Tema 6 - La Clula, Estructura y Fisiologa

I.E.S. LAS GALLETAS DEPTO. DE CIENCIAS NATURALES

ESTRUCTURA Y FISIOLOGÍA CELULAR 1

1. Concepto de célula. Teoría celular.

La célula se ha definido desde un punto de vista tradicional como “la unidad anatómica y

fisiológica de los seres vivos”.

Con el desarrollo de la biología molecular, este concepto tiende a ser ampliado debido a la

importancia que cada vez más va teniendo los componentes moleculares. Por ello hoy en día

se tiende a entender el concepto de célula como un organismo en el que las acciones

integradas de los genes producen grupos de determinadas proteínas que junto con otras

moléculas constituyen las estructuras características que llevan a cabo las actividades

relacionadas con la cualidad de la vida: crecer, reproducirse, responder a estímulos y

comunicarse con su entorno.

• Teoría celular. Antecedentes históricos del concepto de célula

Es evidente que el concepto de célula y su descubrimiento se encontró estrechamente

relacionado con los avances tecnológicos que se daban en la sociedad, como por ejemplo, el

desarrollo de lentes, su tallado y pulido, y en particular con el desarrollo del microscopio.

Esto no ocurrió hasta el siglo XVII. Anton Van Leeuwenhoek (1632-1723), había

construido un microscopio de unos 240 aumentos. Se trataba de un microscopio simple con

una sola lente convexa que daba la sensación de un aumento de tamaño del objeto observado.

Con él observó el fascinante mundo de los microbios, células de la sangre y del esperma a las

que llamó “animalículos”.

Fue en 1655 cuando Robert Hooke, científico e inventor inglés, aprovechando los

conocimientos que en esos momentos se tenían de las lentes convergentes, examinó con su

primer microscopio compuesto una fina lámina de corcho encontrando que ésta estaba

formada por multitud de pequeñas cavidades parecidas a celdillas de un panal de abejas, las

llamó céllulae, celdillas en latín, de donde derivó la palabra célula. Naturalmente lo que

observó Hooke no eran células vivas sino las cavidades que éstas dejan al morir.

I.E.S.LAS GALLETAS DEPTO. DE CIENCIAS NATURALES


A los microscopios simples le siguieron los primeros microscopios compuestos , que

combina dos juegos de lentes convexas; el primero llamada lente objetivo se coloca muy

cerca de la muestra. Su efecto es crear una imagen invertida aumentada. El segundo juego de

lentes, llamado lente ocular, se coloca a una distancia tal que su efecto es el aumento del

tamaño de la imagen inversa, multiplicando el efecto de la lente objetivo.

Con estos pasos comenzaba el fascinante mundo de lo “pequeño y microscópico” , nacía así

una ciencia, la Citología.

Otros acontecimientos importantes sin duda en el conocimiento de la célula y su estructura

fueron:

Robert Brown, botánico escocés, en 1831 se fija que en todas y cada una de las células de

los tejidos vegetales vivos que examinó se encontraba un núcleo, una estructura que según él,

debía ser importante para la fisiología de la célula.

En 1838 otro botánico, en este caso alemán, Schleiden afirma que todos los vegetales

observados están formados por células. Por este mismo año, 1839, el zoólogo alemán

Swchwann hacía lo propio con los animales. Ya por los años 50, Ferdinand Cohn afirmaba

que no sólo vegetales y animales estaban formados por células, también lo estaban los

microorganismos, con estructuras análogas a las observadas en ellos. Los microbios son seres

formados por una sola célula, mientras que los vegetales y animales lo están por muchas

células, son seres pluricelulares. También en ese año Purkinje introducía el término de

protoplasma para designar la masa líquida que llenaba las células

Spallanzani y Pasteur en el siglo XIX demuestran tras sucesivos y meticulosos

experimentos que toda célula procede de otra célula. Los microorganismos como cualquier

otra forma de vida, no se producen por generación espontánea, como hasta ese entonces se

pensaba

En 1861 Max Schultz da idea, teniendo en cuenta las investigaciones realizadas hasta

entonces, de la importancia del contenido celular en el desarrollo de las funciones vitales. Por

otro lado Brucke definía la célula como “unidad anatómica y funcional de un ser vivo”.

En 1905 desaparece toda duda sobre esta concepción de la célula. En ese año, un investigador

norteamericano, Harrison, conseguía cultivar “in vitro” células de un ser pluricelular.



Concretamente había realizado una biopsia de piel a un ser humano. Con estos fragmentos de

piel y en un medio de cultivo adecuado consiguió que estas células se reprodujeran fuera del

organismo.

En la figura de la página siguiente se resumen algunos de los acontecimientos más

importantes en el desarrollo de la Citología como “ciencia de estudio de lo más pequeño”.

• La teoría celular

En los años 1838-1839, Schleiden y Schwann basándose en sus investigaciones y en las de

otros científicos de la época, aportaron pruebas definitivas que permitieron establecer el

enunciado fundamental de esta teoría: las plantas y los animales están constituidos por una o

más unidades fundamentales llamadas células. En 1855 Virchow proclamaba otra idea

fundamental de esta teoría, toda célula proviene de otra célula “omnis cellula e cellula”.

La moderna teoría celular se puede resumir en los siguientes puntos:

a) La célula es la unidad anatómica y fisiológica de todos los seres vivos. Todos los

organismos están formados por una o varias células.

b) Toda célula proviene de otra predecesora por división de ella.

c) La información genética necesaria para el mantenimiento de la existencia de la célula

y la producción de nuevas células se transmite de generación en generación.

d) Las reacciones químicas que constituyen el metabolismo tienen lugar en las células.



• Niveles de organización celular

Dentro de los niveles de organización en los que podemos clasificar la materia, y por encima

del nivel molecular, está el nivel celular. En éste se alcanza un nivel de organización de la

En 1905, el norteamericano Harrison logra cultivar “in vitro” células de seres pluricelulares que demuestran ser capaces de una vida independiente. Desaparece así toda duda de que la célula es la unidad anatómica y funcional del ser vivo

En 1861, Max Schultz, recogiendo investigaciones anteriores, da noticia de la importancia del contenido celular para el desarrollo de las funciones vitales, y Brücke define la célula como unidad anatómica y funcional del ser vivo

Spallanzani (1729-1799) y Pasteur (1822-1895) realizaban experimentos para probar que no existe la generación espontánea de serres vivos. Este principio, aplicado al descubrimiento de la célula, se resume diciendo que toda célula procede de otra célula

En 1831, el botánico Robert Brown se fija en que todas las células de los tejidos vegetales vivos contienen un núcleo. Supone que será una estructura importante para la vida de la célula.

En 1655, el inglés Robert Hooke observó unas celdillas al examinar al microscopio una lámina de corcho. Bautizó con el nombre de célula a cada de las celdillas En 1838 el botánico

alemán Schleiden afirma que todos los vegetales están formados por células

En 1839, el zoólogo alemán Schwann afirma que todos los animales están formados por células

En 1850, Ferdinad Cohn afirma que la célula de los animales, de los vegetales y de los microorganismos son estructuras análogas. Los microbios son seres unicelulares formados por una célula. Los animales y vegetales son seres pluricelulares formados por muchas células.



complejidad adecuada para manifestar las propiedades vitales. La célula no es simplemente

un mosaico de estructuras independientes, muy al contrario, se trata de un sistema totalmente

integrado y autorregulado, en los que la estructura y la función son inseparables.

Según el grado de complejidad se pueden considerar dos tipos de organización celular: LA

CÉLULA PROCARIOTA, y la CÉLULA EUCARIOTA. Además de estos niveles de

organización se considera un tercer nivel formado por los VIRUS. La simplicidad estructural

y funcional de éstos al carecer de metabolismo propio los coloca entre la frontera de lo vivo y

lo inerte. Muchos autores los consideran como seres acelulares.

• LA CÉLULA PROCARIOTA.

Se caracteriza por carecer de verdadero núcleo aislado por una membrana nuclear. Su

material cromosómico está formado por una doble hélice de ADN normalmente de forma

cíclica asociada a proteínas distintas de las histonas. Éste se localiza normalmente en el

centro de la célula formando el denominado nucleoide, sin separación del resto del

protoplasma.

El protoplasma se encuentra poco diferenciado sin orgánulos especializados que revelen un

alto grado de compartimentación, si evidentemente exceptuamos los ribosomas, que por otro

lado, son estructuralmente diferentes a las células eucariotas.

Su membrana citoplasmática se invagina hacia el interior formando los denominados

mesosomas. En ellos se localizan conjuntos multienzimáticos que intervienen en rutas

metabólicas concretas que permite a estos organismos comportarse como aerobios,

anaerobios, fotosintéticos o quimiosintéticos, también en ellos se localizan enzimas que

intervienen en la división celular. También existen flagelos , y cromatóforos con actividad

fotosintética, inclusiones (no rodeadas de membrana) o depósitos lipídicos, y otras sustancias

en general.

En este tipo de organización celular es característico encontrar una pared celular formada

esencialmente por peptidoglucano que delimita a la célula y le confiere protección.

Exteriormente a la pared celular se puede encontrar una cápsula de naturaleza glucídica

llamada glucocáliz.



Los procariotas son un conjunto de organismos unicelulares que constituyen el reino de las

moneras, en el que se incluyen las bacterias, las algas cianofíceas y los micoplasmas

• LAS CÉLULAS EUCARIOTAS (ANIMAL Y VEGETAL)

La célula eucariota animal. Se caracteriza por poseer un protoplasma con un alto grado de

complejidad. En él se encuentran orgánulos especializados responsables de la

compartimentación del territorio celular. Se originan así espacios en los que tienen lugar

actividades metabólicas concretas, haciendo con ello cada vez más eficaz su función. Se trata

de los ribosomas, las mitocondrias, aparato de Golgi, retículo endoplamático liso y

rugoso, lisosomas, peroxisomas y el sistema vacuolar.

El núcleo está separado del citoplasma mediante la membrana nuclear y contiene ADN

asociado a histonas, con el fin de permitir el empaquetamiento del mismo.

Las células eucariotas también poseen el denominado citoesqueleto. Se trata de un conjunto

de filamentos protéicos que se extiende por todo el citoplasma, desde la membrana nuclear a

la membrana plasmática, responsables de la forma de la célula, de la distribución de los

orgánulos y de los movimientos de las células, de las vesículas intracelulares e incluso de los

cromosomas durante la mitosis.

A Moléculas de DNA B Ribosomas C Membrana plasmática D Mesosomas E Pared celular F Cromatóforos



La célula eucariota vegetal. Contiene los mismos orgánulos que la animal, con la diferencia

de que posee una gruesa membrana de secreción de naturaleza celulósica que forma la pared

celular, no presenta centrosomas y tienen un gran número de vacuolas y plastos

(amiloplastos, cloroplastos, etc). Recuerda que se trata de células autótrofas capaces de

realizar la fotosíntesis en un orgánulo especializado el cloroplasto cargado de clorofilas.

La organización celular eucariota está presente en los reinos de los metazoos (animales),

metafitas (plantas), hongos, y protistas (protozoos y algas)

A Núcleo

B Nucleólo

C Vacuola

D Lisosoma

F Mitocondria

G Ribosomas

H Retículo endoplasmático

I Cloroplasto

J Pared celular

K Membrana nuclear

L Membrana plasmática

M Poros de la pared celular



Flagelos. Las células procarióticas presentan uno o dos flagelos de estructura simple que les permiten la locomoción de estas células en el medio que las rodea

Nucleoide. Molécula simple, circular de ADN, sin membrana alguna que lo separe del resto del citoplasma. La longitud total de ADN en una célula procariota oscila entre 0,25 nm y casi 3 mm, cantidad suficiente para codificar miles de proteínas

Membrana plasmática de naturaleza lipoproteica

Cápsula o glucocáliz

Ribosomas

Fimbrias Pili

El citoplasma de las células procariotas está prácticamente desprovisto de estructuras membranosas, con la única excepción de los mesosomas. En este citoplasma si hay muchos ribosomas

Pared celular rígida compuesta por polisacáridos y péptidos, que rodea a la membrana plasmática

Mesosomas. Repliegues de la membrana plasmática cuya función es contener algunas enzimas que interviene en los procesos de respiración y división celular

Como modelo de estudio de una célula típica procariota se encuentra Escherichia coli, una bacteria ampliamente estudiada que normalmente habita en nuestro tracto intestinal. Presenta una forma bacilar (forma de bastoncillo), con un diámetro de 1µm, y una longitud de 2µm

Mitocondria. Orgánulos presentes en todas las células eucariotas, en cuyo interior se lleva a cabo el metabolismo oxidativo durante el cual se forman la mayoría de las moléculas de ATP que la célula necesita

Cloroplastos. Son específicos de las células vegetales y en su interior se realiza la fotosínteisis

Lisosomas y peroxisomas. Proporcionan compartimentos metabólicos especializados en la digestión y oxidación de algunas macromoléculas

Citoesqueleto. Es fundamental en la estructura y función de la célula eucariota. Se trata de una red de filamentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma, desde la membrana nuclear a la membrana plasmática. Es el responsable de la forma de la célula, de la distribución de orgánulos y de los movimientos celulares, las vesículas intracelulares e incuso los cromosomas durante la mitosis Vacuolas. La mayor parte de las

células vegetales presentan grandes vacuolas que desempeñan funciones diversas como pueden ser: almacenamiento de nutrientes, o sustancias de desecho

Retículo endoplasmático y Aparato de Golgi. Están especializados en el transporte de proteínas y la síntesis de lípidos destinados a la secreción, incorporación a la membrana plasmática o incorporación a los lisosomas



Recuerda que la presencia de un auténtico

núcleo es la característica básica que

diferencia las células eucariotas. (Estás viendo

una microcopía electrónica)

• La evolución celular : teoría endosimbionte

La evolución celular hoy en día se interpreta a la luz de dos teorías diferentes.

• Teoría autógena (F. Taylor y E. Dodson). Según esta teoría, la célula eucariota surge

de la procariota por un aumento progresivo del tamaño y la complejidad del

protoplasma. El progresivo desarrollo de su sistema membranoso iría dando lugar a

los compartimentos celulares especializados que posee actualmente.

• Teoría endosimbionte (Lynn Margulis y D. Sagan). Esta otra teoría propone que la

célula eucariota se ha formado por la simbiosis permanente entre diferentes tipos de

procariotas . Éstos habrían sido víctimas de la captura fagocítica por una célula

ancestral anaerobia, en ella habrían logrado sobrevivir y establecer una relación

simbiótica con su cazador. Así, las mitocondrias procederían de bacterias aerobias ,

los cloroplastos de algas cianofíceas primitivas, y los cilios y flagelos de antiguas

bacterias espiroquetas .

Células eucariotas: plantas, algunos protistas

Células eucariotas: animales, hongos, algunos protistas

Huésped antecesor universal (urcariota)

Bacterias aerobias

Bacterias fotosintéticas ancestrales

Se convierten en cloroplastos

Las bacterias se convierten en peroxisomass mitocondiras

Algunos simbiontes son digeridos

Endosimbiosis



• Tamaño, forma y cantidad

La forma celular es extraordinariamente variable, difícilmente se puede dar una forma

general, podríamos, si cabe, hablar de una primitiva forma redonda que al irse especializando

se ha adaptado a cada función específica. Podríamos decir así que la forma de una célula

depende de la estirpe celular a la que pertenece (en el caso de seres pluricelulares

diferenciados), de su edad, y de su momento funcional. También está condicionada pos su

situación, es decir, si se encuentran libres, o formando tejidos o en cultivo. En general,

puede decirse que la forma de una célula es aquella que le permite llevar a cabo su función

con el mínimo gasto energético posible.

Hay muchas clases distintas de células. Dentro de nuestro propio cuerpo hay más de 100

tipos distintos de ellas. En una pequeña muestra como puede ser una cucharada pequeña con

agua de un estanque se pueden encontrar bastantes organismos unicelulares diferentes, y en

un estanque entero probablemente hay cientos de ellos claramente distintos. Los vegetales

están compuestos por células que superficialmente son bastante distintas a las de nuestro

cuerpo; los insectos tienen muchas clases de células que no se encuentran en vegetales ni en

vertebrados. De este modo una de las características de las células es su diversidad.

Generalmente las formas de vida libre son esféricas debido a la tensión superficial. En los

tejidos celulares, al modificarse mutuamente sus membranas, adquieren forma poliédrica. Las

hay estrelladas (neuronas), fibrilares (musculares), planas (epitelios) etc.

Célula nerviosa

Célula vegetal

Eritrocito

La variedad morfológica de las células es muy grande. En el dibujo se pueden varias de esas formas

Célula del tubo renal

leucocito



En cuanto al tamaño, varía de los 0,001 mm de

las bacterias (1 µm) a los 500 mm de algunas

células fibrosas vegetales, o al tamaño de la yema

de huevo de avestruz (85 mm de diámetro).

Ahora bien su tamaño medio suele ser de 0,01 a

0, 2 mm (10 a 200 µm)

En los organismos pluricelulares no hay relación

alguna entre el tamaño de la célula y el tamaño

del individuo, es decir las células de un pívot de baloncesto no son de mayor tamaño que las

de un enano que mida 1,30 m.

Respecto a la cantidad de células que hay en un ser vivo pluricelular, es variable en general,

si bien hay excepciones como el rotífero Epiphanos senta que tiene 959 células, número

constante para todos los adultos de la especie. En el resto de las especies suele haber una

relación entre la cantidad de células y el tamaño del individuo. Como curiosidad cabe

destacar que en el hombre, el número de células varía entre 1013 y 1014, si tener en cuenta las

células sanguíneas.

• La membrana plasmática y otros orgánulos

membranosos

Se trata de una capa delgada en forma de lámina fina de unos 75 A que rodea y envuelve

completamente a la célula y la separa del

medio externo (o medio extracelular). No

se trata de una capa rígida sino que muy al

contrario se caracteriza por ser muy

flexible permitiendo movimientos y

deformaciones de la célula. Está constituida

por una doble capa de lípidos (con

comportamiento anfipático) a la que se

adosan numerosas proteínas, que pueden

situarse en ambas caras de la superficie de la doble capa o incrustarse en la misma. A esta

Aunque los tamaños celulares pueden ser extremos de 1m a 500000 m, los tamaños medios son de más de 2 m para las bacterias, y de 20 a 200 m para los eucariotas. En la figura aparecen los tamaños relativos entre una bacteria, una célula animal pequeña y una célula vegetal pequeña

Glucidos

Lípidos

Proteínas



estructura molecular se le denomina membrana unitaria. Las membranas plasmáticas no

son observables al microscopio óptico, sólo se observa al microscopio electrónico y de

transmisión

a) b)

a), b) Imágenes al microscopio electrónico de la membrana plasmática de glóbulos rojos.

Se observan tres bandas que difieren por su densidad electrónica: dos bandas densas,

una externa y otra interna, separadas por otra clara (M.P.=membrana plasmática)

• La composición química de la membranas

Desde un punto de vista químico las membranas biológicas en general están formadas por

lípidos, proteínas y en menor cantidad glúcidos.

• Los lípidos: La bicapa de lípidos se halla compuesta por fosfolípidos, como las

cefalinas (46%) y las lecitinas (11%), esfingolípidos como las esfingomielinas (8%) y

esteroles (entre los que se encuentran el colesterol, grupo de los esteroles)(30%).

Como ya hemos dicho la membrana no es una estructura estática, sino que sus componentes

tienen la posibilidad de movimiento, lo que les permite cierta fluidez.

Los movimientos que pueden realizar los lípidos son: 1.-de rotación: supone un giro de la

molécula lipídica en torno a su eje mayor. Es muy frecuente y el responsable en gran medida

de los otros dos movimientos. 2.- de difusión lateral: las moléculas lipídicas pueden

difundirse libremente de manera lateral dentro de la bicapa. Es el movimiento más frecuente.



3.-De flip-flop: el movimiento de la molécula

lipídica de una monocapa a la otra gracias a unas

enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento

menos frecuente, por ser muy desfavorable

energéticamente

Gracias a estos movimientos las membranas tienen

cierta fluidez

Esta característica es muy importante y le permite

autorrepararse (en caso de sufrir una rotura), fusionarse con cualquier otra membrana, e

incluso mediante procesos denominados de endocitosis perder un sector de la membrana para

formar así una vesícula esférica. El colesterol mantiene al parecer la estabilidad de las cadenas

hidrocarbonadas de los fosfolípidos mediante su unión por puentes débiles.

• Las proteínas de membrana: Confieren a la membrana sus funciones específicas y

son características de cada especie. Al igual que los lípidos poseen movimientos de

difusión lateral lo que contribuye a la fluidez de la membrana. La mayoría de ellas

tienen estructura globular, y se pueden clasificar según sea el lugar que ocupen en la

membrana en: proteínas transmembranales o intrínsecas y proteínas periféricas o

extrínsecas.

• Los glúcidos: Se trata fundamentalmente de oligosacáridos (cadenas de menos de 10

monosacáridos) unidos covalentemente a determinadas proteínas y lípidos, formando

glucolípidos y glucoproteínas . Se disponen en la superficie externa de la bicapa

lipídica, a la que confieren un aspecto de velo afieltrado que recibe el nombre de

glucocálix. Al glucocálix se le atribuyen funciones biológicas fundamentales, algunas

Gracias a los movimientos de los lípidos, las membranas poseen cierta fluidez

Proteínas intrínsecas

Unidas a los lípidos

Unidas a las proteínas

No atraviesan la bicapa y están situadas tanto en el exterior como en el interior. Se encuentran unidas a los lípidos de la bicapa mediante enlaces covalentes, o a las proteínas transmembranales por enlaces de hidrógeno

Representan entre el 50-70% de todas las proteínas. Se hallan inmersas en la bicapa lípidica y reciben este nombre porque pueden atravesar totalmente la membrana o sobresalir a ambos lados de la misma.



de ellas son: a) Protegen a la superficie de las células de posibles lesiones. b) Se

relacionan con las moléculas de la matriz celular en el caso de los tejidos de

organismos pluricelulares. c) Confieren viscosidad a las superficies celulares,

permitiendo el deslizamiento de células en movimiento, como por ejemplo las

sanguíneas. d) Presentan propiedades inmunitarias, dado que los glúcidos

constituyentes del glucocálix de los eritrocitos (glóbulos rojos) representan los

antígenos propios de los grupos sanguíneos de los sistemas ABO y MN. e) Interviene

en los fenómenos de reconocimiento celular particularmente durante el desarrollo

embrionario. f) Contribuyen al reconocimiento y fijación de determinadas sustancias

que las célula incorporará mediante fagocitosis o pinocitosis.

Las diversas membranas biológicas (plasmática, mitocondrial, nuclear, del retículo

endoplasmático, etc.) tienen diferente composición proteica y lipídica.

• La estructura de la membrana. El modelo de mosaico fluido

En base a los datos obtenidos por la microscopía electrónica y los análisis bioquímicos, la

estructura de la membrana citoplasmática (y en general de todas las membranas biológicas)

parece quedar perfectamente descrita de acuerdo al modelo propuesto por Singer y

Nicholson (1972), llamado modelo de mosaico fluido. Este modelo considera que:

• La membrana es como un mosaico fluido en la que la bicapa lipídica es la red

cementante y las proteínas están embebidas en ella, interaccionando unas con otras

y con los lípidos. Dicho de otra forma, la membrana está compuesta por un mosaico

de proteínas que flotan a modo de icebergs, en un mar de fosfolípidos, que se disponen

en forma de bicapa en la que también como hemos visto, se disponen otros lípidos

como colesterol y esfingolípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden

desplazarse lateralmente.



• Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de todos sus

componentes químicos: lípidos, proteínas y glúcidos.

Los lípidos presentan un comportamiento anfipático, orientan su extremo polar hacia el

medio acuoso, y el extremo lipófilo hacia el interior. También las proteínas se orientarán

de la misma forma quedando en contacto con los extremos hidrofóbicos de los lípidos sus

radicales apolares, y en contacto con sus zonas hidrófilas, sus cadenas polares.

Funciones.

Además de ser una estructura que sirve para mantener encerrada a la célula e impedir que

escape su contenido, también está dotada de numerosas funciones. Las más importantes son:

1. Mantener una permeabilidad selectiva, mediante el control del paso de sustancias

entre el medio extra e intracelular.

2. Producir, modular y conservar gradientes electroquímicos entre uno y otro lado de

la membrana, mediante un conjunto de proteínas que actúan a modo de canales y

bombas de iones (partículas cargadas). El mantenimiento de un gradiente

electroquímico a ambos lados de la membrana plasmática constituye el fundamento

físico-químico de la excitabilidad, es decir la propiedad que tienen las células de

reaccionar frente a estímulos y elaborar respuestas.

Los sistemas de la membrana plasmática que permiten detectar estímulos, se asemejan a

trampas parra cazar animales o las alarmas que avisan de la

presencia de intrusos: se trata de sistemas que tras aplicarles una

energía (trabajo, diferencia de potencial, etc.), se convierten en

metaestables, o lo que es lo mismo altamente inestables, de tal

forma que ante la presencia de un estímulo se perturban

fácilmente y pasan de nuevo al estado estable.

A través fundamentalmente de la acción de unas proteínas

llamadas bombas iónicas (bombas de Na+/K+, bombas de Ca2+, etc), la célula se

convierte en un sistema altamente inestable (sistema metaestable), de forma que

mediante la presencia de un estímulo (que por ejemplo abre canales de Na+) se perturba



fácilmente y pasan de nuevo un sistema estable. De esta forma se detecta la perturbación

que produce.

3. Recibir y transmitir señales. Las células son capaces de responder a estímulos y

señales externas gracias a ciertas moléculas situadas en la membrana plasmática

denominada receptores de membrana. Estas moléculas, de naturaleza generalmente

proteica, reconocen de forma específica a una determinada molécula-mensaje. Las

células dotadas con receptores de membrana se denominan células diana. A la

molécula-mensaje se le denomina primer mensajero y pueden ser hormonas,

neurotransmisores, o factores químicos como los factores de crecimiento. Al unirse a

su receptor de membrana produce en éste un cambio conformacional que conduce a la

formación de una señal intracelular o segundo mensajero. Entre las moléculas que

actúan como segundos mensajeros tenemos el AMPc (adenosín monofosfato cíclico) y

el GMPc (guanosín monofosfato cíclico). La liberación de los segundos mensajeros

son responsables de una gran variedad respuestas fisiológicas, entre las que

destacan: el incremento de la síntesis o de la actividad de ciertas enzimas, la

estimulación de la mitosis, etc.

Bomba iónica

1.-Sistema metaestable

Canal iónico cerrado

2.-Sistema estable

Estímulo

Sistema de transmisión de señales al citosol

Respuesta

• Vaciamiento de vesículas sinápticas (en las neuronas)

• Unión actina miosina (contracción muscular)

• Secreción glandular.

• Etc.

Gradiente iónico

Flujo iónico



4. Controlar el desarrollo y la división celular.

5. Permitir una disposición topológica adecuada de moléculas importantes en

determinadas funciones (antígenos de histocompatibilidad, anticuerpos ,etc.).

6. Delimitar compartimentos intracelulares, etc.

• Transporte a través de la membrana

A continuación describiremos cómo pasan las sustancias a través de la membrana. Ten en

cuenta que el intercambio de moléculas para la vida de la celular es fundamental. La

membrana actúa como barrera semipermeable, permitiendo el paso mediante

mecanismos diversos, de determinadas sustancias a favor o en contra de gradiente de

concentración, osmótico o eléctrico.

Transporte de moléculas de bajo peso molecular.

• Transporte pasivo. Se efectúa a favor de gradiente , y por tanto, ocurre sin

consumo de energía. Se diferencian dos procesos: la difusión simple y difusión

facilitada.

Difusión simple. Ocurre cuando los solutos atraviesan por sí mismos la membrana, ya

sea a través de la bicapa lipídica o a través de canales específicos formados por

determinadas proteínas de la membrana. La difusión a través de la bicapa lipídica sólo es

posible en el caso de moléculas lipófilas que se disuelven en la membrana y la atraviesan



(de modo similar a como una persona se abre paso a codazos entre una muchedumbre en

un día de rebajas). El oxígeno (O2), nitrógeno (N2), algunos fármacos, anestésicos

como el cloroformo o el éter, disolventes (benceno y otros, de ahí su peligrosidad),

hormonas esteroídicas (progesterona, etc), insecticidas organofosforados (parathión, y

malathión usados en agricultura y que pueden pasar a través de la piel y producir graves

intoxicaciones), etc., son sustancias que atraviesan la membrana mediante este proceso.

También lo pueden hacer pequeñas moléculas polares que no posean carga eléctrica

como el etanol, el agua, la urea, el glicerol, y el dióxido de carbono (CO2).

La difusión simple a través de canales, es posible gracias a la existencia de proteínas

transmembranales (que atraviesan la membrana) y que dejan una especie de orificio que

permite el paso de algunas sustancias pequeñas con carga eléctrica, generalmente iones

como el Na+, el K+ etc.

Difusión facilitada. Se denomina así debido a la existencia de proteínas transportadoras

que se unen a moléculas de solutos y facilitan la transferencia de una parte a otra de la

membrana. Este transporte es específico, ya que cada molécula de soluto (azúcares,

aminoácidos, metabolitos celulares, etc.) se une exclusivamente a su correspondiente

transportador o “carrier” (en este sentido estas proteínas se comportan como enzimas

que se unen específicamente a sus sustratos).

• El transporte activo. Se realiza en contra de gradiente, ya sea de concentración ,

de presión osmótica, o bien eléctrico e implica un consumo de energía. Sólo lo

pueden realizar algunos tipos de proteínas especializadas. El aporte de energía es

suministrada por regla general por la hidrólisis de ATP. Se dice así que estas

proteínas tiene normalmente actividad ATPasa.

Un ejemplo de transporte activo son las proteínas transportadoras que bombean iones en

contra de gradientes electroquímicos; entre ellas destacan dos: bombas de Na+/K+ y la

bomba de Ca2+.

La bomba de Na+/K+. Es uno de los mecanismos más importantes de este tipo de

transporte. La mayor parte de las células animales tienen en su medio interno una

concentración elevada de iones K+, mientras que el Na+ es superior en el medio

extracelular.



Las diferencias de concentración son debidas a la actividad de la bomba de Na+/K+., que

bombea, de manera simultánea, tres iones de Na+ hacia el exterior y dos iones de K+ hacia el

interior, en contra de gradiente de concentración, para lo cual se necesita consumir la energía

liberada en la hidrólisis del ATP. La bomba de Na+/K+ tiene también actividad enzimática

ATPasa.

La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de membrana, ya que se crea a

ambos lados de ésta un desequilibrio eléctrico. El exterior de la misma es positivo, frente al

interior que es negativo. Este desequilibrio eléctrico como ya hemos dicho, sirve para crear un

sistema metaestable que se perturba con la llegada de un estímulo mediante la apertura de

canales iónicos de Na+, lo que crea una entrada masiva de iones Na+. Ello hace que se cree un

potencial de acción al hacerse el interior más positivo. Es en las neuronas donde estos

sistemas se encuentran más desarrollados, ya que son las células especializadas en la

detección de los estímulos.

Las bombas también regulan el volumen celular e interviene en otros sistemas de

transporte , debido a que en algunas células es capaz de transportar glucosa y aminoácidos

desde el exterior al interior.

Esquema del transporte pasivo a favor de gradiente electroquímico y del transporte activo en contra del gradiente electroquímico

Gradiente electroquímico

Proteína transportadora

Molécula transportada

Bicapa lipídica

Citoplasma

Mediada por canal Mediada por transportador

Difusión facilitada Difusión simple

Transporte activo Transporte pasivo

Espacio extracelular



• Transporte de moléculas de elevada masa molecular

Para el transporte de dichas moléculas existen tres tipos de mecanismos principales:

endocitosis, exocitosis y transcitosis . En cualquiera de ellos es fundamental el papel que

desempeñan las llamadas vesículas revestidas. Estas vesículas tienen un tamaño que oscila

entre 50 y 200 nm de diámetro, y al microscopio electrónico se observan como vesículas

rodeadas por una red de microfilamentos proteicos de clatrina y otros polipéptidos menores

que le dan el aspecto aterciopelado.

Endocitosis. Es el proceso por el que la célula es capaz de captar las partículas de elevado

peso (macromoléculas, fragmentos celulares, virus, bacterias, etc.) del medio externo a través

de invaginaciones de la membrana. Mediante estas invaginaciones, las moléculas quedan

englobadas y tras la estrangulación de las mismas, se forman vesículas que encierran el

material ingerido. Luego los lisosomas se unen a ellas para que el material ingerido sea

degradado y utilizado posteriormente por la célula. Según la naturaleza y el tamaño de las

partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis, entre las que destacaremos:

fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptores.

La pinocitosis. Ocurre si el material incorporado es líquido o contiene pequeñas partículas

sólidas.

La fagocitosis. Ocurre cuando se trata de partículas de mayor tamaño, que forman grandes

vesículas, llamadas vacuolas. Aunque todas las células son capaces de incorporar pequeñas

partículas, la fagocitosis la realizan determinadas células especializadas en ello, como los

glóbulos blancos.

Implica ingestión de líquidos y partículas en disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina (de diámetro inferior a 150 nm)

Vesícula pinocítica revestida

Clatrina

Se forman grandes vesículas revestidas (diámetro mayor de 250 nm) o fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares.

Fagosoma revestido de

clatrina

Clatrina



Microfotografía electrónica de un leucocito

fagocitando una bacteria en división

La endocitosis mediada por receptor. Es un mecanismo en el que sólo se endocita la

sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. Una vez formado

el complejo ligando-receptor se forma la correspondiente vesícula endocítica revestida,

que sufrirá diversos procesos en el interior celular. Es un procedimiento característico para la

incorporación de macromoléculas como la insulina, el colesterol, o el hierro , que pueden

estar presentes en concentración no muy altas en el medio extracelular. Esta modalidad es

propia de células como los macrófagos, los histiocitos o los neutrófilos.

Veamos un ejemplo que nos pueda ilustrar más en detalle este tipo de transporte, se trata de

colesterol. El colesterol es una sustancia hidrofóbica, por lo que es transportado por la sangre

unido a lipoproteínas de baja densidad, llamadas LDL (del inglés, Low Density

Lipoprotein). Las LDL

“cargadas” con colesterol se

comportan como ligandos que se

unen con sus receptores

específicos de la membrana

plasmática; estos receptores se

desplazan entonces lateralmente y

se concentran en determinadas

zonas deprimidas de la

membrana, denominadas “pozos

recubiertos” que, en primer

lugar, se invaginan y luego se estrangulan, formando de esta manera las vesículas endocíticas

que contienen las sustancias ingeridas, es decir, los receptores unidos a las LDL “cargadas de

colesterol”

Ligando

Receptor

Formación del complejo receptor-ligando

Vesícula endocítica revestida

Membrana

Clatrina



La clatrina es una proteína responsable de

la invaginación y el estrangulamiento de

las vesículas endocíticas, pues la unión de

las LDL con sus receptores activa el

proceso de fusión de las subunidades de

clatrina sobre la cara interna de la

membrana y crea una red, o mejor dicho

un “bolsillo” de tamaño creciente y con

forma de pera, que termina por

estrangularse y sellarse por la parte unida a

la membrana. De esta manera el fragmento de membrana con los receptores unidos a sus

ligandos se convierte en una vesícula esférica, que inmediatamente después se ve libre de su

recubrimiento de clatrina y se denomina endosoma.

El contenido de los endosomas se reparte entre dos vesículas que siguen caminos diferentes.

Por un lado, los receptores se separan de las LDL (debido al pH de los endosomas) y se

concentran en una vesícula que, recubierta otra vez de clatrina y mediante un proceso de

exocitosis que posteriormente veremos pero que esencialmente es el contrario a la endocitosis,

vuelve a fusionarse con la membrana plasmática y libera los receptores, que se disponen de

nuevo sobre la superficie de la membrana ( se asegura así el reciclaje de los receptores).

Microfotografía al Microscopio electrónico de barrido de vesículas de clatrina

Fusión con el endosoma

colesterol libre

Eliminación del revestimiento

ENDOCITOSIS

endosoma

Enzimas hidrolíticas lisosoma

Reciclado de receptores

Formación de vesículas de transporte

Receptor proterico

Lugar de unión a la depresión revestida Depresión revestida

Clatrina y otras proteínas asociadas a la depresíón Lugar de unión a las LDL LDL



Por otra parte las vesículas que contiene LDL y colesterol se unen a los lisosomas cargados de

enzimas hidrolíticos capaces de degradar las lipoproteínas y convertirlas en aminoácidos; al

mismo tiempo, se libera el colesterol, que, junto con los aminoácidos pasa al citoplasma y se

incorpora a las rutas metabólicas correspondientes.

Al parecer si un receptor está continuamente estimulado, se internaliza, es decir, se introduce

dentro de la célula mediante la endocitosis y produce una modificación del proceso de

reciclaje debido a una especie de “fatiga” ; el resultado es que cada vez hay menos receptores

en la superficie de la membrana y, como consecuencia de ello, se capta una menor cantidad de

colesterol unido a las LDL, aumenta su concentración en la sangre y puede llegar a

precipitar en las paredes de las arterias.

(La diabetes congénita y la tendencia hereditaria a acumular colesterol en las arterias

(formación de ateromas) se deben a la escasez de receptores específicos en las membranas

celulares de las personas afectadas por estas enfermedades. Pero en individuos normales

también puede manifestarse este tipo de disfunciones metabólicas como consecuencia de

dietas excesivamente ricas en azúcares (en el caso de la diabetes) o de grasas animales con

alto contenido en colesterol (en el caso de la llamada hipercolesteremia))



a) Microfotografía electrónica de la formación de una vesícula revestida. B) Esquema de

la formación de una vesícula revestida de clatrina. Se observa como la membrana es

atraída hacia el interior por el recubrimiento de clatrina, durante el proceso de

endocitosis.

La exocitosis. Es el mecanismo por el cual las macromoléculas contenidas en vesículas

citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática, para

ser vertidas al medio extracelular. Este vertido requiere que la membrana de la vesícula y la

membrana plasmática se fusionen generando un

poro a través del cual se puede liberar el

contenido de la vesícula citoplasmática. En este

proceso es necesaria la colaboración del calcio y

de proteínas como las anexinas y la

calmodulina

Cuando la vesícula secretora se fusiona con la

membrana plasmática para descargar su

contenido, la superficie interna de la membrana

de la vesícula se convierte en la superficie

externa de la membrana plasmática, mientras

que la superficie externa de la membrana de la

vesícula secretora formará parte de la superficie interna de la membrana plasmática.

Mediante este mecanismo las células son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la

célula o bien sustancias de desecho.

En toda célula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis, para mantener la

membrana plasmática y que quede asegurado en mantenimiento del volumen celular.

Microfotografía al Microscopio electrónico de transmisión (MET) de una ultraestructura de membrana en la que se observa formación de vesículas de exocitosis

Fusión con la membrana y liberación del contenido

Vesícula de exocitosis



Transcitosis. Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar todo el

citoplasma celular desde un polo a otro de la célula. Implica el doble proceso de endocitosis-

exocitosis. Es típico de células endoteliales que constituyen los capilares sanguíneos,

transportándose así las sustancias desde el medio sanguíneo hasta los tejidos que rodean a los

capilares.

• Diferenciaciones de la membrana plasmática

En la membrana plasmática podemos encontrar numerosas especializaciones, que dependen

de la función que la célula desempeñe. Algunas de estas diferenciaciones van destinadas a

aumentar la superficie celular:

Las microvellosidades son digitaciones que se

forman en la membrana de las células epi -

teliales del intestino, en la zona que da a la luz

del tubo. Estas células están especializadas en la

absorción de alimento; el aumento que

experimenta la superficie de la membrana gracias

a las microvellosidades, entre 500 y 1 000 veces,

asegura una perfecta absorción.

Las invaginaciones aparecen en las células que

tapizan el túbulo contorneado de las nefronas (células del riñón). El aumento de superficie

celular se debe a la formación de profundos entrantes, que se forman en la zona de la célula

opuesta a la luz del túbulo. En ese caso, el aumento de superficie viene justificado por la gran

cantidad de líquido que debe transferirse a la sangre.

MET de las microvellosidades de las células epiteliales del intestino delgado

Vesícula de transcitosis

Célula endotelial

Medio tisular



Las uniones intercelulares son especializaciones con una finalidad diferente. Se sitúan en las

superficies laterales de las células y permiten el contacto entre células vecinas. Son de

distintos tipos y contribuyen a mantener las células adheridas, aunque no sea ésta su única

función. Entre las uniones celulares cabe destacar las siguientes:

Uniones impermeables: no dejan espacio entre las células e impiden el paso de sustancias,

actuando a modo de barrera. Son frecuentes entre las células epiteliales.

Uniones comunicantes: persiste el espacio intercelular, aunque muy reducido. Estable-

cen una comunicación directa entre células, lo que facilita su función coordinada. Se

a) Micrografía electrónica de células de epitelio intestinal. Se observan: las microvellosidades, una unión hermética y un desmosoma. B) Esquema de los distintos tipos de uniones entre las células epiteliales del intestino delgado. Unión hermética. Desmosomas. Unionens tipo gap.

Membrana plasmática basolateral

Unión tipo gap

Desmosoma

Unión hermética

Filamentos intercelulares Placa

citoplasmática

Filamentos de queratina

Membrana plasmática

apical

Membranas plasmáticas adyacentes

Espacio intercelular

Mitad citoplasmática de la bicapa lipídica

Hebras de proteínas de la

unión hermética

Membrana plasmática basolateral

Nucleótidos, azúcares, iones, aminoácidos



encuentran entre las células musculares del corazón.

Uniones adherentes (desmosomas): el espacio intercelular aumenta y en la cara interna de la

membrana plasmática se sitúa un material denso, denominado «placa» , hacia el que se dirigen

haces de filamentos. Estas uniones se localizan en aquellos tejidos que se encuentran

sometidos a esfuerzos mecánicos.

• El retículo endoplasmático

Entre el complejo sistema de membranas internas que caracteriza a las células eucarióticas se

encuentra el retículo endoplasmático (RE). Se trata de un conjunto de cavidades cerradas de

formas muy variables: láminas aplanadas, vesículas globulares o tubos de aspecto

sinuoso. Estas cavidades constituyen el 10 por 100 del volumen celular, se comunican entre sí

y forman una red continua separada del hialoplasma por la membrana del retículo

endoplasmático. En consecuencia, el contenido del líquido del citoplasma queda dividido en

dos compartimentos: el espacio luminar o cisternal contenido en el interior del retículo

endoplasmático y el espacio citosólico que comprende el exterior del retículo endoplasmático

• Estructura y composición química del retículo endoplasmático

Podemos distinguir dos tipos de retículo endoplasmático: el retículo endoplasmático rugoso

o granular, con ribosomas adosados en el lado de la membrana que da al hialoplasma, y el

retículo endoplasmático liso o agranular, sin ribosomas. En el retículo rugoso los

ribosomas se adosan por la subunidad mayor del mismo, y esta unión está mediada por la

presencia en la membrana reticular de unas glucoproteínas transmembranosas del grupo de las

riboforinas , que no se encuentran en el retículo liso.

El retículo endoplasmático rugoso (RER) está particularmente desarrollado en aquellas

células que participan activamente en la síntesis de proteínas como las células acinares del

páncreas o las células secretoras de moco que revisten el conducto digestivo. Está presente

en todas las células excepto en las células procariotas y en los glóbulos rojos de mamíferos,

aunque su distribución depende del tipo de célula de que se trate.

El retículo endoplasmático liso (REL) es una red tubular de finos canalículos

interconectados y cuyas membranas se continúan con las del RER, pero como hemos dicho,



sin llevar ribosomas. La mayor parte de las células tienen un REL escaso, excepto en: las

células musculares estriadas en las que constituye el retículo sarcoplásmico muy importante

en la liberación de calcio (Ca2+) que participa en la contracción muscular, las células

intersticiales de ováricas, las células de Leydig del testículo y células de la corteza

suprarrenal, secretoras de hormonas esteroideas, y los hepatocitos, donde intervienen en la

producción de partículas lipoproteicas para su exportación.

La membrana del RE es más delgada que la membrana plasmática (de 5 ó 6 nm), pero su es-

tructura es análoga. La composición química de ambas es similar, aunque en el retículo la

proporción de lípidos es menor (en torno al 30 por 100) y la de proteínas mayor. Estas

proteínas son en su mayoría enzimas encargadas del transporte de electrones. Las cavidades

contienen una solución acuosa, rica en holo, glico y lipoproteínas.

La porción del retículo endoplasmático que hace frontera entre el núcleo y el hialoplasma

constituye la envoltura nuclear. Está formada por dos membranas que dejan un espacio entre

ellas, el espacio perinuclear, de 20 a 40 nm de espesor. Estas dos membranas se juntan de

trecho en trecho, dando origen a los poros nucleares, unas perforaciones de 50 nm de

diámetro, aproximadamente.

Los poros nucleares están rodeados de una estructura discoidal, el complejo del poro

nuclear, formado por ocho grandes gránulos proteicos, situados según un octógono en las dos

superficies de la envoltura.

Los poros nucleares regulan el transporte de moléculas entre el núcleo y el hialoplasma.

Sobre la membrana nuclear externa, que da al hialoplasma, hay ribosomas; no así sobre la

membrana nuclear interna. Sobre esta última se localiza la lámina nuclear, formada por

Microfotografía electrónica del RE rugoso

Microfotografía electrónica del RE liso



proteínas de aspecto fibroso. Estas láminas intervienen en la reorganización de la membrana

nuclear durante la división celular y en la organización de los cromosomas dentro del núcleo.

• Funciones del retículo endoplasmático

Para estudiar las funciones que realiza el RE necesitamos separar sus membranas de las de los

otros componentes celulares, lo que se consigue homogeneizando las células. De ese modo el

RE se fragmenta en numerosas vesículas cerradas, los microsomas, que pueden ser lisos o

rugosos, según el tipo de RE del que procedan.

1.- Síntesis de proteínas . Los ribosomas, unidos a las membranas del RE y que constituyen el

RER, son los responsables de la síntesis de proteínas. Para ello, al igual que ocurre con los

ribosomas que se encuentran libres en el hialoplasma, es necesario que formen polisomas

(cadenas arrosariadas de ribosomas unidos a una molécula de ARNm). Las proteínas

obtenidas pueden tener dos destinos:

Si forman parte de los productos de secreción celular son transferidas al interior de las

cavidades por las que circulan.

Si forman parte de las membranas celulares son transferidas a la membrana del RE, en la que

quedan ancladas. En el esquema se han representado diversas proteínas, cuyo destino es

diferente y que han atravesado la membrana del RE. (ver próxima figura)

2.-Glicosilación. La mayoría de las proteínas sintetizadas en el RER están glicosiladas; ello

significa que se encuentran unidas a oligosacáridos. La glicosilación es una de las principales

funciones del RER. Este proceso tiene lugar en el interior de las cavidades, gracias a que los

oligosacáridos pueden pasar del lado citosólico al luminal debido al movimiento flip-flop de

un lípido transportador, el dolicol. Ésto explicaría que las proteínas fabricadas por los

ribosomas libres no sean glicoproteínas. (ver próxima figura)

El proceso de glicosilación de las proteínas se completa una vez se han incorporado al aparato

de Golgi.

3.-Biosíntesis de lípidos . La biosíntesis de lípidos se realiza en las membranas del REL. Los

fosfolípidos y el colesterol se sintetizan en las membranas del RE; sólo los ácidos grasos se

sintetizan en el hialoplasma y se incorporan a la cara citosólica de la doble capa lipídica de la



membrana reticular lisa. La membrana dispone de una flipasa que transloca los lípidos de la

cara citosólica a la luminal. Por tanto, el RE es el lugar donde se fabrican los componentes de

las membranas celulares. Éstos son exportados en vesículas, al igual que el contenido de las

cavidades. Dichas vesículas se desprenden y se dirigen hacia la membrana de un orgánulo

concreto o hacia la membrana plasmática, en la que se integran.

4.-Detoxificación. En las membranas del REL existen enzimas (como los citocromos)

capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la

célula, ya sean producidas por ella misma, como consecuencia de su actividad vital, o

provengan del medio externo: insecticidas, herbicidas, conservantes, medicamentos, etc.

La pérdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles

(mediante la oxidación por ejemplo), que pueden abandonar la célula y ser excretadas por la

orina. Esta función la realizan principalmente las células de los riñones, pulmones, el

hígado, el intestino y piel.

5.-Liberación de glucosa a partir de los gránulos de glucógeno presentes en los hepatocitos.

Las reservas de glucógeno hepático se encuentran contenidos en forma de pequeños gránulos

adheridos alas membranas del REL. Cuando se requiere energía, el glucógeno se degrada

formándose la glucosa-6-fosfato en el citoplasma. El REL elimina el grupo fosfato y genera

moléculas de glucosa que pueden penetrar en el interior de los sacos de REL y finalmente ser

exportadas al torrente circulatorio para aumentar las demandas energéticas del organismo.

6.-Contracción muscular. La liberación de calcio acumulado en el interior del retículo

sarcoplásmico (REL) es indispensable para los procesos de contracción muscular.

Unión del ribosoma y translocación de la proteína a través de dicha membrana

Subunidades ribosómicas libres Péptido señal hidrofóbico

Péptido señal al comienzo de la cadena peptídica en crecimiento

Lúmen del RE

ARNm

Eliminación del péptido señal

Receptor proteico de membrana asociado a un poro



Glicosilación de las proteínas en el RE rugoso

• El Aparato de Golgi

El aparato de Golgi está formado por un apilamiento de sacos de forma discoidal, rodeados

por un enjambre de pequeñas vesículas. Recibe el nombre de su descubridor, Camilo Golgi,

científico italiano contemporáneo de Cajal, que en 1898 puso a punto una técnica, la

impregnación con plata, que le permitió observarlo. Está situado cerca del núcleo de la célula

y en las células animales suele rodear a los centriolos.

Cada pila de sacos recibe el nombre de dictiosoma. Un dictiosoma mide alrededor de 1 µm

de diámetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su número puede

llegar a 30. Las células eucarióticas poseen un aparato de Golgi más o menos desarrollado,

según la función que desempeñen. En cada caso el número de dictiosomas varía desde unos

pocos hasta cientos de ellos.

• Ultraestructura y composición

El aparato de Golgi está estructuralmente y bioquímicamente polarizado. Tiene dos caras

distintas: la cara cis , o de formación, y la cara trans, o de maduración.

La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE. Sus membranas son finas y su

composición es similar a la de las membranas del retículo. Alrededor de ella se sitúan las

vesículas de Golgi, denominadas también vesículas de transición, que derivan del RE.

La cara trans suele estar cerca de la membrana plasmática. Sus membranas son más gruesas

y se asemejan a la membrana plasmática. En esta cara se localizan unas vesículas más

grandes, las vesículas secretoras.

Glicosil transferasa

Membrana del retículo

Oligosacárido de unión al péptido

Oligosacárido unido al péptido

Cadena polipeptídica



• Funciones

El aparato de Golgi dirige la circulación de macromoléculas en la célula y decide el destino

de las muchas moléculas que pasan a través de él.

1.-Embalaje de los productos de secreción. En el RE rugoso se sintetizan las proteínas, que

pasan al interior de las cavidades. Las proteínas que van a ser secretadas se incorporan a las

cisternas del aparato de Golgi a través de las vesículas de transición, originadas por gemación

de las membranas del retículo. Estos polipéptidos emigran hacia la cara trans, desde donde

pasan a las vesículas de secreción, formadas por gemación o fragmentación de las cisternas.

Las vesículas de secreción se adosan a la membrana plasmática, descargando su contenido por

exocitosis. Las membranas de las vesículas se fusionan con la membrana plasmática,

contribuyendo así a su regeneración.

2.-Glicosilación. Como ya hemos visto, las glicosilaciones se producen en el RER. En dicho

proceso, el oligosacárido que se une suele ser siempre el mismo; sin embargo, cuando la

glicoproteína sale del aparato de Golgi, los oligosacáridos que contiene son muy variados.

Ello se debe a que en el aparato de Golgi se modifican las cadenas de oligosacáridos,

eliminando y añadiendo nuevos azúcares.

a) Microfotografía electrónica del aparato de Golgi. B) Esquema del aparato de Golgi. En él se clasifican las proteínas y se envían a los lisosomas, vesículas de secreción y membrana plasmática. La cara cis del Golgi recibe vesículas del RE y de la red del trans Golgi surgen diferentes vesículas que van a distintos lugares de destino. Las proteínas pasan de una cisterna a otra mediante pequeñas vesículas.



3.-Selección y distribución de moléculas . Además de las moléculas que incorporan a la

célula, el aparato de Golgi distribuye moléculas con fines específicos , que pasan a formar

parte de la pared celular de los vegetales, de las membranas celulares, de las membranas de

los orgánulos, del contenido de los lisosomas, etc. La selección de proteínas a transportar en

cada caso es función del aparato de Golgi.

• Los lisosomas

Los lisosomas, presentes en todas las células eucarióticas, son vesículas rodeadas por una

membrana, en cuyo interior tiene lugar la digestión controlada de macromoléculas

(proteínas, ácidos nucleicos, glúcidos y lípidos). Fueron descubiertos por De Duve en 1951.

• Composición química y tipos

Los lisosomas contienen al menos 50 enzimas diferentes del tipo hidrolasas ácidas. Estas

enzimas se sintetizan en el retículo endoplasmático rugoso y son transportadas a los

lisosomas. Se trata de enzimas capaces de romper las macromoléculas y su funcionamiento es

óptimo en un medio con un pH comprendido entre 3 y 6. Por lo que parece, la membrana

contiene una proteína de transporte especial, que utiliza la energía del ATP para bombear

cationes hidrógeno (H+) hacia el interior del lisosoma, manteniendo el pH en torno a 5. La

membrana del lisosoma contiene dos grupos de proteínas ácidas integrales altamente

glucosiladas, denominadas Igp-A e Igp-B, cuya función es proteger a la propia membrana de

las enzimas que contiene.

La enzima que caracteriza a los lisosomas es la fosfatasa ácida, que hidroliza los enlaces de

tipo éster y libera grupos fosfato. Todos los lisosomas contienen una elevada cantidad de

enzimas hidrolíticos, pero, por lo demás, su contenido puede ser muy distinto. Debido a ello,

podemos diferenciar dos clases de lisosomas:

Lisosomas primarios. Sólo contienen enzimas hidrolíticos; se trata de vesículas de se-

creción, recién formadas. Se forman por gemación, a partir del aparato de Golgi.

Lisosomas secundarios. Contienen también hidrolasas y además sustratos en vía de

digestión. Se trata de lisosomas primarios, fusionados con otras sustancias, de origen tanto



externo como interno. Según la sustancia que hidrolizan, se distinguen dos tipos: vacuolas

heterofágicas o digestivas y vacuolas autofágicas.

• Funciones

Como ya hemos indicado, los lisosomas son los responsables de la digestión de las

macromoléculas. Sin embargo, también realizan otras funciones, sirviendo en ocasiones como

almacén temporal de reservas.

1.-La digestión celular. Los lisosomas pueden digerir macromoléculas, tanto de origen

interno como externo. Esta función la realizan de dos formas:

Digestión extracelular: los lisosomas vierten su contenido al exterior de la célula, don-

de tiene lugar la digestión. Este tipo de digestión se da en los hongos .

Digestión intracelular: el lisosoma permanece en el interior de la célula. Se distinguen

dos tipos de digestión: Autofagia. El sustrato es un constituyente celular: porciones del RE,

sáculo o cisternas del aparato de Golgi. La autofagia desempeña un importante papel en la

vida de las células, ya que destruye zonas dañadas o innecesarias de las mismas, interviene en

los procesos de desarrollo y asegura la nutrición en condiciones desfavorables. La

Heterofagia. En este caso el sustrato es de origen externo . Su finalidad es doble: nutrir y

defender la célula. Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesícula que

se fusiona a un lisosoma primario, dando origen a una vacuola digestiva. Es en el interior de

la vacuola donde se produce la digestión de los sustratos. Los productos de esa digestión

pasan al hialoplasma, donde son reutilizados. Con los sustratos no digeribles se forma un

cuerpo residual, que puede fusionarse con la membrana plasmática, vertiendo los desechos al

exterior por exocitosis.

2.-Almacenamiento de sustancias de reserva. En las semillas existe un tipo especial de

lisosomas secundarios, los granos de aleurona, que almacenan las sustancias de reserva. En

ellos no tiene lugar la digestión celular hasta que no llega el momento de la germinación;

llegado éste, los tejidos de la semilla, que habían perdido gran cantidad de agua, se rehidratan,

activándose las enzimas hidrolíticas. De ese modo se inicia la digestión intracelular, cuyos

productos serán utilizados por el embrión en desarrollo.



Enfermedades lisosomales de almacenamiento. Las mutaciones en los genes que codifican

las enzimas hidrolíticas son responsables de más de 30 enfermedades humanas genéticas, que

se conocen como enfermedades lisosomales de almacenamiento. En estas patologías el

material no degradado se va acumulando en el interior de los lisosomas. Un ejemplo es la

enfermedad de Gaucher, que resulta de la mutación del gen que codifica el enzima

responsable de la hidrólisis de los glucolípidos.

Otras enfermedades relacionadas con los lisosomas son las debidas a las alteraciones de sus

membranas que permiten que las hidrolasas se viertan al hialoplasma. Por ejemplo puede

ocurrir cuando las células fagocitarias ingieren determinadas partículas capaces de romper la

membrana del lisosoma. Este es el caso de enfermedades como la gota y la silicosis.

La gota es una enfermedad que se caracteriza por la producción excesiva de ácido úrico. La

concentración de ácido en el plasma es tan elevada que cristaliza en el líquido sinovial de las

articulaciones. Estos cristales son fagocitados por los glóbulos blancos que forman vacuolas

digestivas. Las membranas de estas vacuolas se rompen y liberan hidrolasas, que digieren el

glóbulo blanco y pasan a las articulaciones, donde desencadenan una reacción inflamatoria: la

artritis.

a) Microfotografía electrónica de diferentes lisosomas de una célula. Su heterogeneidad refleja las variaciones en la cantidad y en la naturaleza de los materiales que están digiriendo. B) Esquema de la acción de los lisosomas en heterofagia y autofagia.



La silicosis, enfermedad propia de mineros y de trabajadores de canteras, la provoca la

inhalación de partículas de sílice. Estas partículas entran a los pulmones, donde son

fagocitadas las células encargadas de mantener limpios los alveólos. El mecanismo que

desencadena la enfermedad es similar al de la gota: las células fagocitarias son destruidas y el

tejido muscular se defiende fabricando fibras de colágeno. Esta fibrosis inutiliza el tejido

pulmonar, impidiendo el transporte de gases.

• Los peroxisomas y los glioxisomas

Los peroxisomas son unos orgánulos muy parecidos a los lisosomas, hasta tal punto que, al

separar la fracción celular que contiene a los lisosomas, se separan con ellos los peroxisomas.

Se diferencian de los primeros en que no contienen hidrolasas ácidas, sino enzimas

oxidativos . Como los lisosomas, fueron aislados por De Duve.

El enzima oxidativo más abundante que poseen es la catalasa o peroxidasa. Esta enzima

utiliza el peróxido de hidrógeno (agua oxigenada, H2O2), obtenido por la oxidación de

diversos sustratos, para oxidar otros. Dada la gran toxicidad de esta sustancia para la célula, la

catalasa escinde el agua oxigenada en agua y oxígeno.

Son muchos los sustratos que sufren reacciones oxidativas en los peroxisomas, incluyendo el

ácido úrico, los ácidos grasos y los aminoácidos.

Los peroxisomas están rodeados de una membrana simple y sus enzimas están implicados en

numerosas rutas metabólicas, incluyendo la oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del

glioxilato y la fotorrespiración

Oxidación de los ácidos grasos. Supone una fuente de energía metabólica. En las células

animales se realiza tanto en los peroxisomas como en las mitocondrias, en cambio, en las

células vegetales está restringida a los peroxisomas.

Biosíntesis de lípidos. Como compartimento para las reacciones de oxidación, los

peroxisomas están implicados en la biosíntesis de lípidos. En las células animales el colesterol

es sintetizado tanto el los peroxisomas como en el REL. En el hígado los peroxisomas están

también implicados en la síntesis de los ácidos biliares, derivados del colesterol. Además, los

peroxisomas contienen enzimas necesarias para la síntesis de plasmalógenos , que son



componentes de las membranas, análogos a la fosfatidilcolina. Son muy importantes en

algunos órganos, como el corazón y el cerebro, pero están ausentes en otros muchos.

En las células vegetales los peroxisomas realizan funciones claves. Así, en las semillas son

los responsables de una variante del ciclo del ácido cítrico llamado ciclo del glioxilato. En

este proceso se produce la conversión de los ácidos grasos hasta glúcidos, lo cual es

importante para proporcionar la energía necesaria en los procesos de germinación y el

crecimiento. Los peroxisomas que intervienen en el ciclo reciben el nombre específico de

glioxisomas.

• Las vacuolas

Las vacuolas y las inclusiones son enclaves del interior de la célula en los que se acumulan

sustancias . Si estas enclaves están rodeados por una membrana se denominan vacuolas ;

en caso contrario, inclusiones.

Estructura de las vacuolas.

Las vacuolas constan de una membrana tonoplástica o tonoplasto. En el interior se

encuentra el llamado jugo vacuolar amorfo, cuyo principal componente es el agua y en

a) Microfotografía electrónica de un peroxisoma. Se observa en la zona central el cristaloide (cr) o nucleoide, formando por la acumulación de elevada s concentraciones de algunas enzimas. B) Esquema en el que se muestran las reacciones de oxidación y peroxidación en los peroxisomas.

Aminoácidos Ácidos grasos Purinas Äcido láctico

Metanol, ácido fórmico, formaldehído, fenoles, etanol

O2

Membrana

Oxidasas

Catalasas



ocasiones puede contener diversas sustancias, sean de almacén o de desecho. Algunos de

estos productos pueden estar cristalizados, como los denominados granos de aleurona, que

son cristales proteicos visibles incluso con el microscopio óptico.

Las vacuolas de las células vegetales.

Generalmente ocupan el 50 por 100 del

volumen celular, pero pueden llegar a

ocupar hasta el 95 por 100. Al conjunto

formado por las vacuolas de una célula se

le denomina vacuoma. Las vacuolas se

forman en células jóvenes, por fusión de

vesículas derivadas del RE y del aparato de

Golgi. Están relacionadas estructural y

funcionalmente con los lisosomas y contienen gran cantidad de enzimas hidrolíticos. En las

células meristemáticas, las vacuolas son abundantes, pero de pequeño tamaño. En células más

diferenciadas, las vacuolas se fusionan, originando una o varias vacuolas que ocupan gran

parte del citoplasma.

En las células animales también existen vacuolas, como hemos visto al estudiar los lisosomas.

Entre ellas cabe destacar las vacuolas pulsátiles que presentan las células que viven en

ambientes hipotónicos, como es el caso de muchos protozoos, y que son utilizadas para

bombear el exceso de agua al exterior.

Funciones.

Entre sus funciones destacan:

1.- En las vacuolas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines:

-Productos de desecho, que resultan perjudiciales para la célula si se almacenan en el

citoplasma. Las vacuolas de ciertas células acumulan sustancias tan especiales como el

caucho o el opio.

-Sustancias de reserva, como ocurre en las semillas, donde se acumulan proteínas.

Microfotografía electrónica de células de hoja, en las que se observan los cloroplastos y una gran vacuola.



-Sustancias que la planta utiliza en su relación con otras plantas o animales; por

ejemplo, colorantes de los pétalos, que atraen insectos, o alcaloides venenosos que alejan a los

depredadores.

2.-Permiten que aumente de tamaño la célula vegetal, sin que ello suponga un excesivo

gasto de energía por su parte. Las células vegetales crecen, en gran medida, por acumulación

de agua en sus vacuolas.

3.-Mantenimiento de la turgencia celular. La presión osmótica en el interior de las vacuolas

es muy alta, debido a su elevada concentración de sustancias. El agua tiende a penetrar en las

vacuolas por ósmosis para equilibrar la presión osmótica, con lo que la célula se mantiene

turgente.

• Las mitocondrias

Las mitocondrias se encuentran en todas las células eucarióticas aerobias , mientras que los

cloroplastos son exclusivos de las células vegetales. Ambos constituyen lo que se denomina

«orgánulos energéticos» de las células. Su función es convertir la energía en formas que

puedan ser utilizadas por las células para realizar sus actividades vitales.

Debido a su tamaño y bajo índice de refracción su observación in vivo es muy difícil. Sin

embargo, puede visualizarse al microscopio óptico utilizando un colorante vital como puede

ser el verde Jano.

Sin las mitocondrias las células heterótrofas dependerían de la glicolisis anaerobia

(catabolismo de la glucosa sin el uso de oxígeno) para obtener su ATP. Con ellas, las células,

tanto autótrofas como heterótrofas, pueden degradar totalmente la materia orgánica en

presencia de oxígeno , convirtiéndola en agua y dióxido de carbono, lo que permite un mejor

aprovechamiento de la energía acumulada en los compuestos orgánicos. En la actualidad se

sabe que estos orgánulos son capaces de realizar la mayoría de las oxidaciones celulares y

producir la mayor parte del ATP de la célula.

Aunque parte de la energía que se extrae de los compuestos orgánicos en el proceso de

oxidación mitocondrial se convierte en calor, una parte importante de ella se utiliza para

sintetizar ATP.



Las mitocondrias se encuentran prácticamente en todas las células eucarióticas . Su

presencia, en mayor o menor número, guarda una estrecha relación con las necesidades

energéticas celulares. Las mitocondrias se sitúan preferentemente en las zonas de la célula que

están próximas a los puntos en que es importante el consumo de ATP. Por ejemplo, en las

células musculares ocupan los espacios que existen entre dos miofibrillas adyacentes. Al

conjunto formado por las mitocondrias de una célula se le denomina condrioma. En una

célula hepática por ejemplo, pueden existir entre 1000 y 1700 mitocondrias.

• Ultraestructura de la mitocondrias

Las mitocondrias suelen tener forma de cilindro alargado, de 0,5 a 1 micra de diámetro y

varios micrómetros de longitud. Cada una está limitada por una doble membrana, la

membrana mitocondrial externa, que la separa del hialoplasma, y la membrana

mitocondrial interna, que forma unos repliegues hacia el interior, las crestas

mitocondriales. Estas membranas definen dos compartimentos: el espacio intermembrana,

limitado por ambas, y la matriz, espacio interno limitado por la membrana mitocondrial

interna.

a) Microfotografía electrónica de una mitocondria. B) Interpretación esquemática de la estructura de la mitocondria.



• Composición química

La matriz

El compartimento más especial, desde el punto de vista químico, es la matriz, junto con la

membrana mitocondrial interna que la rodea. Se trata de un material semifluido con

consistencia de gel debido a la presencia de una elevada concentración de proteínas

hidrosolubles (500 mg/ml). Además de un 50% de agua, el contenido de la matriz incluye:

Moléculas de ADN (el ADN-mitocondrial), doble y circular, que contiene información

para sintetizar un buen número de proteínas mitocondriales.

Moléculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas, distintos del resto delos

ribosomas celulares.

Ribosomas (los mitorribosomas), que se localizan tanto libres como adosados a la mem-

brana mitocondrial interna. Son semejantes a los ribosomas bacterianos.

Iones calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A y gran cantidad de enzimas. Las enzimas

de la matriz pueden clasificarse en dos grupos. En el primero se incluyen aquellas que

intervienen en la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial, lo que

posibilita la síntesis proteica en los mitorribosomas; en el segundo, las que intervienen en la

oxidación de las moléculas procedentes del catabolismo anaerobio del hialoplasma.

La membrana interna.

La membrana mitocondrial interna posee una gran superficie, gracias a las crestas

mitocondriales. Es más rica en proteínas (80 por 100) que las otras membranas celulares y

entre sus lípidos (20 por 100) no se encuentra el colesterol. La ausencia de colesterol es

también típica de la membrana bacteriana, además es rica en un fosfolípido poco frecuente la

cardiolipina (difosfatidilglicerol). Entre las proteínas cabe distinguir tres grupos:

1.-Las proteínas que forman la cadena que transporta los electrones hasta el oxígeno

molecular (cadena respiratoria)

2.-Un complejo enzimático, la ATP-sintetasa, que cataliza la síntesis de ATP y está forma-

da por tres partes: Una esfera de unos 9 nm de diámetro. Es la parte catalítica del complejo y



se denomina factor Fl, está formada por tres subunidades (α, β y γ). Un pedúnculo, F0, que

une la esfera a la membrana mitocondrial interna y está formada por tres o cuatro cadenas

polipeptídicas. Una base que, a diferencia de las dos partes anteriores, es hidrófobo y está

integrada en la membrana.

3.-Las proteínas transportadoras , que permiten el paso de los iones y moléculas a través de

la membrana mitocondrial interna, bastante impermeable al paso de los iones.

La membrana externa.

Por su parte, la membrana mitocondrial externa se asemeja más a otras membranas

celulares, en particular a las de RE. Entre sus proteínas cabe destacar:

1.-Proteínas, que forman grandes «canales acuosos o porinas», lo que la hace muy

permeable, al contrario de lo que ocurre con la membrana mitocondrial interna.

2.-Enzimas, como las que activan los ácidos grasos para que sean oxidados en la matriz.

El espacio intermembranoso.

La composición del espacio intermembranas es similar a la del hialoplasma, debido a la

permeabilidad de la membrana externa. Las enzimas que posee le permiten transferir la

energía del ATP fabricado en la mitocondria a otros nucleótidos, por ejemplo el AMP.

• Funciones

La división de la mitocondria en compartimentos, cada uno con su particular composición

química, permite que se realicen funciones separadas y coordinadas a la vez.

Las funciones que tienen lugar en las mitocondrias son de tres tipos:

1.-Oxidaciones respiratorias.

2.-Producción de moléculas que sirvan como precursores para la biosíntesis de

macromoléculas en el hialoplasma.

3.-Síntesis de proteínas mitocondriales. Esta función se realiza del mismo modo que la

síntesis de proteínas en el hialoplasma.



Las oxidaciones respiratorias. Desde que Lavoisier realizara sus experiencias, sabemos que

el proceso respiratorio consiste en una reacción química del oxígeno con los compuestos

orgánicos, en la cual se obtienen como productos anhídrido carbónico y agua, igual que

cuando se produce la combustión de cualquier materia orgánica. Parte de la energía liberada

en las oxidaciones respiratorias de los compuestos orgánicos, sobre todo glucosa y ácidos

grasos, es convertida en calor, aunque la mayor parte es transformada en energía química,

utilizable por las células en la síntesis de ATP. Las oxidaciones mitocondriales sirven para

obtener ATP. El proceso global es el siguiente:

Materia orgánica + 02 →→ C02 + H20 +energía

La mayoría de los procesos biológicos englobados en lo que conocemos como «actividad

vital» (la síntesis de macromoléculas, la contracción muscular, el transporte activo a través de

las membranas, la transmisión del impulso nervioso, etc.), exigen un gasto de energía en

forma de ATP. Las células consumen gran cantidad de éste. Esta molécula energética no se

incorpora en cantidad suficiente cuando se ingiere el alimento y, por tanto, debe sintetizarse,

aprovechando para ello la energía liberada en la oxidación de la materia orgánica, obtenida

por la alimentación (células heterótrofas) o fabricada por la propia célula (células autótrofas).

Veamos con algo más de profundidad cómo ocurre la respiración celular u oxidación de las

moléculas combustibles por el oxígeno molecular para así obtener energía en forma de ATP

(recuerda que en los organismos aerobios esta energía es fundamental para llevar a cabo las

actividades celulares).

La mitocondria utiliza como combustibles mayoritarios los ácidos grasos y el piruvato

producido en el citosol a partir de la glucosa. (Ver próxima fig.)

En la matriz mitocondrial se realiza:

• Descarboxilación oxidativa del piruvato a acetil-CoA (acetil-coenzima A).

• La oxidación de los ácidos grasos a acetil-CoA mediante la ββ-oxidación.

• La oxidación del acetil-CoA a CO2 a través del ciclo de Krebs .

Todas las oxidaciones van asociadas a la reducción de los transportadores de electrones

NAD+, y FAD a NADH y FADH2.



• En la membrana mitocondrial interna tiene lugar la síntesis de ATP por un proceso

denominado fosforilación oxidativa, que consiste en lo siguiente:

-Los electrones de alta energía del NADH y del FADH2 son transportados a lo largo de la

cadena transportadora de electrones hasta el oxígeno molecular. Esta cadena respiratoria

genera un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna.

-La energía libre almacenada en el gradiente de protones se utiliza para sintetizar ATP. La

ATP-sintetasa es la enzima que cataliza la fosforilación del ADP para formar ATP.

Dado que el gradiente de protones impulsa a la ATP-sintetasa es importante que la membrana

mitocondrial sea impermeable a la mayoría de los iones.

(Todos estos procesos serán estudiados más adelante en los temas del metabolismo)



• ¿Cómo se forman las mitocondrias?

A medida que las células aumentan de tamaño o tras la división celular, debe existir algún

mecanismo que origine nuevos orgánulos citoplasmáticos. La biosíntesis de orgánulos supone

la síntesis de sus componentes y su correcta colocación en el orgánulo adecuado. Este proceso

se realiza en las células por dos caminos diferentes:

1.-Formación de un orgánulo totalmente nuevo, por ejemplo el caso de los lisosomas que se

originan en el aparato de Golgi y que posteriormente quedan libres.

2.-El orgánulo se forma por crecimiento y partición de otro ya existente. Es el caso de las

mitocondrias que, como sabes, poseen la información genética necesaria para sintetizar, al

menos, parte de sus componentes. Los cloroplastos se originan por un proceso similar a las

mitocondrias. Esta forma de originar mitocondrias y cloroplastos permite que las células hijas

reciban, además de la información genética nuclear, la información genética que reside en el

interior de estos orgánulos. La herencia de estos genes recibe el nombre de herencia

citoplasmática o no mendeliana. Las consecuencias de la herencia citoplasmática son

diferentes según los casos. En una levadura, las dos células que se unen para formar el zigoto

aportan mitocondrias y, por tanto, genes citoplasmáticos. En los animales superiores, incluido

el hombre, el óvulo aporta mucho más citoplasma al zigoto que el espermatozoide. En

algunos animales el espermatozoide no aporta citoplasma. Por consiguiente, en los animales

superiores sólo se heredan los genes mitocondriales de origen materno.



• Los cloroplastos

Los cloroplastos pertenecen a los plastidios, familia de orgánulos vegetales con un origen

común. Éstos se caracterizan por tener información genética propia y poseer una envoltura

formada por una doble membrana. Se desarrollan a partir de unos pequeños orgánulos, los

proplastidios , que aparecen en las células meristemáticas y que evolucionan a medida que se

diferencia la célula adulta, dando lugar a uno u otro tipo de plastidio:

Etioplastos. Cuando la célula vegetal crece en la oscuridad, se forman los etioplastos. En

su sistema de membranas poseen un pigmento amarillo, precursor de la clorofila, la pro-

toclorofila. Si estas células se exponen a la luz, los etioplastos se convierten en cloroplas-

tos: la protoclorofila se transforma en clorofila, aumentan las membranas internas y se

forman las enzimas, pigmentos y transportadores de electrones necesarios en la fotosín-

tesis.

Cromoplastos. Dan el color amarillo, anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos ve-

getales. Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides.

Leucoplastos. Son de color blanco, carecen de pigmentos que les de color y en la mayoría de

los casos almacenan diversas sustancias. Se localizan en las partes del vegetal que no son ver-

des, cotiledones, esbozos foliares de ciertos tallos y ciertas zonas de la raíz. Entre ellos

destacan los amiloplastos , que acumulan almidón en los tejidos de reserva, grasas

(oleoplastos) y proteínas (proteoplastos).

• Ultraestructura de los cloroplastos

Los cloroplastos son orgánulos citoplasmáticos que se localizan en las células vegetales

fotosintéticas. Fueron descubiertos por el biólogo alemán Theodor Engelmann.

En los vegetales superiores tienen forma lenticular u ovoide, con un diámetro comprendido

entre 3 y 10 µm, siendo su espesor de 1 a 2 µm. No obstante su morfología puede ser muy

diversa, así en el alga Spirogyra poseen forma de hélice, mientras que en Chlamydomonas

posee forma de copa. Son de color verde , debido a la presencia de la clorofila; suelen existir

unos 40 por célula.



Se encuentran localizados en el citoplasma. No tienen un lugar fijo, aunque frecuentemente se

encuentran entre la pared vacuolar y la membrana plasmática. Están sometidos a movimientos

de ciclosis debido a las corrientes citoplasmáticas, pero también pueden presentar

movimientos activos de tipo ameboideo o contráctil relacionados con la iluminación.

Cada cloroplasto está limitado por una envoltura en forma de doble membrana, la

membrana externa y la membrana interna, situándose entre ellas el espacio

intermembrana. La membrana interna, a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias,

carece de crestas y encierra un gran espacio central, el estroma, en el que se baña un tercer

tipo de membrana, la membrana tilacoidal, que forma la pared de unos discos aplanados

llamados tilacoides. Los tilacoides están comunicados entre sí, formando un tercer

compartimento, el espacio tilacoidal (o intratilacoide), separado del estroma por la

membrana tilacoidal.

Las membranas de los tilacoides están orientadas según el eje mayor del cloroplasto, aunque

su distribución por el estroma no es uniforme. En ocasiones rodean a tilacoides agrupados en

forma de pilas de sacos; estas estructuras se denominan grana, por el aspecto de grano que

presentan observadas al microscopio óptico. En otros casos, limitan tilacoides de aspecto

variado, repartidos por el estroma y que comunican los distintos grana. Por eso se distingue

a) Microfotografía electrónicas de un cloroplasto. B) Estructura de un cloroplasto.

Tilacoides del estroma

Tilacoides de la grana ADNcloroplástico

Memb. de los tilacoides

Espacio intermemb

Estroma Grana

Espacio intratilacoidal



entre los tilacoides de los grana y los tilacoides del estroma. En algunos vegetales, como el

maíz o la caña de azúcar, los cloroplastos no poseen grana. En las algas, la estructura de los

cloroplastos es más variable: hay cloroplastos sin grana (algas rojas), con grana de aspecto

irregular (algas verdes) o con grana formado por pilas de 3 tilacoides (algas pardas). El

número de cloroplastos que existen en cada célula es muy variable: algunas algas verdes

filamentosas, como la Spyrogyra o la Zygnema, sólo tienen dos por célula, de formas muy

especiales.

• Composición química de los cloroplastos

Los componentes químicos a destacar en las membranas y en el estroma del cloroplasto, son

los siguientes:

• En las membranas interna y externa de la envoltura: el 60 por 100 son lípidos

y el 40 por 100 proteínas. Carecen de clorofila y entre las proteínas cabe señalar

las proteínas de transporte, que controlan el paso de sustancias entre el

hialoplasma y el estroma. Al igual que en las mitocondrias, las membranas

carecen de colesterol. La membrana externa es mucho más permeable que la

interna.

• En las membranas de los tilacoides: el 38 por 100 son lípidos, el 50 por 100

proteínas y el 12 por 100 pigmentos. Los lípidos se asemejan a los de la envoltura.

Los pigmentos son fundamentalmente de dos tipos: carotenoides (2 por 100) y

clorofilas (10 por 100). Son solubles en los solventes de los lípidos y pueden ser

extraídos con facilidad de las partes verdes del vegetal. En algunas algas aparecen

pigmentos accesorios, como la ficocianina o la ficoeritrina.

1. Las clorofilas son complejos porfirínicos. Poseen un núcleo tetrapirrólico, con un

átomo de magnesio en el centro. En las membranas de los tilacoides de los vegetales

superiores hay dos tipos de clorofila: clorofila-a y clorofila-b. Los dos grupos ácidos

del anillo tetrapirrólico están esterificados, uno por metanol y el otro por un alcohol

con 20 átomos de carbono, el fitol. Son moléculas anfipáticas: el polo hidrófobo

corresponde al fitol y el polo hidrófilo corresponde a una zona del núcle o

tetrapirrólico. Los dos tipos de clorofila difieren en el grupo situado en posición 3 en



el núcleo de porfirina. Si el grupo es metilo,

se trata de la clorofila-a, mientras que si es

formilo, es la clorofila-b. (ver fig.)

2. Los carotenoides son pigmentos

liposolubles. Son de color amarillo o

anaranjado; entre ellos cabe citar los

carotenos y sus derivados oxigenados, las

xantofilas.

Las clorofilas y los carotenoides absorben la

energía de la luz solar gracias a los dobles enlaces

conjugados que poseen: cada pigmento absorbe luz

de determinada longitud de onda.

Las proteínas podemos clasificarlas en tres grupos: proteínas asociadas a los pigmentos :

forman grandes complejos, integrados en la membrana; proteínas transportadoras de

electrones: funcionan del mismo modo que en la mitocondria, aunque ahora deben

transportar los electrones desde un dador, normalmente el agua, hasta el NADP, que se

reduce; y una ATP-sintetasa, semejante a la de la membrana mitocondrial interna.

• En el estroma el contenido está formado por: moléculas de ADN cloroplástico,

doble y circular, con información para el ARN y las proteínas del cloroplasto.

Ribosomas. Estos ribosomas, denominados plastorribosomas (70S), se asemejan más

a los ribosomas bacterianos que a los del citoplasma. El 50 por 100 de los ribosomas

de una célula vegetal están en los cloroplastos . Enzimas , que podemos clasificar en

dos grupos: las que permiten reducir anhídrido carbónico, nitratos y sulfatos a

materia orgánica, y las que permiten replicar, transcribir y traducir la

información del ADN del cloroplasto.

• Funciones de los cloroplastos

1.-La fotosíntesis. Al igual que vimos en las mitocondrias, en los cloroplastos tiene lugar la

síntesis de buen número de proteínas, aunque la función más importante de estos orgánulos

es la fotosíntesis.



La fotosíntesis, que realizan las algas y las plantas verdes, es un proceso en el que, utilizando

energía luminosa, se sintetiza materia orgánica a partir de otros compuestos: agua,

dióxido de carbono, nitratos, sulfatos y fosfatos .

Las células fotosintéticas toman del medio, como nutrientes, materia inorgánica oxidada y,

debido a la energía luminosa, reducen el dióxido de carbono a azúcares, los nitratos a

amoníaco, el azufre a sulfuros, y los incorporan a la célula. El oxígeno molecular,

resultante de la ruptura de las moléculas de agua que intervienen en el proceso, se desprende

como producto de desecho.

Como vimos, la materia orgánica que fabrican las plantas y el oxígeno que liberan al medio,

son los elementos que utilizan los demás seres vivos como fuente de materia y energía

Reacciones luminosas. Dependen directamente de la luz. Los productos finales de las

mismas son energía química, en forma de ATP, y un potente reductor, el NADPH. Esta

etapa se inicia con la activación, por medio de energía solar, de uno de los electrones de la

clorofila. Este electrón, se desplaza a lo largo de una cadena de transporte, del mismo modo

como ocurre con la cadena respiratoria. La energía liberada se utiliza, en este caso, para

bombear protones a través de la membrana del tilacoide . El gradiente electroquímico que

se crea es aprovechado para sintetizar ATP. La clorofila recupera los electrones perdidos, al

menos en las plantas superiores, al romperse la molécula de agua, que se oxida, dejando

libre al oxígeno. El último aceptor de electrones de la cadena es el NADP, que se reduce a

NADPH.

Reacciones oscuras. No

dependen directamente de la

luz. Estas reacciones pueden

realizarse en la oscuridad. El

ATP y el NADPH,

obtenidos en la fase

luminosa, se utilizan como

fuente de energía y como

reductor, respectivamente,

transformando los



compuestos inorgánicos (dióxido de carbono) en compuestos orgánicos (azúcares).

2.- Biosíntesis de ácidos grasos. Utilizando los glúcidos, el NADPH, y el ATP

sintetizados.

• Hialoplasma, citoesqueleto y estructuras no

membranosas de la célula

• Hialoplasma o citosol

La membrana plasmática es la frontera entre el medio extracelular y el intracelular. El medio

intracelular está formado por una solución líquida denominada hialoplasma o citosol y unos

orgánulos que pueden o no estar delimitados por membranas. El conjunto formado por el

citosol y todos los orgánulos se denomina

citoplasma.

• Estructura y composición

En las células eucariotas, el citosol o hialoplasma

ocupa un volumen entre un 50% y el 80% del

total de la célula. Al tratarse fundamentalmente

de un líquido, se pueden separar del resto de los

componentes celulares por centrifugación

diferencial de células aisladas y rotas. Tras esta

Micrografía electrónica de un adipocito de feto de cerdo. En el citosol se observan grandes gotas lipídicas o gotas de grasas. (N= núcleo; G= gotas de grasa)



centrifugación se obtiene, en la parte superior de los tubos utilizados, una porción

denominada sobrenadante o fracción soluble, que se corresponde con el citosol.

El citosol es un líquido acuoso, y como tal, carece de estructura. Contiene entre un 70 y un

80% de agua, mientras que el resto de sus componentes son moléculas que forman una

disolución coloidal. Estas moléculas son: prótidos (aminoácidos, enzimas, proteínas

estructurales, etc.), lípidos, glúcidos (polisacáridos, monosacáridos, etc.), ácidos nucleicos

(nucleótidos, nucleósidos, ARNt, ARNm, ATP, etc.), productos del metabolismo y sales

minerales disueltas.

La variación que existe en el citosol en cuanto a su contenido enagua se debe a que puede

presentar dos estados físicos con diferente consistencia. El estado gel, que posee una

consistencia viscosa y el estado sol, de consistencia fluida.

Los cambios del citosol del estado sol a gel o viceversa, se producen según las necesidades

metabólicas de la célula. Estos cambios juegan un papel importante en la locomoción celular

y, particularmente en el movimiento ameboide.

• Funciones.

El citosol actúa como regulador del pH intracelular y, además, en este compartimento es

donde se realizan la mayoría de las reacciones metabólicas celulares, aunque un gran

número de ellas requieren también de la participación de orgánulos citoplasmáticos

específicos, como las mitocondrias, los plastos o los ribosomas.

Las proteínas citosólicas están representadas por un conjunto de enzimas fundamentales en el

mantenimiento de la vida celular, por intervenir en diversos procesos metabólicos:

o Glucogenogénesis, en el que se producen las reacciones de síntesis de glucógeno.

o Glucogenolísis, que reúne los procesos de degradación del glucógeno.

o Biosíntesis de aminoácidos y su activación para la síntesis de proteínas.

o Modificaciones que sufren las proteínas recién formadas.

o Biosíntesis de los ácidos grasos.



o Muchos de las reacciones en las que intervienen el ATP y el ARNt.

Para que todas estos procesos se realicen es imprescindible la comunicación entre el

nucleoplasma y el citosol, que es posible gracias a los poros de membrana nuclear.

• El citoesqueleto

En el citoplasma de las células eucarióticas existe una compleja red de filamentos proteicos,

responsables de la forma de la célula, de su organización interna y de sus movimientos . A

esta red se le denomina citoesqueleto y está formada por:1) filamentos de actina o

microfilamentos, 2) microtúbulos y 3) filamentos intermedios .

Estos filamentos se asocian con otras proteínas, dando origen a estructuras mucho más

complejas y estables, responsables, a su vez, de los movimientos de las células.

Los ejemplos mejor conocidos son la contracción muscular, en la que intervienen los

filamentos de actina, y el movimiento de cilios y flagelos , que dependen de los micro-

túbulos.

• Los filamentos que forman el citoesqueleto

Los diferentes tipos de filamentos que forman el citoesqueleto son:

• 1) Microfilamentos o filamentos de actina, típicos de las células musculares.

• 2) Microtúbulos que aparecen dispersos en el hialoplasma o forman estructuras más

complejas, como el huso acromático.

• 3) Filamentos intermedios como los filamentos de queratina típicos de las células

epidérmicas.

• Filamentos de actina o microfilamentos

• Estructura y composición.

Los filamentos de actina son los componentes principales del citoesqueleto de las células

musculares, aunque no son exclusivos de ellas. Se presentan en dos formas:



Actina G. Representa el 50% de la actina existente en una célula. Se trata de una proteína

globular asociada a otra proteína, la profilina, que evita su polimerización, de ahí que se

denomine actina no polimerizada.

Actina F. Es un polímero constituido por dos hebras de actina G

de 4 nm de diámetro enrolladas en doble hélice y sentido

dextrógiro. Se denomina también actina polimerizada.

Además de la actina, estos microfilamentos llevan otras

proteínas denominadas proteínas asociadas , que modifican sus

propiedades, y se clasifican en dos grupos:

a) Proteínas estructurales. Interviene en la unión de los

filamentos de actina, produciendo haces o gavillas, redes o

anclajes, fundamentalmente con la membrana plasmática.

Algunas de estas proteínas son la vinculina o la distrofina.

b) Proteínas reguladoras. Una de estas proteínas es la miosina, que actúa como proteína

motora y que junto con la actina interviene en la contracción muscular.

• Funciones

Los filamentos de actina, al igual que los otros filamentos del citoesqueleto, son estructuras

asimétricas. Sus dos extremos son diferentes y crecen a distinta velocidad. Esta particularidad

es esencial para comprender cómo intervienen en la movilidad celular. A parte de intervenir

junto con la miosina en el proceso de contracción muscular también interviene en los

siguientes procesos:

• Dan rigidez mecánica a muchas prolongaciones celulares. En el interior de cada

microvellosidad existen unos 40 filamentos de actina, formando un haz de filamentos

paralelos.

• Colaboran con la miosina en la formación del anillo que separa las dos células hijas,

después de la división celular.



• Intervienen en la locomoción celular. El movimiento por pseudópodos, típico de células

como la ameba y los glóbulos blancos, se debe fundamentalmente a un conjunto de

fiamentos de actina, agrupados por debajo de

la membrana plasmática.

• Provocan corrientes citoplasmáticas .

Posiblemente, este mecanismo y el anterior

tienen una base común, la facilidad con que

la actina forma geles (hialoplasma viscoso) y

soles (hialoplasma líquido) como respuesta a

ligeras variaciones en la composición del

medio, lo que origina intensas corrientes en el

interior.

• Intervienen en la deformación de la membrana plasmática, formando vesículas de

endo y exocitosis.

Microfotografía electrónica en la que se observan los filamentos de actina de las microvellosidades de una célula intestinal

En las células musculares estriadas la actina se asocia a la miosina, permitiendo que los microfilamentos de actina se acorten al deslizarse unos sobre otros, lo cual provoca la contración de la célula muscular

Algunas células, como el epitelio intestinal, presentan en la membrana unas prolongaciones denominadas microvellosidades, que se mantienen rígidas, por contener un haz de microfilamentos de actina

En la telofase de la división celular se forma un anillo contráctil en la zona ecuatorial de la célula, constituido por fibras de actina y miosina, cuya contracción provocará la separación de las células hijas

Algunos organismos unicelulalres, como por ejemplo la ameba, son capaces de desplazarse activamente mediante la formación de pseudópodos, que son prolongaciones celulares que contienen microfilamentos de actina



• Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios son fibras proteicas, gruesas y resistentes, que reciben este

nombre por tener un grosor (8-10 nm) intermedio entre el de los microfilamentos y el de los

microtúbulos. Hay muchos tipos de filamentos intermedios, ya que suelen ser característicos

de cada tipo de células.


Como ya hemos dicho, son estructuras formadas por proteínas fibrosas, muy resistentes,

estables y que se encuentran en todas las células eucariotas. Forman redes que rodean al

núcleo y se extienden hacia la periferia celular. Se pueden agrupar entre clases.

• Filamentos de queratina. Se

denominan tonofilamentos y son

propios de las células epiteliales, a

las que les confieren elevada

resistencia mecánica. Llenan las

células maduras y forman una capa

externa protectora del cuerpo del

animal. También aparecen en los

desmosomas de unión celular.

• Neurofilamentos. Las neuronas

contienen neurofilamentos

localizados en el axón y dendritas. Se

orientan según el eje principal del

axón.

• Filamentos de vimentina, propios de las células mesenquimáticas (células cuyas

funciones son de sostener o unir a otras. Como ejemplos tenemos, los fibroblastos y los

fibrocitos del tejido conjuntivo, los condroblastos y los codrocitos del tejido cartilaginoso,

etc.); filamentos de desmina, que son muy abundantes en las células musculares, sobre

todo en la musculatura lisa; filamentos de proteína glial fibrilar ácida (GFAP) que son

típicos de células gliales.

Filamentos de queratina de las células rata observadas por la técnica de inmunofluorescencia



• Funciones

Los filamentos intermedios son los más resistentes de los tres tipos que componen el

citoesqueleto. Realizan funciones estructurales, evitando rupturas de las membranas de las

células que se encuentran sometidas a esfuerzos mecánicos ya que distribuyen los efectos de

las fuerzas. Son por esto muy abundantes en las prolongaciones de las fibras nerviosas o las

células musculares y epiteliales que soportan tensiones fuertes. Contribuyen además junto con

el resto de los componentes del citoesqueleto al mantenimiento de la forma celular.

• Microtúbulos

Los microtúbulos son formaciones cilíndricas uniformes y rectilíneas, en forma de tubo, de

unos 25 nm de diámetro y varias micras de longitud. Se encuentran dispersas en el

citoplasma o formando parte de los cilios, flagelos y centriolos. Son estructuras dinámicas, ya

que se pueden formar o bien destruir según las necesidades fisiológicas de la célula. Las

paredes del cilindro las forman filamentos construidos a base de una proteína globular, la

tubulina.


Los microtúbulos tienen una longitud variable y al

seccionarlos transversalmente aparecen formados

por trece subunidades o protofilamentos , dejando

una cavidad central. Como ya hemos mencionado,

químicamente están formados por una proteína

llamada tubulina. Existen dos tipos de tubulinas;

las αα-tubulinas y las ββ-tubulinas se asocian

formando dímeros. A su vez, estos dímeros de

tubulina se unen para formar cada uno de los trece

protofilamentos que finalmente constituyen un microtúbulo.

• Funciones

Los microtúbulos, que aparecen dispersos por el citoplasma,

cumplen las siguientes funciones:



• Dan rigidez mecánica a las células, ya que son el componente más abundante del

citoesqueleto.

• Sirven de canales para el transporte intracelular. En las células pigmentarias

(melanocitos), los gránulos de pigmento se concentran cuando la piel se aclara y se

dispersan de manera homogénea cuando ésta se oscurece. Las moléculas de melanina son

distribuidas por los microtúbulos.

• Transporte intracelular de vesículas a través del citoplasma, como ocurre con los

pigmentos cromatóforos o con los neurotransmisores neuronales. Los microtúbulos

también transportan, asociados a ellos, algunos orgánulos, como las mitocondrias que se

desplazan por el citosol.

• Movimiento de la célula mediante

la formación de pseudópodos y

constituyendo el armazón de los

cilios y los flagelos.

• Organizan los componentes del

citoesqueleto, incluidos

microfilamentos y filamentos

intermedios.

• Formación del huso mitótico, que

es la estructura que se forma al

inicio de la cariocinesis y se encarga de organizar el movimiento de los cromosomas. El

conjunto de microtúbulos que constituyen este huso también llamado huso acromático se

forma durante la división celular y desaparece terminada ésta

• Cilios y flagelos

Los cilios y los flagelos son prolongaciones móviles, localizadas en la superficie de muchas

células, que permiten a éstas desplazar el medio que les rodea. A su vez, el desplazamiento

del medio da origen al movimiento de las células, si éstas viven aisladas. Los cilios , de 0,2

µm de diámetro y entre 2 y 10 µm de longitud, aparecen en gran número sobre la misma

Principales filamentos que forman el citoesqueleto



célula. Los flagelos, de diámetro semejante, alcanzan hasta 200 µm de longitud. Las células

flageladas sólo poseen uno o a lo sumo algunos flagelos. Ambos son derivados centriolares a

modo de expansiones citoplasmáticas filiformes móviles.

Las células procarióticas poseen unas estructuras móviles, llamadas también flagelos, cuya

estructura es totalmente diferente.


La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar; nos limitaremos, pues, a describir el

interior de un cilio. Están formados por un tallo o axonema, una zona de transición, el

corpúsculo basal y las raíces ciliares, que no siempre están presentes (ver fig.)

Microfotografías electrónicas de barrido a) de espermatozoides con sus flagelos sobre la superficie de un óvulo. b) de un Paramecium, en el que se observan los cilios. a)

b)



• El tallo o axonema se encuentra rodeado de la membrana plasmática y tiene en su interior

dos microtúbulos centrales rodeados de una delgada vaina. En la periferia hay 9 pares de

microtúbulos periféricos. Esta disposición se denomina 9+2. De cada par de microtúbulos

periféricos uno es completo (se denomina A, y posee trece protofilamentos), y el otro no

(se denomina B, presenta diez protofilamentos y comparte tres con A). Del microtúbulo

A salen dos brazos formados por una proteína, la dineína, que se dirigen hacia el

microtúbulo B de la pareja vecina. Cada par de microtúbulos permanece unido al par

adyacente mediante fibras de otra proteína, la nexina. Otras fibras unen a cada

microtúbulo A con la vaina central.

• Zona de transición. Es la base del cilio o del flagelo. En esta zona desaparecen el par de

túbulos centrales y aparece la denominada placa basal que conecta la base del cilio o

flagelo con la membrana plasmática.

• El corpúsculo basal es un cilindro de 0,2 a 0,5 µm de longitud, colocado en la base del

cilio. Carece del par de microtúbulos centrales, mientras que los dobletes de microtúbulos

periféricos se han transformado en tripletes. Responde al modelo 9+0. El microtúbulo A es

completo, el B y el C son incompletos y tienen diez protofilamentos. El corpúsculo basal

en su parte más próxima al núcleo presenta una estructura en “rueda de carro”, debido a la

preencia de unas fibrillas radiales que van desde los microtúbulos periféricos a una especie

de eje central opaco.

• Raíces ciliares. Son unos microfilamentos estriados que salen del extremo inferior del

corpúsculo basal, cuya función parece estar relacionada con la coordinación del

movimiento de los cilios, ya que propagan el estímulo y son responsables del ritmo

metacrono con el que baten los cilios (los cilios baten por ondas, como las espigas de

trigales ante el viento).

• Función

Su función está relacionada con el movimiento, ya que permite que una célula se pueda

desplazar activamente a través de un medio líquido, como es el caso de algunos protozoos o

de los espermatozoides. También pueden provocar que sea el líquido o las partículas extrañas

celulares situadas sobre la superficie ciliar las que se mueven. Es lo que ocurre en las células



que recubren las trompas de Falopio y en las células epiteliales ciliadas, tanto de la tráquea

como de los bronquios.

Cilios y flagelos se mueven, al menos aparentemente, de forma distinta:

El movimiento pendular suele ser típico de los cilios. Inicialmente el cilio, rígido, bate con

fuerza y después se recupera hasta volver a la posición inicial, de modo a como lo haría un

campo de trigo batido por el viento.



El movimiento ondulante corresponde a los flagelos. Es consecuencia de una onda de

contracción, que se origina en la base y se propaga hacia el ápice del flagelo.

Al igual que ocurre con la contracción muscular, la causa del movimiento de cilios y flagelos

es el deslizamiento de unos dobletes periféricos respecto a otros. Como los dobletes están

anclados en el corpúsculo basal, el deslizamiento provoca la flexión del cilio. El factor que

permite deslizar a los microtúbulos es la dineína. En un cilio en reposo los brazos de dineína

de un doblete no llegan a tocar al doblete vecino, pero establecen contacto cuando se les

proporciona ATP. Es la actividad ATP-asa de la dineína la que aporta la energía necesaria

para el desplazamiento.

• El centrosoma

El centrosoma o centro celular es una estructura sin membrana, presente en todas las células

animales susceptibles de dividirse (no están presentes por ejemplo en los glóbulos rojos

humanos ni en las neuronas, lo que confirma su imposibilidad de dividirse). Salvo en algunas

excepciones, no existe en células vegetales.

Para que los microtúbulos intervengan eficazmente en la trama estructural y en los

movimientos celulares, deben estar unidos a otras regiones de la célula. Los microtúbulos que

forman el axonema de los cilios terminan en los corpúsculos basales, mientras que los

microtúbulos citoplasmáticos terminan en una región de la célula próxima al núcleo, llamada

centro celular o centrosoma. El corpúsculo basal y el centrosoma son centros

organizadores de los microtúbulos : los microtúbulos crecen y se organizan a partir de ellos.




El centrosoma consta de un cuerpo central, formado por los centríolos , rodeado por el

material pericentriolar, electrónicamente denso y amorfo. En la actualidad, al conjunto de

estos dos componentes se le llama centro organizador de microtúbulos (COMT).

En las células eucarióticas, el centrosoma se localiza en una zona cercana al núcleo y está

rodeado muchas veces por los dictiosomas del aparato de Golgi.

El centrosoma de una célula animal está formado por:

• Un par de centríolos o diplosoma. Los centriolos son estructuras idénticas a los

corpúsculos basases de los cilios. Se sitúan ocupando el centro del centrosoma. Se

disponen perpendicularmente entre sí. Cada centríolo es una estructura cilíndrica de 0,2

µm de diámetro cuyas paredes están formadas por nueve grupos de tres microtúbulos o

tripletas formando la denominada estructura 9+0.

Los tres microtúbulos que constituyen cada tripleta están estrechamente asociados los unos a

los otros y ligeramente desplazados con respecto a la generatriz del cilindro. Los microtúbulos

que forman las tripletas se denominan túbulo A (el más interno y más próximo al eje del

cilindro), el túbulo C (el más externo) y el túbulo B (situado entre los anteriores), Los

tripletes que se encuentran adyacentes están unidos entre sí mediante una proteína llamada

nexina.

El túbulo A es un microtúbulo completo, los túbulos B y C están formados por tan sólo diez

protofilamentos. Cada uno de estos microtúbulos comparte tres protofilamentos con el

anterior, el A y el B respectivamente.



En la división celular, cada uno de los centríolos da origen, por duplicación, a su pareja. De

ese modo se obtienen dos diplosomas, uno para cada célula hija. Las células de los vegetales

superiores carecen de centriolos.

• El material pericentriolar, formado por un material de aspecto amorfo, que rodea al

diplosoma.

• Las fibras de áster, formadas por microtúbulos que crecen y se organizan en forma de

radios, a partir del material pericentriolar.



Durante la división celular los microtúbulos del áster dan origen a los microtúbulos del huso

acromático. El material pericentriolar y, por tanto, las fibras del áster aparecen incluso

cuando no existen centriolos.

• Función y Origen

Los centriolos y los corpúsculos basales son prácticamente idénticos y pueden incluso

intercambiar sus posiciones, es decir, pasar de ocupar la base de un cilio al interior de un

centrosoma. Por tanto, la función de los centriolos, al igual que la del corpúsculo basal,

está relacionada con la organización de los microtúbulos . Sin embargo, lo que parece claro

es que basta con el material pericentriolar para hacer esa función, como se demuestra en la

formación del huso acromático en las células vegetales que carecen de centriolos. La única

diferencia que se observa es que en las células vegetales el centro del que parten las fibras del

huso es una zona difusa (mitosis anastrales), mientras que en las demás células es un punto

concreto.

Un centríolo se desarrolla a partir de un procentríolo con forma de cilindro corto, formado por

los nueve microtúbulos A y perpendicular al eje del centríolo ya desarrollado. A partir del

procentríolo se forman los microtúbulos B y finalmente los C. Luego va creciendo

longitudinalmente hasta diferenciarse completamente. Los centríolos intervienen en la

formación de nuevos centríolos y corpúsculos basales de los cilios.

• Los ribosomas

Estos orgánulos, cuya importancia en la síntesis de proteínas ya conoces, son partículas sin

membrana, sólo son visibles con el microscopio electrónico, y se describen como

granulaciones densas más o menos esféricas o elípticas. Fueron descritos por Palade en 1953,

que los definió como partículas globulares, de 15 a 30 nm de diámetro. Originariamente



fueron denominados gránulos de Palade. En general, existen en todas las células, pero son

muy escasos en los glóbulos rojos e inexistentes en los espermatozoides maduros.

Cada ribosoma está formado por dos subunidades, una mayor y otra menor, que se disocian

reversiblemente después de cada ciclo de síntesis proteica.

Los ribosomas poseen una estructura compleja y son muy porosos. Están formados por ARNr

(ribosómico) y docenas de proteínas, es decir ribonucleoproteínas .

Todas las células, ya sean procarióticas o eucarióticas, poseen ribosomas. Los ribosomas

procarióticos son más pequeños que los eucarióticos.

Se pueden encontrar en diferentes compartimentos celulares:

a) Libres en el citoplasma, ya sea aislados o unidos entre sí formando los

polisomas o polirribosmas ; en este último caso, la unión se realiza mediante un

filamento de ARNm (mensajero) de 10 A de diámetro.

b) Adheridos a la cara externa de la membrana del retículo endoplasmático rugoso

o a la cara citoplasmática de la membrana nuclear externa.

c) Libres en la matriz de las mitocondrias (mitorribosomas) y de los cloroplastos

(plastirribosomas), con características semejantes a los ribosomas de las células

procariotas

• Estructura

En 1959, Slayter y may demostraron que el ribosoma estaba formado por dos subunidades, y

en 1970, Leake elaboró un modelo tridimensional según el cual cada ribosoma consta de dos

subunidades desiguales, una grande y otra pequeña, separadas por una hendidura

transversal, perpendicular al eje mayor del ribosoma. Cada una de las subunidades se

caracteriza por tener un coeficiente de sedimentación distinto.

Las dos subunidades ribosomales, se forman en el nucléolo donde se unen sus dos

componentes: el ARNr y las proteínas ribosomales. El ARNr se sintetiza en el núcleo

mientras que las proteínas lo hacen en el citoplasma y posteriormente emigran hacia el



nucléolo. Las dos subunidades ribosomales salen al citoplasma a través de los poros nucleares

y es allí donde se ensamblan para formar el ribosoma.

En las células procariotas los ribosomas miden 29 nm de longitud y 21 nm de anchura y

tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S, igual que el de los mitorribosomas y

plastirribosomas.

Los ribosomas de las células eucariotas miden 32 nm de longitud y 22 nm de anchura y tienen

un coeficiente de 80 S.

a) Esquema de un ribosoma donde se observan las dos subunidades que lo constituyen. b) Micrografía de una célula animal donde se distinguen los ribosomas como partículas densas oscuras libres en el citoplasma o asociadas a membranas.

a) Micrografía electrónica de polirribosomas. b) Esquema de un polirribosoma.

a)



• Funciones

Los ribosomas intervienen en la síntesis de proteínas uniendo los aminoácidos en un orden

predeterminado. Las proteínas sintetizadas por los ribosomas que se encuentran libres en el

citoplasma quedan en el citosol. Las que son sintetizadas por los ribosomas adheridos a la

membrana del retículo endoplasmático pasan a la luz del retículo, para incorporarse a otros

orgánulos intracelulares, o ser secretadas al exterior celular.

• La pared celular de células vegetales

La pared celular es una cubierta

externa que actúa como exoesqueleto,

es gruesa y rígida, y la desarrollan las

células vegetales sobre la membrana

plasmática. Se puede considerar como

una forma especializada de matriz

extracelular, que se encuentra adosada

a la membrana plasmática de las

células vegetales.

Las células procarióticas también

poseen cubiertas exteriores a la

membrana plasmática, que originan la

pared y cápsula bacterianas que ya

estudiaremos en su momento.

• Composición química

Es muy variada pero en general la

pared celular de todas las células

eucariotas vegetales está formada

principalmente por polisacáridos. En

los hongos, el polisacárido es la

quitina (polímero de N-

acetilglucosamina) y en la mayoría de

a) Micrografía electrónica (M.E.) de una célula vegetal. B) M.E. de la pared celular del alga Chaetomorpha. Se observan las microfibrillas.

Puentes de Ca2+ entre las moléculas de pectina

Moléculas de pectina

Glicoproteínas

Moléculas de hemicelulosa

Microfibrillas de celulosa



las algas y plantas superiores es la celulosa. Como ya se estudió en el tema de los glúcidos, la

celulosa es un polímero lineal de glucosa constituido por miles de monómeros de glucosa que

se asocian en paralelo formando microfibrillas de gran longitud. Estas microfibrillas se

encuentran en la pared celular embutidas en una matriz de naturaleza proteica con otros

polisacáridos, la hemicelulosa y la pectina.

• Estructura

Al estudiar la estructura de la

pared se observan dos

componentes claramente

diferenciados: las moléculas

fibrilares de celulosa, cuya

agregación da origen a las fibras

de celulosa; están formadas por

unas 1500 microfibrillas y son

visibles con la lupa; y el cemento

que une las fibras de celulosa,

formado por pectinas,

hemicelulosas, agua y sales

minerales. Aunque la

composición de la pared varía

mucho de unas células a otras, el

principio arquitectónico en el que

se basa es constante: fibras

largas y resistentes, unidas por

una matriz de proteínas y

polisacáridos.

El modo en que se organizan

estos componentes para formar la

pared, se comprende mejor si

seguimos la evolución de una

célula que acaba de dividirse,

a) Esquema de las capas de la pared celular: lámina media, pared primaria, y pared secundaria

b) Estructura típica de la pared celular. En la pared secundaria con frecuencia se suelen distinguir tres capas, que se diferencian según la orientación de las fibras de celulosa. Se denominan S1, S2, S3, para las capas externa, media e interna respectivamente.



dando origen a dos células hijas que, como ocurre en los vegetales, se mantienen juntas.

La pared celular de las células vegetales recién formadas está constituida por dos capas: la

lámina media y la pared primaria. Generalmente cuando la célula madura y finaliza el

crecimiento, produce una tercera capa llamada la pared secundaria, situada entre la

membrana plasmática y la pared primaria.

Lamina primaria. Se localiza entre las láminas primarias de las células vecinas, excepto en

los lugares donde se encuentran los meatos o plasmodesmos , que son puentes de

intercomunicación celular. Está compuesta fundamentalmente por pectina, pudiendo

impregnarse con lignina cuando las células del xilema (tejido conductor de la savia bruta)

mueren.

La pared primaria. Es propia de las células en crecimiento. Es delgada y flexible,

permitiendo que la célula se expanda u crezca. Sus principales componentes son: celulosa,

hemicelulosa y pectina

Pared secundaria. Cuando cesa el crecimiento de la célula se diferencia una tercera capa, la

pared secundaria, más gruesa y rígida que la primaria, y formada por un número variable de

estratos. Químicamente está constituida por pequeñas cantidades de pectina y por abundante

celulosa que forma microfibrillas regularmente ordenadas en cada estrato, pero con una

orientación diferente en cada uno, teniendo el conjunto una orientación helicoidal. Muchas

paredes secundarias también contienen lignina, que es la responsable de la dureza de la

madera. Se localiza preferentemente en las células de los tejidos especializados en el

sostenimiento mecánico de la planta (esclerénquima) y en los conductores (como el xilema).

• Diferenciaciones de la pared celular

A pesar de la resistencia y grosor, la pared celular es permeable, tanto el agua como las

sustancias disueltas en ella, en gran medida por la existencia de diferenciaciones que conectan

las células entre sí y con el medio que las rodea.

Las punteaduras. Son zonas delgadas de la pared, formadas por la lámina media y una pared

primaria muy fina. Suelen situarse al mismo nivel en dos células vecinas.



Los plasmodesmos. Son conductos citoplasmáticos muy finos que comunican con las células

vecinas, para lo que atraviesan por completo las paredes celulares. La membrana plasmática

de cada célula se continúa con la de su vecina por los plasmodesmos. En el centro de los

plasmodesmos aparece un tubo continuación del retículo endoplasmático.

• Función

• Constituir el exoesqueleto que protege la célula, le da forma y le confiere resistencia, pero

sin impedir con ello su crecimiento.

• Es responsable de que la planta se mantenga erguida.

• Impide que la célula vegetal se rompa, ya que interviene activamente en el mantenimiento

de la presión osmótica intracelular.

Ten en cuenta que las células vegetales viven en un medio normalmente hipotónico (menos

concentración de solutos que su interior), lo que hace que absorba agua hasta un cierto límite,

ya que ésta ejerce una fuerte presión hidrostática sobre la pared celular e impide que el agua

siga entrando. Esta presión se denomina turgencia, es vital para la planta y origina

movimientos en los vegetales; apertura y cierre de estomas, hojas y flores que se mueven al

tocarlas, etc.

Por otra parte la pared celular en la célula adulta puede experimentar modificaciones en su

composición química adaptándose a su función.

Si se trata de un tejido conductor o de sostén, la pared aumenta su rigidez, sin perder su

permeabilidad. Estas modificaciones pueden ser dos: lignificación (depósitos de lignina como

ocurre en las células de los vasos conductores del xilema) y mineralización (impregnación de

sales como el carbonato de calcio, CaCO3, o la sílice, SiO2, lo que suele ocurrir en células

epidérmicas.

Si lo que se pretende es asegurar su impermeabilización, las modificaciones son la

cutinización o suberificación (depósitos de cutina o suberina sobre superficie de células

epidérmicas, el primer caso explica el brillo de los frutos y hojas, el segundo forma el corcho)



• La matriz extracelular

La mayoría de las células de los organismos pluricelulares están rodeadas de un entramado de

macromoléculas, la matriz extracelular. Estas macromoléculas, segregadas por la propia

célula, son el cemento que las une . En los animales, la matriz extracelular es el medio natural

donde se encuentran las células que forman los tejidos. Está constituida por compuestos como

son las proteínas fibrosas, proteoglucanos y glucoproteínas estructurales.

En los vertebrados está formada por tres proteínas de tipo fibroso, colágena, elastina y

fibronectina, entrecruzadas en un gel formado por polisacáridos hidratados. El término tejido

conjuntivo se utiliza con frecuencia para referirse a la matriz extracelular de los vertebrados y

las células que en ella se encuentran. Esta matriz puede formar estructuras altamente

especializadas, como el cartílago, los tendones o los huesos.

• Proteínas fibrosas

El colágeno. Es una familia de proteínas muy resistentes a los esfuerzos mecánicos, que dan a

la matriz extracelular una gran consistencia, constituyendo su componente principal. El

colágeno está formado por monómeros de tres cadenas polipeptídicas denominadas cadenas α

enrolladas sobre sí mismas en forma de triple hélice. Estos constituyentes constituyen el

tropocolágeno. Los monómeros de tropocolágeno se organizan de forma escaleriforme

formando las microfibrillas, que a su vez se organizan en fibras de mayor calibre para formar

las fibras de colágeno.

La elastina. Proteína muy hidrófoba que suele acompañar al colágeno, pero que es

mayoritaria en determinadas estructuras, tales como los ligamentos, las paredes de los vasos

sanguíneos o el tejido pulmonar. Debido a su estructura, cuando se la somete a esfuerzos

mecánicos varía su longitud, por lo que proporciona elasticidad a la matriz.

• Proteoglucanos

Moléculas complejas formadas por una cadena polipeptídica central a la que se unen los

glucosaminoglucanos (GAG) que son polímeros de un disacárido. Entre los

glucosaminoglucanos destaca por su importancia el ácido hialurónico (ver tema de glúcidos),

presente en la mayoría de las matrices extracelulares. Las variaciones en el grado de



hidratación de este ácido son los responsables de las diferencias de viscosidad y de

permeabilidad de la matriz.

• Glucoproteínas estructurales

Forman una red de elementos que interactúan con los otros componentes de la matriz

extracelular y con los de la superficie celular. Entre ellas podemos destacar.

Fibronectina. Es una glucoproteína que favorece la adherencia celular, manifestándose como

fibrillas largas e insolubles. La mayor parte de esta proteína no está directamente unida a las

células, lo hace a diferentes moléculas, tales como la fibrina, la heparina o el colágeno. La

molécula básica de la fibronectina está formada por dos cadenas polipeptídicas unidas

covalentemente mediante dos puentes de disulfuro.

Laminina. Es una glucoproteína muy abundante en las llamadas “láminas basales”, siendo la

primera proteína que favorece la adhesión celular durante el desarrollo embrionario.

• Funciones de la matriz extracelular

Una de las funciones más importantes de la matriz es mantener unidas a las células que

forman los tejidos, a los que también les confiere elasticidad y resistencia ante los esfuerzos

mecánicos, ya sean de tracción o de compresión. Incluso interviene en la organización

tridimensional de los tejidos y órganos durante el desarrollo embrionario.

Además, al ser una estructura que proporciona una continuidad entre tejidos de diferente

naturaleza, sirve como “vía de comunicación”, lo que le permite la difusión de innumerables

sustancias, así como la migración de algunos tipos de células. Se ha comprobado también que

Esquema que muestra la importancia de los azúcares de la superficie celular como puntos de anclaje para otras células eucariotas, bacterias, virus, toxinas, hormonas y otras muchas moléculas



participa en el crecimiento y diferenciación celulares.

Las inclusiones citoplasmáticas

Las inclusiones son enclaves que carecen de membrana y en los que se acumulan

sustancias. Se trata de sustancias que difícilmente se dispersan en el medio celular. Muchas de

ellas, particularmente las cristalizadas, se observan al microscopio óptico. Se encuentran en

todas las células eucariotas, tanto en las vegetales como en las animales, siendo las

inclusiones más comunes las de almidón y las de glucógeno.

• Inclusiones cristalinas

Se observan en forma de cristales situados en cualquier compartimento celular, incluso el

núcleo. Su naturaleza no es fácil de determinar, aunque en la mayoría de los casos se trata de

depósitos de proteína. Se encuentra tanto en células animales como vegetales.

Células vegetales. Estas inclusiones suelen proceder de sales cristalizadas, sobre todo de

oxalato cálcico, formándose cristales llamados drusas y ráfides.

Células animales. Las células de Sertoli de los túbulos seminíferos de mamíferos, presentan

inclusiones denominadas cristales de Charcot-Böttcher, y las células de Leydig o

intersticiales, situadas entre los túbulos seminíferos, tienen inclusiones denominadas cristales

de Reinke .

• Inclusiones hidrofóbicas

En la mayoría de las células se trata de productos sintetizados por la propia célula, resultantes

del metabolismo celular o bien productos de desecho.

Células vegetales. Las inclusiones hidrofóbicas suelen localizarse en el seno de grandes

vacuolas dispersas por el citoplasma. Entre los ejemplos más representativos se encuentran

los granos de almidón, muy abundantes en las células parenquimáticas de reserva; las gotas

de grasa, en las células de las semillas oleaginosas; los aceites esenciales, mezclas de

componentes terpénicos localizados en las células del pericarpio del fruto (capa externa o

cáscara) como la naranja, el limón, la mandarina, el pomelo, etc. y el látex, que es una



sustancia compleja característica del árbol caucho, Hevea brasiliensis, de la que deriva el

caucho natural.

Células animales. Las inclusiones más significativas son:

Glucógeno. Muy abundante en las células

hepáticas y en las musculares. Las células

animales utilizan el glucógeno como fuente

de glucosa, pero ello no impide que también

pueda ser usado el acumulado en las

inclusiones citoplasmáticas; es este

glucógeno el consumido durante la

contracción muscular. La síntesis de

glucógeno, a partir de la glucosa, y su

degradación, son procesos metabólicos en

los que intervienen diversas enzimas, que se

encuentran unidas a la superficie de estos gránulos.

Lípidos. Los triglicéridos se almacenan en las células adiposas o adipositos u entre las células

no especializadas en forma de gotitas individuales.

Pigmentos de diversa naturaleza. La melanina es de color oscuro, tiene función protectora

y es elaborada por los melanocitos de la piel de peces, anfibios, y mamíferos y las células

pigmentarias de la retina. La lipofucsina, de color amarillo parduzco, es un pigmento presente

en células nerviosas y cardiacas envejecidas, por lo que se denomina también pigmento de

desgaste, y se cree que representan residuos indigeribles de la actividad lisosomal. La

hemosiderina se forma como producto de degradación de la hemoglobina; se localiza como

corpúsculos pardoamarillentos en las células del hígado, el bazo y la médula ósea que

fagocitan los eritrocitos que han cumplido su vida media.

Micrografía electrónica de hepatocitos de rata. En el citosol se observan numerosas partículas de glucógeno, asociadas en grumos de color oscuro.



1. Con respecto al siguiente esquema, indica:

a) ¿Qué estructura está representada?. b)

Identifica las moléculas señaladas con un

número, definiendo su naturaleza química.

c) Señala las funciones principales de esta

estructura. d) ¿Cómo se llama el modelo de

estructura que aparece en el dibujo?

2. La membrana plasmática: a) Haz un esquema de la membrana plasmática y señala sus

componentes. b) Si en una célula se impide la síntesis de ATP, ¿podrá llevar a cabo

procesos de transporte activo? ¿Por qué?

3. El transporte activo es un mecanismo de absorción de nutrientes. a) ¿Qué entiendes por

este proceso?. b) ¿Existe otro sistema de absorción? Explica sus características. c) Pon un

ejemplo de transporte activo que se dé en células animales.

4. El retículo endoplásmico es una estructura membranosa situada en el interior celular. A)

Explica qué dos modalidades de retículo endoplásmico coexisten en la célula y qué

funciones básicas tiene cada una de estas modalidades. b) Si tuvieras que observar al

microscopio electrónico una célula, ¿qué característica morfológica te permitiría distinguir

inmediatamente una modalidad de otra? c) El retículo endoplásmico, ¿es exclusivo de

células animales, de células vegetales o de ambos tipos de células? Razona la respuesta.

5. Aparato de Golgi: a) Estructura. b) Función biológica. c) Relación con el retículo

endoplásmico.

6. Describe la estructura de un lisosoma e indica su función, así como su localización

celular.

7. Semejanzas y diferencias entre lisosomas y peroxisomas.



8. ¿Cuál es el camino celular más probable que seguirá una proteína de membrana desde su

síntesis a su inclusión en la membrana plasmática?

9. El esquema siguiente representa una actividad

fisiológica propia de las células eucarióticas. a) ¿De

qué actividad se trata?. b) Identifica las estructuras

señaladas con los números. c) Explica

brevemente la relación entre las estructuras 6 y 7.

10. El dibujo representa una mitocondria: a) Nombra

los componentes señalados con un número. b)

Indica cuál es la función que caracteriza a la

mitocondria y en qué tipo de célula se encuentra

este orgánulo. c) Señala la función que realizan los

componentes 3 y 4 del esquema.

11. La fotografía corresponde a la observación, realizada con el

microscopio electrónico, de un orgánulo celular característico.

Identifica el orgánulo describiendo sus estructuras típicas y razona

en qué tipo de célula (procariota, eucariota, animal, vegetal) se

puede encontrar.

12. Define los procesos metabólicos que se producen en el citoplasma.

13. Hialoplasma: ultraestructura, composición química y actividades fisiológicas.

Microtúbulos y microfilamentos.

14. Representa un dibujo esquemático del centríolo, las diferencias entre la porción basal y la

y la distal. ¿Con qué tipo de estructuras celulares se relacionan los centríolos?

15. La fotografía muestra el corte transversal de una

prolongación de una célula eucarionte: a) Di qué

estructura es y nombra los elementos señalados por las

flechas. b) Explica la función que cumple esta estructura

en las células.



16. Diferencias entre vacuolas e inclusiones.

17. Compara la membrana plasmática con la pared celular.

18. Relaciona los términos cilios, flagelos y centríolos. ¿En qué función biológica están

implicados?

19. Explica las principales diferencias entre una vegetal y otra animal. Nombra las estructuras

y orgánulos específicos de cada una de ellas, mencionando la función que cumplen en

cada caso.

20. a) Indica el nombre de los orgánulos celulares que sintetizan las proteínas. b) Haz un

dibujo de los mismos y describe su estructura y características. c) Relaciónalos con el

retículo endoplasmático rugoso.

21. La figura representa de forma muy esquemática una célula

vegetal en la que se observan algunas estructuras y

orgánulos. a) Indica el nombre de cada una de las

estructuras numeradas del 1 al 8. b) Estructura del

centríolo. c) Las células de las plantas superiores no tienen

centríolos y, paralelamente, no tienen células con cilios o

con flagelos. Chlamydomonas es un alga unicelular que sí

tiene flagelos. ¿Esperarías que Chlamydomonas también

tuviera centríolos? ¿Por qué?

22. "En 1978, Georgi Markow, famoso defensor de los derechos humanos, fue asesinado en

una calle de Londres por agentes de la policía política búlgara mediante un pinchazo en la

pierna con la punta de un paraguas. La muerte se produjo rápidamente, sin que se pudiese

hacer nada por salvar su vida. La investigación forense demostró que la muerte había sido

causada por una cantidad mínima de ricina en el extremo del paraguas. Esta potente

toxina había sido aislada casi un siglo antes de las semillas de ricino (Ricinus communis)

y aracterizada químicamente como una proteína. Hoy sabemos que se trata de una proteína

inactivadora de los ribosomas. " (Investigación y Ciencia, diciembre 1996.) Teniendo en

cuenta la función que desempeñan los ribosomas en las células de nuestro organismo,

¿podrías sugerir una posible explicación del efecto tóxico de la ricina?



23. Las células vegetales y animales tienen una serie de orgánulos comunes, aunque existen

otros que sólo aparecen en uno u otro tipo de células. a) Enumera los orgánulos

específicos de la célula vegetal, explicando cuál es su función. b) Nombra cinco orgánulos

comunes a ambos tipos celulares, citando su función.

24. De las siguientes estructuras, indica las que son características de células animales, las que

corresponden a células vegetales y las que son comunes a ambas, razonando la respuesta:

a) Membrana plasmática. b) Pared celular. c) Cloroplastos. d) Mitocondrias. e)

Centrosoma. f) Vacuolas.



• La respiración celular de la mitocondria.

Veamos con algo más de profundidad cómo ocurre la respiración celular u oxidación de las

moléculas combustibles por el oxígeno molecular para así obtener energía en forma de ATP

(recuerda que en los organismos aerobios esta energía es fundamental para llevar a cabo las

actividades celulares).

La mitocondria utiliza como combustibles mayoritarios los ácidos grasos y el piruvato

producido en el citosol a partir de la glucosa. (Ver próxima fig.)

En la matriz mitocondrial se realiza:

Descarboxilación oxidativa del piruvato a acetil-CoA (acetil-coenzima A).

La oxidación de los ácidos grasos a acetil-CoA mediante la ββ-oxidación.

La oxidación del acetil-CoA a CO2 a través del ciclo de Krebs .

Todas las oxidaciones van asociadas a la reducción de los transportadores de electrones

NAD+, y FAD a NADH y FADH2.

En la membrana mitocondrial interna tiene lugar la síntesis de ATP por un proceso

denominado fosforilación oxidativa, que consiste en lo siguiente:

-Los electrones de alta energía del NADH y del FADH2 son transportados a lo largo de la

cadena transportadora de electrones hasta el oxígeno molecular. Esta cadena respiratoria

genera un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna.

-La energía libre almacenada en el gradiente de protones se utiliza para sitentizar ATP. La

ATP-sintetasa es la enzima que cataliza la fosforilación del ADP para formar ATP.

Dado que el gradiente de protones impulsa a la ATP-sintetasa es importante que la membrana

mitocondrial sea impermeable a la mayoría de los iones.

(Todos estos procesos serán estudiados más adelante en los temas del metabolismo)

Tema 6 - La Clula, Estructura y Fisiologa

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