Tesis presentada para optar al grado de Magister … IDAD Y USO DE HÁBITAT POR LOS FELIO S E LA PAR...

U�IVERSIDAD �ACIO�AL

SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSTGRADO

I�STITUTO I�TER�ACIO�AL E� CO�SERVACIO� Y

MA�EJO DE VIDA SILVESTRE

DE�SIDAD Y USO DE HÁBITAT POR LOS FELI�OS E� LA PARTE SURESTE DEL

ÁREA DE AMORTIGUAMIE�TO DEL PARQUE �ACIO�AL CORCOVADO,

PE�Í�SULA DE OSA, COSTA RICA

Aida Bustamante Ho

Heredia, Mayo 2008

Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador de Postgrado

de la Universidad �acional para optar al título de Magíster Scientiae

en Conservación y Manejo de Vida Silvestre

DE�SIDAD Y USO DE HÁBITAT POR LOS FELI�OS E� LA PARTE SURESTE DEL

ÁREA DE AMORTIGUAMIE�TO DEL PARQUE �ACIO�AL CORCOVADO,

PE�Í�SULA DE OSA, COSTA RICA

Aida Bustamante Ho

Tesis presentada para optar al grado de Magister Scientiae en Conservación y Manejo de Vida

Silvestre. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Postgrado de la

Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica.

AGRADECIMIE�TOS

Este trabajo ha sido el cumplimiento de uno de mis grandes sueños...y es por ello que quiero

agradecerle a quienes contribuyeron de una u otra forma para que pudiera ser realidad:

A Diosito, porque ha hecho que todo lo que ha pasado en mi vida sea para estar aquí...gracias

infinitas por no dejarme desfallecer, por cuidarme y cuidar a mi familia. Por darme salud, fuerzas,

energía y por permitirme trabajar en lo que amo. Gracias infinitas por todo lo que tengo en mi

vida.

A Wildlife Conservation Society (WCS) por financiar la casi totalidad de este proyecto y por el

enorme apoyo brindado. Gracias especialmente a Luke Hunter, Avecita Chicchon, Alan

Rabinowitz y Leonardo Maffei por su confianza, amistad y recomendaciones para este trabajo.

A Friends of the Osa, especialmente a Adrian Forsyth por toda la ayuda, fe y confianza. A

Dennis Vásquez, Elder Chavarría, Guido Saborío, Trond Larsen, Gerardo Solórzano, Steven Bell,

Jen Cruz, Liliana Hernández y Volha Roschancka por su amistad, ayuda y colaboración.

A Evergreen Foundation, principalmente a Bert Kerstetter y Ric Bowers por ser los primeros en

creer en mí. Por el financiamiento de estos estudios y además, por toda la ayuda, cariño, amistad,

apoyo, confianza y mil cosas más que siempre les agradeceré...porque sin ustedes me hubiera

sido mucho más difícil haber logrado esto.

Al Fondo Jaguar, por ayudar con el co-financiamiento de este estudio. A Marilú Vargas, Rita

Solís y Stefanie Powers por su gran ayuda, confianza y palabras de aliento.

Al personal del ICOMVIS, especialmente a Hildita (Hilda Casasola), Ginneth Ugalde, Edgar

Vega, Milton Parajeles, Ivannia Gómez y Mike McCoy por su amistad, carreras, ayuda, consejos,

apoyo, preocupación y favores...por haber tenido siempre una sonrisa y un gesto amable

conmigo. A Joel Sáenz y Manolo Spinola por haber sido un comité de lujo. Gracias Joel por todo

el apoyo desde el inicio con las propuestas, las revisiones y los comentarios, por la confianza en

haber sido mi tutor, por su profesionalismo y la confianza que me tuvo para hacer este proyecto

tal y como lo imaginaba.

A Saint Louis Rainforest Advocates por su gran ayuda, especialmente a Maggie Eisenberger por

toda su preocupación, esfuerzo, cariño y amistad invaluable.

A Idea Wild, principalmente a Walter D. Van Sickle III y Sean Kelly por su gran apoyo y

colaboración en este estudio.

A Derek Ferguson por todo su apoyo e interés a través del tiempo.

A Ronit Amit por la donación de algunas de las cámaras utilizadas en su proyecto.

A todas las personas con la que Ric y yo hemos compartido nuestras vidas durante todos estos

meses, por las historias, amistad invaluable y enorme ayuda, porque sin ustedes no hubiera sido

posible...

Gracias eternas a:

A Nicole en Ojo del Mar; Doña Karen & John Lewis, Juan Pinto, Millay Kogan, Margoth Flores,

Jorge Arrieta, Dionisio Paniagua y Luis de Lapa Ríos ecolodge; Steven & Margaret Bell, Paco y

Nannette en la finca Resbalosa; Doña Luz Marina, Don Orlando y Tonny en Tres Palmas; a

"Gato" William, a Kim y Phil Spier, Cindy Cámara, Kevin, Gerly, José, Rafa, Carlos y Eduardo

de Bosque del Cabo Lodge; a Joel, Belén, Adriana y Daniel en el Remanso Lodge; a Bert

Kerstetter, Ric Bowers y Santos (Pitosa); a Hoch, Celeste, Noah, Liz, Juan, Kim, Agustín y

Annia en Cerro Osa, a Eric & Kim Outwater y don Juan, a Manuel Ramírez, Adrian & Sharon

Forsyth, Javier Mendoza, Luz, Javier Jr., Estrellita y don Rafael en la Joya; a Don Miguel

Sánchez, Rafita, Emilia, Johanna, Israel, Marvin, Luis, Manuel y Conce en Piro; a Don Catalino

Bellanero, Danier, doña Daisy y Andrés en Hojancha, a Porfirio Sánchez, Gerardina y Luis en

Bosque Verde, Don Trino Bellanero en Bijagual, a Alex Sánchez y Don Noel, a Elkin

Montenegro, Brian Chambers, Patrick Dunn, Orlando, Marvin Rodríguez, Humberto Rodríguez y

Parry Payne en Agua Buena, a Derek Ferguson, Evin, Rigo, Will y Javier López en Selva Nueva,

a Robert (Robito), a los señores oreros que confiaron en nosotros, a don José Carrillo, Chino y

demás amigos, a doña Daisy y Glenn en Carate, a Jim Tamarack & Cheryl Chip, a Lana

Wedmore y Edwin de Luna lodge, a Charlie Gómez, Natalie Ewing, Michy, Gerardo, Ricardo,

Marcia de Corcovado Tent Camp, a Adrian Morales, Álvaro, Don Juan, “cuadrado” de la Leona

ecolodge y a Jim & Deborah Mintz y Cristián Roberts por toda su ayuda.

De mis amigos y otras personas: A mi flacucho Adri (Adrian Delgado) a quien le agradezco por

haber sido mi amigo desde siempre, por su preocupación, lealtad y apoyo, por haber estado

conmigo en los mejores momentos y también en los mas difíciles de mi vida.

A otras personas que Diosito me puso en el camino durante esta travesía y que hizo que esta

Maestría valiera la pena, porque han sido mis grandes amigos y apoyo durante todo este

tiempo...gracias Josito (José Castro) por tu amistad, apoyo y cariño a través de los años…por

escucharme tantas veces y darme ánimo, a Su (Susana Hermes) y Marle (Marleny Rosales), por

haber estado conmigo, por nuestra gran amistad, la lealtad, los correos, los sheavers, el tiempo, la

justicia, la ayuda, subidas de ánimo y mil cosas más que les agradeceré a ustedes tres

eternamente. Por los buenos momentos en clases y en giras, porque todo fue menos duro gracias

a ustedes, por la lucha eterna contra las injusticias del Chompipe y porque sabemos que podemos

contar por siempre uno con los otros.

A Oscar Rangel, Roberto Gálvez y Andrea Morales por su amistad, consejos, por las largas

conversaciones, las bromas, la iluminación infinita!, la unión de grupos, los cangrejos, las

apuestas, los chats y todo eso que me hizo llegar a apreciarlos muchísimo.

A Gaby Jones e Ignacio Jiménez por muchas cosas...la amistad, el apoyo, los consejos, las

exigencias, enseñanzas, conversaciones y demás cosas que hicieron que aparte de la admiración

profesional existiera un gran aprecio y cariño en lo personal.

A Mukta Chakraborty, Sean Menke, Michy McCreary, Kyle, Roxanne Kennedy, Jackie

McLaughlin, Donnald Tuttle, Terri & Gary Peterson, Carol & Earl Crews y Javier Mateo por su

gran amistad, apoyo y ánimos a través del tiempo. A Humberto Rodríguez, Nikki Gallen, Javier

Mendoza, Danier y Andrés Bellanero, Adrián Morales y Cliona Howie por su amistad, ayuda y

todo el apoyo en el campo con las cámaras.

A todo el personal de MINAE que nos apoyo y se interesó en nuestro proyecto.

Finalmente quiero agradecerle a:

Mi mamita, por ser mi héroe. Porque a pesar de que te ha tocado una vida muy dura solo has

sabido darme lo mejor de ti. Has sido mi mejor amiga y me has apoyado para que siga mis sueños

aunque al principio no los entendieras del todo. Gracias mami, por todo tu amor, tus sacrificios;

por rezar por mi, por cuidarme, consolarme, preocuparte, ayudarme, escucharme, correr, cuidar a

Lunita, por perdonarme el no haber podido estar contigo en fechas importantes y por ser

indispensable en mi vida. Esto es para ti...porque nunca voy a olvidar que el día más duro de mi

vida fue verte llorar aquel 28 de abril...Te admiro por muchas cosas. Gracias por todo mami, te

amo infinitamente.

A mi hermanito Steven, por ponerme atención cuando le hablo de jaguares, pizotes y chanchos de

monte, porque ahora entiendes un poco mas de lo que hacemos, por haber ido con nosotros al

campo y haber caminado conmigo por todos esos filos... porque ahora conoces una parte de ese

paraíso que es Osa, porque soy feliz cuando paso tiempo contigo, por consolarme muchas veces

cuando estuve triste...tu abrazo fue muchas veces lo mejor que tuve de este mundo; por salir a

recibirme cuando puedo ir a verlos, porque admiro mucho tu dulzura y tu corazón, por los juegos,

la confianza de contarme cosas, la música, tu amistad y el poder ser parte de tu vida. Te amo

muchísimo.

A mi chango (Julio Bustamante), porque desde que estuve pequeña fui tu prunkito y me hablaste

de nombres científicos de plantas y me llevaste a caminar por muchos sitios, porque fuiste una

gran influencia para mi en ese tiempo, por escribirme y mantenerme presente en tus pensamientos

y oraciones, por todos esos correos que siempre tienen las palabras correctas y tratan de subirme

el ánimo, por tratar de que seamos amigos y sentirte orgulloso de mí, así como yo de ti.

A mi Nuna (Lunita) por enseñarme los mejores sentimientos que una persona puede

tener...porque eres una bendición en mi vida, por tu amor siempre incondicional, tus besitos, por

entenderme y perdonarme el haber estado lejos de ti, por todos los sacrificios, tu dulzura y tu

mirada. Porque eres mi vida y una de las mejores cosas que tengo.. Te amo con todo mi corazón.

A titi (Ricardo Moreno)...el amor de mi vida por tantas cosas...Has sido mi columna vertebral

todo este tiempo y la única persona que sabe exactamente la razón por la cual hago las cosas. Por

todo tu amor y la comprensión que me has dado, por correr y regresar siempre por mi, por tu gran

ayuda en el campo y por todas esas lagrimas de tristeza, sudor y alegría que hemos derramado,

por luchar conmigo y desvelarte, por los tecitos de la mañana...por los sacrificios en tantas

cosas!!!, porque nunca me reprochaste todo el cansancio acumulado. Por tantas cosas que

pasamos y que ahora suenan como aventura...y novela! Por las andadas en el cuadraciclo tratando

de quitarnos todos los huecos de las carreteras, los apuros por cruzar los ríos antes de que

crecieran, por todos los aguaceros en que nos mojamos y las veces en que nos quedamos ciegos

con los polvazales de los caminos!, por las veces en que quedamos fascinados con los saínos, las

lapas, las guatusas y cada cosa pequeña que siempre parecía como nueva en nuestras vidas. Por

hacerme sonreír y hacer que todo siga valiendo la pena. Eres indispensable en mi vida. Gracias

titi, gracias por luchar por nuestra familia y nuestros sueños. Porque se que algún día nos

reiremos de muchas cosas, verdad? Te amo infinitamente.

A Don Cato, doña Daisy, Danny, Andrés, Porfi y Gerardina. Mil bendiciones y gracias eternas

por toda la ayuda, apoyo, consejos y por permitirnos ser parte de la familia. Porque Ric y yo les

tenemos un aprecio y cariño enorme.

A Emilia, Concepción, Johanna, Israel, Manuel, Ric y Martha por ayudarnos tanto en nuestra

vida, por escucharnos y ayudarnos de todas las formas posibles, por la confianza, amistad, lealtad

y cariño que nos tenemos. Mil gracias por todo.

A Javier Mendoza, Luz, Juan, Agustín y Annia. Muchas gracias por las conversaciones, por la

emoción al ver las fotos, la ayuda, los sitios hermosos que nos han mostrado y mil cosas mas que

les agradeceremos eternamente.

Finalmente a tí, Iki porque significas muchísimo para mí.

DEDICATORIA

Especialmente para:

Diosito y los que creen en su justicia divina.

Mi familia.

Mis poquitos amigos, que valen su peso en oro.

Iki, Quitze, Akab y Mahucutah y a todos los felinos de este bello lugar.

...a la fortaleza interna, la magia de los sueños...y a los que luchan por hacerlos realidad...

...y finalmente a todos los que sacaron un poquito de su tiempo para escucharnos y se

emocionaron con este estudio...

PRESE�TACIÓ�

Esta tesis tiene el formato de revista científica y está compuesta de tres artículos: el primero trata

de estimar los parámetros poblacionales de las tres especies de felinos de mayor tamaño y lleva

por título: “Densidad de ocelotes (Leopardus pardalis), pumas (Puma concolor) y jaguares

(Panthera onca) en el área de amortiguamiento sureste del Parque Nacional Corcovado,

Península de Osa, Costa Rica”. Para la realización de este artículo, se utilizó el método de

cámaras trampa, lo cual permitió obtener datos relevantes sobre la densidad de las tres especies

de felinos de forma simultánea, lo cual no se ha realizado antes en ningún otro proyecto en el

mundo y que es importante, porque el área de estudio está compuesta en su mayoría por fincas

privadas que no poseen ninguna categoría de protección, pero que a su vez conforman parte del

área de amortiguamiento del Parque Nacional Corcovado.

El segundo artículo, analiza algunos de los posibles factores que influencian la presencia de los

felinos en esta área (disponibilidad de las presas, dieta, actividad circadiana y hábitat), con el

objeto de poder hacer mejores inferencias sobre la situación de las poblaciones de felinos

silvestres en este sitio y se denomina “Uso de hábitat por los ocelotes (Leopardus pardalis),

pumas (Puma concolor) y jaguares (Panthera onca) en el área de amortiguamiento sureste del

Parque Nacional Corcovado, Península de Osa, Costa Rica”.

El tercer artículo se refiere a la dieta de las tres especies de felinos (ocelote, puma y jaguar) por

medio del análisis de excretas, con el fin de conocer cuáles son las principales presas consumidas

por los felinos y si éstos las consumen de acuerdo a la disponibilidad detectada por las cámaras

trampa, llevando por título: “Hábitos alimentarios de pumas (Puma concolor), ocelotes

(Leopardus pardalis) y jaguares (Panthera onca) en el área de amortiguamiento sureste del

Parque Nacional Corcovado, Península de Osa, Costa Rica”.

También, se presentan dos breves notas: la primera sobre el “Depredación de un pizote por un

puma (Puma concolor) en el sur de la Península de Osa, Costa Rica” y la segunda sobre el “Uso

de letrinas por ocelotes (Leopardus pardalis) en dos sitios del Sureste de la Península de Osa,

Costa Rica”.1

1 �ota: Los artículos y notas científicas siguen las normas editoriales de la Revista Biología Tropical.

I�TRODUCCIÓ� GE�ERAL

Los felinos juegan un papel muy importante dentro de la comunidad ecológica, debido a que le

aportan estructura y dinamismo al ecosistema en que se encuentran por el hecho de ser carnívoros

y depredadores de una gran variedad de especies y además por su adaptabilidad a diferentes

condiciones y tipos de hábitat, entre otros (Seidensticker & Lumpkin 2004).

La mayoría de las especies de felinos y en este caso, los ocelotes (Leopardus pardalis), pumas

(Puma concolor) y jaguares (Panthera onca) se caracterizan por sus hábitos oportunísticos y

elusividad (Rabinowitz & Nottingham 1986), lo cual dificulta su estudio en el campo,

principalmente en cuanto a la estimación del tamaño de su población y otros aspectos ecológicos

que incluyen sus requerimientos de hábitat y comportamiento, por ejemplo.

Para las estimaciones poblacionales de estos carnívoros se han utilizado y probado diversos

métodos: 1) El conteo de huellas, permite una estimación de abundancia relativa, pero no de

densidad al no poder identificar a los individuos de manera individual aparte de que en ocasiones

puede resultar poco preciso y confiable; y, 2) La telemetría tiene la incertidumbre de no saber el

número total de animales no capturados en la población y que la captura simultánea de animales

es muy baja la mayoría de las veces. Es por ello, que en los últimos años, el método de cámaras

trampa ha sido muy utilizado para estimaciones con diversas especies de carnívoros, pero

especialmente de felinos, debido a la posibilidad de identificar individuos con total certeza por

sus patrones de manchas en el cuerpo.

Existen algunos estudios (principalmente de ocelotes y jaguares), que han realizado estimaciones

de densidad poblacional, en países como Belice, México, Guatemala, Costa Rica, Panamá,

Bolivia, Paraguay, Brasil, Bolivia y Argentina (Núñez et al. 1997 y 2002, Rabinowitz &

Nothingham 1986, Miller & Miller 2005, Novack 2003, Trólle & Kéry 2003 y 2005, Maffei et al.

2004 y 2005, entre otros), pero hasta el momento, este tipo de estudios no se han realizado en la

mayoría de países en Centroamérica.

Costa Rica y recientemente Panamá, son los únicos dos países que reportan las seis especies de

felinos descritas para Centroamérica, y desde hace varias décadas, ha realizado esfuerzos

importantes en materia de conservación, como fue la creación de la mayoría de las áreas

protegidas (AP’s). Actualmente, se sabe que por las características de estas AP’s (tamaño, forma,

conectividad, etc.), el esfuerzo realizado no ha sido suficiente como para mantener poblaciones

viables de muchas especies de flora y fauna a mediano y largo plazo (Carrillo et al. 2000); razón

por la cual se deben tomar iniciativas de conservación como son el establecimiento y

mejoramiento de la efectividad de áreas que funcionen como corredores biológicos o extensiones

importantes para el movimiento de los animales, generación de información, educación

ambiental, trabajo conjunto con las comunidades, inclusión de propiedades privadas al sistema,

etc., que logren ser realmente efectivas.

Esta investigación tuvo como finalidad trabajar fuera de las AP’s (Parques Nacionales

principalmente), ya que la dificultad en lograr la conectividad entre AP’s se da en la mayoría de

los casos por conflictos generados por el ser humano (cacería, deforestación, uso de los recursos,

etc.) (Primack et al. 2001). El área de estudio de este trabajo se ubicó en la Península de Osa, la

cual es un sitio de gran importancia a nivel nacional e internacional al ser uno de los últimos

reductos de bosque lluvioso del Pacífico de Mesoamérica y haber sido reportadas alrededor de 10

000 especies de insectos, 2600 especies de plantas, 700 especies de árboles, 140 especies de

mamíferos, 477 especies de aves, 155 especies de anfibios y 40 especies de peces de agua

dulce. Un estimado de 49 especies de árboles de la zona están considerados en peligro de

extinción, de los cuales 12 especies son endémicas de Costa Rica (Soto & Jiménez 1992). Este

sitio contiene poblaciones todavía viables de felinos, dantas (Tapirus bairdii) y chanchos de

monte (Tayassu pecari) en la costa Pacífica de Centroamérica y las poblaciones más grandes de

lapas (Ara macao) y monos tití (Saimiri oerstedii) en toda Mesoamérica.

A pesar de que se han realizado trabajos en el PN Corcovado (Chinchilla 1994, Carrillo 2000,

Altritcher et al. 2002, Sarmiento 2004, Estrada 2005, Salom 2005), no hay certeza sobre el estado

en que se encuentran las poblaciones de felinos y sus presas en las zonas que conforman el área

de amortiguamiento del Parque, por lo cual es necesario identificar los elementos del ambiente

físico para la supervivencia de las diferentes especies que componen la comunidad ecológica. El

conocimiento de hábitat crítico, los requerimientos de espacio y la presencia de corredores

biológicos son elementos indispensables para crear un plan de conservación y manejo que

asegure la existencia y mantenimiento de esta comunidad en el bosque tropical (Orians &

Wittemberg 1991).

Conocer el estado de las poblaciones de felinos es importante, porque se encuentran dentro de las

categorías particulares que han establecido los ecólogos para especies vulnerables a la extinción

por influencia antropogénica. Esto se debe a que son especies que requieren de áreas extensas

para sobrevivir y a que se encuentran sujetas a cacería por su piel o por conflictos con los seres

humanos (Primack et al. 2001). Actualmente la sobreexplotación y la destrucción del hábitat son

las principales causas del decline y extinción local de estos felinos en la mayor parte de su

distribución. Por tanto, se espera contribuir con este estudio a la generación de información en

zonas fuera de las áreas protegidas pero que igual son de gran importancia para la sobrevivencia

de la vida silvestre a mediano y largo plazo.

REFERENCIAS

Altritcher, M. & R. De Almeida, 2002. Exploitation of white lipped peccaries (Tayassu pecari)

(Artiodactyla: Tayassuidae) on the Osa Peninsula, Costa Rica. Oryx. 36(2): 126-132.

Carrillo, E. 2000. Ecology and conservation of white lipped peccaries and jaguars in Corcovado

National Park, Costa Rica. Ph.D Thesis, University of Massachusetts, USA. 131 p.

Carrillo, E., G. Wong & A. Cuarón, 2000. Monitoring mammals populations in Costa Rica

protected areas under different hunting restrictions. Conserv. Biol. 14(6): 1580-1591.

Chinchilla, F. 1994. Dos métodos de evaluación de abundancia relativa de felinos en ambientes

tropicales: conteo de pistas y atracción olfativa. Tesis de Maestría. Programa Regional en

Manejo de Vida Silvestre para Mesoamérica y el Caribe. Universidad Nacional. Heredia,

Costa Rica. 48 p.

Estrada, N. 2005. Selección de hábitat y actividad diaria del chancho cariblanco (Tayassu pecari)

en el Parque Nacional Corcovado: uso de trampas cámara. Tesis de Maestría. Universidad

de Costa Rica. San José, Costa Rica. 63 p.

Maffei, L., E. Cuellar & A. Noss. 2004. One thousand jaguars (Panthera onca) in Bolivia’s

Chaco? Camera trapping in the Kaa-Iya National Park. J. of Zool. 262:295-304.

Maffei, L., A. Noss, E. Cuéllar & D. Rumiz. 2005. Ocelot (Felis pardalis) population densities,

activity, and ranging behavior in the dry forest of eastern Bolivia: data from camera

trapping. J. of Tropical Ecol. 21:1-6.

Miller, C. & B. Miller. 2005. Jaguar density in la Selva Maya. Wildlife Conservation Society.

Informe Técnico. 13 p.

Novack, A. 2003. Impacts of subsistence hunting on the foraging ecology of jaguar and puma in

the Maya Biosphere Reserve. Master thesis. Gainesville, Florida. 47 p.

Núñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 1997. Home range, activity and habitat use by jaguars and

pumas in a Neotropical dry forest of Mexico. Seventh International Congress. Acapulco,

México.

Núñez, R., B. Miller & F. Lindzey. 2002. Ecología del jaguar en la Reserva de la Biosfera de

Chamela-Cuixmala, Jalisco, México. p. 107-126. En Medellín, R., Rabinowitz, A.,

Chetkiewicz, C, Redford, K., Robinson, J., Sanderson, E. & Taber, A. (Eds.). El jaguar en

el Nuevo milenio. Editorial Fondo de Cultura Económico. México, D.F.

Orians, G. & J. Wittenberg. 1991. Spatial and temporal scales in habitat selection. The Amer.

Natur. 137: S29-S49.

Primack, R., R. Roíz, P. Feinsinger, R. Dirzo & F. Massardo. 2001. Fundamentos de

conservación biológica, perspectivas latinoamericanas. Fondo de cultura Económica.

México. 797 p.

Rabinowitz, A. & B. Nottingham. 1986. Ecology and behavior of the jaguar (Panthera onca) in

Belize, Central America. J. of Zool. 210: 149-159.

Sarmiento, R. 2004. Nueva técnica para identificar individuos de jaguar (Panthera onca)

mediante huellas. Tesis de Maestría. Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para

Mesoamérica y el Caribe. Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. 64 p.

Salom, R. 2005. Ecología del jaguar (Panthera onca) y el manigordo (Leopardus pardalis)

(Carnívora: Felidae), en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Tesis de maestría.

Universidad de Costa Rica, Costa Rica. 117 p.

Soto, R. & V. Jiménez. 1992. Evaluación ecológica rápida, Península de Osa, Costa Rica.

Fundación Neotrópica-Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF). Manuscrito no

publicado.

Trólle, M. & M. Kéry. 2003. Estimation of ocelot density in the Pantanal using capture-recapture

analysis of camera-trapping data. J. of Mammal. 84(2): 607-614.

Trólle, M. & M. Kéry. 2005. Camera-trap study of ocelot and other secretive mammals in the

northern Pantanal. Mammalia. 69(3-4): 405-412.

ARTÍCULO I

DE�SIDAD DE OCELOTES Leopardus pardalis, PUMAS Puma concolor

Y JAGUARES Panthera onca, E� EL ÁREA DE AMORTIGUAMIE�TO SURESTE

DEL PARQUE �ACIO�AL CORCOVADO, PE�Í�SULA DE OSA, COSTA RICA

AIDA BUSTAMA�TE HO

Mayo, 2008

Tesis en la modalidad de artículos científicos, sometida a consideración del Tribunal Examinador

del Sistema de estudios de Postgrado de la Universidad Nacional, para optar al grado de Magister

Scientiae en Conservación y Manejo de Vida Silvestre.

Densidad de ocelotes Leopardus pardalis, pumas Puma concolor y jaguares Panthera onca, en

el área de amortiguamiento sureste del Parque �acional Corcovado,

Península de Osa, Costa Rica

AIDA BUSTAMANTE HO 1, 2 1 Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre, Universidad Nacional.

Apdo. 1350-3000. Heredia, Costa Rica y 2 Friends of the Osa, Proyecto de Felinos, Península

de Osa; [email protected], [email protected]

Abstract: Ocelots Leopardus pardalis, pumas Puma concolor and jaguars Panthera onca

population densities, in the southeastern buffer zone of Corcovado �ational Park, Osa

Peninsula, Costa Rica. In order to calculate the population densities of ocelots, pumas and

jaguars in the southeaster buffer zone of Corcovado National Park (CNP) on the Osa Peninsula of

Costa Rica, I have chosen to install cameras with motion detecting sensors that allow me to

identify and track individuals residing within this specific area. A total of 134 sampling stations

were installed at a maximum distance of 1 km apart, resulting in a total of 4690 nights of

photograph collection. The densities of the felines were estimated by using two different

methods: a newer method known as the Minimum Convex Polygon (MCP) and the more

commonly used method known as Effective Sampling Area (ESA). Using the MCP method, I

cover an area of 102 km2 with a density of 25 ocelots (SE±0.94, CI=25-31, CP=0.0960), 22

pumas (SE±3.97, IC=24-43, CP=0.0836) and 4 jaguars (SE±1.49, CI=5-12, CP=0.0686). Using

the ESA method (using the ½ of the MMDM), I was able to estimate 18 ocelots/100 km2

(SE±0.94, CI=25-31, CP=0.0960) in 138 km2 with the M(o) model, 17 pumas/100 km2 (SE±3.97,

CI=24-43, CP=0.0836) in 155 km2 and 2 jaguars/100 km2 (SE±1.49, CI=5-12, CP=0.0686) in

218 km2 using in both cases the M(h) model. This research constitutes the most intensive camera

traps study in the world (due to greater number of stations, less distance between cameras and the

size of the MCP). Results show that the data obtained with the MCP analysis is more accurate

and precise, as more than 90% of the area was considered and that we cannot assume that a site

occupied by humans will produce the same data (as many of the properties are without protection

and posess a number of different habitats, forest cover, pressure from hunters, people, etc). It is

urgent to pay close attention to this area, as it possesses greater diversity, abundance and density

of wildlife and is critical to the for the establishment of effective wildcat conservation and

protection in the Osa Peninsula.

Key words: ocelots, pumas, jaguars, density, camera-traps, minimum convex polygon, effective

sampling area.

De las 40 especies de felinos que existen en todo el mundo (Seidensticker & Lumpkin 2004), seis

de ellas se encuentran reportadas para Centroamérica y hasta el momento, Costa Rica y Panamá

son los únicos dos países en los cuales se han logrado identificar estas seis especies en su

totalidad (Emmons 1997). Aunque no se cuenta con información detallada para los restantes

países de Centroamérica, al menos se conoce un poco más acerca del jaguar (Panthera onca),

puma (Puma concolor) y ocelote (Leopardus pardalis) debido a que son los de mayor tamaño y

además, porque son especies carismáticas para acciones de conservación.

Los ocelotes, pumas y jaguares son considerados animales crípticos, territoriales, cazadores

oportunistas, solitarios, nocturnos, simpátricos con otras especies de felinos y necesitan de áreas

extensas para satisfacer sus requerimientos nutricionales y reproductivos (Rabinowitz &

Nottingham 1986, Quigley & Crawshaw 1992, Emmons 1987, Aranda 1993, Taber et al. 1997,

De Oliveira 2002). Se distribuyen desde el sur de Estados Unidos (Grigione et al. 2007, McCain

& Childs 2008) hasta el norte de Argentina (excepto el puma que tiene un rango más amplio),

siendo posible encontrar al ocelote en elevaciones que van desde el nivel del mar hasta los 1600

msnm (Tewes & Everett 1986, Navarro et al. 1993, Murray & Gardner 1997, Moreno 2006),

pumas de 0-5800 msnm y jaguares desde el nivel del mar hasta los 3800 msnm (Currier 1983,

Reid 1997, Sunquist & Sunquist 2002).

Por estas razones es que los felinos ocupan una amplia variedad de nichos y es posible

encontrarlos en interacción o coexistencia como depredadores o competidores, por lo que su

función reguladora de poblaciones silvestres es directa o indirecta (Seidensticker & Lumpkin

2004). Además, le aportan estructura y dinamismo al ecosistema en el que se encuentran,

regulando las poblaciones animales en diferentes niveles tróficos (Terborgh 1990), lo cual

permite mantener la diversidad en los ecosistemas, siendo considerados como especies

indicadoras de la calidad del bosque y claves en la conservación de ecosistemas (Terborgh 1990,

Miller & Rabinowitz 2002).

Actualmente, la mayoría de las especies de felinos en el Neotrópico se encuentran en condición

de amenazados con riesgo de extinción en la lista roja de la UICN (Unión Internacional para la

Conservación de la Naturaleza) y todos se encuentran también dentro del Apéndice I (especie no

sometida a comercio) de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies

Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES 2007), debido a la destrucción del hábitat por

la deforestación, el avance de la frontera agrícola, la expansión urbana y la cacería, las cuales

limitan seriamente la viabilidad de sus poblaciones a largo plazo (Carrillo et al. 2000). Además la

intensidad con que se les caza por su piel y por la depredación del ganado vacuno cuando sus

presas naturales son escasas ejercen una influencia directa sobre el tamaño de sus poblaciones

(De Almeida 1976, Schaller & Vasconcelos 1978, Hoogesteijn et al. 1992, Mazzoli & Graipel

2002, Sáenz & Carrillo 2002, Moreno & Olmos 2008).

Los felinos neotropicales por sus hábitos y comportamiento han sido difíciles de estudiar a lo

largo de su área de distribución, por lo cual, se sabe poco acerca de sus poblaciones (densidad,

abundancia relativa, interacción inter e intra específica, áreas de actividad y requerimientos de

hábitat). Sin embargo, se han realizado algunos estudios en ciertas especies como el jaguar, sobre

sus patrones de movimientos por medio de la telemetría (Crawshaw 1995, Schaller & Crawshaw

1980, Sáenz 1996, Carrillo 2000, Ceballos et al. 2002, Núñez et al. 2002, Scognamillo et al.

2003), índices de abundancia basados en rastros o huellas (Aranda 1990, 1993, 1994a, 1994b;

Chinchilla 1994, Ramírez 2003, De Almeida 2003, Sarmiento 2004, Chaverri 2005, Moreno

2006), distribución espacial (Chaverri 2005), dieta (Crawshaw 1995, Chinchilla 1997, Núñez et

al. 2000, Moreno 2006) y abundancia o ecología de las presas (Carrillo et al. 1994, Carrillo 2000,

Altritcher et al. 2002, Altritcher & Almeida 2002, Estrada 2005, Moreno 2006).

Sin embargo, todos estos métodos poseen limitantes que afectan los resultados, por ejemplo, la

telemetría tiende a ser costosa y depende de la captura de individuos (generalmente muestras

pequeñas de la población), lo cual no permite realizar inferencias precisas (Grigione et al. 1999,

Lewison et al. 2001). El conteo de huellas por otra parte, no permite diferenciar entre individuos,

por lo que se sobreestiman o subestiman los índices calculados, a menos que se realicen ajustes al

método (Sarmiento 2004). Estas razones hacen que se considere al método de cámaras trampa

como un método eficiente, ya que ofrece buenos resultados en la identificación individual

(Polisar 2002, Wallace et al. 2003, Hermes 2004, Maffei et al. 2004, Silver et al. 2004) y también

permite realizar estimaciones poblacionales de abundancia o de densidad de especies con marcas

individuales (rayas o manchas) como tigres, jaguares y ocelotes, usando métodos de captura-

recaptura (Griffiths & Van Schaik 1993, Karanth 1995, Van Schaik & Griffiths 1996, Karanth &

Nichols 1998 y 2000, Carbone et al. 2001, Heilbrun et al. 2003, Maffei et al. 2004, Silver et al.

2004).

Las cámaras trampa ofrecen además, la ventaja de que se puede monitorear mayor extensión de

área con poca gente entrenada y no son invasivas; aunque devengan una alta inversión inicial y

no se puede reparar el equipo en el campo (Lynam 2002). Entre las limitantes metodológicas y

logísticas; destacan por ejemplo, que si el diseño de muestreo inicial no está bien estructurado o

algunas estaciones de trampeo dejan de funcionar, tendrá “vacíos” que no permitirán que la

estimación de densidad o abundancia sea correcta. Además, el área de influencia que tienen las

cámaras y otras estimaciones terminan siendo a criterio del investigador, lo cual es muy

subjetivo.

Se considera que las cámaras trampa es la metodología que se adapta a los objetivos planteados

por esta investigación; además de que es posible combinar esta técnica con otro tipo de estudios

que puedan explicar la presencia de los animales en el sitio; como por ejemplo, la influencia del

entorno sobre los animales (e.g fuentes de agua, disponibilidad de alimento, etc.) (Seymour 1989,

Swank & Teer 1989, Núñez et al. 2002), disponibilidad de sitios de refugio (McCord 1974,

Nowell & Jackson 1996), distribución, tamaño y tipo de remanentes de cobertura vegetal

(McCord 1974, Seidensticker 1976, Crawshaw & Quighley 1991, Ortega-Huerta & Medley 1999,

Cramer & Portier 2001, Sanderson et al. 2002), perturbaciones humanas (McCord 1974,

Quighley & Crawshaw 1992, Ortega-Huerta & Medley 1999, Cramer & Portier 2001, Sanderson

et al. 2002, Haines 2006), dieta (Chinchilla 1997, Moreno 2006, Bustamante & Moreno 2007) y

comportamiento (Moreno & Giacalone 2006). En los Cuadros 1, 2 y 3 se muestra un resumen de

los resultados obtenidos en varios de los proyectos con cámaras trampa para felinos dentro de su

área de distribución.

El objetivo de este estudio fue estimar la densidad de ocelotes, pumas y jaguares en un área de

amortiguamiento al Parque Nacional Corcovado que no posee categoría de protección.

MATERIALES Y METODOS

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en la zona sur del Pacífico de Costa Rica (sureste de la Península de

Osa), la cual es conocida a nivel mundial por su gran biodiversidad y endemismo, además de ser

uno de los últimos reductos de bosque lluvioso del Pacífico de Mesoamérica y estar reportadas

alrededor de 10 000 especies de insectos, 2600 especies de plantas, 700 especies de árboles, 140

especies de mamíferos, 477 especies de aves, 155 especies de anfibios y 40 especies de peces de

agua dulce. Un estimado de 49 especies de árboles de la zona están en peligro de extinción, de los

cuales 12 especies son endémicas de Costa Rica (Soto & Jiménez 1992). Este sitio contiene

poblaciones aún significativas de felinos, dantas (Tapirus bairdii), chanchos de monte (Tayassu

pecari), mono araña (Ateles geofroyii) y las poblaciones más grandes de lapas (Ara macao) y

monos tití (Saimiri oerstedii) de toda Mesoamérica.

El sitio de estudio cubrió el área comprendida entre Carbonera y La Leona (límite con el Parque

Nacional Corcovado); entre las coordenadas 8°00′ - 8°30′ latitud norte y 83°05′ - 83°30′ longitud

oeste (Fig. 1). Esta área está compuesta por un mosaico de fincas con un tamaño total que supera

las 10 000 hectáreas, las cuales poseen en su mayoría coberturas de bosque secundario, bosque

primario, pastizales y tacotales maduros, con una variedad de actividades que van desde la

ganadería hasta los cultivos de arroz y el desarrollo de actividades turísticas.

Según el sistema de zonas de vida de Holdridge esta área pertenece al bosque muy húmedo

tropical. La precipitación oscila entre los 4500 y 6000 mm por año (estación meteorológica del

Osa Biodiversity Center, OBC 2007), con una corta estación seca de enero a abril, una

temperatura promedio de 25°C con pequeñas variaciones por efecto de la topografía y orografía

del área. La humedad relativa es superior al 90% (Soto & Jiménez 1992, estación meteorológica

OBC 2007). Un gran número de ríos y quebradas cruzan esta parte de la Península, los cuales a

su vez surten de agua a las familias presentes.

De acuerdo a las personas locales, existe un proceso de recuperación desde hace unos 10-15 años,

ya que según ellos en esa época era muy común que las personas cazaran especies de fauna

silvestre por subsistencia. Pero en la década de los 90’s llegaron a esta zona extranjeros (la

mayoría conservacionistas) que les compraron sus tierras y establecieron pequeños hoteles; esto

generó un cambio de mentalidad en la mayoría y se comenzaron a observar beneficios más

directos por el turismo, al ser este sitio uno de los accesos principales al Parque Nacional

Corcovado por lo cual pudo haberse propiciado la recuperación de las poblaciones silvestres en la

zona.

Métodos

Para la estimación de la densidad de las tres especies de felinos en forma simultánea, se utilizaron

cámaras trampa en tres fases de muestreo de 35 días cada una durante la época lluviosa: la

primera de Mayo a Junio (Carbonera-Piro), la segunda de Agosto a Septiembre (Piro-Río Oro) y

la tercera de Noviembre a Diciembre (Río Oro-La Leona) del 2007. Durante el mes de Julio no se

colocaron cámaras debido a que se les estuvo dando mantenimiento y en Octubre las fuertes

lluvias e inundaciones impidieron el acceso al área de Río Oro-La Leona debido a la

imposibilidad total de cruzar la mayoría de los ríos.

Se colocaron las estaciones de muestreo de cámaras (una estación= dos cámaras para tomar fotos

de ambos costados de los animales) en todos aquellos sitios que parecían promisorios (tomando

en cuenta los datos que se obtuvieron en el estudio piloto desde Julio del 2006), utilizando signos

o señales (heces, huellas, etc.) de los animales. Cada cámara fue colocada a medio metro del

suelo, fijadas en los árboles con tensores y programadas para que funcionaran las 24 horas del

día, con intervalos de activación de las cámaras de 15 segundos a dos minutos entre fotos;

tomando además, los datos de fecha y hora de cada fotografía. Las cámaras, se colocaron a ambos

lados de los senderos utilizados por seres humanos y mamíferos medianos-grandes de forma

diagonal (para que no se eliminaran las fotos por el flash). Las estaciones fueron geo-

referenciadas mediante el uso del sistema de posicionamiento global (GPS) y revisadas en un

periodo máximo de 10 días para cambiar las baterías y/o rollos, debido a que la humedad

excesiva oxida las baterías y las descarga, y esto podía ocasionar la pérdida de datos.

Se cubrió más del 90% del área (Fig. 2) al establecer las cámaras a 1 km de distanciamiento

máximo por las siguientes razones: 1) Fue la distancia utilizada por Trólle & Kéry (2003) para

estimar ocelotes en el Pantanal, 2) el rango de acción promedio reportado para hembras de

ocelote fue de 1.43 km2 en sitios con cobertura vegetal similar a la presente en el área de estudio

(Ludlow & Sunquist 1987, Emmons 1988, Moreno & Bustamante datos sin publicar, Moreno et

al. datos sin publicar), 3) A mayor distancia entre estaciones disminuye la cantidad de individuos

capturados por las cámaras (Sarmiento 2004, Wegge et al. 2004, Dillon & Kelly 2007, Moreira et

al. 2007, Salom et al. 2007), 4) Permite captar a su vez pumas y jaguares (por tener áreas de

acción mayores), 5) Para lograr una mejor estimación de índices de abundancia de las presas de

las tres especies de felinos, 6) No se contaba con información confiable para este tipo de áreas,

sin categoría de protección) y 7) porque se deseaba aumentar las probabilidades de captar a los

felinos que se encontraran en el área y el número de recapturas posible.

Las cámaras trampa, se activan por medio de sensores que detectan calor en movimiento y fueron

de las marcas Deer cam DC 300 (n=80) y Stealth cam (n=30). Las Deer cam funcionan con dos

baterías de nueve voltios y dos baterías AA, mientras que las Stealth cam usan ocho baterías AA

y con ambos modelos se utilizaron películas Fuji de 36 exposiciones, ASA 200.

Análisis de datos

Identificación de los animales: Las fotografías obtenidas durante las tres fases de muestreo se

agruparon por especie y posteriormente, se identificó a los individuos de ocelote y jaguar

utilizando una combinación de aspectos distinguibles como la comparación del patrón de

manchas o rosetas (que es diferente en cada individuo), sexo (presencia de testículos, glándulas

mamarias) y edad (individuos jóvenes o adultos). En el caso de los pumas, la identificación es un

trabajo más exhaustivo que conlleva mayor inversión de tiempo en la identificación, pero que es

posible si se observan características particulares visiblemente observables (cicatrices, forma del

cuerpo, coloración de cola y patas, manchas en el cuerpo y torceduras de la cola) (Maffei et al.

2002, Cuéllar 2004, Kelly & Camblos 2004, Noss et al. 2004, Moreno 2006, Kelly et al. 2008,

entre otros), y no se cometan sesgos por mala clasificación de las fotografías (debe hacerse por

estaciones, fecha y hora) (obs. pers.). Las estimaciones de densidad de pumas es relativa debido a

que se realiza para una época determinada, pero si el estudio se repite posteriormente no es

posible definir con un 100% de precisión cada individuo en particular porque algunas de sus

características pudo haber cambiado (coloración principalmente).

Estimación de densidad: Luego de la identificación de individuos, se realizaron dos cálculos de

densidad: una nueva propuesta de estimación basada en el polígono mínimo convexo (PMC) y la

otra con el área efectiva de muestreo (AEM) que es la utilizada por todos los estudios con

cámaras trampa. Para realizar el PMC se unieron los puntos extremos de las estaciones de

cámaras trampa con el programa Arc View 3.3 (Environmental Systems Research Institute Inc.).

A este polígono se le calculó el área y el número total de individuos de ocelote, puma y jaguar

que fueron identificados y con estos datos se calculó la densidad de animales tomando en cuenta

los valores de intervalo de confianza y error estándar estimados por CAPTURE. El segundo

método usado para el cálculo de la densidad fue el AEM, el cual utiliza el PMC y le incorpora un

área buffer basado en el promedio de la máxima distancia de movimiento de los individuos

(MMDM por sus siglas en inglés) y en la ½ de la MMDM, que tratan de tomar en cuenta a los

individuos cuyas áreas de acción se “solapan” con la distribución de las trampas cámaras (Silver

2004).

Se utilizó el programa CAPTURE, que ajusta modelos de captura-recaptura basado en

poblaciones cerradas (sin nacimientos, muertes, inmigración y emigración) (Otis et al. 1978) y

que toma en cuenta el historial de captura de los distintos individuos de cada especie de acuerdo a

modelos de probabilidad y condiciones concernientes a la captura-recaptura -y a la vez- sugiere el

modelo que considera más adecuado para el estudio (Silver 2004, Silver et al. 2004). Para estimar

la densidad poblacional de cada una de las tres especies de felinos, se dividió la abundancia

estimada por el programa CAPTURE, entre el AEM multiplicado por 100 (Silver et al. 2004,

Soisalo & Cavalcanti 2006). En este caso, se prefirió utilizar la estimación de la ½ del MMDM

por ser datos más similares a los resultados obtenidos basados en el total de individuos presentes

en el área de estudio (# de individuos de cada especie dentro del PMC).

RESULTADOS

Se establecieron un total 134 estaciones de trampas cámaras (52, 37 y 45 en cada una de las fases

respectivas) (Fig. 2) y éstas estuvieron activas un total de 35 días continuos, para un total de 4690

noches trampa y 112 560 horas/cámara.

Estimaciones basadas en el Polígono mínimo convexo (PMC): El área cubierta por las

cámaras fue de 102 km2 y se foto-capturaron 25 ocelotes (Probabilidad de Captura, PC=0.0960,

Error Standard ES=±0.94, Intervalo de Confianza IC 95%, 25-31 individuos): 14 machos, 11

hembras y dos individuos de sexo no definido (Anexo 1); algunos de los ocelotes sólo tuvieron

una fotografía, aunque la mayoría de ellos tuvieron entre tres y 16 recapturas. En el caso de los

pumas (Anexo 2), fue posible identificar satisfactoriamente a 22 individuos (PC=0.0836,

ES=±10.09, IC 95%, 24-43 individuos): 12 machos, nueve hembras, y uno de sexo no

identificado. En las fotografías hubo algunos individuos que sólo tuvieron una recaptura,

mientras que la mayoría tuvo entre cinco y nueve. Fueron identificados cuatro individuos machos

de jaguar (Anexo 3), que tuvieron entre dos y cinco recapturas. (PC=0.0686, ES=±0.71, IC 95%,

5-12 individuos).

Estimaciones basadas en el Área efectiva de muestreo: El modelo sugerido por el CAPTURE

fue el Modelo de heterogeneidad M(h) en todos los casos (el modelo corrige problemas de

captura (heterogeneidad)) y ha sido aplicado ampliamente en diversos estudios por la

confiabilidad que genera al utilizar el estimador jackknife. Sin embargo, en el caso de los

ocelotes se utilizó el M(o) por considerarse que las estimaciones eran más probables y precisas.

Para ocelotes, el promedio de la máxima distancia viajada (1/2 MMDM) fue de 138 km2 de área

total (1/2 MMDM = 2.09 km), en los pumas de 155 km2 (1/2 MMDM = 2.59 km), y en los

jaguares de 218 km2 (1/2 MMDM=4.52). Por otra parte, bajo el supuesto del MMDM el área

cubierta para los ocelotes fue de 207 km2 (MMDM=4.18 km), en los pumas de 241 km2 (MMDM

= 5.18 km) y en los jaguares de 384 km2 (MMDM=9.03 km). El modelo M(h) generó una

estimación de abundancia de 25 ocelotes en 138 km2 (AEM con la estimación de la ½ del

MMDM), (PC=0.0960, ES=±0.94, IC 95%, 25-31 individuos), generando una estimación de

densidad de 18 animales en 100 km2. La prueba de población cerrada indica que este supuesto no

fue violado (z=0.46, p=0.67). El número de pumas estimados fue de 27 individuos en 155 km2

(PC=0.0836, ES=±10.09, IC 95%, 24-43 individuos), y con ello una densidad de 17 individuos en

100 km2, el supuesto de población cerrada no fue violado (z=-0.99, p=0.16). Para los jaguares, se

estimó una abundancia de 5 individuos en 218 km2 (PC=0.0686, ES=±0.71, IC 95%, 5-12

individuos), realizando una estimación de 2 individuos en 100 km2, y se cumplió el supuesto de

población cerrada (z=0.19, p=0.57).

DISCUSIÓN

Los factores que estarían propiciando una alta densidad de ocelotes y pumas en esta zona -

independientemente de la metodología-, podrían estar basados en la reciente recuperación de esta

área en los últimos 10-15 años (cobertura boscosa, menor grado de cacería, abundancia de

presas); lo cual pudo ser aprovechado por especies con mayor grado de adaptabilidad (ocelotes y

pumas en mayor proporción que los jaguares), y que a su vez disminuyen el grado de

competencia a través de una separación temporal; ya que los animales están utilizando

prácticamente los mismos sitios, sólo que los ocelotes se mueven principalmente durante la

noche, mientras que los pumas mucho más durante el día (Artículo II). Además, hay una

separación en la dieta entre los ocelotes versus los felinos grandes (Artículo III) y una alta

disponibilidad de presas (pizotes, guatusas, saínos y pavones) producto de la disponibilidad de

frutos (por árboles introducidos) y dentro del bosque, acceso a recursos alimenticios como los

huevos de tortuga por parte de los pizotes en una época del año. En el caso del PMC, no existen

otros estudios que basen sus estimaciones de acuerdo a esta metodología; sin embargo, por la

intensidad de muestreo, el área cubierta y los resultados obtenidos, parece ser una estimación más

conservadora y precisa en comparación con el AEM. Sin embargo, dado que la valoración con

PMC es una nueva propuesta, aún no es posible comparar los resultados con otros sitios de

estudio, aunque posterior a la comparación de resultados del AEM se detallarán las causas del

porqué se planteó esta nueva forma de estimación de densidad.

Comparación entre estudios con AEM: La estimación de densidad de acuerdo a esta

metodología (18 ocelotes/100 km2), se ubica por debajo de la mayoría de los estudios realizados

usando esta misma técnica (Fig. 3) en distintas partes de Bolivia (30-60 ocelotes/100 km2)

(Maffei et al. 2005), Pantanal en Brasil (56 y 11 ocelotes/100 km2, Trólle & Kéry 2003 y 2005),

Parque Nacional Corcovado en Costa Rica (23,57 ocelotes/100 km2, Salom 2005) y Cana, Parque

Nacional Darien en Panamá (62.7 ocelotes/100 km2, Moreno & Bustamante datos sin publicar).

El hecho de que esta estimación sea menor, puede deberse al número de estaciones,

distanciamiento a la que fueron colocadas las cámaras trampa (en los casos de Bolivia,

Corcovado y Panamá) y también al tamaño del PMC en esos estudios, que no fue ≥ a 100 km2

por lo que a la hora de realizar la extrapolación a 100 km2 el cálculo pudo haber sido sobre-

estimado; ya que esto sucedió cuando se hizo el cálculo dentro de este estudio luego de muestrear

el área de la Fase I (PMC=25 km2) y haber identificado 14 ocelotes, estimando con el AEM una

posible densidad de 53 individuos en 100 km2. Sin embargo, los individuos identificados al final

del estudio fueron 25 en 102 km2, por lo cual existe la posibilidad de que a menor tamaño de área

muestreada, menos robusta es la estimación y por ende, se dé una sobre-estimación.

La densidad de pumas obtenida en este estudio fue superior a la reportada en países como Belice

(Kelly et al. 2008), Panamá (Moreno datos sin publicar), Argentina (Kelly et al. 2008) y Bolivia

(Cuéllar 2004) (Fig. 4), probablemente porque la disponibilidad de presas en esta parte de Osa

sea mucho mayor por las características particulares de esta área (grupos grandes de pizotes por

la alta disponibilidad de frutos y huevos de tortuga) y también a que la densidad de jaguares es

baja, por lo cual, el grado de competencia directa es bajo (Moreno et al. 2006). En el Chaco

(Bolivia y Argentina), se considera que uno de los principales factores que ejerce una influencia

directa sobre las densidades de algunos felinos es el tipo de hábitat (bosque seco), razón por la

cual las presas se encuentran muy dispersas y por lo tanto, los felinos deben desplazarse largas

distancias para satisfacer sus necesidades alimenticias (Maffei et al. 2004). En algunos casos, la

baja tasa de recapturas arroja mayor grado de incertidumbre sobre la estimación (IC más amplio).

En el área de Talamanca, González-Maya et al. (2008) obtuvieron una densidad mayor a la de

este estudio (24.41 pumas/100 km2) debido a que la densidad de jaguares es relativamente baja y

también a que en ese sitio, existe cobertura boscosa continua hasta los 3800 msnm siendo

bastante diferente a este estudio, en el que las mayores elevaciones no superan los 5oo msnm.

Además, en ese sitio también se encuentra una alta abundancia de didélphidos y roedores

(guatusa y tepezcuintle) lo cual está siendo aprovechado por los pumas en mayor proporción que

los jaguares por su adaptabilidad a presas de mediano tamaño y tipos de hábitat diferente.

Por otra parte, los resultados de este estudio no coinciden con lo reportado por Noss et al. (2004),

en el que obtuvieron mayor abundancia de pumas que jaguares en bosques secos de Bolivia en

comparación con bosques húmedos de Belice, en el que captaron más jaguares que pumas;

atribuyendo esto al aumento o disminución de la precipitación. Sin embargo, varios estudios en

bosque húmedo han encontrado mayor densidad de pumas que de jaguares debido a que existe

una presión directa hacia los jaguares (por su piel o conflictos con ganado) e indirecta (cacería de

sus principales presas) (Moreno 2006, Moreno & Bustamante 2007, este estudio) más que sobre

los pumas.

Para los jaguares, en sitios en los que se han realizado estimaciones de densidad de jaguares con

cámaras trampa (Fig. 5), los valores reportados son desde 0.66 hasta 11.28 jaguares/100 km2

(Maffei et al. 2004, Miller & Miller 2005, Salom 2005, Silver et al. 2004, Soisalo & Cavalcanti

2006, entre otros). Estudios como el de Cockscomb, Chiquibul y Gallon Jug en Belice (Kelly

2003, Silver et al. 2004, Miller & Miller 2005), el del Parque Nacional Mirador Río Azul en

Guatemala (Novack 2003, Miller & Miller 2005) y Mato Grosso do Sul en Brasil (Soisalo &

Cavalcanti 2006) son los que superan por mucha amplitud la densidad obtenida en este estudio

(Cuadro 3), probablemente por ser áreas que poseen categorías de protección y que por ende

tienen restricciones de acceso, cacería y cambio de uso del suelo. A su vez, no han tenido que

pasar por un proceso de recuperación tan reciente como el área de este estudio, en la que aún

existen conflictos por la cacería y en la cual se ha sabido de muertes de jaguares en esta zona para

la venta de su piel.

Dentro del Parque Nacional Corcovado, Salom et al. (2007) estimaron una densidad de 6.98

jaguares/100 km2. Sin embargo, es probable que por el número de estaciones (n=12) y el tamaño

del área muestreada (PMC=29.46 km2) esta estimación contenga algunos sesgos (sub o sobre-

estimación de densidades al extrapolar los datos a un área mucho mayor y con 13 tipos de hábitat

diferentes); ya que por ejemplo, en el presente estudio se obtuvo que tres de los jaguares

aparecieron dentro del área perteneciente a la Fase I (PMC=25 km2) y si se hubiera asumido que

las condiciones eran similares para toda el área de estudio se hubiera inferido que habían varios

individuos más, y lo que se obtuvo en el resto del estudio fue un individuo nuevo. Similar a lo

encontrado por Moreno (2006), donde en el primer muestreo abarcó 67 km2 (PMC) y en el

segundo muestreo 110 km2 (PMC) y la cantidad de jaguares fue similar (3 vs. 4 individuos

respectivamente). Es por ello, que cuando el área cubierta es pequeña, las estimaciones son poco

robustas debido a que los jaguares utilizan gran cantidad de área ya sea por patrullaje, búsqueda

de hembras, alimentación, etc.

Aún no se sabe con exactitud la razón por la cual los jaguares fotografiados en este estudio fueran

solo machos, ya que la proporción de sexos generalmente se asume de una o dos hembras dentro

del área de acción de cada macho; se tendría una densidad mayor a la reportada en este estudio,

pero no existe manera de probar esta hipótesis con los datos colectados. De todas maneras, es

mucho más frecuente fotografiar individuos machos en la mayoría de los estudios que usan la

técnica de cámara-trampa (Kelly 2003, Cuéllar 2004, Maffei et al. 2004, Silver et al. 2004,

McBride 2005). Los estudios de Amit (2006) y Moreno (2006) son de los pocos que obtienen un

mayor número de hembras que machos en las fotografías. Generalmente se considera que esto se

debe a que las hembras podrían ser más esquivas a caminar por los senderos por ser más tímidas

y también, que al utilizar áreas más pequeñas en comparación con los machos es posible que las

probabilidades de ser captadas por las cámaras sean menores. La densidad de jaguares fue baja si

se considera que son 2 jaguares/100 km2, lo cual puede estar directamente relacionado con los

eventos de cacería de los jaguares (por su piel y/o conflictos) y sus presas (chanchos de monte,

tepezcuintles y cabro de monte), que por su intensidad, no permite que la tasa de recuperación de

los jaguares sea exitosa. De hecho, las personas locales han mencionado que existe cacería en

esta área, quienes ingresan a cazar en las fincas al menos cuatro veces al mes (fines de semana) y

con los cambios de luna.

Comparación entre metodologías: La consideración de realizar una estimación basada en el

PMC se debe principalmente a que el estudio tuvo una gran intensidad de muestreo y por lo tanto

fue representativo de la población de animales que viven en esa zona, por lo cual se tiene una

muy buena idea del estado de las poblaciones de felinos en este sitio, observando diferencias

marcadas con respecto al análisis de AEM. También se considera para este caso, que no es

conveniente asumir que las condiciones son similares para un área con estas características como

para agregar una zona buffer que podría ser hasta más del doble del área muestreada como se

hace en el método del AEM. Las realidades en cada sitio de estudio son muy diferentes (grado de

presión de cacería, presencia y densidad de poblaciones humanas, tipo y grado de alteración del

hábitat, topografía, vegetación, elevación, abundancia de presas, etc.) e incluso, dentro de una

misma área de estudio pueden existir estas diferencias; lo cual de ninguna forma puede

incorporarse en los análisis y/o reflejarse en los resultados para que sean más precisos.

Tal y como se mencionó previamente, los análisis y cálculos del AEM no toman en cuenta el

tamaño real del área muestreada ya que la mayoría de los estudios no tienen un PMC ≥ 100 km2

(Cuadros 1, 2 y 3), por lo que el cálculo de densidad y/o abundancia puede ser sesgada debido a

que al concentrar las cámaras en un área muy pequeña se asume el riesgo de no fotografiar

suficientes individuos como para tener una muestra óptima de esa población, alta tasa de

recapturas y con ello, una estimación de densidad que sea confiable.

Por las razones citadas anteriormente, es que se consideró que la estimación de densidad basada

en el PMC es más adecuada que la del AEM, ya que no es probable que el número de individuos

identificados en 102 km2 (PMC, oc=25, pu=22 y ja=4), sea menor a lo que estima el AEM para

100 km2 (oc=18, pu=17 y ja=2); misma situación que ha sido también reportada por Peña et al.

(2004) en Bolivia. Lo anterior se debe principalmente a que al cubrir un área mínima de 100 km2

con alta intensidad de muestreo, fue posible identificar un número de individuos, con lo cual se

tuvo una buena idea sobre la población para no sub o sobre estimar.

La diferencia entre ambos resultados se origina desde el diseño de muestreo que se establece

(número de estaciones que se utilizan, distancia entre las cámaras y área cubierta); ya que de esto

dependerá la fiabilidad y precisión de los datos obtenidos. Por ejemplo, si el muestreo se basa en

el AEM, las cámaras serán colocadas a mayor distancia (máximo 3.6 km), asumiendo que el sitio

donde se colocaron fue el mejor y que por lo tanto los felinos del área eventualmente van a pasar

en frente de la cámara, lo cual de cierta forma es relativo, ya que si el área de estudio no se

conoce a la perfección (lo que es muy difícil y conlleva de tiempo), dicha asunción podría no ser

cierta y los resultados estarán sujetos a probabilidad, implicando automáticamente que exista un

porcentaje bastante alto de no captar a dichos individuos. En cambio, si se colocan todas las

estaciones de cámaras trampa que sea posible a un menor distanciamiento, se incrementan las

posibilidades de que un individuo sea capturado en una u otra estación y esto, podría brindar una

mejor idea de cómo se encuentran las poblaciones de felinos en este sitio.

CONCLUSIONES

- El método de cámaras trampa resultó ser eficiente en este trabajo para la estimación de densidad

mínima de especies elusivas como los felinos y observar la diversidad de presas disponible. En

este caso, al realizar un diseño de muestreo intensivo (área cubierta, número de estaciones y

distanciamiento), fue posible obtener resultados interesantes e importantes para un sitio sin

categoría de protección.

- Los resultados obtenidos con la metodología PMC son distintas a las del AEM, probablemente

porque en este último se asume que las condiciones son homogéneas para un área buffer y esto

puede ocasionar que las estimaciones sean distintas a lo que sucede realmente. Por tanto, a la

hora de realizar comparaciones entre sitios y estudios, es importante que aspectos como el

tamaño del área de muestreo, grado de presión de cacería, presencia y densidad de poblaciones

humanas, tipo y grado de alteración del hábitat, abundancia de presas, etc. sean tomados en

cuenta por los investigadores para evaluar si las condiciones son similares o no. Por ello se

recomienda no extrapolar los resultados a áreas más grandes (buffer) que la abarcada (PMC) a

menos que estas condiciones hayan sido evaluadas y más bien, siempre que sea posible en el

estudio, abarcar la mayor cantidad de área que se pueda y de la forma más intensiva que sea

posible.

- El tamaño del área de estudio y la intensidad de muestreo (distancia entre las cámaras) son

factores que ejercen una gran influencia en los resultados obtenidos, y al final, lo más importante

para el investigador, debe ser, obtener datos que sean lo más precisos posible, para que las

acciones de conservación y manejo sean las adecuadas para el área de estudio. Para ello se

recomienda realizar estudios piloto, pruebas de distanciamiento entre las cámaras y diseños de

muestreo, para determinar cuál es el obtiene datos más veraces. También, se recomienda

mantener un monitoreo permanente para tener una mejor idea de lo que sucede en el área y las

tendencias de las poblaciones de animales silvestres a lo largo del tiempo.

- Se debe considerar a este sitio, como un área de gran importancia para el establecimiento y flujo

de animales silvestres provenientes del Parque Nacional Corcovado, que por sus características

(tamaño, conectividad, etc.) puede enfrentar a futuro, serios problemas para asegurar la viabilidad

de varias especies (dispersión, flujo genético, etc.).

AGRADECIMIENTOS

Se le agradece profundamente a Wildlife Conservation Society por el financiamiento y apoyo a

este proyecto, Fondo para la conservación del jaguar, Idea Wild y Saint Louis Rainforest

Advocates por el apoyo financiamiento y con equipo para llevar a cabo este estudio. A Evergreen

Foundation por financiar mis estudios de maestría y a Ricardo Moreno por los valiosos

comentarios realizados al manuscrito, por la compañía y ayuda en el campo. A Millay Kogan por

la ayuda con la traducción y su amistad, a Adrian Forsyth, Joel Sáenz, Bert Kerstetter, Maggie

Eisenberger, Luke Hunter, Leonardo Maffei, Manolo Spinola, Hilda Casasola y Marilú Vargas

por todo su apoyo y amistad. Finalmente a todas las personas dentro de esta área de estudio por

su amistad, ayuda y hacerme sentir como en casa.

RESUMEN

Se utilizaron cámaras trampa para estimar de forma simultánea, la densidad de ocelotes, pumas y

jaguares en la zona sureste del área de amortiguamiento del Parque Nacional Corcovado (PNC).

Un total de 134 estaciones de muestreo fueron colocadas a una distancia máxima de ≤1 km, para

un esfuerzo de muestreo total de 4690 noches trampa. Las densidades de los felinos fue estimada

con un nuevo método propuesto, basado en el Polígono mínimo Convexo (PMC) y el Área

efectiva de muestreo (AEM) que es la que se utiliza en todos los estudios con cámaras trampa

para evaluar las diferencias entre los resultados. El área de PMC fue de 102 km2 obteniendo una

densidad de 25 ocelotes (ES±0.94, IC=25-31, PC=0.0960) utilizando el modelo M(o), 22 pumas

(ES±3.97, IC=24-43, PC=0.0836) y 4 jaguares (ES±1.49, IC=5-12, PC=0.0686) y con el AEM

(utilizando la ½ MMDM) la estimación fue de 18 ocelotes/100 km2 (ES ±0.94, IC=25-31 y

PC=0.0960) para un área de 138 km2, de 17 pumas/100 km2 (ES ±3.97, IC=24-43, PC=0.0836)

en un área de 155 km2 y de 2 jaguares/100 km2 (ES ±1.49, IC= 5-12 y PC=0.0686) en un área de

218 km2, utilizando en ambos casos el modelo M(h). Este proyecto es actualmente el estudio más

intensivo con cámaras trampa en el mundo (mayor número de estaciones, menor distancia,

tamaño del PMC) y los resultados apoyan la idea de que los datos obtenidos con el PMC parecen

ser más exactos y precisos considerando que más del 90% del área fue cubierta y que tampoco es

conveniente asumir que las condiciones de un sitio con influencia humana es homogénea para así

extrapolar los datos (muchas de las propiedades están sin protección y tienen diferentes tipos de

hábitat, cobertura boscosa, presión de cazadores, personas, etc.). Es urgente que a esta área se le

preste mayor atención por la diversidad, abundancia y densidad de especies de vida silvestre que

presenta y especialmente porque es una zona importante para el establecimiento, movimiento y

conservación de los felinos y sus presas en la Península de Osa.

Palabras clave: ocelotes, pumas, jaguares, densidad, cámaras trampa, polígono Mínimo

Convexo, Área efectiva de muestreo.

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CUADRO 1

Datos comparativos en estudios realizados para estimar densidad de población de ocelotes utilizando la técnica de cámaras trampa.

País Sitio Cobertura Individuos

fotografiados Abundancia (CAPTURE)

IC (±)

Densidad (Indiv / 100 km2)

�úmero estaciones

�oches trampa

Distancia cámaras

(Km)

PMC (Km2)

Área total Muestreada

(Km2) Fuente

USA

Texas (2003-2004)

Arbustos espinosos 3 3 3-3 30 15 1310 1.7 3.5 10.1 Haines et al. (2006)

RF Chiquibul (ES) (2002)

5 6 - 25.8-25.9 16 688 0.5 - 11

RF Chiquibul (ELL) (2003)

Bosque lluvioso Tropical

9 10 - 25.8-25.9 15 450 1.34 - 40 Belice

RF Mountain Pine Ridge (ES) (2004)

Bosque tropical de Pino

1 1 - 2.3-3.8 13 806 1.03 - -

Dillon (2007)

Guatemala PN Mirador Río Azul

(2006) - 9 16 11-35 14.7 21 441 2.5 33.37 108.82

Moreira et al. (2007)

PN La Amistad (2007)

Bosque húmedo premontano y montano

9 12 10-22 12.3 30 2700 2.5 75.66 97.6 González et al.

(2008)

PN Corcovado (2003)

Bosque muy húmedo tropical y muy húmedo tropical

premontano

12 24 13.15 23.57 12 540 ≤3.54 47.87 101.84 Salom (2005)

Costa Rica

Este estudio (2007)

Bosque muy húmedo tropical

25 25 25-31 18 134 4690 ≤ 1 102 138 Bustamante

(2008)

PN Darien (2005)

Bosque muy húmedo

premontano 11 40 22-93 62.7 14 490 1-1.9 23.8 63.7

Moreno & Bustamante (datos sin publicar)

Panamá PN Chagres (2007)

Bosque húmedo tropical

10 20 13-42 39.4 47 1295 0.5-1.5 48.19 50.73 Moreno & Bustamante

(2007) Cerro cortado (ES) (2002-2003)

25 30 - 30 16-31 2280 - - 99

Cerro cortado (ELL) (2002)

Chaco 18 20 - 30 16-31 1680 - - 80

Tucavaca (ES) (2003)

18 20 - 30 16-31 1920 - - 80

Tucavaca (ELL) (2002)

34 39 - 30 16-31 1560 - - 84

42 61 - 60 16-31 2160 - - 117 Ravelo (ES, ELL) (2003)

Bosque seco transicional chiquitano-chaqueño

40 56 - 60 16-31 1320 - - 98

Bolivia

San Miguelito (2002)

Bosque seco chiquitano

23 29 - 56 16-31 1695 - - 52

Maffei et al. (2005)

PN Urugua-í (2003-2004)

17 20 18-35 13.36 34 1409 1-2 - 150 Argentina

PN Iguazú (2004)

Bosque Atlántico 34 55 42-87 19.99 39 1631 2-3 - 275

Di Bitetti et al. (2006)

Sureste de Pantanal (2001)

Mosaico de varios tipos

9 10 9-14 56 30 450 1 9.26 17.71 Trólle & Kéry

(2003) Brasil

Noreste Pantanal (2002)

Bosque semideciduo

9 12 10-26 11 56 504 1 53.72 107.22 Trólle & Kéry

(2005)

CUADRO 2

Datos comparativos en estudios realizados para estimar densidad de población de pumas utilizando la técnica de cámaras trampa.



IC (±)



�oches trampa

Distancia cámaras

(km)

PMC (km2)


(Km2) Fuente

Belice RF y PN Chiquibul

(2003) Bosque deciduo húmedo 8-11 6-10 - 2.35-4.91 17 1601 3 109.85 91-105

Kelly et al. (2008)



27 33 30-56 24.41 30 2700 2.5 75.66 147.47 González et al.

(2008) Costa Rica Este estudio

(2007) Bosque muy húmedo

tropical 22 27 24-43 17 134 4690 ≤ 1 102 155

Bustamante (2008)

PN Darien (2006)

Bosque muy húmedo premontano

6 7 6-25 3.6 22 805 1-3.2 110 274 Moreno

(Datos no publicados) Panamá

PN Chagres (2007)

Bosque húmedo tropical 10 10 10-28 11.2 47 1295 0.5-1.5 48.19 89.35 Moreno & Bustamante

(2007)

Argentina Reserva de la Biosfera Yabotí

(2005) Bosque Atlántico 6-8 13-18 - 0.50-0.81 42 1871 2.5 549.19 1154-1240

Kelly et al (2008)

PN Kaa-lya (2005)

11-14 10-14 - 12.38-19.35 22 1232 2 51 285-431 Kelly et al (2008)

Cerro Cortado (ES) (2002)

- 12 - 5.24 20-35 - 2-3 - 229

Cerro Cortado (ELL) (2002-2003)

Chaco

- 9 - 7.20 20-35 - 2-3 - 125

Tucavaca (ELL) (2002)

- 6 - 2.90 20-35 - 2-3 - 207

Tucavaca (ES) (2003)

- 5 - 2.98 20-35 - 2-3 - 168

Ravelo (2003)

- 7 - 3.66 20-35 - 2-3 - 191

Ravelo (ES) (2003)

Bosque seco transicional chiquitano-chaqueño

- 15 - 7.11 20-35 - 2-3 - 211

Bolivia

San Miguelito (2002)

Bosque seco chiquitano - 9 - 15 20-35 - 2-3 - 60

Cuéllar (2004)

CUADRO 3

Datos comparativos en estudios realizados para estimar densidad de población de jaguares utilizando la técnica de cámaras trampa.



IC (±)



�oches trampa

Distancia cámaras

(Km)

PMC (Km2)

Área total muestreada

(Km2) Fuente

Cockscomb (2002)

Bosque tropical siempre verde y semi-

verde 11 14 12-30 8.8 20 1180 3.6 - 159

Silver et al. (2004)

RF Chiquibul (2002)

Bosque deciduo-semi verde, estacional

deciduo y parches de pino

7 8 8-19 7.48 18 486 3 81 107 Kelly (2003)

Gallon Jug State (2004)

27 22 - 11.28 19 - 2-3 - 195 Miller & Miller

(2005)

Belice

Gallon Jug State (2005)

12 15 - 8.82 24 1488 2-3 - 170 Miller (2005)

Río Azul /Dos Lagunas, Selva Maya (2001)

4 - - 0.7 27 585 ≥ 4 - 540 Novack (2003)

Río Azul, Selva Maya (2004)

Bosque húmedo subtropical

7 28 - 9.66 12 720 2-3 - 290 Miller & Miller

(2005) Guatemala

PN Tikal, Peten (2005)

Bosque subtropical y sabana

7 8 - 6.63 19 510 3 - 120.62 Moreira et al. (2007)

PN Santa Rosa- PN Guanacaste

(2006)

Bosque seco tropical y seco tropical transición

a húmedo 3 3-12 2.85 8 420 2.5-3.6 - 105.08

Alfaro (2006)

Sector San Cristóbal (2005)

Bosque húmedo tropical, lluvioso montano bajo y premontano

4 9 5-78 6.7 15 645 2.3 - 134.3 Amit, R (2006)



8 13 9-32 3.91 30 2700 2.5 75.66 332.85 González et al.

(2008)

4 4 0.57 3 12 1043 3.54 47.87 114.72 Salom (2005)

Parque Nacional Corcovado (2003)

Bosque muy húmedo tropical y muy húmedo tropical premontano 4 6 5-14 6.98 12 363 1.10 3.64 29.46 86.02

Salom et al. (2007)

Costa Rica

Este estudio (2007)

Bosque muy húmedo tropical

4 5 5-12 2 134 4690 ≤ 1 102 102 Bustamante

(2008) PN Darien (2006)

Bosque muy húmedo premontano

4 12 7-32 4.38 22 1100 1-3.2 110 274 Moreno (2006)

Panamá PN Chagres (2007)

Bosque húmedo tropical

2 3 3-10 3.37 47 1295 0.5-1.5 48.19 88.93 Moreno & Bustamante

(2007) Valle de Tuichi

(2001) 3 - - - 45 1350 1.6 53.8 127.3

Valle de Tuichi (2002)

Bosques de llanura aluvial

4 - - 1.68 32 896 1.6 77.04 169.58

Wallace et al. (2003)

Guanacos, PN Kaa lya (2003-2004)

Chaco (Pampa) 5 6 0.6 2.46 16 960 2-3 49 243 Cuéllar (2004)

Ravelo (ES) (2003)

5 - - 3 33 1947 2 - 100

Bolivia

Ravelo (ELL) (2003)

Bosque seco transicional

chiquitano-chaqueño 5 - - 4 22 1320 2 - 117

Peña et al. (2004)

Sitio Individuos


IC (±)



�oches trampa

Dh cámaras

(km)

PMC (km2)


(Km2) Fuente

Tucavaca (2002)

7 7 7-20 3.93 18 1080 1-3 - 272

Cerro Cortado (2002)

Chaco 7 8 8-25 5.11 38 2280 1-3 - 137

PN Madidi (2002)

Bosque lluvioso Amazónico

9 13 10-57 2.84 66 1848 1-3 - 458

Silver et al. (2004)

PN Urugua-í (2003-2004)

4 - - - 34 1428 - - 246.8 Argentina

PN Iguazú (2004)

Bosque Atlántico 1 - - 0.66 39 1599 - - 604.67

Paviolo et al. (2005)

Mato Grosso do Sul (2003)

31 37 33-59 10.3 48 960 - 165 360 Brasil

Mato Grosso do Sul (2004)

Bosque inundable 25 32 27-51 11.7 16 960 - 110 274

Soisalo & Cavalcanti (2006)

Fig. 1. Área de estudio (indicado por la flecha roja). Península de Osa, 2007.

Fig. 2. Ubicación de las cámaras trampa dentro del área de estudio. Península de Osa, 2007.

0

10

20

30

Chiquibul, BEL*

Chiquibul, BEL**

PN La Amistad, CR

Este estudio, CR

PN Darien, PAN

PN Chagres, PAN

Guanaco, BOL

Tucavaca, BOL

Cerro Cortado, BOL

Ravelo, BOL

San Miguelito, BOL

Sitio

Den

sidad

(in

div

/100

km

2)

Fig. 3. Densidades reportadas para ocelotes en estudios con cámaras trampa. Península de Osa,

2007.

Fig. 4. Densidades reportadas para pumas en estudios con cámaras trampa. Península de Osa,

2007.

0

20

40

60

80

Tex

as, U

SA

RF C

hiquibul, B

EL

Mounta

in P

ine Ridge FR, BEL

PN M

irador Rio A

zul, G

UA

PN L

a A

mista

d, CR

PN C

orc

ova

do, CR

Este es

tudio, CR

PN D

arien

, PAN

PN C

hagre

s, P

AN

Cer

ro C

ortado, BOL

Tuca

vaca

, BOL

Rave

lo, BOL

San M

iguelito, BOL

PP U

rugua-I, ARG

PN Iguazu

, ARG

SE P

anta

nal, B

RA

NO P

anta

nal, B

RA

Sitio

Den

sidad

(in

div

/100

km

2)

Fig. 5. Densidades reportadas para jaguares en estudios con cámaras trampa. Península de Osa,

2007.

0

3

6

9

12

Cockscomb, BEL

RF Chiquibul, BEL

Gallon Jug State, BEL

Dos Lagunas, GUA

PN Mirador Rio Azul, GUA

PN Tikal, GUA

PN Santa Rosa, CR

Sector San Cristobal, CR

PN La Amistad, CR

PN Corcovado, CR

Este estudio, CR

PN Darien, PAN

PN Chagres, PAN

Guanacos, BOL

Ravelo, BOL

Tucavaca, BOL

Cerro Cortado, BOL

Madidi, BOL

Valle de Tuichi, BOL

PN Iguazu, ARG

Mato Grosso do Sul, BRA

Sitio

Den

sidad

(in

div

/100

km

2)

ANEXO 1

Fotos de algunos de los individuos de ocelote fotografiados con las cámaras trampa.

ANEXO 2

Fotografías dos individuos de puma obtenidas con las cámaras trampa.

ANEXO 3

Dos de los jaguares fotografiados por las cámaras trampa durante el estudio.

ARTÍCULO II

USO DE HÁBITAT POR LOS OCELOTES Leopardus pardalis, PUMAS Puma concolor Y

JAGUARES Panthera onca E� EL ÁREA DE AMORTIGUAMIE�TO SURESTE DEL

PARQUE �ACIO�AL CORCOVADO, PE�Í�SULA DE OSA, COSTA RICA


Mayo, 2008




Uso de hábitat por los ocelotes Leopardus pardalis, pumas Puma concolor y

jaguares Panthera onca en el área de amortiguamiento sureste del Parque �acional

Corcovado, Península de Osa, Costa Rica.

AIDA BUSTAMANTE HO1, 2 1 Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Universidad Nacional.

Apdo. 1350-3000. Heredia, Costa Rica y 2 Friends of the Osa, Proyecto de Felinos,

Península de Osa; [email protected] ; [email protected]

Abstract: Habitat usage of ocelot Leopardus pardalis, puma Puma concolor and jaguar

Panthera onca populations in the southeastern buffer zone of Corcovado �ational Park, Osa

Peninsula, Costa Rica. Several behavioral characteristics of the ocelot, puma and jaguar

populations were studied in order to analyze habitat usage within the Southeaster Buffer Zone of

Corcovado National Park. Factors such as the abundance of the potential prey, circadian activity,

area coverage, population densities, fruit availability and the distance between the nearest road

and the site of camera trappings were considered in this study. After careful analysis, I found that

the diet of ocelots, pumas and jaguars is temporal rather than special, allowing them to coexist.

The coati (5asua narica) appears to be the most popular food source for wild cats, followed by

the agouti (Dasyprocta punctata), collared peccaries and great curassow with significant

differences for some species between the AI and CAI (X2=26.31, g.l=9, P=0.0018). Circadian

activity between ocelots and pumas show significant differences (K-S=1.73205, P=0.004957), as

do differences between ocelots and jaguars (K-S=2.59808, P=0.000003) and between pumas and

jaguars (K-S=3.17543, P=0.0001). Feeding patterns prove that most prey is hunted diurnally with

the exception of the paca (X2=423.9, g.l=4, P=0.01) and that fruit consumption varies

considerably depending on fruit species present (R2=0.46, p <0.029). Primary (PF) and secondary

forests (SF) were inhabited more frequently than the tacotal (T) (PF-SF (X2=11.28; g.l=2,

P=0.0036), SF-T (X2=12.18, g.l=2, P=0.0023) and SF-T (X2=11.01; g.l=2; P=0.0041). Activity

area for ocelots averaged (n=5) 6.89 km2 (Max 11.21 km2 - Min 1.16 km2) and 8.98 km2 for male

pumas (n=7) (Max 15.34 km2 - Min 4.94 km2) and 2.77 km2 for females (n=3) (Max 3.96 -Min 2

km2). In some cases (mainly in the case of the jaguar population), it was impossible to estimate

the minimum activity area occupied because the photographs only captured linear behavior,

thereby only making it possible to determine maximum distances traversed. With animals in

which was possible to analyze movement based on polygon methods, I was able to determine a

high degree of overlap between both individuals of the same and different species (particularly

ocelots and pumas), oftentimes reaching overlaps of up to 75 and 100 %. The collared peccaries,

tapirs, jaguars and margays appear to maintain a minimum average distance of around 3.38 km

from the main road, while coatis, paca, agoutis, curassows, ocelots and pumas maintain a

minimum average distance of about at 0.17 km from the main road with significant differences

(KW=10.0, P=0.440493). The wildcat population showed a tendency to occupy sites with very

low slope (0-6%), and declined substantially as the slope increased (especially in slopes with an

inclination about 35%). This type of data is crucial to conservation efforts, as it allows us to

better understand how the wild cat population actually makes use of its habitat and what factors

need to be considered to assure the protection and survival of this species.

Key words: ocelots, pumas, jaguars, circadian activity, prey, habitat use, diet.

La pérdida del hábitat y la fragmentación de los bosques son consideradas dos de las principales

razones de la extinción de especies desde hace un par de décadas (Quigley & Crawshaw 1992,

Wright & Duber 2001, Michalski et al. 2006). Las especies de felinos silvestres son

especialmente propensas a la extinción, debido a sus bajas densidades, tamaño de masa corporal,

requerimientos nutricionales y a que utilizan grandes extensiones de área para satisfacer sus

necesidades (Rabinowitz & Nottingham 1986). Por ello, es que son considerados indicadores de

la integridad y calidad de los ecosistemas donde habitan, por lo cual es importante conocer sus

requerimientos sobre el espacio físico y otras características necesarias para su supervivencia:

presas, uso del tiempo y espacio (Miller & Rabinowitz 2002).

Los felinos del Neotrópico son animales difíciles de estudiar por su elusividad y hábitos

solitarios, por lo que se conoce muy poco sobre su ecología, requerimientos de hábitat, dieta y

comportamiento, entre otros. Algunos estudios los han clasificado como depredadores

oportunistas por alimentarse de especies de acuerdo a su disponibilidad y además han encontrado

que las dos especies de felinos grandes del neotrópico americano, el puma (Puma concolor) y el

jaguar (Panthera onca), consumen gran variedad de presas (principalmente mamíferos),

prefiriendo principalmente aquellas de mediano y gran tamaño como pizotes (5asua narica),

tepezcuintle (Agouti paca), guatusa (Dasyprocta punctata), chanchos de monte (Tayassu pecari),

saínos (Pecari tajacu) y cabro de monte (Mazama americana) (Emmons 1987, Aranda &

Sánchez-Cordero 1996, Chinchilla 1997, Taber et al. 1997, Farrell et al. 2000, Núñez et al. 2000,

Moreno et al. 2006). Aunque, se ha comprobado que cuando son simpátricos, se da una selección

de presas (diferentes especies o tamaño de las presas) o una división temporal o espacial como

medio para facilitar su coexistencia (Taber et al. 1997, Maxit 2001, Polisar et al. 2003,

Scognamillo et al. 2003).

Los ocelotes, por otro lado, consumen en su mayoría presas de menor tamaño (roedores)

(Emmons 1987, Ludlow & Sunquist 1987, Reid 1997) y en algunas ocasiones animales de

mediana proporción como monos (Alouatta spp. & Ateles spp.), perezosos (Choloepus

hoffmanii), guatusas (Dasyprocta punctata) y armadillos (Dasypus novemcintus) (Miranda et al.

2005, Aliaga-Rossel et al. 2006, Moreno et al. 2006, este estudio.).

Por otro lado, no existe mucho conocimiento con respecto a los requerimientos dentro del hábitat,

debido a lo difícil y subjetivo en la selección de las variables a medir, aunque a nivel macro se

conoce que por sus características, el puma por estar presente en una mayor diversidad de

hábitats, se ha encontrado que depreda una gama mayor de especies en áreas tropicales (Currier

1983, Nowack 1999, Aranda 2000, Moreno et al. 2006), tal como hábitats de bosque seco,

húmedo, nuboso y de galería y en algunos casos bosques secundarios maduros y manglares

costeros (Murray & Gardner 1997, Sunquist & Sunquist 2002). Los jaguares utilizan bosques

densos o pantanos (en elevaciones menores a 1200 metros), los cuales son lugares con fácil

acceso al agua y abundantes presas, pero también habitan bosques siempre verdes de tierras bajas

(Zarza et al. 2004). Mientras que los ocelotes al parecer utilizan también diferentes tipos de

hábitat, área de corredores como bosque de galería, sistemas de drenaje y segmentos de arbustos

que tienen de 5-100 metros de ancho (Tewes & Everett 1986, Ludlow & Sunquist 1987,

Crawshaw & Quighley 1989, Sunquist et al. 1989, Navarro et al. 1993, Murray & Gardner 1997).

En la mayoría de sus áreas de distribución, las tres especies de felinos son más activos durante la

noche, aunque Scognamillo et al. (2003) encontraron en su estudio, diferencias en los patrones de

actividad de los pumas y jaguares durante la época lluviosa y seca: los pumas eran más activos

que los jaguares durante el día en época seca y durante el día y la noche en la época lluviosa;

atribuyendo esto a que los pumas consumían presas de menor tamaño que los jaguares por lo que

probablemente debían invertir mayor tiempo de búsqueda.

Por tanto, el objetivo de este estudio fue determinar el mecanismo que utilizan los felinos para

coexistir a través del uso de área espacial y temporal de los ocelotes, pumas y jaguares, por medio

del análisis de variables como la abundancia de presas, distancia a carreteras, tipo de cobertura

utilizado, actividad circadiana de los felinos y sus principales presas, áreas de acción mínimas y

pendiente.


Área de estudio











La investigación cubrió el área comprendida entre Carbonera y La Leona (límite con el Parque



















Corcovado por lo cual pudo haberse propiciado la recuperación de las poblaciones silvestres en la

zona.

Metodología y análisis de datos

Para la estimación de la abundancia de las presas de los felinos, se colocaron 134 estaciones (Fig.

2) (una estación = dos cámaras) de cámaras trampa en tres fases de muestreo de 35 días cada una

durante la época lluviosa del 2007 (Mayo-Diciembre). Las estaciones de muestreo de cámaras se

colocaron en todos aquellos sitios que parecían promisorios (tomando en cuenta los datos que se

obtuvieron en el estudio piloto desde Julio del 2006), utilizando signos o señales (heces, huellas,

etc.) de los animales. Cada cámara fue colocada a medio metro del suelo, fijadas en los árboles

con tensores y programadas para que funcionaran las 24 horas del día, con intervalos de

activación de las cámaras de 15 segundos a dos minutos entre fotos; tomando además, los datos

de fecha y hora de cada fotografía. Las cámaras, se colocaron a ambos lados de los senderos

utilizados por seres humanos y mamíferos medianos-grandes de forma diagonal (para que no se

eliminaran las fotos por el flash). Las estaciones fueron geo-referenciadas mediante el uso del

sistema de posicionamiento global (GPS) y revisadas en un periodo máximo de 10 días para

cambiar las baterías y/o rollos, debido a que la humedad excesiva oxida las baterías y las

descarga, y esto podía ocasionar la pérdida de datos. Más de un 90% del área fue cubierta al

establecer las cámaras a 1 km de distanciamiento máximo.

Las cámaras trampa, se activan por medio de sensores que detectan calor en movimiento y fueron

de las marcas Deer cam DC 300 (n=80) y Stealth cam (n=30). Las Deer cam funcionan con dos

baterías de nueve voltios y dos baterías AA, mientras que las Stealth cam usan ocho baterías AA

y con ambos modelos se utilizaron películas Fuji de 36 exposiciones, ASA 200.

Estimación de la abundancia: Las fotografías obtenidas durante las tres fases de muestreo se

agruparon por especie y posteriormente se estimó el índice de abundancia (IA) con la fórmula: IA

= # total de foto capturas por especies/# total de noches trampa por 100 (Kawanishi & Sunquist

2004, Moreno 2006, Bustamante & Moreno 2007). Una noche trampa es el periodo de 24 horas

en el sitio donde las cámaras (estación) han funcionado durante ese periodo (Kawanishi 1995,

Sanderson 2004). Con el objeto de no sobreestimar la abundancia de las presas, se realizó un

filtro en el cual sólo se tomaba la aparición de un individuo por especie por estación por día; es

decir, cuando un animal aparece varias veces durante el mismo día, se asume que es el mismo

individuo (Sanderson 2004). Para realizar una estimación menos sesgada en cuanto al número de

animales detectados, se propuso utilizar la misma fórmula de IA, pero además tomar en cuenta el

caso de que aparecieran macho y hembra (ejemplo, pavones (Crax rubra) o número máximo de

individuos en un grupo de animales (pizotes 5asua narica, saínos y chanchos de monte) A esta

modificación se le denominó Índice de Abundancia Completo (IAC). Para observar si existían

diferencias entre ambas estimaciones de abundancia, se realizó una prueba de chi cuadrado.

Actividad circadiana: Para determinar la actividad circadiana de las presas y los felinos, se

utilizaron las horas de cada fotografía por hora del día (Kawanishi & Sunquist 2004, Maffei et al.

2004 y 2005, Di Bitetti et al. 2006, Moreno 2006, Moreno & Bustamante datos sin publicar). Los

porcentajes de actividad se calcularon basados en la hora de las fotos de cada individuo

(Kawanishi & Sunquist 2004) y posterior a esto se realizó un gráfico para observar de mejor

manera como se distribuye la actividad de cada especie a lo largo de las horas, obteniéndose un

porcentaje de actividad diurna y nocturna. Se usó un test de Kolmogorov-Smirnof, para ver si la

distribución de la actividad entre especies fue la misma o diferente (entre ocelote-puma, puma-

jaguar y ocelote-jaguar). Para este análisis no se considero el sexo del individuo fotografiado;

además, se definieron como horas diurnas las comprendidas entre las 05:00 hasta las 18:00 y

nocturnas desde las 19:00 a las 04:00 horas. Además, se realizó una tabla de contingencia en

Statgraphics 3.1 para ver si existían diferencias entre el tipo de actividad de las presas.

Fructificación: No se examinó la disponibilidad de frutos para cada sitio en particular, sino que

se contabilizó el número de árboles que tuvieran frutos disponibles (en el suelo) de acuerdo a las

especies identificadas como alimento de animales durante el recorrido para llegar a cada lugar;

esto, porque muchas veces los felinos y sus presas utilizan un área como sitio de paso y esto no

significa necesariamente que el animal habita en ese sitio. Los datos de presencia/ausencia fueron

graficados, además se realizó una correlación simple con el programa Jumpin (versión 3.2.1) para

ver si este factor influye en la presencia de las presas principales y los felinos.

Tipo de Cobertura: Las cámaras trampa fueron establecidas en 3 clasificaciones de hábitat:

bosque primario (BP) (n=62), bosque secundario (BS) (n=60) y tacotal maduro (TM) (n=12).

Inicialmente, existían 6 clasificaciones de hábitat (herbazal denso, matorral ralo, charral arbolado,

matorral denso, matorral denso arbolado y bosque primario) según los datos de Ecomapas

(INBio) basados en imágenes Terra 97-98. Sin embargo, dichas clasificaciones habían cambiado

según mis observaciones, debido a que han pasado desde ese entonces casi 10 años y es por ello

que los sitios clasificados como matorrales y charral, se clasificaron como tacotal maduro. Las

clasificaciones en el campo se hicieron basadas en las siguientes características de acuerdo a la

Ley Forestal 7575:

- Bosque primario (BP): Ecosistema nativo o autóctono, intervenido o no, regenerado por

sucesión natural u otras técnicas forestales, que ocupa una superficie de dos o más hectáreas. Se

caracteriza por la presencia de árboles maduros de diferentes edades, especies y porte variado,

con uno o más doseles que cubran el 70% de esa superficie y donde existan más de sesenta

árboles por hectárea de quince o más centímetros de diámetro medido a la altura de pecho.

- Bosque secundario (BS): Tierra con vegetación leñosa de carácter sucesional secundaria

que se desarrolla una vez que la vegetación original ha sido eliminada por actividades humanas

y/o fenómenos naturales, con una superficie mínima de 0,5 hectáreas, y con una densidad no

menor a 500 árboles por hectárea de todas las especies, con diámetro mínimo a la altura del

pecho de 5 cm. Se incluyen las tierras de bosque secundario inmediatamente después de

aprovechadas bajo el sistema de cortas de regeneración.

- Tacotal Maduro (TM): Área regenerada del bosque secundario en tierras en las cuales la

vegetación arbórea había sido eliminada en gran parte; incluye también a zonas en proceso de

degradación de la masa forestal, partiendo de los bosques densos, a bosques sujetos a extracción

de las mejores especies, y eliminación de ejemplares de porte arbórea quedando la vegetación

más baja o sotobosque.

Debido a que cada uno de los sitios en los cuales se ubicaron las cámaras trampa estaba

georeferenciado, era posible identificar por medio de las fotos el tipo de cobertura utilizado por

los felinos y sus principales presas. Se anotó el sitio donde apareció cada felino y se realizó la

clasificación utilizando el Programa Arc View 3.3 en el cual se asignó a cada sitio el tipo de

cobertura que le correspondía de acuerdo a la clasificación previa; luego se reconoció y

contabilizó el número de fotografías de los felinos y sus principales presas (seleccionadas de

acuerdo a la abundancia relativa obtenida por medio de las cámaras y los resultados del análisis

de excretas) para ver si existía algún tipo de relación entre el tipo de cobertura y la presencia de

los felinos y sus presas. Se realizaron gráficos, análisis composicional con el programa Biotas

1.03 Alpha, (1998-2003, Ecological Software Solutions) para analizar las preferencias de uso de

hábitat por los felinos.

Áreas de acción mínimas: Las áreas de acción (AA) de los felinos estimadas con cámaras

trampa, permite estimar el área de uso mínima que tiene un felino y ver si existe algún grado de

traslape entre las áreas que utilizan distintos individuos. Las AA se estimaron marcando en

ArcView 3.3 los sitios donde se obtuvieron fotografías y trazando un Polígono mínimo convexo

con estos puntos. Luego, se hizo un cálculo del área utilizando la extensión X tools. El grado de

traslape se calculó observando todos los polígonos de forma simultánea y haciendo un cálculo de

área compartida entre individuos (porcentaje) a través del programa Arc View 3.3.

Distancia a carretera principal: Se midió la distancia desde cada uno de los sitios de las cámaras

en los cuales aparecieron los felinos y sus principales presas, hasta la carretera principal (la más

transitada por vehículos), para observar si las especies muestran algún patrón de tolerancia a este

tipo de perturbación humana. Las mediciones se realizaron utilizando Arc View 3.3 y el tema de

carreteras perteneciente a Ecomapas y a las distancias se les realizó una corrección de la

pendiente a través de un modelo de elevación digital (MED) por medio de la fórmula: Coseno de

la pendiente * Distancia y así no calcular las distancias en forma lineal (de los sitios a la carretera

principal) sino obtener una estimación real de la distancia que recorren los animales. Se realizó

un análisis de varianza no paramétrico de Kruskal-Wallis para ver si existían diferencias entre la

respuesta de cada especie a esta variable.

Pendiente: Para observar si la pendiente ejerce una influencia sobre la presencia de los felinos y

sus presas, se realizó un Modelo de Elevación Digital (MED) utilizando el programa Arc View

3.3 y las extensiones 3D Analyst y JPEG (JFIF) Image Support. La pendiente fue clasificada en

ocho categorías para obtener datos más finos en cada sitio de muestreo (ubicación de cámaras): 1)

0-6%, 2) 6-12%, 3) 12-18%, 4) 18-24%, 5) 24-30%, 6) 30-36%, 7) 36-42 y 8) 42-48%;

posteriormente se hizo un conteo de las fotografías de acuerdo a esa clasificación para observar si

los felinos eluden algunos sitios en particular por esta característica.

RESULTADOS

Disponibilidad de presas: Un total de 29 especies (Anexo 1), fueron captadas por las cámaras

trampa (15 sp de mamíferos, 1 sp de reptil y 13 sp de aves), entre las cuales destacan los pizotes

(5asua narica) (n=362), seguido por la guatusa (Dasyprocta punctata) (n= 146), el saíno (Pecari

tajacu) (n=49) y el pavón (Crax rubra) (n=57) (Cuadro 1).

A su vez, en algunas especies (principalmente animales de hábitos gregarios) como los pizotes,

saínos y chanchos de monte, se observaron diferencias significativas (X2=26.31; gl=9;

P=0.0018), cuando se estimó la abundancia de los animales y se contabilizó únicamente un

individuo (IA) que cuando se tomó en cuenta el número máximo de individuos (IAC) que

aparecieron en la fotografía (Fig. 3).

Actividad circadiana: Observando las horas en las que los felinos han estado mayormente

activos (Fig. 4), se encuentra que los ocelotes (n=76) fueron más activos durante la noche,

presentando dos picos de actividad entre las 18:00 y las 21:00 horas y a las 23:00 horas; mientras

que los pumas (n=104) presentaron una tendencia a estar más activos durante el día,

especialmente durante las primeras horas de la mañana y las 15:00 horas, aunque manteniendo

una actividad constante a lo largo del día. En cuanto al jaguar (n=10), el 42% de las fotografías

fueron durante horas del día, mientras que el 58% ha sido en horas de la noche (Fig. 5).

Con el test Kolmogorov-Smirnof para analizar las distribuciones en el tiempo, se obtuvo que los

ocelotes y pumas presentan patrones de distribución de la actividad diferentes (K-S=1.73205,

P=0.004957), al igual que al analizar actividad entre ocelotes vs. jaguares (K-S=2.59808,

P=0.000003 y entre pumas vs. jaguares (K-S=3.17543, P=0.0001), en la cual se establecen que

los patrones de distribución de la actividad fueron diferentes en ambos casos.

En cuanto a la actividad circadiana de las principales presas (pizotes, guatusas, saínos, pavón y

tepezcuintle) se observaron varios picos de actividad (Fig. 6) con diferencias significativas

(X2=423.9; gl=4; P=0.01). Las guatusas (n=98) y los pavones (n=79) mostraron un 100% de

actividad diurna, mientras que los pizotes (n=152) y los saínos (n=40) mostraron ser un 95%

diurnos y un 5% nocturnos respectivamente, en cambio, los tepezcuintles (n=19) fueron 100%

nocturnos (Fig. 7).

Fructificación: En los datos obtenidos a través de observaciones, fue posible inferir que al

menos 25 especies de árboles (Cuadro 2) que sirven de alimento para distintas especies de presas,

tuvieron frutos disponibles durante el periodo de muestreo. De estos, se encontró que existía

mayor disponibilidad de frutos en Bosque Secundario (52%) en comparación con Bosque

Primario (40%) y Tacotal Maduro (8%) (Fig. 8). La fructificación resultó ser una variable que

influyó en la presencia de animales en el sitio de estudio, explicando un 44.5% (R2= 0.46,

p<0.029) (Fig. 6).

Sin embargo, como las cámaras se colocan principalmente en senderos, existe la posibilidad de

que estos datos contengan algún tipo de sesgo, ya que sólo se muestrearon los árboles visibles

durante el recorrido y no los que se pudieran encontrar dentro del bosque, por lo cual pudo ser

posible que se omitieran algunas especies que fueran fuente de alimento para las presas de los

ocelotes, pumas y jaguares.

Cobertura: De los tipos de cobertura muestreados, la mayoría de las fotografías de los jaguares

(n=10) fueron de Bosque Primario (BP) (n=62) y el restante en Bosque Secundario (BS) (n=60).

En cuanto a los pumas (n=88), más de la mitad de las fotografías fueron en BP y un el resto en

BS. Los ocelotes (n=71) a su vez, tuvieron un porcentaje de presencia del poco más de la mitad

en BP (54%), 31% en BS y 15% en Tacotal Maduro (TM) (Fig.9), lo cual podría ser un indicador

de la, adaptabilidad y preferencia de hábitat por las especies. Por otro lado, las presas con IA más

altos obtuvieron un porcentaje similar de presencia en BP y BS (Fig. 10) y casi nada en TM. De

igual manera, el porcentaje de presencia de los felinos mostró diferencias significativas entre el

uso de BP-BS (X2=11.28; g.l=2, P=0.0036), BP-TM (X2=12.18, g.l=2, P=0.0023) y BS-TM

(X2=11.01, g.l=2, P=0.0041), respectivamente y el análisis composicional indicó que existió una

diferencia significativa entre el uso observado con respecto al uso esperado (Data Lamdba=0,18;

Permutations Equal to Lamdba=1; Permutations Less Than Lamdba=0; Permutations Greater

Than Lamdba=98).

Áreas de acción mínimas: En cuanto a las áreas utilizadas por los felinos (Fig. 11) dentro del

perímetro de las cámaras trampas, en los ocelotes solamente se pudo estimar para 5 individuos

macho, quienes recorrieron en promedio 6.89 km2 (rango de 11.68 km2 – 1.16 km2), mientras que

en los pumas se observó que los machos (n=5) utilizaron en promedio un área de 8.98 km2 (rango

de 15.34 km2–4.94 km2) y las hembras (n=4) al menos 3.20 km2 (rango de 4.48–2 km2). En el

caso de algunos ocelotes, pumas y jaguares, no fue posible estimar el área utilizada debido a que

las recapturas fueron muy lineales entre sí, lo cual permitió calcular las distancias “máximas”

recorridas, pero no el área utilizada. Con los animales a los cuales se les pudo calcular el

polígono mínimo de uso (áreas de acción), se pudo observar además, que el grado de traslape

entre individuos de la misma especie (ocelotes y pumas) fue alto (entre 75 y 100%) (Fig. 12).

Distancia a carretera principal: Observando las distancias de los sitios de ubicación de las

cámaras trampa con respecto a la carretera principal, se obtuvo que la respuesta no es igual para

todas las especies (KW=10.0; P= 0,440493) (Cuadro 3). Algunas muestran una tendencia a ser

más sensibles a la carretera y presencia humana (dantas, jaguares, margay y chanchos de monte)

que otras, si bien algunas pueden llegar a tener la capacidad de adaptarse mas rápidamente o al

menos tolerar la actividad humana (pizotes, saínos, guatusas, ocelotes y pumas).

Pendiente: De acuerdo a la clasificación de los sitios en donde se obtuvieron fotografías de los

felinos (Fig. 13), según el grado de pendiente, es posible observar que los felinos muestran una

tendencia a utilizar sitios con pendiente muy baja (0-6%), disminuyendo notablemente conforme

aumenta, sin registrar fotografías en sitios pendientes superiores al 36% (Fig. 14).

DISCUSIÓ�

Los felinos fotografiados en este estudio parecen mostrar una tendencia de uso de hábitat como

medio de coexistencia, reflejo de una división más temporal que espacial (entre los felinos de

talla mayor y mediana), lo cual facilita su coexistencia inter e intraespecífica (Partridge 1978,

Emmons 1987, Aranda & Sánchez-Cordero 1996, Scognamillo et al. 2003). Las posibles razones

que facilitan este comportamiento se explican a continuación:

Presas: Con las cámaras trampa se obtuvo una alta abundancia relativa de presas (pizotes,

guatusas y saínos), lo cual se debe a las características y condiciones particulares que ofrece el

área (huevos de tortuga, tipo de cobertura, variedad y disponibilidad de frutos, etc), y que a su

vez puede ser la causa principal de que exista una densidad bastante aceptable de pumas, ocelotes

y jaguares para un área que no posee categoría de protección. También se aprecia que el consumo

de presas (dieta vs abundancia relativa) fue de acuerdo a su disponibilidad y que existió una

partición definida en las especies que consumieron los pumas y jaguares (pizotes) con respecto a

los ocelotes (guatusas) en cuanto a tamaño y/o especie, como se observa en estas y otras especies

de felinos cuando son simpátricos (Seidensticker 1976, Emmons 1987, Karanth & Sunquist

2000). Similar a este caso, en el que los pizotes fueron la principal presa de pumas y jaguares;

estudios realizados en México y Guatemala, han encontrado que el pizote es una de las

principales presas de ambas especies de felinos (Aranda & Sánchez-Cordero 1996, Hass &

Valenzuela 2002, Novack et al. 2005).

En esta investigación, se encontró además que los jaguares fueron los únicos que depredaron

chanchos de monte, mientras que los pumas depredaron saínos, y esto puede deberse a que

generalmente cuando son simpátricos, el puma caza en su mayoría presas de tamaño

mediano/pequeño en comparación con el jaguar, que consumió presas de mayor talla (Taber et al.

1997, Maxit 2001, Polisar et al. 2003), similar a lo encontrado por Scognamillo et al. (2003) en

los Llanos de Venezuela, en el que el jaguar consumió en mayor proporción presas grandes (> 15

kg), mientras que el puma presas medianas (1-15 kg). Además, en este caso los pumas

consumieron una variedad más amplia de especies que el jaguar, lo cual puede ser una forma de

disminuir la competencia directa entre ambas especies.

Por otra parte, varios estudios describen a los cabros de monte y venados cola blanca como presas

favoritas del puma (Taber et al. 1997, Novack 2003, Núñez et al. 2000, Scognamillo et al. 2003,

Moreno et al. 2006, Méndes & Chivers 2007), lo cual no se vio reflejado en este caso por la baja

abundancia de los cabros y la alta disponibilidad de pizotes, por lo cual es natural que los pumas

no estén invirtiendo gran cantidad de energía movilizándose largas distancias buscando cabros de

monte si hay pizotes disponibles, debido a que no son especialistas sino mas bien oportunistas.

Sin embargo, cada sitio tiene su dinámica particular, porque Scognamillo et al. (2003) no reporta

al pizote como parte de la dieta del puma en Venezuela, Moreno et al. 2006 encontraron que los

pumas depredaron especies que energéticamente (biomasa) les brindaron un mayor aporte (saínos

y venados), versus especies abundantes pero de menor talla (guatusas y pizotes) y otros autores,

reportan que el jaguar consumió en mayor medida saínos en comparación a los pumas (Aranda &

Sánchez-Cordero 1996, Chinchilla 1997, Maxit 2001, Scognamillo et al. 2003), lo cual no

sucedió en este caso. Lo anterior, demuestra la plasticidad en el comportamiento alimentario del

puma, de acuerdo a las condiciones (disponibilidad de presas) de cada área de estudio en

particular.

También es probable que ocasionalmente, los pumas y jaguares depredaran pizotes y saínos

solitarios (obs. pers.) que estuvieran activos durante la noche y esto podría ser porque no tienen

la ventaja que les aporta el vivir en grupo (disminución de la posibilidad de depredación, más

ojos para vigilar, mayor éxito de forrajeo y defensa, entre otras) (Hass & Valenzuela 2002).

Existe la posibilidad también, de que los jaguares invirtieran parte de su energía en seguir a los

chanchos de monte que son una de sus principales presas y parte importante de su dieta (Aranda

1994, Chinchilla 1994, Scognamillo et al. 2003, Weckel et al. 2006). Méndes & Chivers (2007)

agregan incluso que los movimientos de los chanchos de monte son determinantes en el

movimiento de los felinos grandes en la Amazonía Brasileña. Si bien no se estudió de manera

específica el movimiento espacial de ambos, se observó que en un 90% de los sitios donde se

obtuvieron fotografías de jaguar, fueron sitios en los que hubo fotos de chanchos de monte o

donde previamente se observaron rastros de ellos. Por otro lado, los ocelotes podrían no estar

depredando necesariamente a las guatusas durante el día sino más bien tal durante las horas

crepusculares como en el caso de la isla Barro Colorado en Panamá (Aliaga-Rossel et al. 2006, R.

Moreno com. per.).

Actividad: Curio (1976) describió que la actividad del depredador puede ser predicha por la

actividad de sus principales presas, lo cual podría ser la explicación del porqué los pumas en esta

zona pueden estar siendo mucho más activos durante el día, por los hábitos diurnos que están

mostrando sus principales presas (pizotes y saínos), igual a lo encontrado por Beier et al. (1995)

en California y Scognamillo et al. (2003) en Venezuela, en el cual los pumas fueron

significativamente más activos durante la noche por la actividad de sus principales presas en esa

área. Lo anterior explica en parte porqué los pumas están movilizándose durante el día y no

necesariamente porque estén evitando encuentros con los jaguares; ya que si se observa el tamaño

corporal que tienen la mayoría de los individuos, puede suceder lo mismo que argumenta Taber

et al. (1997) en el Chaco Paraguayo, donde los pumas parecieron no evitar a los jaguares. Sin

embargo, los ocelotes mostraron hábitos más nocturnos, considerando que deben estar evitando a

los pumas, que se encuentran en mayor densidad y también por que existen datos, que

demuestran su capacidad para matar ocelotes (Núñez et al. 2000, R. Núñez com. pers.).

Áreas de uso mínimas y uso de hábitat: Con el método de cámaras trampa no fue posible obtener

una estimación tan precisa del área que utiliza un animal como cuando se utiliza la radio

telemetría (Núñez et al. 2002, Soisalo & Cavalcanti 2006, Chávez 2006), aunque sí fue posible

obtener el tamaño mínimo de las áreas de acción y observar algunas tendencias de acuerdo al

número de recapturas. En este caso, se considera la posibilidad de que las AA no sean muy

amplias debido a la alta disponibilidad de recurso alimenticio, que son capaces de satisfacer los

requerimientos de acuerdo al peso del animal (cantidad de biomasa necesaria) o sexo (si es

macho o hembra) (Litvaitis et al. 1986, Cascelli de Azevedo & Murray 2007, Laundré &

Loxterman 2007).

Estudios realizados utilizando telemetría con pumas y/o jaguares (Schaller & Crashaw 1980,

Emmons 1987, Beier et al. 1995, Miller 1996, Taber et al. 1997, Farrell & Sunquist 1999, Polisar

et al. 2003, Scognamillo et al. 2003, Chávez 2006, Soisalo & Cavalcanti 2006, Cascelli de

Azevedo & Murray 2007) han demostrado que el solapamiento de las áreas de actividad existe y

que la exclusividad de territorio se da cuando los recursos alimenticios son abundantes y

distribuidos de manera uniforme y cuando el costo de defensa es menor en comparación con el

beneficio de exclusividad. Además, de que el traslape de los machos fue en ocasiones un 100%

con el área de las hembras. Estos últimos aspectos pueden ser los que probablemente estén

influenciando el hecho de que no exista tanta “exclusividad” del área, al haber una densidad tan

alta de los individuos.

Se ha reconocido que diferencias en el uso de hábitat ya sea temporal (Konecny 1989, Kitchener

1991, Karanth & Sunquist 2000) o espacial, son factores que pueden promover la coexistencia

entre especies (Partridge 1978), y en este caso si se comparan los sitios donde se obtuvieron

fotografías de los felinos, las fechas, horas y grado de traslape, se observa que los jaguares,

pumas y ocelotes se desplazan básicamente por los mismos sitios (en una ocasión salieron dos

jaguares diferentes en la misma estación con solo 30 minutos de diferencia) sólo que con

actividad circadiana distinta (ocelotes nocturnos, pumas diurnos y jaguares entre diurnos y

nocturnos), lo cual puede deberse a que el recurso alimenticio es vasto, por lo que el grado de

competición no debe ser tan alto y también a que la disponibilidad de presas y cobertura es mayor

en esta zona que en las áreas circundantes (Miramar, Cerro arbolito, Río Nuevo, Dos Brazos) en

las cuales existe mayor grado de cacería y deforestación.

El hecho de invertir su energía en conseguir alimento, patrullar su territorio y encontrar hembras

(en el caso de los machos), son probablemente las razones más importantes del porqué los

felinos tratan de evitar enfrentamientos directos a través del marcado de su ámbito de hogar

(orinas, excretas, rasgados, etc.) lo cu que resulta ser un recurso de comunicación muy útil y

efectivo entre sí (Seidensticker & Lumpkin 2004).

Tipo de cobertura, distancia a carretera y pendiente: Las tres especies de felinos mostraron

mayor movimiento en bosque primario, quizás porque los sitios en los cuales se ubican dichos

remanentes son más alejados y de menor acceso a los seres humanos (turistas en los senderos,

automóviles, ruido, topografía quebrada) y además porque la presencia de presas en este tipo de

cobertura es similar a la de bosque secundario.

También, parecen mostrar una tendencia a discriminar sitios con pendientes muy pronunciadas,

lo cual coincide con lo reportado previamente por Litvaitis et al. (1986) y Dickson & Beier

(2006), pues en los sitios de las fotografías se aprecia que algunas especies de presas y felinos,

utilizaron sitios de difícil acceso y alejados de la carretera principal (donde no transitan muchos

seres humanos) y en otros se observa lo que quizás podría ser una adaptación paulatina a los seres

humanos y sus actividades. Esto puede ser tomado en cuenta para futuras mediciones de manera

específica y así, evaluar a mayor profundidad los requerimientos necesarios para alguna (s)

especie (s).

CONCLUSIONES

- Las cámaras trampa resultan ser un método altamente eficiente y compatible, al cual se le puede

extraer muchísima información si se combina con la toma de otros datos y el uso de programas

como ArcView o GIS, que permiten en la mayoría de los casos observar tendencias del

comportamiento de los animales. Por ello, siempre debe considerarse utilizar estos métodos en

combinación con otras técnicas como la telemetría, colecta de excretas, comportamiento, conteo

de huellas, hábitat, etc. para obtener datos simultáneos que permitan realizar conservación lo más

acorde con la realidad.

- Sería de mucha utilidad evaluar este tipo de variables y otras que podrían ser de importancia

(distancia a fuentes de agua, bañaderos, salitrales, mapeo y ubicación de árboles con fruto, etc.)

de manera independiente o adaptar lo más posible los diseños de muestreo dentro de los estudios,

ya que no se tiene gran conocimiento de los requerimientos que poseen la mayoría de las especies

que son presas de los felinos.

- El corto distanciamiento de las cámaras resultó ser un aspecto muy influyente en los resultados

que se obtuvieron para la estimación de la abundancia relativa de las presas, lo cual permitió

hacer mejores estimaciones de la disponibilidad de alimento para los felinos. Sin embargo, en

algunos casos se detectaron amplias diferencias entre el índice de Abundancia y el índice de

Abundancia Completo, ya que de acuerdo a observaciones personales, los grupos de pizotes

tienen una media de 25 individuos (con variación de 30-50 individuos), mientras que los grupos

de saínos tienen un tamaño promedio aproximado de 5-16 animales; por lo cual el IA estaría

siendo subestimado.

- La colecta de excretas, permitió comparar de mejor manera si los felinos están haciendo uso de

los recursos de acuerdo a su disponibilidad. Por ello es que se deben analizar a profundidad

aspectos sobre la dieta de los felinos, pues, en estos casos únicamente con cámaras trampa no se

tiene la capacidad de captar y estimar una abundancia relativa de la totalidad de las especies

disponibles en el área por varias razones: a) el tipo de hábitos que estos tienen (arbóreo:

perezosos y monos), b) Son especies de menor tamaño, con áreas de actividad muy pequeñas, que

no necesariamente se mueven en los sitios donde se encuentran colocadas las cámaras trampa

(ratas espinosas, ratones, etc.), c) Especies de hábitos escansorios (osos hormigueros, pizotes,

iguanas, etc.).

- En los resultados de este trabajo, se describió que existe una alta densidad y abundancia de

animales. Pero eso no implica que esta zona se encuentra en buen estado de conservación, ya que

no se debe olvidar que no posee categoría de protección y que por lo tanto existen problemas muy

graves de cacería, principalmente con el tepezcuintle, el saíno, el chancho de monte (razón por la

que los grupos son tan pequeños) y el jaguar (por la piel). En algunas áreas de la zona de estudio

algunas personas hacen incursiones para cazar al menos cuatro veces al mes, para extraer varias

de las especies antes mencionadas.

- Como idea final, se desea destacar la importancia de esta área como extensión alterna para la

vida silvestre que vive dentro del Parque Nacional Corcovado; como medio para mantener los

procesos ecológicos y el intercambio genético entre individuos.

AGRADECIMIENTOS





comentarios realizados al manuscrito, por la compañía y ayuda en el campo. A Millay Kogan por

su ayuda con la traducción y su amistad, a Adrian Forsyth, Joel Sáenz, Bert Kerstetter, Maggie

Eisenberger, Luke Hunter, Leonardo Maffei, Manolo Spinola, Hilda Casasola y Marilú Vargas

por todo su apoyo y amistad. Finalmente a todas las personas dentro de esta área de estudio por

su amistad, ayuda y hacerme sentir como en casa.

RESUMEN

Se analizaron varios aspectos de los felinos y sus presas tales como el índice de abundancia de las

presas potenciales, actividad circadiana, tipo de cobertura utilizado, áreas de acción mínima y

grado de traslape entre especies e individuos (felinos), disponibilidad de frutos, distancia mínima

a la carretera principal y la pendiente de los sitios en los que se obtuvieron fotografías. Del

análisis de estos factores, se observó que los ocelotes, pumas y jaguares realizan una división

temporal más que espacial, lo cual les permite coexistir. La disponibilidad de presas indica que

los pizotes, son los más abundantes seguido de las guatusas, saínos y pavones; observándose

diferencias significativas para algunas especies entre el IA y el IAC (X2=26.31, g.l=9, P=0.0018).

La actividad circadiana entre los ocelotes y pumas fue significativamente diferente (K-

S=1.73205, P=0.004957) al igual que entre ocelotes vs. jaguares (K-S=2.59808, P=0.000003) y

entre pumas vs. jaguares (K-S=3.17543, P=0.0001), mientras que las presas principales mostraron

ser en su mayoría diurnas con excepción del tepezcuintle (X2=423.9, g.l=4, P=0.01). La

fructificación mostró ser una variable correlacionada (R2=0.46, p<0.029) con la presencia de las

especies. Se observó que el bosque secundario y primario fueron más utilizados en comparación

con el tacotal maduro (BP-BS (X2=11.28; g.l=2, P=0.0036), BP-TM (X2=12.18, g.l=2, P=0.0023)

y BS-TM (X2=11.01; g.l=2; P=0.0041). Las áreas de acción promedio de los ocelotes fue de 6.89

km2 (Máx 11.21 km2 – Mín 1.16 km2), y de 8.98 km2 en promedio para los pumas macho (Máx

15.34 km2 – Mín 4.94 km2) y de 3.20 km2 para hembras (Máx 4.48–Mín 2 km2). En algunos

casos (jaguares principalmente), no fue posible estimar el área utilizada debido a que las

recapturas fueron en cámaras ubicados en línea, lo cual permitió calcular las distancias

“máximas” recorridas. Con los animales a los cuales se les pudo calcular el polígono mínimo de

uso (áreas de acción), se encontró que el grado de traslape entre individuos de la misma especie

(ocelotes y pumas) fue bastante alto (entre 75 y 100%). Los saínos, dantas, margay y jaguares

aparecieron a una distancia mínima promedio de 3.38 km de la carretera principal y los pizotes,

tepezcuintles, guatusas, pavones, ocelotes y pumas a una distancia mínima promedio de 0.17 km

con diferencias significativas (KW=10.0, P=0.440493). Los felinos mostraron una tendencia a

utilizar sitios con poca pendiente (0-6%), y no se registró fotografías en sitios con pendiente

superiores al 36%. Generar este tipo de información es prioritario para realizar conservación

científica, porque permite conocer a profundidad cuales son aspectos importantes del hábitat que

influyen sobre la presencia de las especies, lo cual podría permitir una mejor planificación y toma

de decisiones a favor de la conservación.

Palabras clave: ocelotes, pumas, jaguares, actividad circadiana, presas, dieta, hábitat.

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CUADRO 1

Estimación del índice de Abundancia (IA) e Índice de Abundancia Completo (IAC) de las

especies fotografiadas por las cámaras trampa. Península de Osa, 2007.

�ombre común �ombre científico IA* IAC**

Ardilla Sciurus granatensis 0,09 -

Zorro pelón Didelphys spp. 0,38 -

Zorro hediondo Conepatus semiestriatus 0,28 -

Tepezcuintle Agouti paca 0,34 -

Guatusa Dasyprocta punctata 3,05 3,11

Oso hormiguero Tamandua mexicana 0,19 -

Tolomuco Eira barbara 0,41 -

Armadillo Dasypus novemcinctus 0,11 -

Mapache Procyon lotor 0,53 0,60

Mapache cangrejero Procyon cancrivorus 0,06 0,51

Cabro de monte Mazama americana 0,09 -

Pizote 5asua narica 5,05 7,72

Saíno Pecari tajacu 1,04 1,49

Chancho de monte Tayassu pecari 0,11 0,49

Danta Tapirus bairdii 0,11 -

- Ave sp 5I 01 0,02 -

- Ave sp 5I 02 0,02 -

Paloma coliblanca Leptotila verreauxi 0,04 0,06

Paloma Columba sp. 0,04 0,06

Cara cara Milvago chimachima 0,02 -

Cocaleca Aramides cajanea 0,06 0,09

Gallina de monte Tinamu major 0,06 -

Martinete cabecipinto 5yctanassa violacea 0,06 -

Garceta Egretta sp. 0,02 -

Zopilote Coragyps atratus 0,02 -

�ombre común �ombre científico IA* IAC**

Chachalaca Ortalis cinereiceps 0,02 -

Pajaro Vaco Tigrisoma sp. 0,02 -

Pavón Crax rubra 0,98 1,22

Iguana Ctenosaura similis 0,02 -

* IA: Índice de abundancia realizando un filtro de una fotografía por especie/estación/día.

**IAC: Índice de abundancia Completo, realizando el filtro de una fotografía por

especie/estación/día, pero contabilizando el número máximo de individuos que aparecen en la

foto cuando son grupos (pizotes, saínos, chanchos de monte, guatusas, etc.) o contando un macho

y una hembra en el caso de los pavones si ambos aparecen, ya que pueden ser distinguidos por la

coloración de sus plumas.

CUADRO 2

Especies forestales observadas en los sitios de acceso a las cámaras trampa. Península de Osa,

Costa Rica. 2007.

Cobertura2 �ombre común �ombre científico

BS Palma real Attalea butyracea

BS Guayaba Psidium guajava

BS Jobo Spondias mombin

BS Coco Cocos nucifera

BS Mango Mangifera indica

BS Marañón Anacardium occidentale

BS Nance Byrsonima crassifolia

BS Manzana de agua Syzygium malaccense

BS Plátano Musa spp.

BS Banano Musa spp.

BS Naranja Citrus sinensis

BS Mamón chino 5ephelium lappaceum

BS Almendro de playa Terminalia catappa

BS Guanábana Annona muricata

TM Papaya Carica papaya

BP Alcornoque Licania arborea

BP Jorco Garcinia madruno

BP Guapinol Hymenaea courbaril

BS, BP Guaba Inga sp.

BP Manga larga Laetia procera

BP, BS Ojoche Brossimun alicastrum

BP Caobilla Carapa guianensis

BP Fruta dorada Virola sp.

BP Cuero de vieja Mortoniodendron anisophyllum

BP Botarrama Vochysia sp

2 BP: Bosque Primario, BS: Bosque Secundario, TM: Tacotal Maduro

CUADRO 3

Distancia de los sitios en que fueron fotografiados los ocelotes, pumas, jaguares y sus

principales presas con respecto a la carretera principal. Península de Osa, 2007.

Distancia

�ombre común �ombre científico n Mínima (Km)

Promedio (Km)

Chancho de monte Tayassu pecari 48 4,19 5,27

Danta Tapirus bairdii 6 3,07 5,52

Margay o tigrillo Leopardus wiedii 11 5,42 5,06

Jaguar Panthera onca 10 0,86* 4,87

Pizote 5asua narica 379 0,11 2,10

Tepezcuintle Agouti paca 19 0,14 2,50

Guatusa Dasyprocta punctata 172 0,12 1,91

Saíno Pecari tajacu 73 0,31 2,09

Pavón Crax rubra 99 0,31 1,96

Ocelote Leopardus pardalis 78 0,02 2,06

Puma Puma concolor 107 0,21 2,16

*Fotografía tomada durante la noche (la presencia humana y cantidad de automóviles disminuye

al 100%).

Fig. 1. Ubicación del área de estudio (señalada por la flecha roja). Península de Osa, 2007.

Fig. 2. Ubicación de las cámaras trampa dentro del área de estudio. Península de Osa, 2007.

Fig. 3. Índice de abundancia relativa (IA) y completo (IAC) de las presas potenciales de los

ocelotes, pumas y jaguares con el método de cámaras trampa. Península de Osa, 2007.

0

2

4

6

8

10

Ardilla

Zorro pelón

Zorrillo hediondo

Tepezcuintle

Guatusa

Oso hormiguero

Tolomuco

Armadillo

Mapache

Mapache cangrejero

Cabro de monte

Pizote

Saíno

Chancho de monte

Danta

Ave NI 01

Ave NI 02

Palomita

Paloma

Cara cara

Cocaleca

Gallina de monte

Garza

Garza

Zopilote

Danta

Garza

Pavón

Iguana

Especie

IA/1

00 n

oches

tra

mpa

IA IAC

Fig. 4. Actividad circadiana de los ocelotes, pumas y jaguares. Península de Osa, 2007.

Fig. 5. Tipo de actividad de los ocelotes, pumas y jaguares. Península de Osa, 2007.

0

2

4

6

8

10

12

14

00:00

01:00

02:00

03:00

04:00

05:00

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07:00

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09:00

10:00

11:00

12:00

13:00

14:00

15:00

16:00

17:00

18:00

19:00

20:00

21:00

22:00

23:00

Horas de actividad

Fre

cuen

cia

Puma concolor Leopardus pardalis Panthera onca

0

25

50

75

100

Ocelote Puma Jaguar

Especie

Por

centa

je d

e ac

tivi

dad

(%

)

Diurna Nocturna

Fig. 6. Actividad circadiana de las principales presas de ocelotes, pumas y jaguares. Península de

Osa, 2007.

Fig. 7. Tipo de actividad de las principales presas de los felinos. Península de Osa, 2007.

0

5

10

15

2000:00

01:00

02:00

03:00

04:00

05:00

06:00

07:00

08:00

09:00

10:00

11:00

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15:00

16:00

17:00

18:00

19:00

20:00

21:00

22:00

23:00

Horas de actividad

Fre

cuen

cia

Guatusa Tepezcuintle Pizote Saino Pavon

0

25

50

75

100

Guatusa Pizote Saino Pavon Tepezcuintle

Especie

Por

centa

je d

e ac

tivi

dad

(%

)

Diurna Nocturna

Fig. 8. Disponibilidad de frutos (%) según el tipo de cobertura vegetal. Península de Osa, 2007.

Fig. 9. Porcentaje de presencia de los felinos, según el tipo de cobertura vegetal. Península de

Osa, 2007.

0

20

40

60

Bosque Primario Bosque Secundario Tacotal Maduro

Tipo de cobertura

Dispon

ibili

dad

de

fruto

s (%

)

0

25

50

75

100

Bosque primario Bosque secundario Tacotal maduro

Tipo de cobertura

Uso

de

cober

tura

(%

)

Jaguares Pumas Ocelotes

Fig. 10. Porcentaje de presencia de las principales presas de los felinos, según el tipo de cobertura

vegetal. Península de Osa, 2007.

0

25

50

75

Bosque primario Bosque secundario Tacotal maduro

Tipo de cobertura

Uso

de

cober

tura

(%

)Pizotes Guatusas Tepezcuintles Sainos Pavones

Fig. 11. Sitios de captura de las tres especies de felinos. Península de Osa, 2007.

Fig. 12. Grados de traslape de las áreas de acción mínimas entre pumas y ocelotes. Península de

Osa, 2007.

Fig. 13. Modelo de Elevación Digital y rango de elevación de la ubicación de las cámaras trampa.

Península de Osa, 2007.

Fig. 14. Frecuencia relativa de uso de los sitios según el grado de pendiente por ocelotes, pumas y

jaguares. Península de Osa, 2007.

0

20

40

60

80

0-6 6-12 12-18 18-24 24-30 30-36 36-42 42-48

Pendiente (°)

Fre

cuen

cia

rela

tiva

de

uso

(%

)

Ocelotes Pumas Jaguares

ANEXO 1

Algunas de las especies fotografiadas por las cámaras trampa en este estudio.

Oso hormiguero (Tamandua mexicana) Pizote (5asua narica)

Mapache (Procyon lotor) Mapache cangrejero (Procyon cancrivorus)

Saíno (Pecari tajacu) Chanchos de monte (Tayassu pecari)

Pava (Crax rubra) (hembra) Mono carablanca (Cebus capucinus)

Guatusa (Dasyprocta punctata) Tepezcuintle (Agouti paca)

Cabro de monte (Mazama americana) Danta (Tapirus bairdii)

ARTÍCULO III

HÁBITOS ALIME�TARIOS DE PUMAS Puma concolor, OCELOTES Leopardus pardalis

Y JAGUARES Panthera onca, E� EL ÁREA DE AMORTIGUAMIE�TO SURESTE DEL

PARQUE �ACIO�AL CORCOVADO, PE�Í�SULA DE OSA, COSTA RICA


Mayo, 2008




Hábitos alimentarios de pumas Puma concolor, ocelotes Leopardus pardalis y

jaguares Panthera onca, en el área de amortiguamiento sureste del Parque �acional

Corcovado, Península de Osa, Costa Rica.

AIDA BUSTAMANTE HO 1, 2 1 Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre, Universidad Nacional.


Península de Osa. [email protected], [email protected]

Abstract: Feeding habits of the puma Puma concolor, ocelot Leopardus pardalis and jaguar

Panthera onca populations in the southeastern buffer zone of Corcovado �ational Park, Osa

Peninsula, Costa Rica. Wildcats are extremely specialized carnivores and possess very unique

feeding habits, making it crucial to carefully study and examine individual behaviors in order to

better understand the feeding patterns of the species as a whole. In order to do so, I identified

areas in which both the puma and jaguar population left excrement (examining the diameter and

length of the excrement itself) and then used pictures, track and scratch markings to determine

other species in which the puma and jaguar populations could have preyed upon. In the case of

the ocelot population, the samples were collected in places where there were large accumulations

of scats (latrines). A total of 76 scats were collected, 42 of which came from pumas, 19 from

ocelots and 15 from jaguars. According to this information, pumas tended to prey mostly on

coatis (5asua narica) and two-toed sloths (Choloepus hoffmani), while jaguars tended to prey on

coatis, the two toed sloth and white lipped peccaries (Tayassu pecari). The ocelots also appeared

to hunt on unidentified small rodents, agoutis (Dasyprocta puntacta) and green iguanas (Iguana

iguana). The feeding habits of jaguars and pumas were similar (Pianka 0.89 ±0.41; IC=0.51-

0.92), while the ocelot were different from those large cats (jaguars= Pianka 0.30 ±0.13;

IC=0.21-0.34 and pumas= Pianka 0.36 ±0.08; IC=0.33-0.41). As a whole, smaller mammals

appear to be a favorite in the diet of the wildcat population.

Key words: diet, Puma concolor, Leopardus pardalis, Panthera onca, 5asua narica, Osa

Peninsula, tropical rainforest.

Los felinos son los carnívoros más especializados y cada una de sus características son

fundamentales para la captura y detección de los animales que son sus presas (Kitchener 1991,

Sunquist & Sunquist 2002), además, dependen en gran medida de la cantidad y calidad en su

dieta (Sunquist et al. 1989). Para los felinos grandes, las presas más productivas serán aquellas de

mayor tamaño y que pueden ser atrapadas sin riesgo alguno y con el menor gasto de energía

(Sunquist et al. 1989), mientras que los felinos medianos a pequeños depredan principalmente

especies que no representan un alto riesgo, como pequeños roedores, edentados y lagomorfos

entre otros (Chinchilla 1997, Aranda 2002, De Villa Meza et al. 2002, Moreno 2002, Moreno et

al. 2006a).

Se sabe que las tres especies de felinos tratados en este artículo, presentan un alto grado de

solapamiento geográfico a lo largo de su distribución en América, lo cual hace pensar que entre

estas especies debe haber un grado de segregación ecológica, tanto en tiempo y/o espacio, lo cual

permitiría que puedan coexistir simpátricamente (Oliveira 2002). Autores como Terborgh (1990

y 1992) sugieren que la abundancia de las especies presa en el Neotrópico ejerce un efecto

directo en la comunidad de plantas y que esto podría estar influenciado por los patrones de

depredación de los grandes felinos (Oliveira 2002) y en menor medida la los felinos medianos

(Moreno et al. 2006a).

Los pumas y los jaguares son felinos grandes y su masa corporal puede variar entre los 28 – 170

kg y 36 – 158 kg respectivamente (Sunquist & Sunquist 2002). Los pumas de mayor talla se

encuentran en los extremos de norte y sur América y estos pueden depredar sobre especies

grandes como el alce (Alces alces), guanacos (Lama guanicoe), caballos y especies pequeñas

como roedores, tanto medianos como pequeños en los trópicos (Núñez et al. 2000, Moreno 2002,

Sunquist & Sunquist 2002, Moreno et al. 2006a). Los jaguares al igual que los pumas, son

mayormente depredadores de especies grandes, aunque pueden sobrevivir con presas de tallas

medianas (López-González & Miller 2002). Se sabe que lo jaguares tienen la capacidad de

depredar animales tan grandes como una danta (Tapirus bairdii), caballos y ganado doméstico

(Dalponte 2002, Oliveira 2002, Crawshaw & Quigley 2002, Hoogesteijn et al. 2002, Moreno

2006, Cascelli de Azevedo & Murray 2007.) y otras no tan grandes como chanchos de monte

(Tayasu pecari), saínos (Pecari tajacu), venados (Mazama/Odocoileus), capibaras (Hydrochaeris

hydrochaeris) y grandes reptiles como tortugas, caimanes y cocodrilos (Schaller & Vasconcelos

1978, Carrillo et al. 1994, Crawshaw 1995, Chinchilla 1997, Carrillo 2000, Scognamillo et al.

2003, Moreno 2006, Cascelli de Azevedo & Murray 2007).

Los ocelotes son de menor talla, el peso puede oscilar entre 8–18 kg (Sunquist & Sunquist 2002,

Kays 2006, Moreno et al. 2006a). Hasta el momento los ocelotes de mayor talla han sido

registrados en Iguazú Argentina e Iguaçu Brasil (Crawshaw 1995) y la isla de Barro Colorado

(Kays 2006, Moreno et al. 2006a, Moreno et al. 2006b) a lo largo de su rango de distribución. De

todos los estudios realizados sobre hábitos alimentarios de los ocelotes, resalta que en la mayoría

de lugares tienden a depredar presas pequeñas (Emmons 1987, Ludlow & Sunquist 1987,

Chinchilla 1997, De Villa Meza et al. 2002, Wang 2002, Moreno et al. 2006a), aunque

eventualmente se aventuran a capturar especies de mayor talla, que a su vez representan un riesgo

en el momento de capturar, como por ejemplo los pizotes (5asua narica), cabro de monte

(Mazama americana), saínos, tepezcuintles (Agouti paca) (Emmons 1987, Ludlow & Sunquist

1987, Emmons 1988, De Villa Meza et al. 2002, Moreno et al. 2006a).

En el área sureste de la zona de amortiguamiento del Parque Nacional Corcovado, no se cuenta

con información sobre los hábitos alimentarios de especies claves como el puma, ocelote y

jaguar, ya que sólo se tiene información dentro del Parque Nacional Corcovado (Carrillo et al.

1994, Chinchilla 1997, Carrillo 2000). La mayoría de los estudios que incluyen estas tres

especies, se han enfocado primordialmente en estimar la población, lo cual es muy importante

como parámetro básico, pero al mismo tiempo no se ha tomado en cuenta otro de los factores que

incide en el tamaño de la población, como las presas de la que se alimentan estos depredadores.

Se sabe que los hábitos alimentarios de los carnívoros son muy variables, ya que esto va a

depender directamente de la disponibilidad de presas, abundancia, y características específicas en

un momento dado en que se realiza la investigación. El objetivo de este artículo fue colectar

información de línea base para esta área sobre los hábitos alimentarios de los ocelotes, pumas y

jaguares por su importancia ecológica y de conservación, que a su vez complementan los datos de

abundancia obtenidos con las cámaras trampa.


Área de estudio











El sitio de estudio cubrió el área comprendida entre Carbonera y La Leona (límite con el Parque



















Corcovado por lo cual pudo haberse propiciado la recuperación de las poblaciones silvestres en

la zona.

Metodología

La colecta de las excretas se realizó de forma oportunista (ad-libtum) cuando se colocaron las

trampas cámaras (desde la fase piloto Julio de 2006) hasta unos meses después que se retiraron

las cámaras (Enero 2008). También se visitaron diversos sitios repetidamente donde se sabía que

pumas, jaguares y ocelotes dejaban sus excretas (Obs. per. y com. per. con los dueños de fincas).

Lo más usual fue encontrar las excretas de pumas y jaguares en los senderos de las propiedades y

los “carriles” (divisiones entre fincas) y la de ocelotes en letrinas (Moreno & Giacalone 2006,

Moreno et al. 2006), como casas abandonadas y en el centro de algún árbol caído (Nota II).

Las excretas de jaguar y puma fueron identificadas de acuerdo al diámetro de la excreta

(Chinchilla 1997) y por rastros asociados como huellas y rascaderos en el suelo (Rabinowitz &

Nottingham 1986, Chinchilla 1997, Núñez et al. 2000, Scognamillo et al. 2003, Moreno et al.

2006a, Moreno 2006, Cascelli de Azevedo & Murray 2007), también por la asociación de fotos

en las cámaras trampas cercas de los lugares de colecta (Monroy-Vilchez et al. datos sin

publicar). Las huellas se identificaron con base en el manual de campo de Reid (1997) y Aranda

(2000). Las heces se lavaron con abundante agua, detergente y se desintegraron sus componentes

en forma manual; utilizando guantes, agujas y pinzas de disección para separar pezuñas, pelos,

garras, dientes, pedazos de hueso y materia vegetal (Aranda 1994). Los componentes encontrados

se lavaron nuevamente con detergente, abundante agua y una solución desinfectante para que no

hubiese crecimiento de hongos en las muestras. Se utilizó un colador para eliminar el exceso de

agua en el material de identificación y después se procedió a secar las muestras a temperatura

ambiente.

La identificación de los restos de las presas en las heces se hizo utilizando un estereoscopio, una

lupa de alta resolución y además se utilizó la colección de referencia del Museo de Vertebrados

de la Universidad de Panamá, el cual fue utilizado con anterioridad para otras investigaciones de

la misma índole (Moreno 2002, 2006, Moreno et al. 2006a). De igual forma, la colección de

referencia de pelos de animales preparada por R. Moreno.

Análisis de datos

Para la descripción de la dieta de jaguares y pumas se tabuló la frecuencia de apariciones en las

muestras (FA) sacando un promedio de apariciones de especies por muestras y también se obtuvo

el porcentaje de ocurrencia de los ítems en las muestras (%). La frecuencia de ocurrencia fue

corregida con la biomasa relativa consumida (Ackerman et al. 1984, Núñez et al. 2000, Moreno

2002, Moreno et al. 2006a), así como el número de individuos consumidos según Ackerman et

al. (1984). Esto facilitó que se pudiera hacer una estimación de la proporción en kg que aportaron

las diferentes especies que fueron consumidas por los felinos (Núñez 1999, Núñez et al. 2000).

Se realizó un chi-cuadrado para ver diferencias en la depredación de algunas especies presas (las

principales) por especie de depredador, esto se hizo utilizando el porcentaje del valor de la presas

de cada depredador en las tres especies de felinos. Se calculó el grado de sobreposición de nicho

alimentario entre jaguares, pumas y ocelotes utilizando el método de Pianka (Índice de Pianka:

cercano a 1 es similar, cercano a 0 es totalmente diferente), para ver si existía segregación del

nicho entre estas especies de felinos (Krebs 1999). Además, para ver las diferencias en el

comportamiento de actividad (diurno, nocturno, D/N) y el comportamiento de locomoción

(terrestre, escansorio y arbóreo) de las presas depredadas, se aplicó un Chi-cuadrado, utilizando

el programa Statgraphics Plus 5.1 (Statistical Graphics Corp 1994-2001).

RESULTADOS

Se colectaron y examinaron 76 excretas, de las cuales 42 fueron de puma, 19 de ocelote y 15 de

jaguares. En las 42 excretas de puma se encontró que ellos depredaron 10 especies, con un total

de 46 individuos depredados. Las principales presas para los pumas fueron los pizotes, seguido

por el perezoso de dos dedos (Choloepus hoffmani) (Cuadro 1). De las 19 excretas de ocelotes, se

halló que depredaron 10 especies también, con un total de 24 individuos depredados. Las

principales presas fueron roedores pequeños no identificados, guatusas (Dasyprocta puntacta) e

iguanas verdes (Iguana iguana) (Cuadro 1). En las 15 excretas encontradas, se observaron un

total de 7 especies, con un aproximado de 15 individuos depredados. Las principales presas

fueron los pizotes, el perezoso de dos dedos y el chancho de monte.

Se encontró gran similitud entre la dieta de jaguares y pumas: el traslape de nicho fue de 0.89

±0.41 (IC=0.51-0.92), mientras que para ocelotes y jaguares fue poco similar (0.30 ±0.13;

IC=0.21-0.34), al igual que entre ocelotes y pumas (0.36 ±0.08; IC=0.33-0.41). Los ocelotes

depredaron principalmente las guatusas que otras presas (X2=33.32; gl=2; P<0.05), mientras que

esta presa no apareció en las excretas de jaguares y pumas. Las tres especies de felinos

depredaron pizotes, pero sólo los jaguares y pumas en mayor porcentaje que los ocelotes

(X2=26.38; gl=2; P<0.05). Los ocelotes, pumas y jaguares consumieron casi en igual proporción

el perezoso de tres dedos (X2= 2.47; gl=2; P<0.05), pero al perezoso de dos dedos, sólo los

jaguares y los pumas lo depredaron en mayores proporciones que el ocelote (X2=7.09; gl=2;

P<0.05).

Utilizando el porcentaje de aparición de presas en las heces y la biomasa relativa consumidas se

encontró que los pizotes y el perezoso de dos dedos fueron las especies más importantes para los

pumas (Fig. 2). Para los ocelotes la biomasa relativa más importante fue la iguana verde, seguido

por la guatusa y después ratones que no se pudieron identificar (Fig. 3), mientras que para los

jaguares las especies más importantes fueron el pizote, el chancho de monte y el perezoso de dos

dedos (Fig. 4).

Utilizando la masa corporal de las presas de los felinos y el porcentaje en que éstas aparecieron

en la dieta, se observó que los pumas y jaguares depredaron mayormente especies entre los 5-9.9

kg, mientras que los ocelotes de 4.9 kg o menos. También se aprecia que los pumas y jaguares de

mayor talla que los ocelotes depredaron especies >10 kg (X2=13.13; gl=2; P=0.05), mientras que

los ocelotes fueron los únicos de las tres especies de felinos, que depredaron presas <1.9 kg

(X2=66.64; gl=2; P=0.05) (Fig. 5).

Las tres especies de felinos depredaron en mayor porcentaje especies de comportamiento diurno

(X2=1.76; gl=2; P=0.05), aunque la depredación sobre especies de comportamiento nocturno fue

parecido, excepto que para los ocelotes (X2=5.76; gl=2; P=0.05). Se encontró que sólo los pumas

y jaguares depredaron especies de comportamiento diurno/nocturno (X2=6.82; gl=2; P=0.05)

(Fig. 6).

Los ocelotes consumieron un porcentaje mayor de especies con comportamientos de locomoción

terrestres que los otros felinos, (X2=6.93; gl=2; P< 0.05), sin embargo pumas y jaguares

depredaron mayor porcentaje de especies con comportamientos escansorios (X2=19.58; gl=2; P<

0.05) y el porcentaje de uso de especies arbóreas fue similar (X2=5.7; gl=2; P< 0.05), aunque los

pumas lo hicieron ligeramente más que las otras dos especies de felinos (Fig. 7).

DISCUSIÓN

Dentro del orden carnívora, los felinos son los más especializados para la caza y todas sus

características conductuales y morfológicas están al servicio de la detección y captura de presas

(Kitchener 1991). Estudios sobre hábitos alimentarios en el ensamblaje de carnívoros, en este

caso, jaguares, pumas y ocelotes, es de gran importancia para tener información de ecología

alimentaría, coexistencia, separación o segregación de dieta, entre otros aspectos importantes que

pueden ser analizados y utilizados con fines científicos, de conservación y manejo.

Los pumas y los ocelotes en el área de estudio depredaron igual cantidad de especies, aunque el

tamaño de muestra para los ocelotes fue menor, por lo que se espera que con mayor número de

muestras también aumente la diversidad de especies depredadas. En la isla de Barro Colorado y

el camino de la Plantación en Panamá centro, se encontró que los ocelotes depredaron 24 y 20

especies respectivamente (Moreno et al. 2006 a), el doble de las especies depredadas por los

ocelotes en el área de estudio. Para los jaguares al igual que en otros sitios, el número de especies

es menor a la encontrada para los pumas (Núñez et al. 2000), esto puede deberse a que el puma es

un depredador de masa corporal menor y puede aprovechar algunas especies que energéticamente

para los jaguares no sean tan importantes, como por ejemplo algunos roedores (Moreno et al.

2006 a). En México Núñez et al. (2000) encontró mayor diversidad de especies para pumas que

jaguares, mientras que Chinchilla (1997) y Scognamillo et al. (2003) encontraron similar número

de especies depredadas por pumas y jaguares (utilizando solo excretas), lo cual demuestra lo

generalistas que estos felinos pueden ser.

La mayoría de las personas que viven y trabajan en el área de estudio, mencionan que las

especies más depredadas por pumas eran los pizotes, lo cual fue corroborado por los datos de

porcentaje y biomasa relativa aportada. Diferente a lo encontrado en otros lugares, donde los

pumas depredan especies como venados y saínos (Aranda & Sánchez-Cordero 1996, Rosas-

Rosas et al. 2003, Moreno et al. 2006a, Moreno 2006), presentando los saínos una buena

abundancia en el área. Se encontró que los pizotes son la principal presa por ser la especie de

mayor abundancia relativa en la zona, lo cual indica un comportamiento oportunístico (Emmons

1987) para pumas y jaguares que los consumieron en gran porcentaje.

Los ocelotes depredaron más roedores como la guatusa y ratones, similares a lo registrado en

otros trabajos (Emmons 1987, Ludlow & Sunquist 1987, De Villa Meza et al. 2002, Moreno

2002, Moreno et al. 2006a). Las guatusas resultan ser una presa de buena talla para los ocelotes,

energéticamente muy importantes al igual que las iguanas. En Panamá (Isla Barro Colorado), las

guatusas fueron también las principales presas y al mismo tiempo, éstas fueron consumidas en su

totalidad en una noche (Aliaga-Rossel et al. 2006, Moreno et al. 2006a). Las iguanas fueron muy

utilizadas por los ocelotes en Panamá centro, pero con mayor frecuencia en la época seca

(Moreno et al. 2006a), mientras que en este estudio, fueron utilizadas en la época de lluvias y fue

la principal presa en aportarle mayor biomasa relativa consumida por los ocelotes.

Los ocelotes, pumas y jaguares, difieren en las masas corporales y en la capacidad de la mordida,

lo cual sugiere que existe una separación ecológica entre estas especies y al mismo tiempo

permite la coexistencia, evitando así la competencia. Los jaguares y pumas presentaron un nicho

trófico similar, pero el puma depredó más especies que los jaguares, a su vez, los pumas fueron

más diurnos que los jaguares. En el Darien Panamá, Moreno (2006) encontró también mayor

diversidad de presas en pumas que jaguares y también los pumas fueron ligeramente más diurnos

que los jaguares. Por otro lado, Kiltie (1984) argumenta que la capacidad de la mordida es el

factor principal en la separación ecológica de los felinos neotropicales, de igual forma Sunquist et

al. (1989) encontraron que utilizando diferentes aspectos ecológicos en carnívoros, el más

importante fue la dieta, para ver la separación ecológica entre diferentes especies de carnívoros

en Venezuela.

La principal presa de los pumas y los jaguares fueron los pizotes, estos son diurnos y este estudio

mostró que los pumas son más diurnos que nocturnos (Artículo II). Si se relaciona la actividad de

las presas con la actividad del depredador, se podría predecir el comportamiento de actividad del

depredador (Ludlow & Sunquist 1987), ya que Curio (1976) sugiere que los depredadores son

más activos en los periodos de actividad de las principales presas. Esto se aplica directamente a

los pumas que son más diurnos, pero los jaguares pueden estar aprovechando las horas

crepusculares para capturarlos. En el caso de los ocelotes lo anterior no concuerda, donde éstos

son principalmente nocturnos (Artículo II) y el porcentaje especies diurnas depredadas fue

mayor. Sin embargo, en la isla de Barro Colorado Aliaga-Rossel et al. (2006) y Moreno et al.

(2006b) utilizando radio telemetría encontraron que los ocelotes depredan presas diurnas como la

guatusa en horas crepusculares, lo cual indica que dependiendo del hábitat y disponibilidad de

presas, el comportamiento de los depredadores puede variar de una zona a otra.

Con respecto al comportamiento de locomoción de las presas, se observó que pumas y jaguares

depredan más especies escansorias (pizote) y los ocelotes más terrestres, y en menor grado las

arbóreas. Los datos de los pumas difieren con lo encontrado en la Isla de Barro Colorado, donde

los pumas se alimentan en mayor porcentaje de especies terrestres (Moreno et al. 2006a). De

igual manera los resultados para jaguares fueron diferentes al de otros estudios, debido a que

tendieron a concentrar el esfuerzo de capturar a especies terrestres como chanchos, saínos y

venados, entre otras (Oliveira 2002). Por otro lado, la dieta de los ocelotes en este estudio

concuerda con lo encontrado en Barro Colorado, ya que el grupo de presas más utilizado fue el

terrestre, seguido por arbóreo y escansorio (Moreno et al. 2006a).

Sunquist et al. (1989) señalan que la dieta de los carnívoros fue el principal factor relacionado

con la separación ecológica, ya que diferencias espaciales y temporales resultaron ser menos

importantes. Los datos de este estudio sugieren que las separaciones ecológicas entre jaguares y

pumas estuvieron dadas por comportamiento del depredador (movimientos temporales más que

espaciales: datos de cámaras trampa) y la abundancia de una presa en particular, el pizote; y en el

caso de los ocelotes y los felinos grandes, presentaron una dieta diferente y un comportamiento

de actividad nocturno.

Por último, se concluye que la colecta de excretas es un recurso muy útil que puede ser aplicado

de forma simultánea con cualquier investigación en vida silvestre y brinda información confiable

sobre el uso de los recursos por parte de los felinos, que usando otros dispositivos no podrían ser

captados, como por ejemplo las cámaras trampa.

AGRADECIMIENTOS





comentarios realizados al manuscrito, por la compañía y ayuda en el campo. A Adrian Forsyth,

Joel Sáenz, Bert Kerstetter, Maggie Eisenberger, Luke Hunter, Leonardo Maffei, Manolo

Spinola, Hilda Casasola y Marilú Vargas por todo su apoyo y amistad. Finalmente a todas las

personas dentro de esta área de estudio por su amistad, ayuda y hacerme sentir como en casa.

RESUMEN

Se colectaron excretas de pumas y jaguares a lo largo de los senderos utilizados en el muestreo de

cámaras trampa y se diferenciaron las excretas de las diferentes especies utilizando el diámetro,

largo de las excretas, fotografías, huellas y rasgados asociadas a éstas, en el área sureste de la

Península de Osa. La colecta de heces de ocelotes se hizo en los lugares donde hubo grandes

acumulaciones de excretas (letrinas). Se colectaron 76 excretas en total: 42 de puma, 19 de

ocelotes y 15 de jaguares. Las principales presas para los pumas fueron los pizotes (5asua

narica), seguido por el perezoso de dos dedos (Choloepus hoffmani), para el jaguar fueron los

pizotes, el perezoso de dos dedos, y el chancho de monte (Tayassu pecari). Mientras que los

ocelotes depredaron roedores pequeños no identificados, guatusas (Dasyprocta puntacta) y las

iguanas verdes (Iguana iguana). Los hábitos alimentarios de jaguares y pumas fueron similares

(Pianka 0.89 ±0.41; IC=0.51-0.92), mientras que los ocelotes fueron menos similares que los

felinos de mayor tamaño (con jaguares= Pianka 0.30 ±0.13; IC=0.21-0.34 y con pumas= Pianka

0.36 ±0.08; IC=0.33-0.41), aunque se aprecia que algunas presas fueron más utilizadas que otras.

En este estudio, para las tres especies de felinos, los mamíferos son las principales presas.

Palabras clave: dieta, Puma concolor, Leopardus pardalis, Panthera onca, 5asua narica, Osa

Península, Costa Rica.

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CUADRO 1

Hábitos alimentarios de ocelotes, pumas y jaguares. Península de Osa, 2007.

Leopardus pardalis Puma concolor Panthera onca

Especie Frecuencia % Frecuencia % Frecuencia %

Bradypus variegatus 3 12.5 3 6.97 1 6.66

Choloepus hoffmani 1 4.16 7 16.27 2 13.33

Dasypus novemcinctus 0 0 1 2.32 1 6.66

Tamandua mexicana 0 0 0 0 1 6.66

Agouti paca 0 0 3 6.97 0 0

Dasyprocta punctata 4 16.66 0 0 0 0

Pecari tajacu 0 0 3 6.97 0 0

Tayasu pecari 0 0 0 0 2 13.33

5asua narica 2 8.33 17 39.53 7 46.66

Cebus capucinus 0 0 4 9.3 0 0

Alouatta palliata 0 0 1 2.32 0 0

Ateles geoffroyi 0 0 1 2.32 0 0

Ratón no identificado 4 16.66 0 0 0 0

Iguana iguana 4 16.66 3 6.97 0 0

Didelphis spp. 1 4.16 0 0 0 0

Mam. no identificado 1 4.16 0 0 1 6.66

Proechimys semispinosus 3 12.5 0 0 0 0

Hoplomys gymnurus 1 4.16 0 0 0 0

Total especies 24 43 15

� (excretas) 19 42 15

Hierbas 1 3 1

Fig. 1. Ubicación del área de estudio. Península de Osa, 2007.

0

10

20

Bradypus

variegatus

Choloepus

hoffmani

Dasyprocta

punctata

Nasua narica

raton no

identificado

Iguana

iguana

Didelphis

spp.

mam no

identificado

Proechimys

semispinosus

Hoplomys

gymnurus

Porcentaje (%)

% de apar icion % de la Biom asa rela t iv a

Fig. 2. Cálculo del porcentaje de aparición y la biomasa relativa consumida por pumas en 42

excretas analizadas. Península de Osa, 2007.

Fig. 3. Cálculo del porcentaje y la biomasa relativa consumida por ocelotes en 19 excretas

analizadas. Península de Osa, 2007.

0

10

20

30

40

50

Bra

dypu

sva

rieg

atus

Cho

loep

usho

ffman

i

Das

ypus

nove

mcinc

tus

Ago

uti p

aca

Pec

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ajac

u

5as

ua nar

ica

Ceb

usca

pucinu

s

Alo

uatta

pallia

ta

Ateles ge

offroy

i

Igua

na ig

uana

Por

centa

je (%

)

% de aparición % de la Biomasa relativa

0

10

20

30

40

50

Bradypus

variegatus

Choloepus

hoffmani

Dasypus

novemcinctus

Tamandua

mexicana

Tayasu pecari

Nasua narica

mam no

identificado

Porcentaje (%)

% de aparicion % de la Biomasa relativa

Fig. 4. Cálculo del porcentaje de aparición y la biomasa relativa consumida por jaguares en 15

excretas analizadas. Península de Osa, 2007.

Fig. 5. Tipos de presas según la masa corporal de las especies depredadas por pumas, jaguares y

ocelotes en Kg.

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Porcentaje (%)

0.5- 1.9

2- 4.9

5- 9.9

> 10

Pes

os (K

g)

Pumas Jaguares Ocelotes

Fig. 6. Preferencia de especies presa por los pumas, jaguares y ocelotes según el comportamiento

de actividad. Península de Osa, 2007. D/N= Diurno/Nocturno.

Fig. 7. Presas consumidas según el tipo de locomoción por pumas, jaguares y ocelotes según su

comportamiento de locomoción. Península de Osa, 2007.

0

20

40

60

80

Puma Jaguares Ocelotes

Por

centa

je (%

)

Diurno Nocturno D/N

0

20

40

60

Puma Jaguares Ocelotes

Por

centa

je (%

)

Terrestre Escansorio Arbóreo

�OTA I

DEPREDACIÓ� DE U� PIZOTE 5asua narica

POR U� PUMA Puma concolor E� EL SURESTE DE LA PE�ÍSULA DE OSA


Mayo, 2008

Depredación de un pizote 5asua narica por un puma Puma concolor en el sureste de la

Península de Osa

AIDA BUSTAMANTE HO1, 2

1 Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Universidad Nacional.



Resumen: Se registró la depredación de un pizote (5asua narica) por un puma (Puma concolor)

a través de cámaras trampa en el sureste de la Península de Osa en Costa Rica. El evento fue

registrado de forma ocasional en una estación de cámaras trampa, dentro del estudio de felinos.

Se pudo observar por medio de las fotografías el momento en que una puma hembra lleva la

presa en la boca y come parte de la presa a frente a la estación de cámaras trampa por un periodo

de 15 horas, con cinco eventos de consumo de la presa entre el día 6 a las 15:21 horas, hasta el

día 7 de diciembre a las 06:51 horas. Estos resultados son de una de las presas principales del

puma en esta zona.

Palabras clave: puma, Puma concolor, pizote, 5asua narica, presa, Península de Osa.

Abstract: Coati 5asua narica predation by a puma Puma concolor in the southeastern buffer

zone of Corcovado �ational Park, Osa Peninsula, Costa Rica. This is an evidence of the

predation of a coati (5asua narica) by a puma (Puma concolor) record in a camera trap in the

southeastern area of the Osa Peninsula in Costa Rica. The event was recorded occasionally by a

camera trap station within the wild cats project. Photographs show the female puma both carrying

and consuming her prey for a period of 15 hours, with five events of significant consumer of the

prey the day between 6 to 15:21 hours, until the day on December 7 at 06:51 hours. These results

confirm that the coati is a favorite food item for the puma population in this area of study.

Key words: puma, Puma concolor, coati, 5asua narica, prey, Osa Península.

En Centroamérica es poco lo que se sabe sobre la ecología alimentaria de los pumas (Puma

concolor); sin embargo, existen algunos estudios donde se detallan hábitos alimentarios de los

pumas y otras especies de felinos silvestres en el ámbito Mesoamericano (Núñez et al. 2000,

Moreno 2002, Rosas-Rosas et al. 2003, Chávez 2006, Moreno 2006, Moreno et al. 2006,

Bustamante & Moreno 2007). A nivel del rango de distribución del puma, se conoce que son

capaces de depredar especies tan grandes como un alce y tan pequeñas como un ratón, pero estas

depredaciones parecen variar de acuerdo a la latitud, la cual va correlacionada con la masa

corporal de esta especie (McNab 1971, Currier 1983, Iriarte et al. 1990, Sunquist & Sunquist

2002).

En los últimos 15 años se ha generado información sobre aspectos ecológicos y de población de

los pumas que habitan en simpatría con jaguares (Panthera onca), ocelotes (Leopardus pardalis)

y otras especies, utilizando diversos métodos como la radio telemetría, identificación de rastros,

colecta de excretas y cámaras trampa (Ceballos et al. 2002, Maffei et al. 2002, Núñez et al.

2002, Polisar et al. 2003, Rosas-Rosas et al. 2003, Scognamillo et al. 2003, Noss et al. 2004,

Maffei 2005, Novack et al. 2005, Aliaga-Rossel et al. 2006, Moreno 2006, Moreno et al. 2006,

Bustamante & Moreno 2007, Moreno & Bustamante 2007, Kelly et al. 2008). Las cámaras

trampa (cámaras fotográficas y video filmadoras activadas con sensores de color y movimiento)

se han estado utilizando más frecuentemente por el simple hecho de poder recolectar

información sobre aspectos poblaciones, ecológicos y de comportamiento (López-González &

Lorenzana-Piña 2002, Poszig et al. 2004, Aliaga-Rossel et al. 2006, Moreno & Giacalone 2006).

Los pumas son especies esquivas y difíciles de ver, por lo tanto, obtener información de forma

directa (visual) es casi imposible, aún cuando el animal este marcado con un collar de radio

telemetría (Moreno obs. pers.). En esta nota se reporta un evento ocasional de depredación de un

pizote por un puma, el cual fue registrado por cámaras trampa en el área sureste de la Península

de Osa. En Sur y Norte América se tiene referencia de algunos estudios donde detallan el periodo

de consumo de pumas sobre presas (Beier et al. 1995, Bank & Franklin 1998). El objetivo de

esta nota es describir el tiempo y periodo de consumo de un pizote (~ 4.6 kg) depredado por una

puma hembra captado en una estación de cámaras trampa.

La observación se realizó en el sureste de la Península de Osa, Costa Rica. Dicha área, esta

compuesta en su totalidad por un mosaico de fincas privadas, las cuales poseen en su mayoría

coberturas de bosque secundario, bosque primario, pastizales y tacotales maduros, con una

variedad de actividades que van desde la ganadería hasta los cultivos de arroz y el desarrollo de

actividades turísticas. Esta área pertenece al Bosque Muy Húmedo Tropical. La precipitación

varía entre los 4500 y 6000 mm por año (estación meteorológica del Osa Biodiversity Center,

2007), con una corta estación seca de enero a abril, una temperatura promedio de 25°C con

pequeñas variaciones por efecto de la topografía y orografía del área. Un gran número de ríos y

quebradas cruzan esta parte de la Península, los cuales a su vez surten de agua a las familias

presentes.

El evento fue registrado por una estación de cámara trampa, ubicada en un bosque secundario.

Además de la impresión digital de las fotos del evento, cada imagen contiene la fecha y la hora,

con las cuales se pudo interpretar la información. El evento ocurrió el día 6 de diciembre del

2007 durante la tercera fase del proyecto de cámaras trampa.

Las primeras fotografías fueron a las 15:21 y 15:29 horas (Figura 1A), donde aparece el puma

con un pizote adulto en la boca, movilizándolo a un sitio para ocultarlo, mientras que la ultima

fotografía fue el día 7 de diciembre a las 06:51 horas. En total se obtuvo fotos del puma 18

veces, durante 15 horas entre la primera y última foto, durante este intervalo de tiempo, se

aprecian 5 eventos de alimentación del puma. El Cuadro 1, Fig.1B y 1C, se aprecia que el pizote

no fue consumido en su totalidad, en el momento en que la puma se retira con el pizote en la

boca (Fig. 1D).

En el área de estudio la principal presa de los pumas son los pizotes (39.5 % y 38.6 % de

biomasa relativa consumida, Artículo III), producto de la abundancia relativa de esta especie en

el área de estudio (Artículo II). Observaciones directas realizadas por personas que viven en el

área de estudio, señalan que la depredación de pizotes en el día es un evento común, y en menor

proporción de monos carablanca (Cebus capucinus), congos (Alouatta palliata) y arañas (Ateles

geoffroyi). Lo anterior refleja una vez más el comportamiento diurno de los pumas en esta zona

(Bustamante & Moreno 2007, Artículo II), moviéndose a las horas en que se mueve su principal

presa, en este caso el pizote (Artículos II y III). Esto es similar a lo que argumenta Curio (1976),

en el que los depredadores se movilizan en las horas de actividad de la principal presa.

En California Beier et al. (1995), estudiando los patrones de movimientos de los pumas

utilizando radio telemetría, registraron periodos de depredación de pumas hacia presas pequeñas

y grandes. Ellos reportaron que los pumas consumieron presas pequeñas en periodos de 4-6

horas y presas grandes entre 2-5 días. Mientras que en Chile, Bank & Franklin (1998)

encontraron que los pumas permanecían con sus presas grandes (guanacos Lama guanicoe) entre

4 y 5 días consecutivos. Esta nota muestra que el puma consumió el pizote (~4.6 kg) durante15

horas, pero este periodo pudo haber sido más amplio (entre 15-24 horas). Se considera que para

la puma (hembra) con una masa corporal baja (condiciones físicas), el pizote puede representar

una buena presa, lo cual difiere a lo encontrado por Beier et al. (1995), y apoya la idea que una

misma especie en latitudes diferentes puede tener o variar su comportamiento.

Muchas de las observaciones realizadas por los pobladores, indican que las depredaciones fueron

realizadas sobre machos adultos solitarios. Muy similar a lo encontrado por Hass & Valenzuela

(2002) en el sureste de Arizona en Estados Unidos y Oeste de Jalisco en México, donde las

depredaciones fueron más hacia machos adultos que a hembras adultas, apoyando la hipótesis de

vivir en grupos provee beneficios anti-depredador.

AGRADECIMIENTOS





comentarios realizados al manuscrito, por la compañía y ayuda en el campo. A Adrian Forsyth,

Joel Sáenz, Bert Kerstetter, Maggie Eisenberger, Luke Hunter, Leonardo Maffei, Manolo

Spinola, Hilda Casasola y Marilú Vargas por todo su apoyo y amistad. Finalmente a todas las

personas dentro de esta área de estudio por su amistad, ayuda y hacerme sentir como en casa.

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259: 269-279.


p.

CUADRO 1

Fechas, horas y observaciones registradas con una estación de cámara trampa sobre un evento

de depredación de un puma. Península de Osa, 2007.

Fecha y Horas Observaciones (Cámara trampa Deercam DC 300)

6/ 15:21 Puma con pizote adulto en la boca (A)

15:29 ~ 15:44 Periodo de consumo de la presa 1 (B)

17:40, 18:05 Periodo de consumo de la presa 2

21:38, 22:10 Periodo de consumo de la presa 3 (C)

23:04 Parece inspeccionar el área, no hubo consumo de la presa

7/ 1:47, 2:45 Periodo de consumo de la presa 4

05:01, 06:51 Último periodo de consumo de la presa

06:51 Se retira con los restos del pizote en la boca (D)

Fig. 1. Imágenes del evento de depredación de un puma sobre un pizote adulto (A, B, C y D).

Península de Osa, 2007.

D

A B

C

�OTA II

USO DE LETRI�AS POR OCELOTES (Leopardus pardalis) Y OTRAS ESPECIES E�

DOS SITIOS DEL SURESTE DE LA PE�Í�SULA DE OSA,

COSTA RICA


Mayo, 2008

Uso de letrinas por ocelotes (Leopardus pardalis) y otras especies en dos sitios del sureste de

la Península de Osa, Costa Rica

AIDA BUSTAMANTE HO1, 2 1 Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Universidad Nacional.



Resumen: Los ocelotes (Leopardus pardalis) hacen y utilizan letrinas, pero hasta hace poco se

cuenta con más información científica al respecto. En esta nota se informa del uso y frecuencia en

que ocelotes del Sureste de la Península de Osa usaron letrinas. Los individuos en las dos letrinas

(n=4, tres machos adultos, una hembra adulta) básicamente las utilizaron para defecar y orinar,

pero al mismo tiempo pudieron estar advirtiendo su presencia a individuos de otras especies que

las visitaron también, como los pizotes (5asua narica). Este reporte al igual que otros, muestra lo

importante que son las letrinas para esta especie, por ser lugares donde regularmente se

comunican por marcas olfativas.

Palabras clave: ocelotes, Leopardus pardalis, letrina, 5asua narica, Eira barbara, Didelphis

marsupialis, Conepatus semiestriatus.

Abstract: Latrines use by the ocelots (Leopardus pardalis) and other species in two places of

the Osa Peninsula, Costa Rica. The ocelots (Leopardus pardalis) make and use latrines, but

until recently there is more scientific information about it. This paper report the use and

frequency that ocelots of southeaster of the Osa Peninsula used latrine. Ocelots used two

identified latrines (N= 4, adult male 3, adult female 1) to urinate and defecate, warning other

individuals such as the coati (5asua narica) of their presence. This type of information confirms

certain behavioural characteristics, particularly those associated with marking and

communicating territorial preferences by smell marks.

Key words: ocelots, Leopardus pardalis, latrine, 5asua narica, Eira barbara, Didelphis

marsupialis, Conepatus semiestriatus.

Es muy poco lo que se conoce acerca del comportamiento de los ocelotes (Leopardus pardalis),

aunque existe algo de información sobre este felino en el netrópico. Actualmente, se cuenta con

información sobre la abundancia, densidad, hábitos alimentarios, ámbitos hogareños, patrones de

actividad y algo sobre organización social entre otros aspectos ecológicos importantes a lo largo

de su distribución geográfica (Emmons 1987, Ludlow & Sunquist 1987, Emmons 1988, Emmons

et al. 1989, De Villa Meza et al. 2002, Sunquist & Sunquist 2002).

Se sabe que algunas especies de felinos hacen letrinas, como por ejemplo los gatos silvestres

africanos, ocelotes y linces. Se le denomina letrina a un lugar específico donde se puede observar

un acumulado de excretas en el tiempo y estas excretas son depositadas por varios individuos de

una misma especie o varias especies (Moreno & Giacalone 2006). En la literatura es muy poco lo

que se ha documentado acerca de la importancia de las letrinas para los ocelotes (Ludlow &

Sunquist 1987, Emmons 1988, Chinchilla 1997, Moreno & Giacalone 2006, Moreno et al. 2006a)

y mucho menos aún sobre otras especies que también las frecuentan. Se sabe que estas letrinas

son utilizadas por los ocelotes para obtener información sobre la condición reproductiva,

identificar estatus entre los individuos, jerarquía, marcaje del ámbito hogareño, entre otros

aspectos (Seidensticker et al. 1973, Kitchener 1991, Sunquist & Sunquist 2002, Moreno &

Giacalone 2006); lo que no se sabe con exactitud, es el porqué otras especies que en algunos

casos son presas de los ocelotes tienden a frecuentar estos sitios también.

En esta nota se describen dos lugares frecuentados por ocelotes (letrinas), al sur de la Península

de Osa, Costa Rica usando cámaras trampa. Dicha área, está compuesta en su totalidad por un

mosaico de fincas privadas, las cuales poseen en su mayoría coberturas de bosque secundario,

bosque primario, pastizales y tacotales maduros, con una variedad de actividades que van desde

la ganadería hasta los cultivos de arroz y el desarrollo de actividades turísticas. Posee al igual que

el resto de la Península una alta diversidad de especies de insectos, plantas, mamíferos, aves y

anfibios, la mayoría de estas propiedades no se encuentran dentro de ninguna categoría de

protección, sino que han sido protegidas por voluntad e iniciativa de los propietarios de las fincas.

Según el sistema de zonas de vida de Holdridge esta área es de Bosque Muy Húmedo Tropical.

La precipitación varía entre los 4500 y 6000 mm por año (estación meteorológica Osa

Biodiversity Center, 2007), con una corta estación seca de Enero a Abril, una temperatura

promedio de 25°C con pequeñas variaciones por efecto de la topografía y orografía del área. Un

gran número de ríos y quebradas cruzan esta parte de la Península, los cuales a su vez surten de

agua a las familias presentes.

Descripción de las letrinas: La letrina denominada OBC-13 está situada en el sendero 13 del Osa

Biodiversity Center. Ésta letrina es un árbol de Baco (Brossimun utile) que está caído y hueco,

ubicado sobre el sendero y, es allí donde los ocelotes depositan sus excretas, a lo largo de la parte

interior del árbol hueco. La segunda letrina esta ubicada en una casita de madera abandonada

(denominada DFCA), la cual esta bastante deteriorada. El acceso al interior de la casa es por las

dos puertas principales (delantera y trasera).

En 35 días de foto-trampeo en cada uno de los sitios, se registró la presencia de ocelotes, pizotes

(5asua narica), zorro pelón (Didelphis marsupialis), tolomuco (Eira barbara), zorro hediondo

(Conepatus semistratus) y oso hormiguero (Tamandua mexicana) (Figuras 1 y 2). En la letrina

OBC-13 (n=84 fotos) la mayor cantidad de fotos fue de pizotes (68 fotos), aunque se obtuvieron

fotos de un macho adulto y una hembra adulta de ocelote (5 fotos). Esta letrina fue visitada

también por tolomucos, zorro pelón y zorro hediondo (Fig. 1). En la letrina DFCA (n=24), la

mayor frecuencia de presencia por los ocelotes (18 fotos), específicamente de dos individuos

machos adultos, los cuales visitaron la casa repetidas veces y una visita de un oso hormiguero

(Fig. 2).

Las observaciones registradas por las cámaras y por observaciones directas, indican que los

ocelotes visitaron las letrinas principalmente para orinar y defecar, similar a lo encontrado en la

isla de Barro Colorado en Panamá (Moreno et al. 2006b). Las otras especies parecen ir a estas

letrinas a restregarse de las excretas y orina de los ocelotes, lo cual podría ser un comportamiento

anti predador (fotos de pizotes y tolomucos). En la Isla de Barro Colorado se ha observado este

mismo comportamiento donde los pizotes se restregaron la cola con las excretas y orine de

ocelotes que visitaron la letrina la noche anterior, aunque nunca hubo un evento donde el pizote

orinara o defecara en la letrina (Moreno et al. 2006b). Todavía a ciencia cierta no se sabe

exactamente el porqué presas de los ocelotes van a las letrinas (pizotes, zorro pelón, hormigueros

y zorro hediondo), ya que ese podría ser un sitio en donde los ocelotes pueden depredarlos.

Los datos recolectados indican la importancia de este tipo de lugares utilizados para advertir a los

demás sobre la presencia y estatus de otros individuos de su misma especie (Moreno & Giacalone

2006), como saber la identidad de un individuo, dominancia, salud, estado de madurez en que se

encuentran, estatus territorial y condición reproductiva en que se encuentra o encuentren los

individuos de una población determinada (Sunquist & Sunquist 2002, Seidensticker & Lumpkin

2004). El conocer y utilizar las letrinas como sitio de investigación a lo largo del tiempo, brinda

información valiosa sobre los ocelotes en un área particular; ya que los ocelotes son carnívoros

importantes y aparte de ser carismáticos, son depredadores de especies que consumen semillas

(principalmente de roedores pequeños y medianos), lo cual los hace especiales para conservar,

por la dinámica que le aportan al ecosistema.

AGRADECIMIENTOS


este proyecto, a Evergreen Foundation, Fondo para la conservación del jaguar, Idea Wild y Saint

Louis Rainforest Advocates por toda la cooperación y confianza para llevar a cabo este estudio.

También a Ricardo Moreno por los valiosos comentarios realizados al manuscrito, por la

compañía y ayuda en el campo y en la vida. A Adrian Forsyth, Joel Sáenz, Bert Kerstetter,

Maggie Eisenberger, Luke Hunter, Leonardo Maffei, Alan Rabinowitz, Manolo Spinola, Hilda

Casasola y Marilú Vargas por todo su apoyo y amistad. Finalmente a todas las personas del área

de estudio por su amistad, ayuda y hacerme sentir como en casa.

REFERENCIAS

Chinchilla, F. 1997. La dieta del jaguar (Panthera onca), el puma (Felis concolor), y el

manigordo (Felis pardalis) (Carnivora; Felidae) en el Parque Nacional Corcovado, Costa

Rica. Biol. Trop. 45(3): 1223-1229.

De Villa Mesa, A., E. Martínez-Meyer & C. López-González. 2002. Ocelots (Leopardus

pardalis) food habits in a tropical deciduous forest of Jalisco, Mexico. Amer. Midlle

Natur. 148: 146-154.



Emmons, L. 1988. A field study of ocelots in Peru. Revue d’ecologie de la terre et de la vie. 43:

133-157.

Emmons, L., P. Sherman, D. Bobster, A. Goldizen & J. Terborgh. 1989. Ocelot behavior in

moonlight. p. 232-242. In: Redford, K. & J. Eisenberg (Eds.). Advances in Neotropical

mammalogy. The Sandhill Crane Press, Inc. Florida, USA. 614 p.

Kitchener, A. 1991. The natural history of the wild cats. Comstock Publishing Associates, New

York, USA. 280 p.

Ludlow, M.E. & M.E. Sunquist. 1987. Ecology and behavior of ocelots in Venezuela. Nat.

Geogr. Res. 3: 447-461.

Moreno, R., R. Kays & R. Samudio, Jr. 2006a. Competitive release in the diet of ocelots


of Mammal. 87(4): 808-816.

Moreno, R., R. Kays, J. Giacalone, Aliaga-Rossel, E. & R. Mares. 2006b. Un estudio sobre la

ecología del ocelote (Leopardus pardalis) en la Isla de Barro Colorado, Panamá. X

Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación, Guatemala.

p. 58-59.

Moreno, R. & J. Giacalone. 2006. Ecological data obtained from latrine use by ocelots


Seidensticker, J., Hornocker, M., Wiles, W., & Messick, J. 1973. Mountain lion social

organization in the Idaho Primitive Area. Wildlife Monogr. 35: 1-60.




p.

Ocelotes (Leopardus pardalis)

Pizotes (5asua narica) Zorro hediondo (Conepatus semiestriatus)

Zorro pelón (Didelphis marsupialis) Tolomuco (Eira barbara)

Fig. 1. Especies registradas en la Letrina OBC 13.

Oso hormiguero (Tamandua mexicana)

Ocelotes

Fig. 2. Especies registradas en la Letrina DFCA.

A�EXO GE�ERAL 1

Involucramiento de las personas locales dentro del proyecto.

A�EXO GE�ERAL 2

Actividades que se realizaron de forma simultánea con el proyecto de cámaras trampa: a) Charlas

en comunidades, escuelas, hoteles b) Colección de huellas y c) Difusión de la información en

medios locales, nacionales e internacionales.

A

ISS� 0034-7744 versión impresa

Instrucciones a los autores

Cómo presentar manuscritos

La Revista de Biología Tropical ofrece a sus autores y lectores:

Arbitraje real: La tasa de aceptación de los trabajos se acerca al 30%, lo cual permite una

cuidadosa selección por pertinencia e importancia. Sus dos cuerpos de evaluación y apoyo, el

Consejo Editorial y el Comité Científico Internacional (véase parte interna de la cubierta) cuentan

con autoridades de primera línea a nivel mundial.

Auténtica circulación internacional: la versión impresa de la revista se encuentra en bibliotecas

de los 64 países del mundo donde existe una actividad científica significativa. La revista está

disponible también para millones de usuarios de Internet mediante el World Wide Web.

Alto impacto: Si se consulta desde artículos específicos hasta libros serios sobre el Neotrópico,

se encontrará frecuentemente a la revista citada como fuente de información, y disfruta de una

amplia cobertura en fuentes clave como Biological Abstracts, Zoological Record, Current

Contents, Bulletin Signaletique, Scielo y Latindex.

1. La Revista de Biología Tropical pertenece a la corriente principal (“mainstream”) de la ciencia

según el Institute for Scientific Information y mantiene un alto nivel de calidad, evaluando los

manuscritos únicamente por sus méritos científicos. Preferimos que los autores sugieran posibles

revisores y que incluyan copias de las cartas con comentarios de colegas que revisaron el

manuscrito antes de su presentación a la revista.

2. No recomendamos la presentación de un estudio innecesariamente subdividido en varios

manuscritos. De igual manera, se espera que el número de coautores se relacione con la cantidad

de trabajo requerida por el estudio.

3. De nuestra oficina se le enviará aviso de que el manuscrito ha sido recibido. Los manuscritos

aceptados para ser revisados por el Consejo Editorial también son enviados a tres especialistas

internacionales.

4. El primer autor de cada artículo recibirá una copia impresa de la revista y una separata

electrónica (PDF) para su distribución. El exceso de páginas está sujeto a pago de una tarifa. La

publicación de extensas monografías y suplementos requiere consulta previa al editor. La

documentación se guarda tres meses después de la publicación, luego no podemos hacernos

responsables.

Como evitar retrasos

Muchos manuscritos requieren tiempo adicional porque no siguen el formato correcto. La forma

más sencilla de seguir nuestro formato consiste en estudiar el tipo de letra, orden de las citas,

formato de las referencias, cuadros y pies de figura, etc. en un fascículo reciente. Si su

manuscrito tiene la apariencia de un artículo ya publicado (excepto en el uso de dos columnas por

página: todo su manuscrito debe venir a una columna) el formato probablemente estará bien.

Nunca subraye: use letra cursiva (“itálica” o “bastardilla”).

Puede imprimir esta lista de revisión para corroborar que su manuscrito está listo para ser

presentado a Biología Tropical.

Debido a que los artículos en inglés son más leídos y citados, recomendamos escribirlos en ese

idioma. Si se preparan en español, presente bilingües los pies de figura y encabezados de cuadro.

El manuscrito cumple con las siguientes características:

• Es original y trata fundamentalmente de la biología de organismos tropicales y

corresponde con el siguiente formato:

• Es un estudio de campo con más de un año de duración, o trabajo profundo de laboratorio

sobre varios tópicos relacionados (ámbito: 8 001-20 000 palabras).

Instrucciones generales

Siga la estructura estándar de un artículo científico (no mezcle resultados con discusión).

Presente el manuscrito en formato .doc, .rtf ó pdf a la dirección [email protected] junto con un

mensaje indicando que el manuscrito es original y todos los autores están de acuerdo con su

publicación.

Aplique el corrector automático de ortografía al manuscrito y haga revisar el inglés por una

persona capacitada. En la primera página anote al pie el total de palabras del manuscrito. Envíe

las figuras en calidad profesional, resolución de 300 dpi, ancho de 14 cm e imagen nítida. Los

rotulados en letra Times New Roman 16 puntos.

Parte introductoria

• El título lleva en mayúscula únicamente los nombres propios, es corto, e incluye orden y

familia (artículos botánicos: solo familia).

• El autor y el año de cada taxon solo aparecen una vez: en el cuerpo del manuscrito, la

primera vez que se menciona. Los géneros de los binomios únicamente se escriben

completos la primera vez que se usan en el Abstract, texto principal, resumen y claves.

• La dirección para correspondencia es breve pero completa; si hay varias, van numeradas.

Incluya correo electrónico de todos los coautores.

• El Abstract y el Resumen deben describir el problema estudiado, cómo se hizo la

investigación, los resultados sobresalientes (a menudo con medias aritméticas y tamaños

de muestra) y lo que concluyen los autores, y no lleva punto y aparte. Los artículos en

español llevan un Abstract de 400-550 palabras. Artículo en inglés: el Abstract debe ser

de 350-450 palabras.

• Unas 5-7 palabras clave en inglés (Key words), separadas por coma, permitirán ubicar el

trabajo en las bases internacionales de datos que incluyen a la Revista de Biología

Tropical.

• En Material y Métodos se presenta únicamente la información necesaria para que el

trabajo sea repetible. Si la metodología ha sido publicada, se explica brevemente y se cita

la publicación original.

• No incluya un mapa del lugar de estudio; dé las coordenadas geográficas.

• Hay especimenes de referencia depositados en un museo (incluya los números de catálogo

en Material y Métodos). Normalmente los trabajos sin especímenes testigo no son

aceptados.

Parte central

• Se hicieron las pruebas estadísticas correspondientes, y aparecen citadas únicamente junto

a cada resultado, en paréntesis. Ejemplo: Altura y velocidad se correlacionan. (Spearman

p < .05).

• Las abreviaturas se explican la primera vez que son usadas.

• Las unidades siguen la siguiente simbología: litros l, gramos g, kilogramos kg, segundos

s, minutos min, horas hr, milímetros mm, centímetros cm, metros m, kilómetros km (las

unidades no llevan punto y se escriben con minúscula). Los decimales se indican con

punto, y los miles y millones con un espacio, e.g. 12 523 235.15

• Cuando no van seguidos de unidades, los números enteros del cero al diez se escriben con

palabra (uno, dos, etc. y no 1, 2 etc.).

• Las citas -en el texto- están ordenadas cronológicamente y siguen estrictamente el

formato del siguiente ejemplo: (Segura 1978, Campos 1982, 1985, Pérez y García 1992,

Benavides et al. 2000). Note el uso de las comas. Para más de dos autores, se usa el et al.

• Solo los trabajos citados aparecen en la sección Referencias y viceversa. En Referencias

no aparecen trabajos que aún no han sido aceptados para publicación. Menciónelos

únicamente en el texto y como en este ejemplo: (J. Pérez, en prep.).

Figuras y cuadros

• Se han evitado las figuras aisladas, agrupando fotografías y dibujos relacionados. La

simbología y la escala aparecen en la figura (nunca en el pie). Cualquier rotulado está a

más de 5 mm del borde de la fotografía.

• Se han evitado los cuadros muy extensos o muy pequeños (un buen tamaño es una

página) y en ellos no se han usado líneas verticales u horizontales. Toda la simbología

aparece al pie.

Parte final

En los Agradecimientos solamente se incluye por nombre a quienes dieron una ayuda muy

importante, y títulos como Lic., Dr. Srta, etc. no aparecen.

Las referencias están ordenadas alfabéticamente y siguen estrictamente el siguiente formato,

incluyendo detalles como el uso de espacios, comas, subrayados, mayúsculas y traducción de

nombres de ciudades (Nota: los ejemplos provienen de referencias reales, modificadas para que

sean más breves).

Artículo

Domínguez R., L.F., F. Zamora & G. Fuentes. 2005.

Demography of the parasite Gnathostoma binucleatum

(Spirurida: Gnathostomatidae) during a ten year

period. Rev. Biol. Trop. 53: 1235-1246.

Libro, informe o memoria de congreso

Robinson, J.S. 2005. Icthyology. Winsley, New York, New

York, EEUU. 1200 p.

Capítulo de libro colegiado

Peters, W.H. 2005. Sediments, p. 7-41. In R. Smith & J.A.

Mead (eds.). Tropical ecosystems. Van der Meet, The

Hague, Holland.

Tesis

Stern, G. 2005. Evolution of DNA sequences in Netropical

cambarids (Crustacea: Decapoda). Ph.D. Thesis,

Uppsala, Sweden. 289 p.

Referencias de Internet: En lo posible, evite las referencias de Internet pues se consideran de un

valor inferior a las referencias impresas, debido a que desaparecen con facilidad. Si debe usarlas,

dentro del texto las citas de Internet se incluyen de forma idéntica a las demás citas, e.g.:

(Anónimo 2002). Por ello, las referencias que son exclusivamente de internet se consignan al

final de las referencias, en una sección propia y en este formato:

Autor: Año de creación de la página (si no

lo indica, usar el año en que usted la consultó).

Título. Institución, Ciudad, Estado o Provincia,

País. (Fecha en que la página fue consultada,

dirección http).

Anonymous. 2004. Population genetics in tropical birds.

Institute for Avian Research, Perth, Western Territory,

Australia. (Downloaded: December 23, 2005, www.

iar.net.autropical.htm).

NOTA: Los trabajos que tienen a la vez una versión impresa y electrónica se incluyen dentro de

las referencias normales, con el respectivo formato. A esto se agrega: (También disponible en

línea y la dirección http). Ejemplo:

Perez, J. & K. Smith. 2005. Ultrastructural correlations

in tropical cambrian epifauna. Rev. Biol. Trop. 53:

907-932 (also available on-line: www.tropiweb/53/2/

perez.htm).

NOTA: Si su artículo es en español, use los nombres oficiales de las ciudades en este idioma, que

aparecen en cualquier buen atlas (e. g. Nueva York, Maguncia, Filadelfia, Misurí, etc. en lugar de

“New York”, “Meinz”, “Philadelphia”, “Missouri”, etc.).

Abrevie la editorial, e.g. en lugar de Wiley and Sons Publications, Inc., escriba solo Wiley. No

incluya las palabras Editorial, Press, Verlag y equivalentes. No indique número de edición.

En todos los casos en que el autor sea una institución, cítelo como Anónimo. No indique número

de edición.

Estoy enviando original y cuatro copias totalmente a doble espacio a:

Editor, Revista de Biología Tropical, Universidad de Costa Rica, 2060 San José, Costa Rica.

No envíe el diskette hasta que se lo solicite el editor, quien le enviará instrucciones.

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Firma del autor principal

© 2007 Universidad de Costa Rica

Apartado 2060 San José, Costa Rica

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Tesis presentada para optar al grado de Magister … IDAD Y USO DE HÁBITAT POR LOS FELIO S E LA PAR...

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