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UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

CARRERA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES

Riqueza de palinomorfos en el contenido de Coprinisphaera en

cuatro localidades de las provincias de Imbabura y Tungurahua y

su distribución potencial en Ecuador

Trabajo de titulación (modalidad Proyecto de Investigación)

presentado como requisito previo a la obtención del Título de

Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales

AUTOR: Sanhueza Pesantez Paola Lourdes

TUTOR: MSc. Torres Jiménez Javier Rodrigo

Quito, Julio 2019

ii

© DERECHOS DE AUTOR

Yo, Paola Lourdes Sanhueza Pesántez, en calidad de autora y titular de los derechos

morales y patrimoniales del trabajo de Riqueza de palinomorfos en el contenido de

Coprinisphaera en cuatro localidades de las provincias de Imbabura y Tungurahua y su

distribución potencial en Ecuador, modalidad Proyecto de Grado, de conformidad con el

Art. 114 del CÓDIGO ORGÁNICO DE LA ECONOMÍA SOCIAL DE LOS

CONOCIMIENTOS, CREATIVIDAD E INNOVACIÓN, concedemos a favor de la

Universidad Central del Ecuador una licencia gratuita, intransferible y no exclusiva para

el uso no comercial de la obra, con fines estrictamente académicos. Conservamos a

mi/nuestro favor todos los derechos de autor sobre la obra, establecidos en la normativa

citada. Así mismo, autorizo/autorizamos a la Universidad Central del Ecuador para que

realice la digitalización y publicación de este trabajo de titulación en el repositorio virtual,

de conformidad a lo dispuesto en el Art. 144 de la Ley Orgánica de Educación Superior. El

(los) autor (es) declara (n) que la obra objeto de la presente autorización es original en su

forma de expresión y no infringe el derecho de autor de terceros, asumiendo la

responsabilidad por cualquier reclamación que pudiera presentarse por esta causa y

liberando a la Universidad de toda responsabilidad.

Firma:

____________________________

Paola Sanhueza

CC. 1723608632

E-mail: [email protected]

mailto:[email protected]

iii

APROBACIÓN DEL TUTOR

En mi calidad de Tutora del Trabajo de Titulación, presentado por PAOLA LOURDES SANHUEZA PESÁNTEZ para optar por el Grado de Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales; cuyo título es: RIQUEZA DE PALINOMORFOS EN EL CONTENIDO DE COPRINISPHAERA EN CUATRO LOCALIDADES DE LAS PROVINCIAS DE IMBABURA Y TUNGURAHUA Y SU DISTRIBUCIÓN POTENCIAL EN ECUADOR considero que dicho trabajo reúne los requisitos y méritos suficientes para ser sometido a la presentación pública y evaluación por parte del tribunal examinador que se designe.

En la ciudad de Quito, a los 03 días del mes Julio de del año 2019.

_______________________________

Firma

MSc. Javier Torres Jiménez

DOCENTE TUTOR

CI: 1716713118

iv

APROBACIÓN DEL INFORME FINAL

Riqueza de palinomorfos en el contenido de Coprinisphaera en cuatro localidades de

las provincias de Imbabura y Tungurahua y su distribución potencial en Ecuador.

El Tribunal constituido por:

Dr. Fredy Trujillo y MSc. Fidel Rodríguez

Luego de Calificar el Informe Final de Investigación del trabajo de titulación

denominado Riqueza de palinomorfos en el contenido de Coprinisphaera en cuatro

localidades de las provincias de Imbabura y Tungurahua y su distribución potencial

en Ecuador, previo a la obtención del título de Licenciada en Ciencias Biológicas y

Ambientales presentado por la señorita Paola Lourdes Sanhueza Pesántez.

Emite el siguiente veredicto: APROBADO

Fecha: 29 de julio del 2019

Para constancia de lo actuado firman:

Nombre Apellido Calificación Firma

Vocal 1 Dr. Fredy Trujillo ………………. …………………..

Vocal 2 MSc. Fidel Rodríguez ……………….. ……………………

v

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a todos los que participaron y me apoyaron en le realización de esta investigación.

Gracias a Javier Torres tutor de este trabajo, por la paciencia y el apoyo constante brindado, a J.L Román por su conocimiento impartido, a M. Bonilla y G. Soto por el apoyo brindado en el laboratorio de la Facultad y a los lectores de este trabajo por sus comentarios y sugerencias.

A mis compañeros y amigos que estuvieron en todo el proceso de mi formación profesional, especialmente a los que me apoyaron para terminar esta etapa: Iván De la Cruz, Malki Bustos, Esneyder Zambrano, David Castillo, Evelyn Calderón y Gabi Moscoso.

Y a mi familia por su apoyo incondicional: Cecilia Pesantez, Jorge Sanhueza y a mis hermanos, Juan, Anita y mi Gato.

vi

ÍNDICE GENERAL

pág.

DERECHOS DE AUTOR ..................................................................................................... ii APROBACIÓN ....................................................................................................................... iii APROBACIÓN DEL INFORME FINAL ......................................................................... iv AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................... v ÍNDICE GENERAL ............................................................................................................... vi LISTA DE TABLAS .............................................................................................................. vii LISTA DE FIGURAS .......................................................................................................... viii LISTA DE ANEXOS .............................................................................................................. ix RESUMEN ............................................................................................................................... x ABSTRACT ............................................................................................................................. xi INTRODUCCIÓN .................................................................................................................. 1 METODOLOGÍA.................................................................................................................... 4

ÁREA DE ESTUDIO .......................................................................................................... 4 DISEÑO DE ESTUDIO ..................................................................................................... 5 POBLACIÓN ....................................................................................................................... 5 MUESTRA ........................................................................................................................... 5 MÉTODOS ........................................................................................................................... 5 Recolección de muestras .................................................................................................. 5 Tratamiento de las muestras de sedimento del interior de Coprinisphaera en laboratorio ............................................................................................................................ 6 Identificación de palinomorfos ....................................................................................... 8 MODELO DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL ............................................................ 8 ANÁLISIS ESTADÍSTICO ............................................................................................... 9 Validación del modelo ...................................................................................................... 10

RESULTADOS ........................................................................................................................ 11 PALINOMORFOS .............................................................................................................11 MODELO DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL ........................................................... 15

DISCUSIÓN............................................................................................................................ 18 PALINOMORFOS ............................................................................................................ 18 MODELO DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL .......................................................... 22

CONCLUSIONES ................................................................................................................ 25 RECOMENDACIONES ...................................................................................................... 26 REFERENCIAS......................................................................................................................27 ANEXOS ................................................................................................................................. 32

vii

LISTA DE TABLAS

Tabla pág.

Tabla 1. Variables climáticas de Wordclim descripción (Varela et al. 2015) ............9

Tabla 2 Características de palinomorfos por Familia con su nomenclatura según

Erdtman (1952) y la localidad a la que pertenece la muestra ...................................... 12

viii

LISTA DE FIGURAS

Figura pág.

Figura 1. Área de estudio, en gris las provincias que se encuentran en la formación

Cangahua y los puntos rojos, representan las localidades de colección de

Coprinisphaera ............................................................................................................................ 4

Figura 2. Zonas de toma de muestras en las esferas de Coprinisphaera: 1) Pared

interna de la esfera, y 2) relleno interno de Coprinisphaera. .............................................6

Figura 3. Tabla de numeración de cuadrantes en porta objetos. ................................. 7

Figura 4. Palinomorfos de las Familias: A-B. Asteraceae, C. Betulaceae, D.

Boraginaceae, E. Caryophyllaceae F. Lamiaceae, G-J. Myrtaceae, K. Orchidaceae, L-

M. Poaceae, N. Rosaceae, O. Salicaceae, P. Solanaceae. ................................................. 11

Figura 5. Palinomorfos, en las muestras de diferentes zonas dentro de las esferas de

Coprinisphaera. .......................................................................................................................... 13

Figura 6. Familias identificadas en base a los 16 granos de polen caracterizados por

localidades ............................................................................................................................... 14

Figura 7. Tamaño de granos de polen por localidad ..................................................... 14

Figura 8. Mapa de Distribución potencial de esferas de Coprinisphaera en Ecuador

.................................................................................................................................................... 15

Figura 9. Medidas morfométricas ancho de Coprinisphaera .......................................... 16

Figura 10. Medidas morfométricas alto de Coprinisphaera ............................................ 16

ix

LISTA DE ANEXOS Anexo pág.

Anexo A. Mapa de formaciones geológicas del Ecuador (Instituto Geográfico Militar 1982) .......................................................................................................................... 32

Anexo B. Tabla de colección de Coprinisphaera por localidad ....................................... 33

Anexo C. Tabla de descripciones de Palinomorfos por localidades.......................... 34

Anexo D. Localidades de colección de Coprinisphaera ................................................... 39

Anexo E. Esfera Coprinisphaera ............................................................................................ 40

Anexo F. Métodos de la extracción de muestras Coprinisphaera a) En la formación

Cangahua, b) extracción de la muestra dentro de la esfera, y c) tratamiento de la muestra con ácidos y montaje en placas. .......................................................................... 41

Anexo G. Flujograma de la extracción de muestras de Coprinisphaera y observación

de palinomorfos ..................................................................................................................... 42

x

TITULO: Riqueza de palinomorfos en el contenido de Coprinisphaera en

cuatro localidades de las provincias de Imbabura y Tungurahua y su

distribución potencial en Ecuador

Autora: Paola Lourdes Sanhueza Pesántez

Tutor: Javier Rodrigo Torres Jiménez

RESUMEN

Los palinomorfos son granos de polen compuestos por exina, que les permite resistir diferentes temperaturas y presiones, de esta manera se han conservado en diferentes estratos geológicos dejando rastros de ambientes del pasado. Los icnofósiles de Coprinisphaera del Cuaternario mantienen una riqueza de microestructuras vegetales fosilizadas en su interior; en este contexto, el presente estudio se plantea como objetivo determinar la riqueza de palinomorfos en el contenido de icnofósiles de Coprinisphaera, comparar esta composición entre las provincias de Imbabura y Tungurahua, y realizar un modelo de distribución potencial de las esferas. Se recolectaron 20 esferas en cuatro localidades de las dos provincias y se tomaron muestras de las esferas, tanto de la pared interna como del relleno, para su tratamiento con ácido fluorhídrico. Se determinó un total de 105 granos de polen, caracterizando 36 palinomorfos. De estos, para la localidad de Imbabura se identificó 11 palinomorfos en ocho Familias, mientras que para Tungurahua se identificó ocho palinomorfos dentro de cinco Familias. Entre provincias compartieron cinco palinomorfos en dos Familias. El mapa de distribución potencial demuestra un mayor rango de ocurrencia de las esferas de Coprinisphaera en las provincias de Azuay y Loja que no pertenecen a la formación Cangahua.

PALABRAS CLAVE: PALINOMORFOS, POLEN, ICNOFÓSILES,

COPRINISPHAERA, CANGAHUA

xi

TITLE: Richness of palynomorphs in the content of Coprinisphaera in four localities of the provinces of Imbabura and Tungurahua and their potential distribution in Ecuador

Author: Paola Lourdes Sanhueza Pesántez

Tutor: Javier Rodrigo Torres Jiménez

ABSTRACT

The palynomorphs are pollen grains composed of exina, which allows them to withstand different temperatures and pressures, thus these have been preserved in different geological strata leaving traces of past environments. The quaternary Coprinisphaera icnofossils maintain a wealth of fossilized plant microstructures inside. In this context, the present study aims to determine the richness of palynomorphs in the content of Coprinisphaera icnofossils and compare this composition between towns in the provinces of Imbabura and Tungurahua. In addition, make a model of potential distribution of the spheres. 20 spheres were collected in four locations in the two provinces, and samples were taken from the spheres, from the inner wall and from the filler for treatment with hydrofluoric acid. A total of 105 pollen grains were determined, characterizing 36 palynomorphs. Of these, 11 palynomorphs in 8 families were identified for the town of Imbabura; while for Tungurahua, 8 palinomorphs were identified within 5 families. Between provinces they shared 5 palynomorphs in 2 families. The potential distribution map demonstrates a greater range of occurrence of the Coprinisphaera spheres in the provinces of Azuay and Loja that do not belong to the Cangahua formation

KEYWORDS: PALINOMORPHS, POLLEN, ICNOFOSSILS, COPRINISPHAERA, CANGAHUA

1

INTRODUCCIÓN

Los palinomorfos son granos de polen, que a su vez son células gaméticas resultado

de la meiosis en la división celular de las plantas (Ibarra-Morales y Fernández-

Galán 2012). Las mismas son transportadas por una estructura resistente

compuesta por una pared externa llamada esporodermis, formada por intina y

exina, la cual es un carácter diagnóstico para diferentes Familias (Saenz de Rivas C

1976). Al polen se lo puede catalogar por la variedad de formas que posee, como las

aberturas o poros, la estructura de la exina, estructura de la pared, tamaño y el

número de granos de polen; esta alta diversidad de formas permiten identificar

Familias, géneros y en ocasiones especies, estableciendo la riqueza de las

localidades estudiadas (Alvarez y Köhler 1987).

La exina que conforma las paredes de los granos de polen ha permitido que estas

células puedan tolerar diferentes temperaturas y presiones, conservando su

estructura externa, y que puedan depositarse en diferentes sedimentos de varias

eras geológicas, lo que ha facilitado investigaciones de polen que determinen

ambientes de diferentes épocas (Jaramillo-Diaz y Trigo 2011).

En Ecuador, en el sector Norte de la cordillera de los Andes, se han realizado

estudios paleopalinológicos desde el año 1960, estableciendo un registro fósil de

polen que facilita el conocimiento de la dinámica de las especies vegetales

(Colinvaux P et al., 1988; Frost I, 1988; Colinvaux et al., 1997; Wille et al., 2002;

Hansen et al., 2003; Van der Hammen et al., 2003; Bakker J et al., 2008; Villota et

al., 2014) para la reconstrucción de ambientes del Holoceno y el Pleistoceno

Superior (Di Pasquale et al. 2008).

La zona Norte de la cordillera Andina del Ecuador, en las provincias de Carchi,

Imbabura, Pichincha, Cotopaxi, Tungurahua y Chimborazo, son parte de la

formación Cangahua ocasionada por una alta actividad volcánica en el Cuaternario

hace 2.5 millones de años (Clapperton y Vera 1986). El nombre de la formación

proviene del quechua originalmente escrito como ¨cangagua¨ qué significa tierra

dura estéril (Custode et al. 1992). En esta formación se han hallado ciertos fósiles

2

que han sido establecidos como indicadores del tipo de formación geológica (Sauer

1955). Estos fósiles de forma esférica son rastros de interacciones de organismos

con el medio en el que habitaban, por lo que se los designa como icnofósiles, marcas

etológicas de organismos como huellas y madrigueras (Miller 2007).

Basado en estas marcas etológicas se ha propuesto una clasificación de icnofósiles

en parataxones, que son taxones artificiales que no se pueden atribuir a una especie

determinada, como es el caso de los icnogéneros e icnoespecies que pueden

constituir un grupo de especies y/u orden (Jones y Rowe 1999). Los icnofósiles

hallados en la formación Cangahua son esferas del icnogénero Coprinisphaera que ha

sido atribuido a nidos de invertebrados tales como abejas, avispas, hormigas,

escarabajos, termitas y otros insectos (Genise et al. 2000).

Investigaciones en Sudamérica han determinado que estas trazas fósiles

comúnmente pertenecen a nidos de escarabajos peloteros, siendo sustentado por el

hallazgo de una cabeza de escarabajo (Phanaeus violetae) dentro de una esfera

colectada en Ecuador (Zunino 2013), estas esferas en el país son conocidas como

¨bolas de Cangahua¨ por hallarse en la formación con el mismo nombre (Sauer

1955).

Actualmente las esferas de Coprinisphaera se encuentran irregularmente dispersas en

un horizonte de uno a dos metros de espesor en medio de la formación Cangahua,

en la cual se tiene registros de estas esferas en las provincias de Carchi, Pichincha,

Cotopaxi, Chimborazo (Sánchez et al. 2013). Los registros de estos icnofósiles con

el uso de herramientas predictivas como los modelos de distribución potencial,

podrían establecer un rango diferente de distribución para las esferas, estos

modelos usan variables ambientales y se ayudan de estadísticos predictivos

(Timaná de la Flor y Cuentas Romero 2015), para establecer ocurrencias no

exploradas de especies (Savino et al. 2015), permitiendo entender procesos de

migración y su biogeografía.

En Ecuador, Sánchez y colaboradores (2013) describieron una nueva icnoespecie

Coprinisphaera kitu, encontrada en el Norte de Ecuador, en la provincia de Pichincha,

descrita con una estructura hemisférica, parcialmente cóncava en el polo y por

tener un borde que rodea el orificio de salida del individuo; además, en ese estudio

se reveló que C. kitu y C. murguiai podrían representar dos etapas (bolas cerradas y

3

emergidas, respectivamente) de una sola morfología original (Phanaeus violetae).

También analizaron los fitolitos hallados dentro de estas esferas y encontraron en

su mayoría fitolitos pertenecientes a la Familia Poaceae, que posiblemente

provienen de la dieta de los herbívoros de la época, como mastodontes, perezosos

y caballos.

La mayoría de los estudios realizados en Coprinisphaera consisten en descripciones

de las esferas, y revisiones bibliográficas del ambiente en el que se desarrollaban los

escarabajos que las moldeaban. En Ecuador, existe un único trabajo (Sánchez et al.

2013) sobre los microfósiles dentro de estas esferas, el cual es enfocado a un solo

componente mineralizado de origen vegetal (fitolitos); sin embargo, en el interior

de estos fósiles también pueden hallarse otros componentes de origen biológico

como esporas, polen y estructuras mineralizadas de origen animal (Borel et al.

2003).

La descripción de la riqueza de polen dentro de estas estructuras fósiles podría

precisar la investigación del entorno en el que se formaron estos nidos. De igual

manera, no existe una comparación de microestructuras fosilizadas en diferentes

localidades, y tampoco una revisión de la distribución potencial de las esferas. En

consecuencia, es evidente el vacío de información que existe en relación con este

material. Esta falta de información limita diferentes estudios sobre sedimentación

y biogeografía de otras especies.

En este contexto, la presente investigación se plantea: como objetivo general;

Analizar la riqueza de palinomorfos en el contenido de las esferas de Coprinisphaera

de las localidades de las provincias de Imbabura y Tungurahua. Como objetivos

específicos: (1) determinar morfotipos de polen en las muestras de Coprinisphaera de

las localidades de las provincias de Imbabura, y Tungurahua, (2) comparar la

composición de palinomorfos de las muestras de Coprinisphaera de las dos

localidades, y (3) generar un modelo de distribución potencial de Coprinisphaera

para el Ecuador.

4

METODOLOGÍA

ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio consiste en yacimientos de la formación Cangahua previamente

seleccionados de la carta geológica del Ecuador (Anexo A). Los lugares de colección

se encuentran en la provincia de Imbabura en San Pablo, quebrada de San Pablo (x

-78.176625, y 0.1977388) y quebrada de Gualavi (x -78.1727, y 0.196169); y en la

provincia de Tungurahua en localidades de Píllaro, Pillaro Nuevo (x -78.5464944,

y 1.0866722) y Pillaro viejo (x -78.5573222, y 1.071491667) (Figura 1).

Figura 1. Área de estudio, en gris las provincias que se encuentran en la formación Cangahua y los

puntos rojos, representan las localidades de colección de Coprinisphaera

5

DISEÑO DE ESTUDIO

La presente investigación es de tipo observacional descriptiva con un estudio

poblacional ya que se realizará en dos localidades, y por la temporalidad de la toma

de muestras la investigación será de tipo transversal.

POBLACIÓN

La población para este estudio corresponde a todas las esferas del icnogénero

Coprinisphaera que se encuentran distribuidas generalmente en la formación

Cangahua (Anexo A) en la zona andina del país desde la provincia del Carchi hasta

Chimborazo (Sánchez et al. 2013).

MUESTRA

Se colectaron 22 esferas de Coprinisphaera, de las cuales se trabajó con de 10 esferas

de cada provincia (Imbabura y Tungurahua), es decir un total de 20 esferas de

Coprinispahera. Además, de cada esfera colectada se obtuvo dos muestras de su

interior, uno de la pared interna y otra del relleno interno, con un total de 40

muestras del sedimento interno para la caracterización de palinomorfos. Para el

modelo de distribución se utilizaron las 22 esferas colectadas entre las dos

provincias, ver Anexo B.

MÉTODOS

Recolección de muestras

Para la fase de colección de Coprinisphaera (bolas de Cangahua) se utilizaron las

técnicas y uso de instrumentos de colecta y limpieza de muestras paleontológicas

de Montero y Diéguez (2001), las mismas que consisten en identificar diferentes

capas geológicas en el terreno, realizar una limpieza de la zona para la extracción

de bloques con golpes de martillo, limpiar con una brocha el bloque y la

visualización de presencia de fósiles. Los instrumentos que se utilizan para este

proceso son un martillo, un cincel, una brocha, una navaja, una lupa, fundas

6

plásticas y papel para envolver las muestras. Se extrajeron muestras directamente

de la formación Cangahua, se limpiaron las muestras y se tomaron medidas

morfométricas del alto, ancho y apertura de la salida de los insectos (si presentan),

utilizando un calibrador metálico (0.02mm de precisión), para corroborar que las

esferas pertenecen a las descritas en literatura como Coprinisphaera.

Tratamiento de las muestras de sedimento del interior de Coprinisphaera en laboratorio

Se tomó únicamente muestras del sedimento de Coprinisphaera que conservaran su

integridad (esferas completas), de las cuatro localidades. Se realizaron raspados en

el centro de las paredes internas de las esferas además del relleno. Los puntos de

extracción se muestran en la figura 2, cuyas muestras se guardan en frascos de

plástico para su posterior tratamiento.

La técnica que se usó fué basada en la metodología de extracción de polen del

estudio de Ibarra-Morales y Fernández-Galán (2012). Esta técnica consiste en

tomar 10 g de muestra, colocar la muestra en tubos de centrífuga con agua destilada,

posteriormente se incluye 05 ml de ácido clorhídrico al 10% para eliminar los

carbonatos, se centrifuga por 3 minutos a 3000 rpm, se decanta la muestra y se lava

con agua destilada. Al restante, se adiciona 05 ml de hidróxido de potasio (KOH)

al 10% para concentrar al material de origen biológico, se centrifuga y decanta

nuevamente para romper los agregados arcillosos, se agrega 05 ml de dispersante

de arcillas por 20 minutos. Se tamiza la muestra utilizando una malla del número

Figura 2. Zonas de toma de muestras en las esferas de Coprinisphaera: 1) Pared interna de la esfera, y 2) relleno interno de Coprinisphaera.

1 2

7

100 (74 micras de abertura), se recuperará la fracción fina, se lava con agua

destilada, y al final del primer día se le agrega 05 ml de ácido fluorhídrico (HF) al

51 % y se deja actuar por 24 horas para la eliminación de los silicatos.

Después del reposo de 24 horas se descarta el HF, se lava con agua destilada y se

repiten los pasos con HCl al 10% y de KOH al 10% para la eliminación de los

remanentes. Al final, se lava la muestra con agua destilada y alcohol absoluto, se

recupera y se guarda el producto final de la extracción en frascos pequeños de

vidrio con glicerol.

Para la tinción de palinomorfos se usó safranina al 10%, la cual se empleó sobre la

muestra previamente tratada para eliminación de silicatos y carbonatos, se añadió

una gota en el frasco con la muestra ya tratada y se esperó 15 minutos, se lavó con

agua destilada y se montó la placa con una gota de glicerol, posteriormente se

observó bajo el microscopio los cuerpos que fueron teñidos en aumento de 40x.

La observación en el microscopio se realizó con placas divididas en cuadrantes

utilizando hojas milimetradas. Los cuadrantes fueron dispuestos como se observa

en la figura 3, para generar un promedio de morfotipos observados por cada

cuadrante y así estimar el total de granos de polen en la placa. Cada cuadrante con

el mismo número representa el 25% de la muestra, el cual fué dividido en cuatro

subcuadrantes con letras para su mejor ubicación en el microscopio. Se tomaron al

azar dos cuadrantes simbolizados con el mismo número, representando el 50% de

la muestra para la observación de granos de polen. Los palinomorfos que se

observaron fueron medidos con la herramienta ImageJ (Schneider et al 2012) en

micras.

1A 1B 2A 2B

1C 1D 2C 2D

3A 3B 4A 4B

3C 3D 4C 4D

Figura 3. Tabla de numeración de cuadrantes en porta objetos.

8

Identificación de palinomorfos

Para la identificación de morfotipos de polen se realizaron observaciones basadas

en la Guía rápida de Polen de las Islas Galápagos (Jaramillo-Diaz y Trigo 2011), la

cual describe las características que poseen los granos de polen, utilizando la

ausencia de estas características para descartar estructuras microscópicas que no

las presentaban. Este proceso se repitió varias veces con el fin de descartar

estructuras que en un inicio fueron considerados como palinomorfos. El Atlas

palinológico de la flora vascular paramuna de Colombia: Angiospermae (Velásquez

1999) se utilizó para clasificar los palinomorfos e identificar Familias vegetales,

tomando en cuenta la forma, el tamaño, el tipo de abertura y la ornamentación de

exina. También se utilizó la nomenclatura de Erdtman (1952) en base al número

posición y carácter de las aberturas del polen.

MODELO DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL

Se realizó un modelo de distribución potencial para los icnofósiles Coprinisphaera

que representa los lugares idóneos en los que pudieron habitar estos invertebrados.

Para ello se usó variables climáticas (Tabla 1) de la última Inter glaciación (~120,000

- ~140,000 años) obtenidos en la plataforma WordClim (versión 1) a 30 segundos

de resolución 900m (Otto-Bliesner et al. 2006) y datos georreferenciados de

localidades en las que se encontraron estos icnofósiles publicados en el artículo de

Sánchez et al. (2013), además de nuevos registros tomados para este estudio. El

modelo se realizó en el software Maxent 3.3.3k, que trabaja con el principio de

máxima entropía (Phillips et al. 2006), utilizando un total de 19 ocurrencias que es

un número significativo para la elaboración del modelo en este software (Wisz

et al. 2008); en el programa de divaGis se colocó una capa de provincias del

Ecuador, y puntos georreferenciados de la colección de muestras de Coprinisphaera.

9

Tabla 1. Variables climáticas de Wordclim descripción (Varela et al. 2015)

Variable Descripción

BIO1 Temperatura media anual

BIO2 Rango de temperaturas diurnas

BIO3 Isotermalidad (BIO2/BIO7) (* 100)

BIO4 Estacionalidad en la temperatura (desviación estándar * 100)

BIO5 Temperatura máxima del mes más cálido

BIO6 Temperatura mínima del mes más frío

BIO7 Rango anual de temperatura (BIO5-BIO6)

BIO8 Temperatura media del trimestre más lluvioso

BIO9 Temperatura media del trimestre más seco

BIO10 Temperatura media del trimestre más cálido

BIO11 Temperatura media del trimestre más frío

BIO12 Precipitación anual

BIO13 Precipitación del mes más lluvioso

BIO14 Precipitación del mes más seco

BIO15 Estacionalidad en la precipitación (coeficiente de variación)

BIO16 Precipitación del trimestre más lluvioso

BIO17 Precipitación del trimestre más seco

BIO18 Precipitación del trimestre más cálido

BIO19 Precipitación del trimestre más frío

ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Estadística descriptiva e inferencial

Se realizaron medidas de tendencia central obteniendo el promedio del tamaño de

las esferas de Coprinisphaera. De igual manera se sacó el promedio del tamaño de los

morfotipos de polen, y el promedio de la cantidad de granos de polen observados

en el microscopio por cuadrante.

10

Se usó los programas estadísticos de Past3 y BioEstat 5.3 para sacar el estadístico

de prueba de normalidad de Shapiro-Wilk W, el estadístico T de Student para dos

grupos independientes, que prueba si existe diferencia entre grupos, y U de Man

Whitney estadístico no paramétrico para conocer si existe diferencia entre grupos,

además del coeficiente de variación de Spearman. Estos estadísticos fueron

utilizados para ver diferencias entre y dentro de las localidades, tanto el tamaño de

las esferas de Coprinisphaera y el tamaño de los granos de polen.

Adicionalmente, se realizó el índice de diversidad de Margalef que es una medida

utilizada en ecología para estimar la biodiversidad gama en base al número de

especies y la abundancia existente en la muestra analizada. Los valores inferiores a

2,0 son relacionados con zonas de baja diversidad y valores superiores a 5,0 son

indicativos de una alta biodiversidad (Moreta Solís 2018)

Validación del modelo

Para la validación del modelo de distribución potencial de Coprinisphaera se usó el

estadístico del área bajo la Curva (AUC), que es un derivado de la curva de

Característica Operativa Relativa (ROC). El AUC mide la capacidad de un modelo

para discriminar entre los sitios de ocurrencia de una especie y en dónde está

ausente, otorgando valores de 0 a 1, es decir, los valores más cercanos a 1 dan como

resultado modelos buenos, un valor de 0.5 indica que el modelo no es mejor que al

azar, y los valores de AUC < 0.5 indican que el modelo es muy malo (Felicísimo et al.

2011).

11

RESULTADOS

PALINOMORFOS

De las muestras de 20 esferas de Coprinisphaera colectadas en las provincias de

Imbabura y Tungurahua se obtuvo un total de 36 palinomorfos definidos, que se

pueden ver en el Anexo C. Se obtuvo 105 granos de polen, de estos, 16 palinomorfos

coincidieron con las características morfológicas que permitieron incluirlas en 11

Familias (Figura 4).

Los palinomorfos, identificados se encuentran contenidos en las Familias como se

detalla a continuación: Familia Myrtaceae, cuatro palinomorfos; Familia,

Asteraceae, y Poaceae dos palinomorfos; las Familias Betulaceae, Boraginaceae,

Caryophyllaceae, Lamiaceae, Orchidaceae, Rosaceae, Salicaceae y Solanaceae, un

palinomorfo por Familia.

Figura 4. Palinomorfos de las Familias: A-B. Asteraceae, C. Betulaceae, D. Boraginaceae, E. Caryophyllaceae F. Lamiaceae, G-J. Myrtaceae, K. Orchidaceae, L-M. Poaceae, N. Rosaceae, O. Salicaceae, P. Solanaceae.

A B C D

E F G H

I

J K

L

M N O P

12

Las características de los palinomorfos tomando en cuenta la forma, tamaño, tipo

de abertura y ornamentación de exina se detallan en la Tabla 2.

Tabla 2 Características de palinomorfos por Familia con su nomenclatura según Erdtman (1952) y

la localidad a la que pertenece la muestra

Familia Forma Tamaño Aberturas Orname ntación

Nomenclatura Erdtman (1952)

fig loca lidad

Asteraceae Esferoidal 16.62 μm poliporado psiliada polipantoporado 6.A Im

Asteraceae Esferoidal 24.65 μm periporado faveolada polipantoporado 6.B Im Tg

Betulaceae Oblada 21.02 μm hexacolporado escabrida hexazonocolporado 6.C Im

Boraginaceae Oblada 18.66 μm pentacolpado psiliada pentazonocolpado 6.D Im

Caryophylleaceae Esferoidal 54.30 μm poliporado escabrida polipantoporado 6.E Tg

Lamiaceae Esferoidal 31.77 μm tricolporado granulosa trizonocolporado 6.F Tg

Myrtaceae Oblada 28.38 μm tricolpado psiliada trianacatacolpado 6.G Im Tg

Myrtaceae Oblada 26.90 μm tricolpado psiliada trizonocolpado 6.H Im Tg

Myrtaceae Oblada 22.52 μm hexaporado psiliada hexazonoporado 6.I Tg

Myrtaceae Oblada 37.41 μm tricolporado granulado trianacatacolporado 6.J Im

Orchidaceae Tetrada 56.44 μm inaperturado granulado tetrazonocolpado 6.K Im

Poaceae Esferoidal 14.46 μm inaperturado psiliada inaperturado 6.L Tg

Poaceae Esferoidal 29.17μ m monoporado psiliada monoanaporado 6.M Tg

Rosaceae Esferoidal 25.97 μm tricolporado granulosa trizonoporado 6.N Im

Salicaceae Esferoidal 62.58 μm inaperturado granulosa inpaerturado 6.O Im

Solanaceae Esferoidal 29.13 μm pericolpado psiliada pentazonopericolpado

6.P Im

*Im: Provincia de Imbabura, *Tg: Provincia de Tungurahua

El índice de diversidad de la muestra compuesta por 36 palinomorfos obtuvo un

valor de diversidad de 7.52 de acuerdo con el índice de Margalef.

Palinomorfos de las localidades de Imbabura

Se encontraron 23 palinomorfos en las muestras del contenido de las esferas de

Coprinisphaera colectadas en Imbabura, con una abundancia de 50 granos de polen.

10 palinomorfos fueron encontrados en las muestras de la pared de las esferas

Coprinisphaera y 13 en las muestras del relleno (Figura 5). 11 palinomorfos de la

provincia de Imbabura pertenecen a ocho Familias con una abundancia total de 29

granos de polen. Las Familias identificadas en las muestras de Imbabura pertenecen

a Myrtaceae, tres palinomorfos; Asteraceae, dos palinomorfos; Betulaceae,

Boraginaceae, Orchidaceae, Rosaceae, Salicaceae, Solanaceae, un palinomorfo para

cada Familia.

13

El valor obtenido para el índice de diversidad de Margalef tuvo un valor de 5,62.

Palinomorfos de las localidades Tungurahua

Las muestras obtenidas de las esferas colectadas en la provincia de Tungurahua

tuvieron un total de 18 palinomorfos con una abundancia de 55 granos de polen, 5

palinomorfos encontrados en las muestras de la pared interna de las esferas y 13

palinomorfos en las muestras del relleno (Figura 5). Ocho palinomorfos de las

muestras de la provincia de Tungurahua pertenecen a cinco Familias vegetales con

una abundancia de 21 granos de polen. Las Familias identificadas se encontraban

distribuidas de la siguiente manera: Familia Myrtaceae, tres palinomorfos; Poaceae,

dos palinomorfos; Asteracea, Cariophylliaecae, Lamiaceae, un palinomorfo para

cada Familia.

El índice de Margalef de diversidad para la provincia de Tungurahua tuvo un valor

de 4,24.

Figura 5. Palinomorfos, en las muestras de diferentes zonas dentro de las esferas de Coprinisphaera.

Comparación de palinomorfos entre provincias

De los 36 palinomorfos caracterizados, 22 se encontraron en las muestras de

Imbabura y 18 en Tungurahua, con cuatro palinomorfos compartidos entre ambas

provincias. En relación con las 11 Familias identificadas, para los 16 morfotipos

(figura 6), ocho Familias se identificaron en los palinomorfos pertenecientes a la

provincia de Imbabura y cinco Familias a Tungurahua. De estas, dos Familias se

encontraban en las dos localidades la Familia Asteraceae y Myrtaceae. Imbabura

contó con seis Familias exclusivas para esta localidad siendo Betulaceae,

9 10

138

0

5

10

15

20

25

Imbabura Tungurahua

Pared Relleno

14

Boraginaceae, Orchidaceae, Rosaceae, Salicaceae y Solanaceae. Mientras que

Tungurahua tuvo 3 Familias exclusivas Caryophylleacea, Lamiaceae y Poaceae.

Figura 6. Familias identificadas en base a los 16 granos de polen caracterizados por localidades

Tamaño del polen

Utilizando test de normalidad de Shapiro-Wilk W se obtuvo un valor p de

0.0007914 demostrando que los valores no tienen una distribución normal por lo

que se utilizó el estadístico no paramétrico de U de Mann Whitney obteniendo un

p valor de 0.2479, lo que sugiere que el tamaño de los granos de polen es similar en

las dos localidades (figura 7).

Figura 7. Tamaño de granos de polen por localidad

El tamaño de los palinomorfos encontrados en las muestras de la provincia de

Imbabura tuvo un promedio de 30,25 μm, una desviación estándar de 12,78 μm, y

0123456789

Imbabura Tungurahua

15

un rango de 15,67 a 62,58 μm. El tamaño de palinomorfos de las muestras de

Tungurahua tuvo un promedio de 26,72 μm, una desviación estándar de 9,87 μm.

Al utilizar el coeficiente de variación de Spearman dentro de cada localidad se

obtuvo un valor de 42% de variación del tamaño de polen para Imbabura y 35% de

variación del tamaño de polen para Tungurahua.


El AUC (área bajo la curva) del modelo de distribución potencial de Coprinisphaera

tiene un valor de 0.989, teniendo una alta probabilidad de ocurrencia en la

provincia de Azuay y Cotopaxi (Figura 8).

Figura 8. Mapa de Distribución potencial de esferas de Coprinisphaera en Ecuador

Morfometría de esferas Coprinisphaera

De las 22 muestras de esferas de Coprinisphaera (Anexo B), sus medidas

morfométricas presentaron una distribución normal en el estadístico de Shapiro-

Wilk W, obteniendo un p-valor de 0.2587 para el ancho y un p-valor de 0.3938 para

el alto, con un promedio de 62.36 para el ancho y 60.61 para el alto.

16

En el estadístico de T de Student para dos grupos independientes se obtuvo un p-

valor de 0.4186 para el ancho (figura 9) y para el alto un p-valor de 0,1967 (figura

10), y al contrastarlo con valores tabulados se encontró que las medidas

morfométricas de las dos localidades no son significativamente diferentes entre sí.

Figura 9. Medidas morfométricas ancho de Coprinisphaera

El ancho de las esferas colectadas en la provincia de Imbabura tiene un promedio

de 63,76 mm la desviación estándar es de 8,15. Las esferas colectadas en la provincia

de Tungurahua tienen un promedio de 60,97 mm una desviación estándar de 7,65.

Figura 10. Medidas morfométricas alto de Coprinisphaera

17

El alto de las esferas colectadas en la provincia de Imbabura tiene un promedio de

62,76 mm una desviación estándar de 7,02. Las esferas colectadas en la provincia de

Tungurahua con respecto a la altura tienen un promedio de 58,66 mm, la desviación

estándar es de 7,36.

18

DISCUSIÓN

PALINOMORFOS

Los 36 palinomorfos fueron caracterizados con las descripciones de la guía rápida

de polen de las islas Galápagos (Jaramillo-Diaz y Trigo 2011) y contrastados con

características pertenecientes a Familias del atlas palinológico de flora paramuna

de Colombia (Velásquez 1999).

Los palinomorfos pertenecientes a la Familia Asteraceae reconocida en dos

ocasiones, tanto en el relleno como en la pared interna, y en las localidades de las

dos provincias, se catalogó por el tamaño y tipo de ornamentación de la exina. Se

ha establecido que el tipo de ornamentación de la exina es poroso o espinulado, lo

que es propio de esta Familia (Ubiergo et al. 2010), característica que poseen los

granos de polen encontrados en este trabajo.

La Familia Betulaceae pertenece a pisos altoandinos (Marchant et al. 2002), el

palinomorfo identificado en las muestras de Imbabura perteneciente a esta Familia

fué caracterizando por la forma, tamaño y sus aberturas, concordando con la

descripción y dimensión del morfotipo de polen de esta Familia en el estudio de

Mercado y Pérez (2013) quienes a su vez determinan que esta Familia estuvo

presente en la época del Cuaternario.

El palinomorfo de la localidad de Imbabura perteneciente a la Familia Boraginaceae

fué reconocido tanto en las muestras de la pared como en las del relleno de las

esferas. Esta Familia generalmente es de plantas de hábito arbustivo (Montoya-

Pfeiffer et al. 2014) y su polen es de forma triangular con lados cóncavos (Velásquez

1999), descripción que coincide con las características encontradas en los granos

de polen observados. Además, esta Familia también fué hallada en los análisis de

microestructuras de la prehistoria de las islas Canarias (Afonso Vargas 2004).

La Familia Caryophylleacea se puede encontrar en las partes más altas de los Andes,

soportando temperaturas extremas (Timaná de la Flor y Cuentas Romero 2015),

esta Familia también es registrada en el estudio de Wille et al. (2002) en la que

realizan una línea forestal en el Norte del Ecuador; el palinomorfo reconocido en

19

las muestras de relleno de las esferas colectadas en la provincia de Tungurahua,

presenta características que son propias del polen de esta Familia, como el tipo de

aberturas poliporado.

La Familia Lamiaceae es generalmente arbustiva de alta resiliencia (Montoya-

Pfeiffer et al. 2014), su polen tiene caracteres diagnósticos entre géneros que es la

ornamentación y las aberturas de este grano, pero en general la Familia tiene exina

granulosa y tamaño de 29 a 37 μm (Mercado-Gómez et al. 2013). El palinomorfo

identificado en las muestras de Tungurahua fué descrito con aberturas colpadas y

exina granulosa de tamaño 31.77 μm, concordando con la descripción

anteriormente mencionada.

Se encontraron 4 palinomorfos, en las muestras de las dos provincias tanto del

sedimento de relleno y de la pared, que poseen características de tamaño y forma

que pertenecen a granos de polen de la Familia Myrtaceae. Esta Familia es de hábito

arbóreo y arbustivo generalmente distribuida en ambientes húmedos y páramos

lluviosos (Montoya-Pfeiffer et al. 2014), el cual corresponde al de tipo de clima en

la que se encuentran registradas los icnofósiles de Coprinisphaera (Sánchez et al.

2013). Además, esta Familia también es registrada en el estudio paleontológico de

Marchant et al. ( 2002), el cual reúne todos los registros de Latinoamérica.

La morfología de los granos de polen de la Familia Orchidaceae generalmente son

grandes, solitarios o tetrados, porosos o sulcados (Rangel-ch 1995). Los sulcos son

la característica que se pudo observar en el palinomorfo identificado en las

muestras del sedimento de la pared de las esferas colectadas en Imbabura, a su vez

Orchidaceae también fué identificada por Valdivieso-Bermeo y Brito (2018) en la

Reserva Geobotánica Pululahua; sin embargo, tienen una diferencia marcada en su

tamaño siendo de 175.25 μm, los encontrados en la reserva, y de 56.44 μm en este

estudio, tomando en cuenta que el tamaño de estos granos oscila entre 37 a 90 μm

(Velásquez 1999). Por otro lado, a estos granos se los puede confundir con granos

pertenecientes a la Familia Ericaceae ya que mantienen una forma tétrada pero se

diferencian por el tipo de exina granulosa y su tamaño que oscila de 18 a 45 μm

(Rangel-ch 1995), caracteres que fueron diferenciados en este estudio.

Se identificó 2 palinomorfos en el sedimento del relleno en las muestras colectadas

en Tungurahua, perteneciente a la Familia Poaceae, mismo que se relaciona con el

trabajo de Sanchez et al (2013), en el cual determina que los fitolitos encontrados

20

en su estudio también pertenecían a la Familia Poaceae, adjudicando a pastizales

boscosos como el paleoambiente en el que se formaron las esferas Coprinisphaera

bolas de Cangahua. Además, se ha observado que este tipo de hábitat es ocupado

por plantas de hábito arbustivo (Smith y Smith 2006) como la mayoría de Familias

identificadas en este análisis.

Lo granos de polen de la Familia Rosaceae tiene tres características que ayudan a

su identificación incluso dentro del grupo de las Rosaceaes, estas características

son: el tipo de ornamentación de la exina (estriada a granulada), los colpos hacia la

línea ecuatorial del polen y el tamaño de los granos de polen (Mercado y Pérez

2013). En este estudio se logró diferenciar los colpos en la línea ecuatorial del polen

y la exina granulada. Esta Familia también puede ser confundida con la Familia

Myrtaceae por su forma triangular que asemeja la forma de los poros alongados o

colpos irregulares de Rosaceae (Velásquez 1999).

El palinomorfo identificado con la Familia Salicaceae encontrada en el sedimento

de la pared de las esferas colectadas en Imbabura, tiene una morfología de ámbito

esferoidal con aberturas de colpos y su tamaño es pequeño entre 15 a 20 μm

(Mercado et al. 2012). A diferencia de lo encontrado en este trabajo con

características de polen esferoidal, inaperturado con una pared de exina gruesa y

un tamaño de 62.58 μm, lo que podría deberse a una identificación errónea o

variación de su morfología; sin embargo, está distribuida en climas templados y

fríos (Montoya-Pfeiffer et al. 2014).

El polen de la Familia Solanaceae también identificado en las muestras del

sedimento de la pared de las esferas colectadas en Imbabura, tiene morfología

característica como los colpos con margen y su ornamentación psiliada (Montoya-

pfeiffer et al. 2014). El tamaño de los granos de polen en esta Familia sirve para

clasificar géneros, el tamaño promedio oscila entre 19 a 25 μm (Mercado et al. 2012),

a diferencia de la encontrada en este trabajo que es de 29 μm; sin embargo, se tienen

registros de esta Familia hasta de 61 μm (Rangel-ch 1995), lo que podría ser también

una variación entre géneros de esta Familia.

Las Familias identificadas en este estudio pertenecen al hábito arbustivo arbóreo

(Cerón 2003), al igual que el tipo de vegetación en el que los escarabajos moldeaban

las esferas, que es típico de sabanas tropicales y sustratos herbáceos (Genise et al.

2000), en el que las especies de flora en su mayoría fueron de hábito herbáceo y

21

arbóreo, coincidiendo con las Familias identificadas en este trabajo que en general

coinciden con estos hábitos. Además, Bellosi y Cantil (2012), menciona que en la

revisión edáfica de la formación Cangahua, los suelos de la sección inferior

permitieron una prevalencia de vegetación arbórea a herbácea-arbórea, esta

vegetación es similar a la que se encuentra actualmente en la formación vegetal de

los mismos lugares, reconocida por el MAE (2013) como Arbustal siempreverde

montano del Norte de los Andes (Josse y Aguirre 2013), en la cual a su vez,

comparten la mayoría de Familias identificadas.

Como parte de esta investigación se realizaron medidas morfométricas de los

granos de polen y se obtuvo un promedio del diámetro de 28.97µm, medida que

corresponde a un tamaño de polen mediano, siendo muy común entre la mayoría

de Familias especialmente entre las gramíneas (Uribe y Fonnegra 1979). Sin

embargo, son pequeñas en comparación al estudio realizado por Valdivieso-Bermeo

y Brito (2018) donde el polen encontrado en la Reserva Geobotánica Pululahua en

su mayoría excede las 100 µm, no obstante se encontraron Familias en común en

ambos trabajos.

La diversidad de palinomorfos que se obtuvo de las muestras de las dos provincias

se estimó con el índice de Margalef, el valor obtenido de este índice para las

muestras en conjunto tuvo un valor superior a cinco, lo cual demuestra que las

muestras se encontraban asociadas a lugares con diversidad alta.

Los valores obtenidos para cada localidad muestran una diferencia. En Imbabura la

diversidad es superior a la obtenida para Tungurahua, dentro de los valores

indicativos de diversidad la provincia de Imbabura se relacionaría a lugares con una

mayor biodiversidad siendo su valor de 5,62, similar al obtenido actualmente para

esta provincia 7,51 asociada a una alta diversidad (de la Cruz y Tapia 2018).

Mientras que la provincia de Tungurahua tiene un valor menor a cinco, lo que es

relacionado con lugares con una biodiversidad media. Al igual que en el estudio de

Caranqui et al. (2016), el índice de diversidad para esta provincia actualmente no

es asociado a una alta biodiversidad; sin embargo, las dos localidades se encuentran

en la zona andina ecuatoriana, la cual es considerada como la región más diversa de

la cordillera (Tana 2017).

22

La diferencia de cantidad de granos de polen encontrados en las muestras de pared

interna y relleno de las esferas no presentan una tendencia, en las diferentes zonas

de toma de muestra, al igual que en el trabajo de Sánchez et al. (2010), donde

realizaron una comparación entre relleno, pared interna y externa de los fitolitos

de estas esferas y no se encontró una diferencia marcada.

La metodología implementada para la extracción de polen y esporas fué la

propuesta por Ibarra-Morales y Fernández-Galán (2012) en la cual utiliza ácido

fluorhídrico y ácido clorhídrico para eliminar carbonatos y silicatos, lo que

eliminaría cualquier tipo de cuerpo fosilizado a base de sílice, como los fitolitos

(Zurro 2006), lo que implica que los palinomorfos observados en este estudio, se

trataban de cuerpos polínicos o esporas.

Por otro lado, la metodología utilizada en estudios paleoecológicos como son las

técnicas de turbas de núcleos de estratos (Russian corer), que son extracciones de

estratos directamente del suelo para identificación de polen y restos de carbón,

dependen de la profundidad de la muestra o estratos para lograr observar

sedimentos de millones de años (De Vleeschouwer et al. 2010), siendo que esta

metodología podría ser complementada con la extracción de cuerpos polínicos de

fósiles, permitiendo una comparación de la composición florística de los estratos,

formaciones y periodos geológicos.


Los modelos de distribución potencial de especies proyectan lugares de su

presencia no explorados, relacionando variables ambientales con ocurrencias de la

especie, usando métodos estadísticos como regresiones múltiples o multivariados

(Savino et al. 2015). El modelo de distribución potencial realizado para las esferas

de Coprinisphaera usando las variables climáticas de la interglaciación tuvo un valor

de AUC 0.989 (alto), lo que quiere decir que es un modelo muy acertado en la

distribución.

Este modelo muestra una potencial distribución de estas esferas en las provincias

de Azuay y Loja, en las formaciones de Tarqui y Saraguro (Quizhpe et al. 2017)

pertenecientes al Terciario, en contraste con el mapa de formaciones geológicas del

23

Ecuador de 1982, que delimita la formación Cangahua del Cuaternario desde la

provincia del Carchi hasta la provincia de Chimborazo (DGGM 1982).

Sin embargo, las formaciones geológicas no condicionan la distribución de las

especies, puesto que estas son producto de eventos geológicos que pueden darse en

zonas específicas o a lo largo de la superficie terrestre (Guerrero et al. 2011),

alterando los estratos que la componen, dando como resultado una composición

diferente.

De igual manera, se tienen registros de estas esferas de escarabajos coprófagos en

otras formaciones como la formación Sarmiento, de Argentina en Chubut, datada

para la época del Eoceno (Escribano y Delgado 1996), diferente periodo y época a

la formación Cangahua en la que se encuentran las esferas de Ecuador, que

pertenecen al Cuaternario a la época del Pleistoceno. Además, se tienen registros

de que estas esferas pertenecientes a escarabajos también se han registrado entre

épocas del Eoceno, Mioceno, Plioceno y Pleistoceno en, Italia, Alemania, Pakistán,

Egipto, Burundi, Chad, Kenia, Sudáfrica, Tanzania, EE.UU, Uruguay, Argentina y

Antártica (Genise et al. 2000; Laza 2006).

Para este estudio se realizaron muestreos en lugares que no se tenían registro de

colecciones anteriormente, complementando así los registros a lo largo de la

formación Cangahua, por lo cual el modelo fué elaborado con un mayor número de

presencias a lo largo de esta formación.

Los modelos de distribución potencial son realizados con registros de especies. En

este trabajo se realizó el modelo con registros del icnogénero Coprinisphaera que

pertenece a un grupo de órdenes; sin embargo, Sánchez y colaboradores (2013)

mencionan que este icnogénero podría pertenecer a una sola especie, Phanaeus

violetae, en diferentes etapas morfológicas, con medidas morfométricas de las esferas

de ancho (67mm) y de alto (65mm), valores similares a los encontrados en este

estudio, ancho (62.36±7.85mm) y alto (60.71± 7.32mm).

Los escarabajos peloteros elaboraban sus nidos con material fecal de herbívoros

grandes tales como mastodontes, caballos, cérvidos y perezosos, los cuales se

alimentaban principalmente de gramíneas (Sánchez et al. 2013). En Ecuador se

tienen registros de megafauna como mastodontes (Haplomastodon chimborazi),

perezosos (Glossotherium wegneri), cérvidos (Mazama rufina), en las provincias de

24

Carchi, Pichincha, Chimborazo y Loja (Coltorti et al. 1998; Ferretti 2010; Tello

Robles 2010).

Los escarabajos desempeñaron un rol importante en el reciclaje de material

orgánico, de esta manera se puede asegurar que la presencia de herbívoros grandes

se relaciona con la presencia de estos escarabajos coprófagos (Bellosi y Cantil 2012).

En la actualidad se observa una relación similar entre estercoleros y herbívoros, ya

que son claves en la sustentabilidad de potreros (Basto-estrella et al. 2012), lo cual

podría indicar que la presencia de escarabajos estercoleros se extiende

paralelamente con la distribución de herbívoros, tal como se observa en el modelo

de distribución potencial para las esferas de Coprinisphaera que se realizó en este

estudio.

25

CONCLUSIONES

El análisis realizado de las muestras extraídas de las esferas de Coprinisphaera en

estado cerrado o emergido, mostró una variedad de formas y tamaños de granos de

polen, pertenecientes al periodo del Cuaternario (Formación Cangahua), lo que

demuestra la resistencia de la exina frente a varios factores ambientales. Esto

permitió determinar la riqueza de palinomorfos para cada provincia, teniendo una

mayor riqueza de palinomorfos en las muestras de la provincia de Imbabura.

Las características estructurales de los granos de polen como la forma, el tamaño,

aberturas y la ornamentación de la exina permiten diferenciar morfotipos e

identificar diferentes niveles taxonómicos. Dichas características fueron claves

para determinar los palinomorfos hallados en este estudio, en el cual se determinó

que cinco palinomorfos pertenecientes a dos Familias de hábito arbustivo

(Asteraceae y Myrtaceae) se encontraron en las dos provincias.

En la comparación del tamaño de los granos de polen en las dos localidades no se

observó una diferencia marcada, pero los granos de polen de Imbabura tenían una

mayor variación del tamaño entre sí, además de tener las medidas más grandes de

granos de polen frente a Tungurahua.

Se generó un mapa de distribución potencial de Coprinisphaera utilizando nuevos

registros realizados para este trabajo y registros históricos de las esferas, lo que dió

una mayor significancia del modelo de distribución. Se pudo remarcar la potencial

ocurrencia de Coprinisphaera fuera de su formación geológica característica en la

zona Norte del país, generando la probabilidad de ocurrencia hasta el Sur del país.

26

RECOMENDACIONES

Para futuros trabajos sería factible incrementar el número de muestras de las

esferas por localidad, para obtener más información y una mayor probabilidad de

encontrar más polen y poder establecer una marcada diferencia entre localidades.

Se recomienda establecer un protocolo estandarizado de extracción y

reconocimiento de polen fosilizado y actual para comparaciones de cambios en el

país, además de una base de datos de esta información.

Se sugiere un estudio más profundo de la morfología y morfometría de esferas de

Coprinisphaera, describiendo cada una de las estructuras que la componen y de la

formación en la que se encuentra, lo que permitiría aclarar dudas en la

identificación de este icnogénero hasta icnoespecie; además, de una descripción de

microestructuras de su interior.

Se recomienda revisar la distribución de las esferas de Coprinisphaera en las

localidades en las que se tiene una mayor probabilidad de encontrar estas esferas y

no pertenecen a la formación Cangahua como la provincia de Azuay y Loja.

Para generar un modelo de distribución más preciso es recomendable obtener capas

bioclimáticas de una mayor resolución lo que podría precisar la distribución en

diferentes elevaciones como es en la parte andina.

Aumentar el registro fósil de megafauna que permitan obtener datos suficientes

para generar un modelo de distribución potencial de estas especies, de tal manera

que se pueda comparar con el modelo propuesto para Coprinisphaera en esta

investigación.

27

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32

ANEXOS

Anexo A. Mapa de formaciones geológicas del Ecuador (Instituto Geográfico Militar 1982), señalando la formación Cangahua dentro de las elipses

33

Anexo B. Tabla de colección de Coprinisphaera por localidad

coordenadas Localidad Morfometria

código Icnogénero latitud(y) longitud(x) Provincia lugar ancho (mm) alto (mm)

descripción fecha colecta

ISQ01 Coprinisphaera sp. 0.197738889 -78.176625 Imbabura San Pablo Quebrada 72.01 61.8 Completa, hueca Dec-18

ISQ02 Coprinisphaera sp. 0.197738889 -78.176625 Imbabura San Pablo Quebrada 56.18 52.84 Completa, fragmentada rellena Dec-18

ISQ03 Coprinisphaera sp. 0.197738889 -78.176625 Imbabura San Pablo Quebrada 55.62 63.5 Fragmentada, rellena Dec-18

ISQ04 Coprinisphaera sp. 0.197738889 -78.176625 Imbabura San Pablo Quebrada 68.04 65.8 Fragmentada, rellena Dec-18

IGQ01 Coprinisphaera sp. 0.196169444 -78.1727 Imbabura Gualavi Quebrada 65.02 64.62 Completa, rellena Jan-19




IGQ05 Coprinisphaera sp. 0.196169444 -78.1727 Imbabura Gualavi Quebrada 73.14 69.54 Fragmentada, rellena Feb-19

IGQ06 Coprinisphaera sp. 0.196169444 -78.1727 Imbabura Gualavi Quebrada 56.48 54.02 Fragmentada, rellena Feb-19

IGQ07 Coprinisphaera sp. 0.196169444 -78.1727 Imbabura Gualavi Quebrada 74.42 72.1 Completa, rellena Feb-19

TPN01 Coprinisphaera sp. -1.086672222 -78.54649444 Tungurahua Pillaro Nuevo 61.4 54.62 Completa, abertura rota, rellena Feb-19

TPN02 Coprinisphaera sp. -1.086672222 -78.54649444 Tungurahua Pillaro Nuevo 64.5 63.7 Completa, dividida en dos partes Feb-19

TPN03 Coprinisphaera sp. -1.086672222 -78.54649444 Tungurahua Pillaro Nuevo 76 74 Completa Feb-19

TPN04 Coprinisphaera sp. -1.086672222 -78.54649444 Tungurahua Pillaro Nuevo 55.7 56 Completa, achatada a un lado, rellena

Feb-19

TPN05 Coprinisphaera sp. -1.086672222 -78.54649444 Tungurahua Pillaro Nuevo 61.3 60.7 Parcialmente completa, rellena Feb-19

TPN06 Coprinisphaera sp. -1.086672222 -78.54649444 Tungurahua Pillaro Nuevo 53.4 52.3 Parcialmente completa, rellena Feb-19

TPV01 Coprinisphaera sp. -1.071491667 -78.55732222 Tungurahua Pillaro viejo 69.84 65.18 Completa, rellena Feb-19 TPV02 Coprinisphaera sp. -1.071491667 -78.55732222 Tungurahua Pillaro viejo 59.12 55.72 Completa, rellena Feb-19

TPV03 Coprinisphaera sp. -1.071491667 -78.55732222 Tungurahua Pillaro viejo 52.23 50.7 Completa, rellena Feb-19

TPV04 Coprinisphaera sp. -1.071491667 -78.55732222 Tungurahua Pillaro viejo 51.8 49.62 Completa, partida a la mitad Feb-19

TPV05 Coprinisphaera sp. -1.071491667 -78.55732222 Tungurahua Pillaro viejo 65.44 62.76 Mitad Feb-19

34

Anexo C. Tabla de descripciones de Palinomorfos por localidades

1.1.I Asteraceae 3 Esferoidal 16.62μm poliporado psiliadapolipantopo

radoImbabura Pared IP10

1.2.IT Asteraceae 4 Esferoidal 24.65μm periporado faveoladapolipantopo

radoImbabura y Tunguragua Relleno TR3 - IP7

2.I Betulaceae 3 Oblada 21.02μmhexacolpora

doescabrida

hexazonocol

poradoImbabura Pared TP3

3.ITBoraginacea

e2 Oblada 18.66μm

pentacolpad

opsiliada

pentazonoc

olpadoImbabura

Relleno y

ParedIR4 IP4

4.TCaryophilea

ceae1 Esferoidal 54.30μm poliporado escabrida

polipantopo

radoTungurahua Relleno TR3

5.T Lamiaceae 5 Esferoidal 31.77μm tricolporado granulosatrizonocolp

oradoTungurahua Relleno TR6

6.1IT Myrtaceae 7 Oblada 28.38μm tricolpado psiliadatrianacataco

lpadoImbabura y Tunguragua

Relleno y

ParedIP6 - TR9

PlacaMuestraFotoOrnamenta

ciónProvincia

Erdtman

(1952)Aberturas

Morfotip

oFamilia Abundancia Forma Tamaño

35

6.2.IT Myrtaceae 4 Oblada 26.90μm tricolpado psiliadatrizonocolpa

doImbabura y Tunguragua

Relleno y

ParedIP5 - TR8

6.3.T Myrtaceae 1 Oblada 22.52μm hexaporado psiliadahexazonopo


6.4.I Myrtaceae 3 Oblada 37.41μm tricolporado granuladotrianacataco

lporadoImbabura Relleno IR3

7.IOrchideacea

e1 Tetrada 56.44μm

inaperturad

ogranulado

tetrazonocol

padoImbabura Pared IP4

8.1.T Poaceae 2 Esferoidal 14.46μminaperturad

opsiliada

inaperturad

oTungurahua Relleno TR3

8.2.T Poaceae 4 Esferoidal 29.17μmmonoporad

opsiliada

monoanapo


9.I Rosaceae 5 Esferoidal 25.97μm tricolporado granulosatrizonopora

doImbabura Relleno IR5

Muestra PlacaAberturasOrnamenta

ción

Erdtman

(1952)Foto Provincia

Morfotip


36

10.I Salicaceae 2 Esferoidal 62.58μminaperturad

ogranulosa

inpaerturad

oImbabura Pared IP4

11.I Solanaceae 4 Esferoidal 29.13μm pericolpado psiliadapentazonop

ericolpadoImbabura Pared IP4

12.Iindetermina

da 1 Oblada 22.39 μm

inaperturad

opsiliada

inaperturad

oImbabura Relleno IR1

13.Iindetermina


monocolpad

opsiliada

monozonoc

olpadoImbabura Relleno IR1

14.Iindetermina

da 1 Esferoidal 21.57 μm

monoporad

opsiliada

monoanapo

radoImbabura Relleno IR1

15.Iindetermina

da 2 Oblada 53.46 μm dicolpado granulado

dizonocolpa

doImbabura Relleno IR1

16.Iindetermina


monocolpad

opsiliada

monocolpad



ción

Erdtman


Morfotip


37

17.Iindetermina


inaperturad

opsiliada

inaperturad

oImbabura Pared IP3

18.Iindetermina

da 1 Oblada 40.28 μm tricolpado psiliada

trianacataco

lpadoImbabura Relleno IR3

19.Iindetermina

da 4

Esferoidal

15.67 μminaperturad

opsiliada

monoporad


20.Iindetermina

da 1 Oblada 19.16 μm policolpado escabrida

polipantoco

lpadoImbabura Pared IP7

21.Iindetermina


monocolpad

ogranulado

monocataco

lpadoImbabura Relleno IR7

22.Iindetermina


monocolpad

ogranulado

monopanto

colpadoImbabura Relleno IR7

23.Tindetermina

da 4 Esferoidal 12.23μm tricolpado estriado

trianacataco

lpadoTungurahua Pared TP1

Morfotip

oFamilia Abundancia Forma Tamaño Aberturas

Ornamenta

ción

Erdtman

(1952)Foto Provincia Muestra Placa

38

24.Tindetermina

da 7 Esferoidal 17.34 μm tricolpado estriado

trianacataco

lpadoTungurahua Pared TP2

25.Tindetermina


monocolpad

opsiliada

monozonoc

olpadoTungurahua Pared TP3

26.Tindetermina

da 5 Esferoidal 26.98 μm tricolpado estriado

trianacataco

lpadoTungurahua Relleno TR3

27.Tindetermina

da 4 Esferoidal 31.44 μm poliporado rugulada

polipantopo


28.Tindetermina

da 3 Oblada 35.30 μm tricolporado psiliada

trizonocolp


29.TIindetermina

da 2 Oblada 26.09 μm dicolpado rugulada

dianacatapo

radoImbabura y Tungurahua

Relleno y

ParedTP3 - IR7

30.Tindetermina


inaperturad

opsiliada

inaperturad

oTungurahua Relleno TR9

31.Tindetermina


monoporad

ofaveolada

monozonop



ción

Erdtman


Morfotip


39

Anexo D. Localidades de colección de Coprinisphaera

Imbabura, San Pablo, Quebrada Gualavi

Imbabura, San Pablo, Quebrada Gualavi

Pillaro viejo, Tungurahua

40

Anexo E. Esfera Coprinisphaera

41

Anexo F. Métodos de la extracción de muestras Coprinisphaera a) En la formación Cangahua, b) extracción de la muestra dentro de la esfera, y c) tratamiento de la

muestra con ácidos y montaje en placas.

a b

c

42

Anexo G. Flujograma de la extracción de muestras de Coprinisphaera y observación de palinomorfos

22 esferas de

Coprinisphaera

Muestras del sedimento del

relleno y de la pared interna, montado en

placas

10 esferas de la provincia de

Imbabura

10 esferas de la provincia de Tungurahua

20 placas para Imbabura

20 esferas de

Coprinisphaera

completas

40 cuadrantes observados

Cada placa dividida en 4 cuadrantes, 2 observados

aleatoriamente un total de 80 cuadrantes observados

117 microestructuras

observadas

214 observaciones de microestructuras

40 cuadrantes observados

20 placas para Tungurahua

11 familias en 16

palinomorfos

41 granos de polen caracterizados

pertenecientes a 36 palinomorfos

23 palinomorfos 18 palinomorfos

98 microestructuras

observadas

5 Familias en 8 palinomorfos

8 Familias en 11 palinomorfos

: 6 observaciones por cuadrante

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