo de banano orgánico en el valle de Cieneguillo, Sullana, Piura.

21

Cuadro 5. Infección de raíces e índice de agallas por Meloidogyne spp. durante el segundo ciclo de cultivos de cobertura y siembra sucesiva de lechuga en un campo de banano orgánico en el sector Cieneguillo, Sullana.

Cultivo de cobertura Lechuga

Free. (%)

lAx N / g raíz Free. (%)

IA N / g raíz

Crotalaria 70.0 1.3 abc 114 ± 66 ab 66.7 1.7 b 1605 ± 871 a

Canavalia 100.0 3.9a 1678 ± 974 a 100.0 2.9a 1080 ± 700 ab

Mucuna 33.3 0.9 bc 59 ± 62 ab 100.0 2.3 ab 314 ± 203 bc

Marigold 1.0 0.1 c 14 ± 24 b 70.0 1.8 b 232 ± 188 c

Higuerilla 96.5 3.3 ab 40 ± 31ab 96.7 2.2 ab 277 ± 164 bc

Sin cultivo Na na Na 100.0 2.5 ab 1027 ± 845 ab

ANVA AS S S S

'Promedios de una columna con la misma letra no presentan diferencias significativas (.S =p < 0.05, AS =p < 0.01). 'Datos originales transformados en Log1o(x+1) antes del ANVA y prueba de Duncan. LA = índice de agallamiento, basada en una escala de 0 a 5, donde: O = sin agallas y5 = más de 100 agallas o masa de huevos en el sistema radicular (Taylor y Sasser, 1978).

22

CAPITULO 5 "

5. DIscusIóy

'Una supresividad .eficaz contra Meloiiodkvne'spp.,en él suelo se observó en todos , los tratamientos en 'él segundo ciclo .de cultivos (Fig:. 1), estimándose diferentes tasas .de

tedtieción de • las póbladiones del ñematodo. El misrño conipbriamiento se observó en el • tratainiéntó—sin cultivo en este casó el área experimental sé fflatituvó libré de malezas, las

que en alguno s casos se comportan domo hospedantes , susceptiblés al nemaiodo e influyen ,t. •

ren el incremento de las poblaciones. (Cuadró 4). Crotalaria;'mucuná e higuerilla destacaron

por ,'preSentar.las,inayorés tasas de ',reducción. Los ,efectos supresivós o antagonistas 'de

estos y otros cultivos en sistemas de rotación «y/o cobertura para la reducción de las • „

1

densidades pobladionáles de nematodos del suelo sé ha 'demostrado en varios estudios

(Bárler y Koenning, 1998; Wáng, et dl., 2007a, 2007b).-Wang, et al. (2007a) demostraron

, • . .bajo condiciones de invemáderb que • Tag' étes pziuia, Crotalaria juncea y, Mucuna

deeringiana rédujeron efectivamente las poblácioneS de -,Ad. ihcognita, El efecto antagonista ,..

_. . dé éstos 'cultivos Súpresivos también' afecto 'la ififestáción ,dé'.'nematodos en el cultivo

subsiguiente. , 'resultados- se .óbseit;a-ron' en el' pl re'Senté 'estúdiO, pero bajo

condiciones de campo...; r . • • r

,

Crotalariá., ''..m. übuña''Sr marigold- se comportaron corno 'pobres' hospedantes de , ' • ,• 1 ' - , • - . . , .. , ..

Meloidágyne‘ ,spp., dolí índices de agallamientó menores • o iguales al grado ;uno y uña ,. '' ' • . .1 .,,, ,,,, _ , , , . . ...

infestación que río superaroñ los 230 .huevo s y juvenilés por gramo de rad. En los 'dos`

ciclos de cultivos, la Menor reproducción del-ner,ñatodo se observo Sobre iñarigold. Estos , , - - • ._-- - _ e • ' y

resultados coinciden con. los estudios desarrollados por' Quéñéhétvé et al. (1998) y

McSorley (1999) 'gire-demostraron..la poca. o ñida susceptibilidad de estos cultivos a . , _ - , .. - éspécies de laeloidogyne -y su.'potericial uso domo cultivos` stipresorés 'para el manejo . . sustentable de nematodol.

•

" - En esta investigación, la' acción gupresiVa" de estos Cultivos contra Ivieloidogyne

spp: Sé derrioStió durante el segundo ciclo de cultivo en Mi 'subsiguiente cultivo de rotación .• • ' ' " ,

allánenle susceptible. En el primer ciclo, no 11e presentaron diferencias entre los cultivos, l• , .

el 76 'y 97 % (Cúadro.,3) de .las raíces de lechuga presentaron Qallarnientos con altos

23

niveles de reproducción. Durante el segundo ciclo, las diferencias se acentuaron entre los

cultivos, específicamente en la disminución de los niveles de reproducción en más del 94

% en la mucuna, marigold e higuerilla (Cuadro 5). En ese sentido, se han aislado

compuestos potencialmente nematóxicos como la monocrotalina, en Cr otalaria spectabilis

que inhibe el movimiento de juveniles de Meloidogyne spp (Fassuliotis y Skucas, 1969).

Nogueira et al. (1996) reportaron que el triacontanol y tricontanyl tetracosanoate aislados

de las hojas y raíces de Mucuna aterrima impidieron la eclosión de M incognita. Osei et

al. (2010) demostraron que compuestos extraídos de hojas y raíces de M pruriens. C.

spectabilis y C. retusa, los cuales se liberan como exudados radiculáres, tienen influencia

en la eclosión y movilidad de los juveniles eclosionados de M incognita, M arenaria y M

javanica, lo que demuestra que algunas especies de leguminosas contienen compuestos que

actúan como nematicidas 'contra los "nematodos del nudo de la raíz" o interfieren con su

eclosión y capacidad de invadir y desarrollarse dentro de las raíces.

Se conoce que las plantas aromáticas como Tagetes spp. producen compuestos

secundarios que tienen una actividad biológica contra un amplio rango de

microorganismos, insectos y nematodos (Mohamed et al., 2000). Adekunle et al. (2007)

investigaron la actividad tóxica in vitro a huevos y juveniles de M incognita de los

compuestos z-Pocimene y dihydrotagetone aisladas del aceite de Tagetes minuta. Ambos

compuestos presentaron fuerte actividad nematicida. La supresión de nematodos por la

siembra de marigold se encuentra bastante documentada (Hooks et al., 2010). Marahatta et

al. (2012) sugieren que el marigold solo es supresivo contra Meloidogyne spp. cuando está

en activo crecimiento, incluso la supresión puede ser más eficiente si se siembra en el

momento que el nernatodo se encuentra en estado activo.

La higuerilla también presentó una buena actividad supresiva contra Meloidogyne

spp., este cultivo contiene ricino, un compuesto tóxico, que inhibe la movilidad de M

incognita (kich et al., 1989). En condiciones de campo e invernadero se observó que la

higuerilla es un no hospedante de M chitwoodi raza 2, siendo más efectivo cuando se

incorpora como abono verde (Al-Rehiayani y Hafez, 1998). Enmiendas de hojas Y tallo de

higuerilla se evaluaron en invernadero para la supresión de M arenaria y crecimiento de

Okra (Hibiscus ésculentus). Los parámetros de crecimiento de la planta respondieron

positivamente a la enmienda, la masa de huevos y segundo estado juvenil extraídos de las

raíces también fueron afectados por la enmienda (Ritzinger y McSorley, 1998).

24

t •

Sobre él cultivó dé,- la - lechuga, • un hospedanté susceptible, la dinámica 'de

hoblácioriel de Meloidogyne spp. presentó un patrón descendente, los niveles del "tiematodo

.en el suelo al final del segundo ciclo de crecimiento disminuyeron eh un 80 %. La "misma t- • • •

tendencia sé observó én lós niveles de agallamiento e- infestaCión sobre raíCes, = éstos se

redujeron en el 9 y 90 %, réspectivamente. Ningún ,cultivo de cobertura presentó t -

inmunidad al nématodo, pero por el muy bajo grado de,agallaniiento y es.casa pioducción •

'de huevos y juveniles, principalmente sobre iás -raíces de las plantas de mucuña y marigold

se puede concluir qué estos cultivos actúan como pobres hospedantes de Meloidogyne spp .• , , _

Una respuesta parecida se observó sobre la 'higuerilla, aunque con un 'mayor grado de

agallamiento. Este comportamiento como pobres hospedantes del neinatódo y su capacidad

supi-esiva contra Meloidogyne spp. indicaría , que éstos cultivos presentan un potencial

proinisório para stl_uso dentro de un prolrattria de manejo integrado de poblaciones de . , • , , nematodos. Es importante indicar, qüe 'todos los cultivás 'de' cobertura evaltiado1 en el , _ presente estudio se adaptaron y crecieron favorablemente en un sistema intercalado con el ., banano como un cultivo Permanente, Confirmándose, que la hiátlerilla, crotalaria; mucuna , - I ' .• ., son'cultivos.tropitales:4ue requieren de alta temperatura, y humedad para su crecimiento

i '' '(Vicente y Ácosta:11987)..- = •: / ' ' ' . .

, Mas investigaciones se requieren pam Confirmar 1'51 résúttádos obtenidos en el, ,

presente estudio. — Meloidogyne spp. son .un .serio problema para los cultivos que se , _ siembran en Piura, alternativas a los nematicidas químicos son necesarias; desde la década

del 90 se inició ,e1 interés. por el uso de cultivos no hospedantes y su incorporación tomo

'abonos yerdes para el Cóntrol de 'este nemátodo en distinios listemás. dé cultivos (Al-,

Rehiáyani y Ilafez, 1998). Muchos resultadóS hasta la fecha , hán • sido satisfactorios en

varios paises, principalmente en Estados Unido. En Piura, hay poco conocimiento sobré el - uso y, eficacia de los cultivos de cobertura rotación con Propiedades supíesivas o , antágohistas'a'n-ernatodo's.,- la méta es con'tinitar con estos estúdiós para determinar si eri

- • sucesivos arios las -rotaciones de cultivos Pobres, o no .hospedánte-s de Meloidogyne - y la _ _ • ,

tr4

incoiporación dé abonos verdes Como métridos -de prevención antes «de la siembra o en .

. _

. - , • . . cultivos intercalados contribuyen a•la i regulación de la poblaciónés-de estos tiematodos. .

25

CAPÍTULO 6

6. CONCLUSIONES

Todos los cultivos de cobertura presentaron distintos niveles de supresividad contra

Meloiodgyne spp. durante el segundo ciclo de cultivos.

Crotalaria, mucuna y marigold se comportaron como pobres hospedantes de

Meloidogyne spp., con índices de agallamiento menores o iguales al grado uno y una

infestación que no superaron los 230 huevos y juveniles por gramo de raíz.

La dinámica de poblaciones de Adeloidogyne spp. presentó un patrón descendente en el

hospedante susceptible lechuga, los niveles del nematodo en el suelo al final del segundo

ciclo de crecimiento disminuyeron en un 80 %. La misma tendencia se observó en los

niveles de agallamiento e infestación sobre raíces.

26

CAPÍTULO 7

7. RECOMENDACIONES

Realizar más ensayos de campo para conocer la sostenibilidad de la supresividad contra

Meloidogyne spp. de los cultivos de cobertura intercaladas con el cultivo de banano.

Evaluar el efecto de la supresividad de los cultivos de cobertura en los niveles de

infestación de Meloidogyne spp. sobre las raíces de banano.

Evaluar el efecto de lós cultivos de cobertura sobre el rendimiento del cultivo de banano.

27

. .. . .. , 8. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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33

ANEXOS

34

Fuente de Variabilidad

Bloques Tratánlientos

váror 'experimental . . Total

F (5%) •

0.27290068 9.13645034 r5.7790871 ns

0.5194286, 010388671 4).39987634 e

` -10 :0.23611064 ."0.02361105 •

17 1.02843983 '

G.L.

„

. i ' • .

Cuadro 6. Análisis de la <-varianza de los niveles poblacionales iniciales de Meloidogyne spp. , ' (Pi) en suelo en el primer ciclo de cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle - .. de Cieneguillo.

Fuente de variabilidad

s.p • F(5%)

Bloques

Tratamientos Error experiinefitar '4- . . Total

2 ̀ 0.1.11733-99 0.055867 ,0.8730598-

. 5 - 0..03445348 4.1-i0.0068907, - 0..10845456 - 0.-3535329 -1.0.06353533 ,

.17 • ‹- 0.78154076

ns ns

C.v.:

' l05.2%

n1 ••=-: No significativo 4: - 4

•

e '

' Cuadro 7. Ánálisis•d¿ la variánza de los' niVeles,poblaCionales de Meloidogyne spp en suelo antes de la inc,orp' oración (Pai) en el primér ciclo de cinco s a-cultiVos de cobertura asociado . ,

.

banano orgánico en el valle de Cieneguillo. -.:, • • • - , , ., ; •

*SigmifieativO a un. nivel del 5% de probabilidad (p 0,05): • 1

i. „

P Cuadro á. Análisis 'de la Vlianza de los niveles loblaCionalés finales (Pf) de Meloidogyne spp: en suelo en el primer ciclo de cinco'cultivos.de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillp..

Fuente de variabilidad ' F(5%)

. - Bloques .2 ' 0.35801214 : 0:17900607 3.53286082'

Tratamientos -,.. • <5 , ' ,r. 0.94554629 0.18910926 '3.73225716

Error experimental r , 10 : 7 0.50668871 • ' 015066887', "'. . - — • Total . 717 ' ' . :111024711

40.3 %

'

'Significativo a no-nivel del 5% de' próbabilidail (p

35

Cuadro 9. Análisis de la varian7a de los niveles poblacionales finales (Pf2) de Meloidogyne spp. en suelo en siembra sucesiva de lechuga en el primer ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.


G.L. S.0 C.M. F (1%)

Bloques 2 0.2609096 0.1304548 3.25570959 lis

Tratamientos 5 2.65212017 0.53042403 13.237586

Error experimental 10 0.40069544 0.04006954

Total 17 3.31372521

C. V. 15.5 %

**Significativo aun nivel del 1% de probabilidad (p <0,01)

Cuadro 10. Análisis de la varian7a de los niveles poblacionales iniciales (Pi) de nematodos de vida libre, en suelo en el primer ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.-


G.L. S.0 C.M. F (5%)

Bloques 2 8808.44444 4404.22222 4.33391647 ris

Tratamientos 5 20702.4444 4140.48889 4.07439318


Total 17 39673.1111

C.V. 27.43 %

*Significativo a un nivel del 5% de probabilidad (p < 0,05)

Cuadro 11. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales de nematodos de vida libre, en suelo antes de la incorporación (Pai) en el primer ciclo de chico cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.


G.L. S.0 C.M. F(1%)

Bloques 2 872.333 436.1666667 2.22269407 ns

Tratamientos 5 5799.33 1159.866667 5.91065059 **


Total 17 8634

C. V. 39.65 %

**Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p <0,01)

36

Cuadro 12. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales finales (Pf) de nematodos de vida libre en suelo en el primer ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.


G.L. S.0 C.M. F F (5%)

Bloques 2 80.3333 40.16666667 0.47125538 IIS

Tratamientos • 5 1629.33 325.8666667 3.82323035 *


Total 17 2562

C.V. 43.28 %


Cuadro 13. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales finales (Pf2) de nematodos de vida libre en suelo, en siembra sucesiva de lechuga en el primer ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.

Fuente de variabilidad G.L. S.0 C.M. F F (1%)

Bloques 2 489 244.5 9.76697736 ns

Tratamientos 5 1232.67 246.5333333 9.8482024 **

Error experimental 10 250.333 " 25.03333333

Total 17 1972

C.V. 25.88%


Cuadro 14. Índice de agallamiento (IA) por Meloidogyne sp. durante el primer ciclo de cultivos de cobertura en un campo de banano orgánico en el sector Cieneguillo, Sullana.


Bloques 2 0.11220332 0.05610166 2.11604218 I1S

Tratamientos 5 0.64473579 0.12894716 4.86362856


Total 17 1.02206452

C.V. 95.79%

* Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p 0,05)

37

C.M. , - F (1%)

•

1.20320079 -1.50174454 ,ns

4 . 89 9 204 26, '6.11481.7.48' **

0.8612020.4 •

-

Bloques.: Tratamien

,tos ,‘

Error experimental

TOtal

d.v: •

Cuadró 15.1' Análisis de la Varianzá de los invéles de huevos más J2 dé Meloidogyne spp. durante el primer .ciclo de cultivos de cobertura en un campo de banano orgánico en el sector Cieneguillo, Sullaria.

Fuente de • variabilidad G.L. SeC

Bloques .2.40640158' .

Tratainientos 24.4960213 4

Error "experimental 10 "8.01202043 ' -

Total 17 34.9144433 ,

71.57% " : • •

: **Significativo a un nivel del 1% de probabilidad <0,01) , I A

:Cuadro 16. Análisis de la varianzá del índice de ág-allamiento» (IA)- de IvIeloidogyne spp en siembra sucesiva de lechuga en el piimer ciclo ‘de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo. .

-Fuente de variabilidad

F.(5%) .

- 2 ',-1.08444444 '4 0.54222222 1.58441558 ns 5 5.94944444 t 1.18988889 34794805 * •

10 10: - 3.42222222 1, 0.3422222.2::

17 10.4561111: -

- 22.74,%_ • • -

*Signiflativo a un nivel.del 1% dé-probabilidad (p <

1

• •••• : - , k

Cuadro 17. Análisis de la Varianza de los niveles de huevos Más j2 de`Meloidogyne spp. en »

siembra sucesiva .délechuga 'dtirante él primer Ciclo de cultivos en• un campo -de bananá orgánico en el sector Cieneguillo, Sullána.

-

Fuente de - variabilidad •

'Blóques

Tratamientos

.Errór experiMental

TotáF

.C.V. -

„

GL SCi CM , F(5%)

2 .71782525 :35891262.5 1.5á517106' ns

5 - :469160893 4. 93832178.5- 4..0184 68 3 1'

10 - 233793246i,; 23379324.6

, 774736164-

' 39.28%

.'Significativó a un nivel del 5% de probabilidad (p < 0,05)

38

Cuadro 18. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales iniciales de Meloidogyne spp. (Pi) en suelo en el segundo ciclo de cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.

Fuente de variabilidad G.L. S.0 C.M. F(1%)

Bloques•

Tratamientos

Error experimental

Total

2 0.15508236 0.07754118 2.455305 ns

5 2.45123751 0.4902475 15.5234568 * *

10 0.31581078 0.03158108

17 2.92213065

C.V. 13.13%


Cuadro 19. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales de Meloidogyne spp. en suelo antes de la incorporación (Pai) en el segundo ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.


Bloques 2 0.22895695 0.11447848 1.85260297 ns

Tratamientos 5 1.56826775 0.31365355 5.07584933


Total 17 2.41515785

C.V. 39.88 %

*Significativo a un nivel del 1% de probabilidad (p <0,05)

Cuadro 20. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales finales (Pf) de Meioidogyne spp. en suelo en el segundo ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.

Fuente de variabilidad G.L. S.0 C.M. F (5%)

Bloques 2 0.00298424 0.00149212 0.07526158 ns

Tratamientos 5 0.47086101 0.0941722 4.74999136


Total 17 0.67210288

C.V. 34.51 %


39

Cuadro 21. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales finales (Pf2) de nematodos de vida libre en suelo, en siembra sucesiva de lechuga en el segundo ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.


G.L. S.0 C.M. F F (5%)

Bloques 2 0.05147536 0.02573768 0.51947718 ns

Tratamientos 5 1.03564269 0.20712854 4.18058463 *


Total 17 1.58257158

C.V. 27.92 %


Cuadro 22. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales iniciales (Pi) de nematodos de vida libre en suelo en el segundo ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.


G.L. S.0 C.M. F F (5%)

Bloques 2 1050.7778 525.4 3.3942 ns

Tratamientos 5 2587.6111 517.5 3.3434 *


Total 17 5186.2778

C.V. 40.64%


Cuadro 23. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales de nematodos de vida libre en suelo antes de la incorporación (Pai) en el segundo ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieneguillo.


G.L. S.0 C.M. F F (1%)

Bloques 2 2424.7778 1212 1.0433 ns

Tratamientos 5 106675.78 21335 18.36 **

Error experimental 10 11620.556 1162

Total 17 120721.11

C.V. 51.05%


40

Cüildro 24. Análisis de la varianzá de los niveles poblacionales finales (Pf) de nematodos de vida libre en suelo en el segundó ciclo de cinco cultivos de cobertura asociados a banano orgánico en el valle de Cieueguillo.


G. . S.0 C•M. F F(1%)

Bloques 2 368,444 184.2222222 7.40178571 ns

Tratamientos 5 1485.78 297.155555611.9392857 **


Total 17 - 2163.11 -

C.V. 14.77 %


Cuadro 25. Análisis de la varianza de los niveles poblacionales finales (Pf2) de nematodos de vida libre en suelo, en siembra sucesiva de lechuga en el segundo ciclo de cinco cultivos de ¿obertura asociadóS a banano orgánico eh el valle de-Cieneguillo.


G.L. S.0 C.M. F F (1%)

Bloques 2 40.44444444 20.2222222 0.54328358 ns

Tratamientos 5 106r611111 t

-213,522222" -573641791 **

Error experimental 10 372.'2222222 37.2222222

Total 17 1480.277778

C.V. 48.38 °A


Cuadro 26. Índice de agállarniento (JA) por' .4eloidogynte psp., durante el segundo ciclo de cultivos de cobertura en un campo de banano orgánico eil'él'sector Cieneguillo, Sullána.


G.L. S.0 C.M. F(1%)

Bloques 2 0.03998854 0.01999427 0.72306593 lis

Tratamientos 5 0.9032868 10.2258217 8.16653784 *


total 17 116449193

C.V. 43.50%


41

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