Fisiologa digestiva.pdf

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Sección IX.Fisiología digestiva

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Sección de fisiología digestiva

2.6. Ejemplo de aplicación práctica

2.7. Resumen

2.8. Bibliografía complementaria

** Mecanismos que Controlan la ActividadGastrointestinal

3.1. Objetivo de aprendizaje

3.2. Control por el sistema nervioso autónomo (SNA)

3.3. Sistema endocrino


3.5. Resumen


** Secreciones del Tubo Gastrointestinal


4.2. Secreción salival

4.3. Secreción gástrica

4.4. Secreción intestinal

4.5. Secreción pancreática

4.6. Secreción biliar


4.8. Resumen


** Mecanismos Generales de Ingestión, Digestión yAbsorción


5.2. Prehensión, masticación, insalivación y deglución

5.3. Digestión y absorción de glúcidos

5.4. Digestión y absorción de lípidos

5.5. Digestión y absorción de proteínas

Ricardo Basurto Gutiérrez1, Sergio Gómez Rosales1,

Gerardo Mariscal Landín1, Ofelia Mora Izaguirre2,

Tercia Cesaria Reis de Souza3, José Antonio RenteríaFlores1,

José Luis Romano Muñoz1, Armando ShimadaMiyasaka2, 4

1 Centro Nacional de Investigación en Fisiología yMejoramiento Animal. Instituto Nacional de Investigacio-nes Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Ajuchitlán, Qro. Méxi-co.

2 Facultad de Estudios Superiores-Cuautitlán. Universi-dad Nacional Autónoma de México. Juriquilla, Qro. Méxi-co.

3 Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Autóno-ma de Querétaro. Campus Universitario, Qro. México.

4 Editor de la Sección.

** Mecanismos que Regulan el Consumo de Alimento yde Agua

1.1 Objetivo de aprendizaje

1.2 Teorías sobre el control del consumo de alimento

1.3 Fases del consumo voluntario

1.4 Ejemplo de aplicación práctica

1.5 Resumen

1.6 Bibliografía complementaria

** Características Anatómicas del Tubo Digestivo


2.2. Organización estructural

2.3. Aparato digestivo de los mamíferos

2.4. Aparato digestivo de las aves

2.5. Órganos accesorios

Armando Shimada Miyasaka José Antonio Rentería Flores516

5.6. Vitaminas y minerales


5.8. Resumen


** Fermentación, Digestión y Absorción en Rumiantes


6.2. Rumia, y eructo

6.3. Factores fisicoquímicos de micro-ambiente ruminal

6.4. Fermentación y metabolismo ruminales: substratosy productos

6.5. Metabolismo de los ácidos grasos volátiles

6.6. Ciclo de urea-amonio


6.8. Resumen


** Fermentación y absorción en el intestino grueso


7.2. Funciones del intestino grueso

7.3. Fermentación en el intestino grueso

7.4. Otros órganos donde se observa fermentaciónmicrobiana

7.5. Mecanismos de secreción y de absorción en el colon

7.6. Motilidad del ciego y del colon


7.8. Resumen


Sección IX Mecanismos que regulan el consumo voluntario de alimento y de agua517

Mecanismos que regulan el consumovoluntario de alimento y de agua

Armando Shimada Miyasaka y José Antonio Rentería Flores

Objetivo

El alumno conocerá los diversos factores fisiológi-cos que inciden en el control del consumo, tantode alimento como de agua.

Introducción

El consumo voluntario de alimento es aquel en el que elanimal no es forzado a ingerir en cantidad mayor o menorde la que necesita. En el caso de los animales domésticosque son explotados para la producción de carne, leche,huevo, lana y pelo, el consumo voluntario de alimento esuna pieza fundamental en la productividad, ya que todaslas demás variables productivas dependen de él.

Teorías sobre el control del consumode alimento y de agua

El consumo de alimento y el número promedio de comi-das por día varía entre y dentro de las diferentes especiesanimales y no puede ser atribuido a un mecanismo decontrol simple sino mas bien es determinado por una com-binación de tres factores, aquellos propios del animal comoson especie y raza, sexo y etapa fisiológica, fenómenoshomeostáticos y de homeorresis, efectos etológicos y hor-monales, crecimiento compensatorio; los relacionados conlas propiedades del alimento, como son su frescura, con-tenido de humedad, método de conservación o de proce-samiento, gustosidad, textura, tamaño de partícula, valornutritivo, etc.; los que dependen del medio ambiente, comoson las condiciones climáticas, la época del año, el tipo demanejo, entre otros (Figura 1.1). El papel y la importanciarelativos de cada uno de ellos, es totalmente circunstancialy por tanto, difícil de predecir. Para los propósitos de estelibro se tomarán en cuenta principalmente aquellos relati-vos al animal en sí, refiriéndose a los otros solo en formacasuística; ya que se podrán consultar los mismos en for-ma detallada, en las lecturas bibliográficas que aparecen alfinal de la sección.

El agua puede llegar a representar del 50 al 80% delpeso corporal del animal, dependiendo de su edad y eta-pa fisiológica, y puede ser obtenida de tres diferentes fuen-tes; del agua de bebida, del alimento y de la oxidación denutrimentos o agua metabólica. El agua de bebida puedellenar el 90% del requerimiento del animal, por lo que esde suponer la importancia que tiene el asegurar el líquidoen cuanto a cantidad y calidad. El agua que se obtiene delos alimentos puede variar de acuerdo con la composiciónbromatológica de los mismos y puede representar de 7 a8% del total del requerimiento. La oxidación de 100 g deproteínas, glúcidos o grasas produce 40, 55, o 107 mL deagua, respectivamente.

Figura 1.1.Figura 1.1.Figura 1.1.Figura 1.1.Figura 1.1. Factores que afectan el consumo voluntario de alimento.

Debido a que el consumo de agua está muy relaciona-do con el de alimento, la mayor parte de las veces enforma paralela y ocasionalmente de manera inversa (comoes el caso de la relación entre la humedad del alimento yla ingestión de agua), se tratarán de forma conjunta y sereferirán también en conjunto como “alimento”, haciendosolamente referencia al agua sola, en forma ocasional.

Especie y raza

Probablemente el más obvio de los factores sea la especieanimal, ya que por ejemplo cualquiera se puede imaginarque un torete de 250 kg de peso consuma más forraje

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que un cordero de 25 kg y éste último a su vez, más queun conejo de 2.5 kg. Sin embargo en este sentido habráque recordar que cuando se expresa el peso corporal comopeso metabólico (es decir, el peso en kilogramos elevadoa la .75 potencia), los consumos de las diferentes especiesse vuelven más comparables entre sí.

Igualmente, dentro de una especie animal dada, lasrazas de mayor tamaño ingieren más alimento que susequivalentes más pequeños (como sucedería al compararperros Gran Danés, con Chihuahueños, o cerdos Landracecon Pelones Mexicanos, o caballos Percherones con ponniesShetland).

Sin embargo algunas diferencias de raza son menosaparentes, al ser el resultado de la combinación con otrosfactores, mismos que habría que elucidar en formacasuística: se ha observado por ejemplo que las gallinasLeghorn consumen menos que las de raza Rhode Island,posiblemente debido no solo a diferencias de tamaño, sinoa que además la primera es más eficiente; así mismo, losnovillos Hosltein ingieren más alimento que sus homólogosPardo Suizos del mismo peso corporal (tal vez debido adiferencias en su madurez fisiológica). Las diferencias enconsumo de alimento entre borregos lanares y aquellos depelo, dependen de las temperaturas ambientales a las quese ven expuestos unos y otros; aunque los animales delana generalmente comen comparativamente más, la di-ferencia se hace más pequeña en condiciones tropicales.

Sexo y factores asociados

Los machos de las especies domésticas, al tener una ma-yor velocidad de crecimiento y eventual corpulencia, obien por su perfil hormonal, necesitan y por tanto consu-men una mayor cantidad de alimento que las hembras dela mima especie y raza. Igualmente, los machos castrados,al depositar comparativamente más tejido adiposo, tienennecesidades energéticas y por tanto también consumosdiferentes a los de machos enteros.

Los tres grupos responden al empleo de anabólicosesteroides comerciales, aumentando a la par del crecimientocorporal, la ingestión de alimento. Igualmente, en el casode la hormona del crecimiento de origen recombinante, alser administrada a las vacas lecheras en producción, losaumentos en leche se ven invariablemente asociados conincrementos en el consumo voluntario de alimento.

Etapa fisiológica

Todos los animales en sus fases de crecimiento corporal,tienden en forma más o menos paralela a aumentar suconsumo de alimento, mismo que llega a estabilizarse enla medida que van alcanzando su tamaño de adulto. Y decualquier forma, el productor pecuario o el dueño de las

mascotas, trata de mantener a sus animales adultos dentrode ciertos límites de peso, mediante restricciones en lacantidad o calidad del alimento ofrecido.

Las hembras gestantes y aquellas lactantes tienen quesatisfacer una mayor demanda energética para sustentarel crecimiento fetal y posteriormente la producción deleche, lo que aumenta su consumo voluntario en compa-ración a los animales vacíos y secos. De ahí que en el casolas vacas lecheras, especie que de por sí no alcanza a cu-brir sus necesidades nutritivas durante las primeras sema-nas posparto y por tanto debe recurrir a sus reservas cor-porales, las altas productoras sean más susceptibles a pre-sentar acetonemia y fiebre de leche, que aquellas de bajaproducción; algo similar ocurre con las ovejas que gestangemelos en contraste con aquellas de un solo cordero. Enel caso de la especie porcina, también es la etapa de ama-mantamiento cuando la demanda de alimento es más ele-vada, razón por la que en las granjas comerciales se tratade reducir al mínimo la duración de ésta etapa mediantedestetes tempranos.

Si después de un período más o menos prolongado derestricción alimenticia, como ocurre durante la época desequía en los rumiantes en pastoreo libre (o en casos deenfermedad), se da a los animales la oportunidad de me-jorar cuantitativa y cualitativamente su consumo, especial-mente los que todavía están en las etapas de desarrollocorporal, tienden a mostrar el llamado “crecimiento com-pensatorio”, período en el que durante un tiempo corto(de uno a tres meses dependiendo de la especie y la se-veridad de la restricción a la que estuvieron sujetos) mues-tran un ritmo acelerado de aumento de peso que se veacompañado con una mayor ingestión.

Etología y manejo

El comportamiento alimenticio de un animal dado, estátambién normado por factores etológicos como son su je-rarquía dentro del grupo (los dominantes imponen su su-perioridad y por tanto comen más alimento o escogen elde mejor calidad), lo que sucede con las aves de corral(pecking order), los cerdos, los perros y los herbívoros delas diversas especies. Este hecho parece ser determinanteen el éxito o el fracaso reproductivo y el sexo de las críasde los cérvidos, ya que las hembras dominantes no soloson más fértiles, sino que procrean más cervatillos machosen comparación con las hembras sumisas.

En todas las especies que nos ocupan, se ha observadoque los animales en pares y más aquellos en grupos, alestablecerse una competencia por el alimento, consumenmás que los individuos aislados.

La producción de rumiantes en condiciones de pasto-reo ya sea en agostaderos o en praderas irrigadas, se basaen que son los propios animales quienes cosechan su sus-


tento; sin embargo, el consumo de forraje se verá aumen-tado en la medida que el gasto energético que implica laactividad del pastoreo, sea mayor. Es decir mientras mástiempo tengan que dedicar a pastorear y más distanciatengan que recorrer, ya sea por problemas en la cantidadde forraje disponible o en su contenido energético, mayorserá su requerimiento mínimo de alimento.

Debido al efecto depresivo que ejerce la temperaturaambiental elevada sobre el consumo de alimento, produc-tores en áreas tropicales recurren a la práctica de confinara sus animales durante las horas más calurosas del día, parallevarlos al pastoreo por las noches, con lo que han obser-vado aumentos en el consumo de forraje. El empleo derociadores, ventiladores y otros sistemas de enfriamientode aire es común en las especies pecuarias (aves, cerdos,ganado bovino productor de leche) confinadas explotadasen las regiones tórridas y áridas.

En los animales confinados, aun en condiciones de ali-mentación libre (ad libitum), las veces que se les ofreceel alimento, se refleja en el consumo del mismo; así, ingie-ren más cuando se les da de comer tres veces, al compa-rarse con una sola.

También se ha observado que durante la práctica de lacomplementación a animales en pastoreo, la sola presen-cia de personas o de ruidos (como el motor de los vehícu-los) asociados con el alimento, hace también que aumen-te el apetito y por ende el consumo.

Homeostasis y homeorresis

Si definimos homeostasis como el equilibrio entre los di-versos metabolitos corporales a mediano y largo plazos yhomeorresis como los cambios que ocurren como respuestaa las variaciones a corto plazo (por ejemplo, al inicio de lalactancia), podemos deducir algunos de los efectos queestos factores tienen sobre el consumo, y asociarlos comoposibles mecanismos de control del mismo.

En la mayoría de las especies domesticas, el consumovoluntario de alimento se puede dar a lo largo del día yobedecer cuando menos a dos diferentes necesidades: lanecesidad aguda de energía y la necesidad de almacena-miento de energía.

La teoría termostática describe la necesidad de los ani-males de regular su consumo energético para tratar demantener una temperatura corporal dentro de cierto ran-go, coordinado lo anterior por el sistema nervioso centralen conjunto con receptores ya sea viscerales o bien cutá-neos. El consumo y el posterior proceso digestivo gene-ran calor a través de la acción dinámica específica y enfunción del nivel de alimentación y de la masa corporal.Obviamente que las estaciones del año y las consecuen-tes variaciones de la temperatura medio ambiental influ-

yen de manera importante sobre este factor.

Explicados en forma por demás simplificada, los estu-dios para determinar el papel de un compuesto metabólico(ej. glúcido, triglicérido, aminoácido, etc.) dado sobre elconsumo de alimento, se basan en la medición delmetabolito en cuestión en la sangre circulante, antes, du-rante y después de períodos de deprivación y provisióndel precursor del metabolito o de éste último en cuestión.Los cambios en concentración se relacionan entonces conlas alteraciones observadas en la conducta alimenticia delos animales experimentales y se hacen las deducciones yconclusiones correspondientes. De esa forma, si en un casohipotético, se depriva a un animal de vitamina C en elalimento, y como consecuencia baja no solo la concentra-ción del ácido ascórbico en la sangre, sino el apetito mis-mo, y ambos se restauran al volver a proporcionar la vita-mina, se podría concluir que el consumo de alimento estásiendo afectado por la presencia o la ausencia de la vita-mina.

Considerando entonces que el nutrimento más indis-pensable lo constituye la glucosa, sería de suponer quegran parte de la actividad metabólica del organismo giraen torno al mencionado glúcido (lo cual es cierto). Unadeficiencia sanguínea de glucosa por un lado aumenta lanecesidad de comer, y por otra favorece a aquellos ciclosbioquímico-metabólicos tendientes a su utilización y/o pro-ducción (glucólisis, glucógenolisis, gluconeogénesis). Enla medida que se satisface el requerimiento tisular y celu-lar del metabolito, en forma proporcional habrá un ajusteen el consumo a la baja y se activarán los mecanismospara la síntesis bioquímica del metabolito y/o su conserva-ción y transformación en depósitos de reserva energéticacomo son el glucógeno y los lípidos corporales diversos.

Debido a que los animales herbívoros obtienen unporcentaje mayoritario de su energía alimenticia a partirde la fermentación de la ingesta en el rumen-retículo y/oen el intestino grueso (ver capítulos 6 y 8), resultaría lógi-co suponer que los metabolitos derivados de dicho proce-so (ácido acético, ácido propiónico, ácido butírico, ácidoisovalérico y ácido láctico), mediante mecanismos de re-troalimentación, ejercerían alguna influencia sobre su pa-trón de consumo de alimento; sin embargo los resultadosexperimentales actuales disponibles al respecto no sondel todo concluyentes.

La teoría aminostática trata de relacionar los niveles pos-prandiales de aminoácidos plasmáticos (provenientes a suvez ya sea del alimento o bien de la degradación de pro-teínas corporales), con el consumo; sin embargo no se haencontrado evidencia clara de ello.

En cambio los lípidos corporales, concretamente el te-jido adiposo, sí parecen ejercer influencia sobre los meca-nismos de control del apetito y la saciedad. Al respecto, se


hipotetiza que los depósitos de grasa operan como baró-metros de la condición corporal (es decir, el estadonutricional) y retroalimentan las señales que indican la ne-cesidad de comer o la satisfacción de la misma. Parece serque la hormona leptina, producida en el tejido en cues-tión, al menos en ratas (y en humanos), es en gran medidaresponsable de dicha respuesta. También podrían teneralgún efecto los ácidos grasos libres, ya que su nivel san-guíneo aumenta en los períodos de ayuno.

Es importante mencionar que tanto insulina comoleptina son las únicas hormonas consideradas como seña-les del adiposito, ya que ambas llenan los dos criteriospara ser consideradas como tales: circular en niveles pro-porcionales a la cantidad de grasa en el organismo, y en-trar al sistema nervioso central en proporción directa consus niveles plasmáticos. La administración directa al cere-bro de cualquiera de estas dos hormonas suprime o inhibeel consumo voluntario de alimento, mientras que la defi-ciencia de cualquiera de estas dos hormonas estimula elconsumo de alimento. Las figuras 1.2 y 1.3 explican como

la insulina y la leptina pueden estimular o inhibir el consu-mo voluntario de alimento.

Los metabolitos conocidos genéricamente comoneuropéptidos, especialmente la colecistoquinina y algu-nos opioides, aparentan ser importantes enlaces entre elsistema nervioso central y el aparato digestivo, por lo quehan acaparado la atención de los investigadores sobre estetema (ver capítulo 3).

Los receptores sensoriales. Aunque cada uno de loscinco sentidos juega un papel en los mecanismos de con-sumo, en los mamíferos es especialmente el sentido delolfato y en menor grado el gusto (las aves carecen depapilas gustativas), los que influyen en la conducta ingestivade éstos animales. Razón por la que los saborizantes artifi-ciales como promotores del consumo, tienen respuestasmuy variables (en el caso de humanos, la vista tambiénjuega un importante papel).

Los receptores del sistema digestivo. Es probable quela sensación de llenado que se origina en algunas partes

Figura 1.2. Figura 1.2. Figura 1.2. Figura 1.2. Figura 1.2. Incremento en el consumo de alimento como consecuencia de undecremento del tejido adiposo y de la expresión de insulina y de leptina. Adaptado de

Figura 1.3. Figura 1.3. Figura 1.3. Figura 1.3. Figura 1.3. Anorexia como consecuencia de un incremento en la masa adiposa y enla expresión de insulina y leptina. Adaptado de Schuartz et al., 2000.


del sistema digestivo (el estómago en cerdos y en los car-nívoros) sea en parte responsable de transmitir la señal desaciedad; además en los carnívoros silvestres, debido a lacomposición de su dieta, rica en proteínas y grasas, demás lenta digestión, la sensación de llenado perdura variosdías. Aunque en el caso de rumiantes muchos autores creenque son los receptores de algún tipo presentes en elrumen-retículo, los que operan en el control del consumo,el que escribe cree que es un órgano demasiado grande yelástico para ello, y que más bien podrían ser el abomasoo el duodeno los responsables. El hígado también es men-cionado como posible sitio de localización de receptores.

La osmolaridad y otros factores físico-químicos. Pareceser que el equilibrio ácido-base del contenido ruminal ejercecierto efecto en el consumo, a juzgar por las observacio-nes con animales en estados de acidosis y alcalosis, en losque se reduce la ingestión de alimento. Sin embargo elefecto debe valorarse con cautela ya que por ejemplo laacidez ruminal muchas veces va acompañada con la pér-dida de las contracciones del órgano, lo que confunde elpanorama sobre cual de ellas o si las dos son la causa de lareducción en el consumo. La temperatura intraruminalpodría ser un factor, así como la presencia de toxinas.

Resulta obvio que además de la leptina mencionadacon anterioridad, la insulina, el glucagon y las demás hor-monas que controlan los metabolismos de la glucosa y losácidos grasos, la natriurética que influye en el equilibrioelectrolítico, las de tipo reproductivo (luteinizante,progesterona, testosterona, etc.), las relacionadas con pro-cesos anabólicos (hormona del crecimiento, prolactina,etc.), solas o en conjunto, aisladas o en cascada, tienenefecto sobre el consumo.

Fases del consumo voluntario

En general se reconocen cuatro fases durante la ingestiónde alimento por parte de los animales:

Fase de Iniciación: durante ésta se reconoce la interacciónde factores internos y externos que impulsan al animal abuscar alimento. Dentro de los factores internos se haresponsabilizado como iniciadores de esta etapa ametabolitos sanguíneos como glucosa y algunas hormonascomo leptina e insulina y más recientemente a ghrelina.La presencia de estímulos externos es importante ya queen estudios con diferentes especies (en particular con hu-manos) se ha demostrado que el consumo voluntario dealimento se puede dar por interacciones sociales, y estí-mulos que involucran sentidos como el olfato y la vista. Lamayoría de los autores coincide en señalar que duranteesta fase, la integración de estos estímulos a nivelhipotalámico es más importante que la acción aislada decada uno de estos estímulos para iniciar la búsqueda oingestión de alimento.

Fase de Procuración: en esta fase el conocimiento y lamemoria que tenga el animal en cuanto al tipo de alimen-to, sabor, olor, color y época del año (es decir, en el casode los animales que dependen de forrajes producidos du-rante primavera y verano) juegan un papel muy impor-tante. Durante esta fase el animal tiende a buscar aquellosalimentos que pudieran ser más nutritivos o más de suagrado, aunque en casos extremos donde hay falta de ali-mento, el animal se puede adaptar y consumir lo que tie-ne disponible y dejar de ser selectivo. En el caso de losanimales en cautiverio o en el de los animales domésticos,se puede decir que esta fase es inaparente o bien quepudiera no distinguirse de la fase de iniciación.

Fase de consumación. En esta fase hay una asociación delos atributos sensoriales y metabólicos, resultado de la pre-sencia de alimento en la boca y tubo gastrointestinal, hastala absorción de nutrimentos que pueden ser registrados anivel cefálico.

Fase de terminación. Al igual que sucede con la fase deiniciación, la terminación o cesación del consumo volunta-rio puede depender de diferentes estímulos y no de unoen particular. En este caso se ha ligado a esta fase con lainteracción de receptores en la lengua, esófago, estomagoe intestino con la comida, así como secreción de hormo-nas como insulina y leptina, y al incremento de metabolitossanguíneos como glucosa, aminoácidos, ácidos grasos li-bres y colecistoquinina. Al conjunto de estas señales se leha denominado señales de saciedad, las cuales son inte-gradas a nivel del sistema nervioso central, resultando enla terminación de la ingestión voluntaria de alimento.

Ejemplo de aplicación práctica

En situaciones donde se detecta que es necesario incentivara los animales a iniciar o a aumentar la ingestión de ali-mento, es de importancia conocer los mecanismos fisioló-gicos y etológicos o los factores alimenticios y medio-am-bientales responsables del fenómeno de consumo volun-tario. De esa forma, el conocimiento de cada especie, razay etapa productiva, un cambio de ingredientes o de for-mulación, el empleo de ciertos nutrimentos específicos ode aditivos, la modificación del entorno micro-climático, ola formación de grupos de animales para crear una mayorcompetencia entre ellos, puede resultar en la estimulacióndel apetito y con ello el inicio del acto de comer, o bien elaumento en el consumo voluntario.

Conclusión

Como se puede apreciar, no es fácil detectar un factorúnico que pueda calificarse como el control maestro delconsumo voluntario de alimento (y de agua), sino que sonmás bien un conjunto de factores alimenticios, medio-am-


bientales, y fisiológicos, los responsables del binomio ape-tito-saciedad, que constituye el pilar de la alimentación yla nutrición animal.

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Sección IX Características anatómicas del tubo digestivo523

Características anatómicas del tubo digestivoTercia Cesaria Reis de Souza y José Luis Romano Muñoz

provocando modificaciones importantes tanto desde elpunto de vista anatómico como del fisiológico. El consu-mo de alimento sólido induce el crecimiento de la mucosagástrica, un incremento del peso y del volumen de losintestinos delgado y grueso; además de modificar el perfilde las enzimas secretadas en los distintos órganos digesti-vos.

Organización estructural

El aparato digestivo es la vía de entrada de los nutrimentosal cuerpo animal, y está compuesto por una serie de órga-nos con secreciones y funciones específicas, de modo queel alimento pueda ser degradado a moléculas asimilablespor el animal. Teóricamente se pueden dividir las funcio-nes del aparato digestivo en primarias y secundarias. Lasprimarias son la digestión y la absorción de los nutrimentosy las secundarias son las funciones secretora y motora. Ellasson interdependientes y deben estar presentes de formaconjunta para que se dé el buen funcionamiento del orga-nismo.

La forma en que el tubo gastrointestinal está organiza-do dentro de la cavidad abdominal tiene como finalidadpermitir acomodar una gran superficie en un espacio re-ducido. La organización de las estructuras que constituyenla pared de las vías gastrointestinales, desde la faringe has-ta el ano, varía en gran medida entre regiones, pero exis-ten características comunes en la organización global deltejido. Los componentes de la pared del tubo digestivo(TD) (figura 2.1), en orden anatómico desde la luz haciael exterior, son: mucosa, submucosa, muscular circular, mus-cular longitudinal y serosa (excepto en esófago y rectodistal).

La mucosa está conformada por el epitelio, la láminapropia y la muscular de la mucosa. El tipo de epitelio essimple, con células altamente especializadas y que estánen contacto directo con la luz del órgano en cuestión; es-tas células, además, constituyen una barrera selectiva con-tra productos tóxicos. El epitelio puede variar según la

Objetivo de aprendizaje

Que el alumno describa las principales característi-cas anatómicas del aparato digestivo de los anima-les, las cuales son fundamentales para la compre-sión de la fisiología digestiva

Introducción

Laprincipal función del tubo digestivo de los animales esgarantizar la digestión y la absorción de los nutrimentos yla excreción de productos de desecho. Los sistemas diges-tivos de los mamíferos presentan un mayor grado de di-versidad estructural y funcional que cualquier otro sistemaorgánico. Las aves tienen un aparato digestivo particular,pero que también difiere entre ellas, de acuerdo con laespecie considerada. Las variaciones del aparato digestivoderivan principalmente de los hábitos alimenticios de lasdistintas especies animales, los cuales pueden ser dividi-dos en tres grupos: carnívoros, omnívoros y herbívoros.Así, existen dos tipos generales de procesos digestivos,que son tipificados en un extremo por los carnívoros y enotro extremo por los herbívoros; los omnívoros muestranuna combinación de los dos. Además de las diferenciasdebidas al plan dietario, también se observa que los órga-nos que realizan las funciones digestivas son diferentes.Por ejemplo, el perro (carnívoro) puede sobrevivir sin elcolon, mientras que para el caballo (herbívoro) lacolostomía sería desastrosa. El intestino grueso de los ca-ballos tiene una alta capacidad para digerir la celulosa porlas enzimas microbianas; en el perro la digestión microbianade la celulosa está presente en el colon, sin embargo, enmenor grado que en otras especies como el cerdo, demodo que el colon no es de gran importancia para cubrirlas necesidades nutricionales de los caninos.

Otra característica del tubo gastrointestinal y de los ór-ganos anexos (glándulas salivales, hígado y páncreas) esla capacidad de adaptarse a una dieta específica o al cam-bio de la misma, como es el caso del periodo del destete,en donde se remplaza la leche por un alimento sólido,

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región del tubo y de la especie animal. En la mucosa delintestino delgado se observan, a nivel microscópico,vellosidades recubiertas por diferentes células como losenterocitos, que son las células epiteliales con capacidadde secretar enzimas y absorber los nutrimentos, célulascaliciformes secretoras de moco y células enteroendocrinas.Los enterocitos están recubiertos por microvellosidades,permitiendo así, aumentar la superficie de digestión y laabsorción de los nutrimentos. En la parte inferior de lasvellosidades se observan las criptas de Lieberkühn, endonde ocurre la mitosis de las células indiferenciadas quedarán origen a las distintas células que recubren lasvellosidades. En las criptas se encuentran las células dePaneth que secretan lisozimas, las cuales destruyen la pa-red celular de algunas bacterias.

En la parte interna de las vellosidades se encuentra lalámina propia que está conformada por tejido conectivocon capilares sanguíneos, nódulos y vasos linfáticos, ner-vios, linfocitos, células plasmáticas y eosinófilos y una altaconcentración de células glandulares. Las glándulas se en-cargan de secreciones especializadas que dependen de laregión de localización; la presencia de vasos capilares ylinfáticos sirve para la conducción de los nutrimentos re-cién absorbidos. La muscular de la mucosa está constituidapor fibras lisas que, al contraerse, permiten la formaciónde pliegues o crestas (vellosidades).

La submucosa es rica en tejido conectivo, vasos san-guíneos de mayor tamaño, así como fibras nerviosas tantoaferentes como eferentes, que garantizan la irrigación einervación de la mucosa.

La capa muscular externa está formada por fibras lisascirculares y por fibras lisas longitudinales; la contracción deambas capas resulta en el mezclado y la propulsión delcontenido digestivo a lo largo del tubo.

La última capa de la pared del TD, la serosa, está cons-tituida por tejido conectivo cubierto con una capa de célu-las mesoteliales escamosas. La serosa facilita el deslizamien-to de los órganos evitando la adherencia de los mismos.

De la serosa se continúa con el mesenterio, el cual contie-ne nervios, vasos linfáticos y sanguíneos.

El aparato digestivo es un tubo y sus órganos puedenverse como expansiones o evaginaciones del tubo origi-nal, con tamaños y colocaciones variables de acuerdo conla especie animal de que se trate. Se describen los órganosdigestivos como una serie de cámaras como la boca, elestómago, el duodeno y los intestinos delgado y grueso, yde evaginaciones como las glándulas salivales, el páncreasy el hígado. Así, la mayor parte de las diferencias entre lasespecies animales, en relación a los órganos digestivos ylos procesos que en ellos se desarrollan ocurren a nivelpreduodenal.

El intestino delgado tiene los sistemas sanguíneo ylinfático bien desarrollados, lo que permite la absorción delos productos de la digestión. Los nutrimentos pasan a tra-vés del epitelio celular a los capilares sanguíneos o al sis-tema linfático (en aves sólo a sangre). Los vasos linfáticosincluyendo los de las vellosidades, drenan hacia linfáticosde mayor calibre de la submucosa. Estos penetran en lascapas musculares del intestino delgado y llegan a vasoslinfáticos mesentéricos que están conectados con loslinfonodos mesentéricos y de ahí llegan hasta el conductotorácico, el cual vacía su contenido en el sistema venosoanterior, junto al corazón. Por otro lado, los capilares san-guíneos de la mucosa intestinal, incluyendo los de lasvellosidades, se unen para formar vénulas y venas quedrenan a la vena porta, a través de su red mesentérica. Lavena porta penetra en el hígado y su sangre se mezclacon la de la arteria hepática. Las venas hepáticas transpor-tan su sangre del hígado a la vena cava inferior.

Aparato digestivo de los mamíferos

El desarrollo del aparato digestivo de los mamíferos em-pieza durante la vida fetal, pasando por una primera fasede proliferación celular, de crecimiento y de morfogénesis.En una segunda etapa ocurre la diferenciación de las célu-las epiteliales, seguida por una fase de desarrollo progresi-vo de su funcionalidad. Inmediatamente después del naci-miento ocurre un importante paso en el proceso de laontogénesis del tubo gastrointestinal, pasando a ser res-ponsable de proveer al animal neonato los metabolitos ysustancias protectoras a través de los procesos de diges-tión y absorción de los nutrimentos y de la endocitosis delas inmunoglobulinas del calostro y de la leche. Al mo-mento del destete el tubo gastrointestinal pasa por un lar-go proceso de adaptación al cambio de la dieta líquida(leche) al alimento sólido (dietas iniciadoras). En el cuadro2.1 se muestra un ejemplo de la evolución del peso abso-luto y relativo de algunos órganos digestivos de lechonesdel destete (17 días de vida) a la cuarta semana posdestete.Se puede observar que al día dos posdestete el peso ab-soluto de los órganos sufre una ligera reducción, como

Figura 2.1Componentes de la pared del tubo digestivo


consecuencia del bajo de consumo de alimento provoca-do por el estrés del destete, seguida por la recuperacióndel crecimiento de los mismos, a medida que los animalesaumentan su peso corporal.

Animales no rumiantes

Boca. Siendo el primer órgano que entra en contacto conel alimento, la boca puede ser considerada la puerta deentrada al aparato digestivo. Las funciones que realiza sonla prehensión, masticación, insalivación y deglución de losalimentos (ver capítulo 3). Las estructuras que auxilian laboca en sus funciones son: las glándulas salivales, los dien-tes, la lengua, los labios, el maxilar superior, la mandíbula ylos paladares.

Esófago. Es la comunicación de la faringe con el estóma-go. Gran parte del esófago está revestido por glándulasmucosas que secretan moco y contribuyen a la lubricaciónadicional del bolo alimenticio, evitando la excoriación porparte de los alimentos recién llegados y facilitando su pasoal estómago. Cerca de la unión gastroesofágica el mocoprotege la mucosa de los jugos gástricos que refluyen delestómago. Los movimientos peristálticos son los responsa-bles de la propulsión del bolo alimenticio por el esófago.

Estómago. Es un órgano amplio y elástico que tiene lasfunciones de almacenamiento de alimento, secreción dejugos gástricos, mezcla del bolo alimenticio con ellos y su

paso al intestino a una velocidad adecuada para la diges-tión y la absorción de los nutrimentos. Para sintetizar losjugos gástricos el estómago se divide en diferentes regio-nes, cuyas proporciones están íntimamente ligadas a loshábitos alimenticios de las diferentes especies animales:

a) Región esofágica: aglandular.b) Región glandular cardiaca con producción de moco

para protección de la mucosa estomacal.c) Región glandular fúndica con la producción de HCl

por las células parietales u oxínticas y pepsinógenopor las células pépticas o del cuerpo principal;

d) Región glandular pilórica con producción de mocoy una poca cantidad de pepsinógeno.

Por otro lado, para realizar las funciones mecánicas, elestómago puede ser dividido en tres partes (figura 2.2):

a) La porción dorsal llamada fondo se relaciona con larecepción y almacenamiento del contenido y conla adaptación al volumen, para que no haya dema-siada presión.

b) El cuerpo sirve como un compartimiento para lamezcla de la saliva, el jugo gástrico y el alimento.

c) El antro que es la bomba gástrica que regula la pro-gresión del alimento y el paso por el esfínter pilóricohacia el duodeno.

Figura 2.2Partes del estómago

Intestino Delgado. La porción intestinal contigua al es-tómago se denomina intestino delgado y convencional-mente se divide en tres partes: duodeno, yeyuno e íleon.El intestino delgado tiene las siguientes funciones: secre-ción de enzimas digestivas; secreción de hormonas diges-tivas; recepción de las secreciones biliares y pancreática;es el lugar donde se realiza la mayor parte del proceso dedigestión enzimática y de absorción de los nutrimentos.

Cuadro 2.1Desarrollo de algunos órganos digestivos en

lechones recién destetados*

Pesos Días posdestete

0 2 7 14 21 28

Peso vivo (PV, kg) 5.7 5.1 5.6 6.7 8.3 10.1

Peso absoluto (g)

Páncreas 6.4 5.8 8.8 13.2 14.6 17.3

Hígado 149 125 134 161 231 322

Estómago 28 27 38 64 67 97

Intestino delgado 171 130 182 345 450 589

Intestino grueso 56 50 90 124 192 232

Peso relativo (g/kg PV)

Páncreas 1.13 1.17 1.57 1.77 1.72 1.96

Hígado 26.4 24.9 23.9 23.8 27.9 31.9

Estómago 5.1 5.3 6.8 9.6 8.1 9.6

Intestino delgado 30.1 26.1 32.7 51.4 54.2 58.6

Intestino grueso 10.1 10.2 16.0 18.5 23.0 22.9

*tomado de Aguilera et al., 2003


Por otra parte, hay una considerable variación entreespecies en lo relativo a la longitud y al volumen, así comoal grado de saculación del intestino grueso. Se distinguendos tipos de colon: simple y retorcido sobre su ejelongitudinal (espiral) y los doblados. El colon simple seencuentra en carnívoros y humanos; el ciego es no-funcio-nal desde el punto de vista de la digestión y la absorción.En contraste, en especies donde sus dietas están basadasen un mayor contenido de fibra, más material fibroso al-canza el tubo posterior y el consecuente aumento de lafermentación resulta en un colon de mayor tamaño. Porejemplo en el caballo, llega a medir 1.5 m y con una capa-cidad de 25 a 30 L, lo cual indica mayor fermentación yárea de absorción.

Intestino grueso. El contenido del intestino delgado pene-tra al intestino grueso a través de la válvula ileocecal. Laforma en la que el intestino delgado y el intestino gruesose unen anatómicamente, está relacionada a la dieta queingieren los animales. Así, en las especies carnívoras, launión ileocecal se da en el colon ascendente y el ciego noes funcional. En los rumiantes, el íleon entra en la unióncecocólica y en el equino el íleon entra en la base delciego en la unión ileocecal. El sitio de la unión del íleoncon el intestino grueso varía entre las especies, por lo queel esfínter toma diferentes nombres: esfínter ileocólico(perro, humano), ó esfínter ileocecal (caballo, hámster). Elesfínter sirve para prevenir el reflujo del quimo del intes-tino grueso hacia el intestino delgado.

Se divide al intestino grueso en ciego, colon y su por-ción final que es el recto. Una función fundamental delintestino grueso es la absorción de agua y de ciertoselectrólitos. Sin embargo; en algunas especies la floramicrobiana presente en esta porción tiene la capacidad defermentar la fibra del alimento y los nutrimentos que esca-pan a la digestión enzimática a nivel del intestino delgado.Esta capacidad es variable entre las distintas especies ani-males y se relaciona con sus hábitos alimenticios. El ciegoes una bolsa intestinal localizada junto a la unión con elintestino delgado, y el tamaño del ciego varía entre lasdiferentes especies animales. Las especies carnívoras tie-nen apenas un vestigio de ciego, por lo que en relación asu peso corporal, los perros no tienen un ciego tan desa-rrollado como los cerdos, pero es mayor que el de losgatos. Los conejos tienen un ciego extremadamente volu-minoso y tanto el ciego como el colon proximal presentanbolsas evaginadas (haustros). El ciego y el colon de losequinos tienen una capacidad extrema.

Animales rumiantes y pseudorumiantes

Las especies herbívoras tienen modificaciones en sus es-tómagos e intestinos que los habilitan para digerir celulosay otros polisacáridos tales como la hemicelulosa, que son

glúcidos estructurales presentes en las plantas. Los rumian-tes presentan adaptaciones de su aparato digestivo quelos permite ser muy eficientes en el aprovechamiento deestos compuestos. Las particularidades del aparato digesti-vo de los rumiantes ocurren en su porción anterior, pues apartir del abomaso los órganos digestivos y sus funcionesson similares a los de los animales no-rumiantes.

Boca. Las funciones de la boca de los rumiantes son laprehensión, la masticación, la insalivación, la deglución yla rumia de los alimentos (ver capítulo 3). Los bovinosutilizan principalmente la lengua para introducir los forra-jes a la boca, y los ovinos y caprinos usan sus labios ydientes para esto. Las numerosas glándulas salivales pre-sentes en la boca son responsables de la producción de lasaliva, la cual no contiene amilasa. Los alimentos pasanpor el esfínter faringoesofágico para llegar al esófago. Enla lengua se encuentran las papilas gustativas, las cualespermiten a los animales percibir los sabores del alimento.

Esófago. Tiene las mismas funciones que en los animalesno-rumiantes, desembocando en el esfínter llamado cardias.Este es inicio del canal esofágico, que mide de 12-18 cm ydesemboca en el orificio retículoomasal, llevando la lechedirectamente al abomaso de los rumiantes lactantes. Por lotanto a estos animales se les denomina prerumiantes.

Estómago. El estómago de las especies rumiantes tieneuna superficie bastante grande en relación al tamaño delos animales, ocupando aproximadamente ¾ partes de lacavidad abdominal. Está dividido en cuatro compartimien-tos denominados retículo, rumen, omaso y abomaso (figu-ra 2.3). Los tres primeros tienen epitelio plano estratificadono glandular. La superficie interna del rumen-retículo estácubierta por papilas, las cuales aumentan en tamaño ynúmero con la edad y por el estímulo del alimento. Elretículo y el rumen están unidos por un pliegue retículo-ruminal, de manera que la digesta pueda fluir de una partea la otra. En la parte exterior del rumen existen estructurasanatómicas (pliegues) de naturaleza muscular, que se pro-yectan al interior separándolo en sacos. Estos pliegues sir-ven para los movimientos de contracción de los sacos ycirculación del bolo alimenticio.

El omaso es un órgano esférico compuesto por lámi-nas adheridas a la pared en todos sus bordes excepto elorificio ventral. Este órgano tiene como función separar lasfracciones líquida y sólida de la digesta, para su posteriorpasaje al abomaso.

El abomaso tiene la función similar al estómago de losanimales norumiantes, con la secreción de ácido clorhídri-co y pepsinógeno (pepsina), lo que promueve el iniciode la digestión de las proteínas que escaparon a la fer-mentación microbiana, como las propias proteínas de ori-gen microbiano que se mezclaron con la digesta.


En los rumiantes jóvenes, los tres primeroscompartimentos están poco desarrollados y no son funcio-nales. El estímulo del alimento sólido es importante parael desarrollo de estos órganos.

Intestinos. De un modo general, la anatomía de los in-testinos delgado y grueso de los rumiantes reflejan las die-tas que consumen y la diferencia en la cantidad desubstratos disponibles para sostener la fermentación enintestino grueso: así, en los selectores e intermediarios tien-den a ser más grandes con respecto al rumenretículo, yéste es más pequeño en relación al peso corporal. En con-traste, en los consumidores de pastos, el rumenretículo esmayor respecto a los intestinos delgado y grueso y ade-más, el primero es más grande, respecto al peso corporal.

El sitio de la unión del íleon con el intestino grueso enlas especies rumiantes se conoce como esfínterileocecocólico.

Aparato digestivo de las aves

También en las aves el desarrollo del aparato digestivo esmuy precoz; en el embrión el intestino se forma desde elsegundo día de incubación y al momento de la eclosión elaparato digestivo representa casi la cuarta parte del pesocorporal; sin embargo, esta proporción decrece rápidamen-te alcanzando menos de 5% del peso a la octava semanade vida de los pollos de engorda (Figura 2.4). Después dela eclosión, el aparato digestivo se desarrolla

diferencialmente según la especie y de los hábitos alimen-ticios.

El aparato digestivo de las aves (Figura 2.5) en compa-ración con los mamíferos se caracteriza por ser relativa-mente corto y estar bien adaptado para transformar losalimentos concentrados en nutrimentos asimilables por losanimales. En relación a los mamíferos (rumiantes ynorumiantes) el aparato digestivo de las aves se distinguepor diversos factores:

a) presencia de un pico córneo, remplazando los la-bios;

b) presencia del buche, que es una dilatación del esó-fago;

c) existencia de dos estómagos sucesivos y distintos,

Figura 2.3Esquema del lado izquierdo del estómago

de un bovino

1 esófago; 2 cardias; 3 canal esofágico; 4 retículo; 5 pliegue retículoruminal; 6saco craneal; 7 pliegue craneal; 8 saco dorsal; 9 saco ventral; 10 sacocaudoventral; 11 saco ventral; 12 pliegue coronario dorsal; 13 pliegue longitudinalderecho; 14 pliegue coronario ventral; 15 pliegue caudal; 16 abomaso; 17omaso.

Las líneas punteadas representan el contorno del abomaso que queda dellado derecho del retículo y del rumen.

Figura 2.4Desarrollo ponderal del tubo digestivo

en pollos de engorda*

*Adaptado de Larbier & Leclercq, 1992.

Figura 2.5Aparato digestivo de las aves (gallináceas)


proventrículo o estómago glandular y molleja o es-tómago muscular;

d) presencia de dos ciegos ye) presencia de la cloaca, que es la parte terminal del

aparato digestivo donde afluyen el recto, los uréteresy las vías genitales.

Cavidad bucal. Debido a la ausencia de dientes los ali-mentos pasan por la boca sin sufrir modificaciones signifi-cativas. Las funciones de los dientes de cortar y triturar sonrealizadas por el pico y por la molleja. La lengua tiene unasección en la parte anterior en forma de trinche, que sirvepara forzar el alimento hacia el esófago y a la vez ayuda apasar el agua cuando el ave bebe. Además el agua pasa alesófago de forma pasiva gracias a los movimientos de lacabeza. Las glándulas salivales están presentes en gran nu-mero y dispersas por la boca y tienen la función de secre-tar la saliva rica en moco, la enzima amilasa y iones bicar-bonato. La boca y la faringe de las aves no están biendelimitadas y en la mayoría de las especies no hay paladarblando. El paladar duro se comunica con las cavidadesnasales.

Esófago y buche. El esófago es un tubo comparativa-mente bastante más largo en las aves y tiene un diámetrovariable siendo más ancho en las aves que degluten partí-culas de alimento más grandes. Su función es llevar el ali-mento de la cavidad bucal al proventrículo, humectarlo yablandarlo, además de contribuir a la regulación del transi-to digestivo. Comprende dos partes, una cervical pegadaa la tráquea y otra intratoráxica localizada arriba del cora-zón. En el límite de las dos partes está el buche, cuyaforma puede variar desde una simple dilatación del esófa-go hasta la formación de una o dos bolsas hacia afuera delesófago. Está presente en la mayoría de las aves; sin em-bargo, en los gansos y patos no se distingue; en estas es-pecies el esófago es capaz de dilatarse en toda su exten-sión, constituyendo una importante reserva de alimento.Las golondrinas secretan en el buche una sustancia nutriti-va conocida como “leche”.

Proventrículo y molleja. El proventrículo o estómagoglandular o químico tiene como función principal la secre-ción de los jugos gástricos; sin embargo, en algunas espe-cies que se alimentan de peces puede tener la función dealmacenamiento de alimento. La molleja, o compartimen-to muscular o mecánico está compuesta por una capa cór-nea rodeada de una pared muscular. Tiene como funcióntriturar el alimento en las especies que consumen alimen-tos duros, además de mezclarlo con las secreciones diges-tivas provenientes del proventrículo. Así los doscompartimentos tienen funciones complementarias.

Intestinos y cloaca. El intestino delgado de las aves essimilar al de los mamíferos; sin embargo, no existen áreas

delimitadas como el yeyuno y el íleon. Es más largo en lasaves herbívoras que en las carnívoras. El vestigio del sacovitelino puede ser encontrado cerca de la mitad del intes-tino delgado. En la unión de los intestinos delgado y grue-so están localizados los ciegos, que en general en las avesson en número par, al contrario de los mamíferos. Las di-mensiones de los ciegos son afectadas por los hábitos ali-menticios y están ausentes en algunas especies (por ejem-plo en los halcones). El intestino grueso de las aves esrelativamente corto y no hay una delimitación entre elrecto y el colon que es casi inexistente, consecuentemen-te la fermentación microbiana fermentativa es práctica-mente nula. La cloaca es la parte final del aparato digesti-vo y es un órgano común a los aparatos urinario yreproductor.

Órganos accesorios

Estos son considerados anexos o accesorios al aparato di-gestivo, pues ayudan a la digestión, pero el alimento nopasa a través de ellos durante el proceso.

Glándulas salivales. Proveen los líquidos digestivos parala primera parte del tubo digestivo (boca y estómago). Ladesignación de glándulas salivales se refiere a tres glándu-las en pares (parótidas, submandibulares y sublinguales) ya numerosas pequeñas glándulas que se encuentran en lamucosa de la boca. La saliva corresponde a la secreciónmixta de todas estas glándulas. En el cerdo, en el hombrey en el perro la principal enzima digestiva producida porlas glándulas salivales es la amilasa; sin embargo, está au-sente en animales herbívoros.

Páncreas. Es un órgano de que se encuentra en el plie-gue o doblez del duodeno. Es una glándula mixta con fun-ciones endocrinas (secreción de insulina) y exocrina quees la secreción del jugo pancreático rico en enzimas queauxilian el proceso de digestión de las proteínas, glúcidosy lípidos.

Hígado. Es un órgano amplio y uno de los más importan-tes en relación a los procesos metabólicos. El hígado pro-duce la bilis que tiene una función importante en el pro-ceso de digestión de los lípidos. La bilis se almacena en lavesícula biliar, excepto en el caballo. De la bilis sale elconducto cístico; la unión de éste con el conducto hepáti-co forma el conducto colédoco que transporta la bilis alduodeno.


El aparato digestivo está diseñado para digerir el tipo dealimento que consume el animal. Los herbívoros cuentancon partes del tubo digestivo que funcionan como cáma-ras de fermentación, en las cuales van a ser degradados los


componentes no digeridos por las enzimas propias delanimal. Por el contrario en animales carnívoros el tuboposterior (ciego e intestino grueso) está menos desarrolla-do, lo que explica la baja capacidad de fermentación enestas especies.

Conclusión

El aparato digestivo está adaptado a los hábitos alimenti-cios de cada especie animal y al estado fisiológico de losmismos. El desarrollo de los animales y su productividadestá en función de una buena nutrición. La adecuada ana-tomía y la preservación e integridad del tubo gastrointestinalson fundamentales para que el proceso digestivo puedarealizarse de una manera eficiente, y que los animales ten-gan disponibles todos los nutrimentos necesarios para efec-tuar sus funciones fisiológicas y metabólicas.


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Sección IX Mecanismos que controlan la actividad gastrointestinal531

Mecanismos que controlan la actividadgastrointestinal

José Luis Romano Muñoz

Control por el sistema nervioso autónomo (SNA)

En el control nervioso intervienen fibras provenientes delsistema nervioso autónomo simpático y parasimpático, asícomo fibras que conforman el sistema nervioso entérico.

Sistema nervioso simpático

Las fibras nerviosas aferentes y eferentes simpáticas pro-vienen principalmente de los plexos celiaco, mesentéricosuperior e inferior e hipogástrico. La mayor parte de estasfibras no innervan directamente estructuras del TD sinoque terminan en los plexos submucoso y mioentérico,plexos que forman parte del sistema nervioso entérico.Algunas fibras vasoconstrictoras del simpático, excepcio-nalmente, terminan en vasos sanguíneos y glándulas loca-lizadas en la pared del TD; pocas fibras terminan en lacapa muscular externa. La actividad del sistema simpáticosobre el TD, en general, resulta en la inhibición de activi-dades motoras y secretoras, así como la vasoconstricciónde capilares localizados en el área.

Sistema nervioso parasimpático

La mayor parte de las actividades controladas por el siste-ma parasimpático en el TD se realizan a través de fibrasaferentes y eferentes del nervio vago, y en menor pro-porción, de fibras de los nervios pélvicos. En ambos casos,las terminales nerviosas entran en contacto con las célulasganglionares de los plexos submucosos y mioentéricos.En contraste a la actividad del simpático, la estimulacióndel sistema parasimpático generalmente promueve accio-nes motoras y secretoras del TD.

Cabe mencionar que la mayor parte de la influencia ymodulación del SNA sobre el TD radica en su interaccióncon los plexos del sistema nervioso entérico, y que muypocas actividades las promueve de manera directa sobrelos órganos efectores (cuadro 3.1).

Objetivo

El alumno será capaz de identificar los mecanismosnerviosos y endocrinos que controlan procesos demotilidad, secreción, digestión y absorción de losnutrimentos en el tubo digestivo de los animalesdomésticos.

Introducción

El tubo digestivo (TD) tiene como principal objetivo el deprocesar los alimentos ingeridos para que sus componen-tes estén disponibles a todo el organismo. Para poder al-canzar este objetivo, es necesario que los alimentos sufranuna serie de transformaciones tanto físicas como químicas;transformaciones que se dan por procesos tales como: laingestión, la masticación, la insalivación, la deglución, latransportación a lo largo del tubo, la secreción, la diges-tión, la absorción y la excreción. Es claro que para que elTD pueda realizar su función, estos procesos deben lle-varse a cabo de manera integral y coordinada; esto es,todos ellos tienen una misma magnitud de importancia yla sub o sobre actividad de alguno de estos procesos po-drá afectar la integridad y, por lo tanto, su funcionalidad.

En el TD y órganos accesorios se llevan a cabo activi-dades complejas que tienen como principal objetivo el dehacer disponibles los componentes de los alimentos, paraque puedan ser absorbidos y utilizados por el organismo.En este sentido, es necesario considerar que la mayor par-te del proceso de digestión se lleva a cabo en el lumendel TD. Para que esto suceda, el alimento consumido ten-drá que ser transportado, a lo largo del TD, para que seaexpuesto a las secreciones enzimáticas y no-enzimáticasdel mismo tubo así como a las de los órganos accesorios.El resultado de esta interacción alimento-secreciones serála digestión y los productos listos para ser absorbidos porel epitelio del TD. Estas actividades de motilidad y secre-ción están altamente controladas por el sistema nerviosoautónomo, el sistema nervioso entérico y el sistema endo-crino.

FISIOL

OGÍA

DIGES

TIVA

José Luis Romano Muñoz532

Sistema nervioso entérico (SNE)

Está compuesto por redes de fibras nerviosas y cuerposde células ganglionares que forman plexos que residen enla pared del TD. En el SNE interactúan estos dos plexosque corren ininterrumpidamente desde el esófago hastael ano. En la porción de la submucosa se localiza el plexosubmucoso o de Meissner; entre las fibras musculares cir-culares y longitudinales se encuentra el plexo mioentéricoo plexo de Auerbach (Figura 3.1).

La mayor parte de las neuronas del plexo submucososon sensoriales y responden a estímulos mecánicos y quí-micos; la respuesta al estímulo, a través de las fibras moto-ras, es el aumento o disminución de actividades secretoraso mecánicas de los componentes de la pared del TD.

En contraste, en el plexo mioentérico la mayoría de lasneuronas son motoras, tanto excitarorias como inhibitoriasde la actividad motora de las fibras musculares; alrededorde un tercio de las neuronas de este plexo son sensoriales.Ambos plexos están conectados por interneuronas. Losestímulos locales resultan en arcos reflejos que residencompletamente dentro de la pared del TD, coordinandoasí sus actividades, aun en ausencia de innervación exter-na proveniente de los sistemas simpático y parasimpático.Estos plexos controlan la actividad de las fibras musculareslisas y de las células secretoras. Los plexos son complejosy con un número elevado de células neuronales; por ejem-plo, en un cm de intestino delgado de cuye, se han deter-

minado más de 13,000 neuronas en los plexos de Meissnery de Auerbach.

La actividad en los plexos y entre los plexos se coordi-na a través de la liberación de polipéptidos a nivel sináptico.Existe una gran cantidad de polipéptidos secretados porlas neuronas del SNE que funcionan comoneurotransmisores o neuromoduladores. Entre lospolipéptidos secretados por las neuronas motoras ysecretoras están: el polipéptido intestinal vasoactivo (PIV),la sustancia P, la somatostatina, la serotonina y encefalinas.Las neuronas motoras también secretan colecistoquinina,neurotensina y galanina. En las fibras secretoras, además,

Figura 3.1Plexos nerviosos de Meissner (submucoso) y

Auerbach (mioentérico)

Cuadro 3.1Respuesta de órganos relacionados con el TD a la estimulación por los sistemas nerviosos

simpático y parasimpático

Órgano efector Estímulo por fibras simpáticas Estímulo por fibras parasimpáticas(adrenérgicas) (colinérgicas)

Tipo de receptor Respuesta Respuesta

Glándulas salivales Alfa 1 Secreción viscosa Secreción acuosa

Arteriolas de glándulas salivales Alfa 1 y alfa 2 Constricción Dilatación

Arteriolas de vísceras abdominales Alfa 1 Constricción —Beta 2 Dilatación

Estómago. Motilidad y tono Alfa 1 y 2; Beta 2 Disminución Incremento

Estómago. Esfínteres Alfa 1 Contracción Relajación

Estómago. Secreción Beta 2 Inhibición Estimulación

Intestino. Motilidad y tono Alfa 1 y 2; Beta 2 Disminución Incremento

Intestino. Esfínteres Alfa 1 Contracción Relajación

Intestino. Secreción Alfa 2 Inhibición Estimulación

Vesícula y conductos biliares Beta 2 Relajación Contracción

Hígado Alfa 1 y Beta 2 Glucogenolísis —

Acinis pancreáticos. Secreción Alfa Disminución Incremento


viene el sistema nervioso autónomo con sus ramas simpá-ticas y parasimpáticas.

Sistema endocrino

El sistema endocrino representa el control humoral del TD.Este control es llevado a cabo por una gran cantidad desecreciones endocrinas procedentes de células localizadasa todo lo largo del tubo. Se ha considerado que el TDconstituye la “glándula” endocrina más grande del organis-mo; no obstante, estas células secretoras no están confor-madas anatómicamente como un solo órgano, sino que seencuentran de manera dispersa.

Muchas de las células endocrinas son activadas por ter-minaciones nerviosas provenientes de los plexos del sis-tema entérico y muchas funcionan como receptores yefectores al mismo tiempo; esto es, la célula al interactuarcon substancias específicas, reaccionan y como resultadode su estimulación secretan hormonas, mismas que po-

se han identificado algunos polipéptidos como: elpolipéptido liberador de la gastrina (PLG) y el polipéptidorelacionado con el gene de la calcitonina (PRGC).Adicionalmente, en la pared del TD se han identificadootras sustancias con capacidad neuromoduladora como laacetilcolina, la norepinefrina, la dopamina, la neurotensina,la angiotensina, el neuropéptido Y, la bombesina, lahistamina, el péptido histamina-isoleucina (PHI) y el ácidogama amino butírico (GABA). Como resultado de la libera-ción de estas sustancias neuromoduladoras, se han deter-minado acciones de contracción y relajación de muscula-tura lisa y esfínteres, así como de control de secrecionesgástricas e intestinales tanto hormonales como enzimáticas.

La principal función del sistema nervioso entérico con-siste en controlar y coordinar las actividades motoras ysecretoras del TD. Esta coordinación es llevada a cabo através de mecanismos de recepción de un estímulo - inte-gración de la información - promoción de una respuestapor un órgano efector. La recepción de estímulos se llevaa cabo por la presencia de fibras aferentes especializadasque son activadas por estímulos específicos; así, en la mu-cosa se han identificado receptores a estímulos mecánicos(mecanoreceptores), químicos (quimoreceptores), térmi-cos (termoreceptores) y de dolor (nociceptores).

Reflejos locales y centrales. Una vez estimulado unreceptor, se inicia una actividad eléctrica que se dirige alcuerpo neuronal y posteriormente a la porción del axón.Los axones de estos receptores, a través de la liberaciónde neurotransmisores en las sinapsis, interactúan con otrascélulas nerviosas de los plexos (reflejo local) o con célulasnerviosas del simpático y parasimpático (reflejo central);dependiendo de la magnitud del estímulo, se promoveráuna respuesta específica que consistirá en el incremento odisminución de la actividad motora o secretora de las es-tructuras del TD (Figura 3.2).

En la figura 3.3 se muestra como un estímulo a nivelde mucosa del TD desencadena acciones que contem-plan tanto el SNE a nivel local como acciones donde inter-

Figura 3.2Reflejo local del sistema nervioso endocrino en la

pared del tubo digestivo

En la Figura 3.3 se muestra como un estímulo a nivel de mucosa del TD desencadenaacciones que contemplan tanto al SNE a nivel local como acciones donde interviene el

sistema nervioso autónomo con sus ramas simpáticas y parasimpáticas.

Figura 3.3Control nervioso del tubo digestivo

Figura 3.4Mecanismos para la interacción hormona-

célula blanco


drán actuar sobre: a) las mismas células (acción autocrina);b) sobre las células adyacentes (acción paracrina); c) so-bre neuronas (acción neurocrina) o bien, d) son vertidas ala circulación y alcanzan al órgano blanco de la maneraconceptual clásica (Figura 3.4).

Una vez que alcanzan el órgano blanco, las hormonasdesencadenan actividades secretorias en diferentes com-ponentes del TD. Por ejemplo, a nivel de mucosa gástricase estimula la secreción de ácido clorhídrico y de enzimasdigestivas inactivadas; a nivel intestinal, se estimula la se-creción tanto de glándulas entéricas como del páncreaspara la producción y liberación de enzimas digestivas.Adicionalmente, por acción hormonal, también se promue-ve la secreción de fluidos alcalinos que proveerán del pHóptimo para la acción enzimática a nivel entérico.

Considerando sus similitudes estructurales, las hormo-nas gastrointestinales pueden ser clasificadas en tres gru-pos o familias: la familia de la secretina, la familia de lagastrina y otras (Cuadro 3.2). Dentro del grupo de lasecretina se encuentran las siguientes hormonas: secretina,polipéptido inhibidor gástrico (PIG), PIV, glucagon yglicentina. La gastrina y la colecistoquinina (CCC) formanparte de la familia de la gastrina. Entre los polipéptidosconsiderados en el grupo de otras, se encuentra lasomatostatina, la sustancia P, el péptido liberador de lagastrina (PLG) y la motilina. Debido a sus similitudes es-tructurales, algunas hormonas tienen acciones que setraslapan; por ejemplo, la gastrina y la CCC estimulan lasecreción ácida por la mucosa gástrica así la como secre-ción enzimática por el páncreas.

Hormonas del grupo de la secretina

Secretina. Esta hormona es producida por las células Sdistribuidas en la mucosa intestinal, principalmente, en laregión duodenal. La molécula de esta hormona está com-puesta por 27 aminoácidos; tiene una vida media cercanaa los 5 min.

El principal estímulo para la secreción de las células S,lo constituye el bajo pH del quimo proveniente del estó-mago (menor a 4); la presencia de productos de la diges-tión proteica también tiene un efecto estimulante para laliberación de secretina. A un pH mayor a 4.5, no se liberasecretina en cantidad suficiente para promover la secre-ción de jugo pancreático. La elevación del pH a nivelduodenal, como resultado de la neutralización del conteni-do ácido, constituye el principal factor para que la libera-ción de secretina disminuya.

La secretina liberada al torrente sanguíneo llega a lascélulas de los conductos del páncreas, su principal órganoblanco. En estas células, la secretina se une al receptorpresente en la membrana celular, dando como resultado la

activación de la enzima ATPasa, enzima que toma ATP delcitosol y lo convierte en AMP cíclico (AMPc); el AMPc ac-túa como un segundo mensajero activando sistemasenzimáticos cuyo principal resultado es la liberación dejugo pancreático rico en bicarbonatos y, por lo tanto, conun pH alcalino. Un efecto similar se lleva a cabo sobre eltracto biliar. En las células de los acinis pancreáticos, lasecretina potencia la acción de la CCC para la producciónde enzimas pancreáticas. La secreción de un jugopancreático alcalino hacia la luz intestinal tiene como ob-jetivo la neutralización del quimo extremadamente ácidoproveniente del estómago.

Otras de las acciones de la secretina están dadas por elefecto inhibitorio sobre la producción de ácido clorhídricopor las células de la mucosa gástrica y por el efecto posi-tivo sobre la contracción del esfínter pilórico.

Péptido inhibidor gástrico. El PIG es producido por lascélulas K presentes en la mucosa del duodeno y yeyuno.Este polipéptido está formado por 43 aminoácidos; dadoque existen coincidencias con la molécula de secretina enalgunas posiciones de aminoácidos, se consideran dentrode la misma familia o grupo. La presencia de lípidos yglúcidos en el duodeno constituye el mejor estímulo parala secreción de PIG. El PIG afecta negativamente la secre-ción y motilidad gástrica y tiene un efecto positivo sobrela secreción de insulina.

Péptido intestinal vasoactivo. La presencia de PIV seha detectado tanto en nervios del TD como en torrentesanguíneo. Está formado por 28 aminoácidos. Su principalefecto se manifiesta como un incremento en la secreciónintestinal de fluido rico en electrólitos; tiene un efecto di-latador sobre los vasos periféricos; relajamiento de fibrasde músculo liso y esfínteres y un efecto inhibitorio sobrela secreción gástrica.

Hormonas del grupo de la gastrina

Gastrina. Es producida por las células G localizadas en lapared de la porción antral del estómago y por las célulasTG que se encuentran distribuidas en toda la mucosagástrica y entérica. Debido a que las células G se originande la cresta neural, también secretan aminas relacionadascon la norepinefrina y la serotonina.

Existen tres formas de gastrina, siendo el número deaminoácidos que la componen la principal diferencia. Así,se tienen moléculas activas de gastrina con 34 (G34), 17(G17) y 14 (G14) residuos. Las tres gastrinas pueden o notener el aminoácido 6 (tirosina) sulfatado; en el torrentesanguíneo y tejidos se encuentran en proporciones simila-res y tienen la misma actividad. Sin embargo, la G17 tieneuna mayor actividad para la secreción gástrica de ácidoclorhídrico. Existen diferencias moleculares en la G17 en-


Cuadro 3.2Grupos o familias de hormonas del tubo digestivo

Grupo de la Secretina Grupo de la Gastrina Otras hormonas

Secretina PIV Glucagon PIG Gastrina CCC Motilina STT PLG SP

HIS HIS HIS TIR TIR FEN ALA VAL ARG

SER SER SER ALA ILE VAL GLI PRO PRO

ASP ASP GLN GLU GLN PRO CIS LEU LIS

GLI ALA GLI GLI GLN ILE LIS PRO PRO

TRE VAL TRE TRE ALA FEN ASN ALA GLN

FEN FEN FEN FEN P-GLU ARG TRE FEN GLI GLN

TRE TRE TRE ILE LEU LIS TIR FEN GLI FEN

SER ASP SER SER GLI ALA GLI TRP GLI FEN

GLU ASN ASP ASP PRO PRO GLU LIS TRE GLI

LEU TIR TIR TIR GLN SER LEU TRE VAL LEU

SER TRE SER SER GLI GLI GLN FEN LEU MET-NH2

ARG ARG LIS ILE PRO ARG ARG TRE TRE

LEU LEU TIR ALA PRO MET MET SER LIS

ARG ARG LEU MET HIS SER GLN CIS MET

GLU LIS ASP ASP LEU ILE GLU TIR

GLI GLN SER LIS VAL VAL LIS PRO

ALA MET ARG ILE ALA LIS GLU ARG

ARG ALA ARG HIS ASP ASN ARG GLI

LEU VAL ALA GLN PRO LEU ASN ASN

GLN LIS GLN GLN SER GLN LIS HIS

ARG LIS ASP ASP LIS ASN GLI TRP

LEU TIR FEN FEN LIS LEU GLN ALA

LEU LEU VAL VAL GLN ASP VAL

GLN ASN GLN ASN GLI PRO GLI

GLI SER TRP TRP PRO SER HIS

LEU ILE LEU LEU TRP HIS LEU

VAL-NH2 LEU MET LEU LEU ARG MET-NH2

ASN-NH2 ASN ALA GLU ILE

TRE GLU GLU SER

LIS GLU ASP

GLI GLU ARG

LIS GLU ASP

LIS ALA TIS

ASN TIS MET

ASP GLI GLI

TRP TRP TRP

LIS MET MET

HIS ASP ASP

ASN FEN-NH2 FEN-NH2

ILE

TRE

GLN

* Aminoácidos con recuadro dentro del mismo grupopresentan coincidencia en posición del aminoácidodentro de la cadena. PIV, polipéptido intestinalvasoactivo; PIG, polipéptido inhibidor gástrico; CCC,colecistocinina; STT, somatostatina; PLG, polipéptidoliberador de la gastrina; SP, sustancia P. P-GLU, piroglutamato; TIS, tirosina sulfatada.


tre las especies domésticas; no obstante, los últimos cincoaminoácidos del C-terminal son idénticos (pentagastrina).La G34 tiene una vida media cercana a los 17 min., mien-tras que la vida media de G14 y G17 es aproximadamen-te de 2 min.

La secreción de gastrina por las células G se desenca-dena por la presencia de alimento en el estómago; por lapresencia de productos de la digestión proteica, en estecaso fenilalanina y triptofano son altamente secretagogos;por la estimulación proveniente del nervio vago y por laconcentración de Ca y epinefrina en el torrente sanguí-neo. En contraste, la secreción de gastrina se inhibe por laconcentración de ácido en la luz gástrica, como un reflejode retroalimentación negativa, así como por la concentra-ción sanguínea de PIG, PIV, secretina, glucagon ycalcitonina.

Las células parietales y principales, localizadas en lamucosa gástrica, son células blanco para la gastrina. La lle-gada de la gastrina a sus células blanco desencadena lassiguientes acciones fisiológicas: estimulación para la secre-ción de ácido clorhídrico por las células parietales y secre-ción de pepsinógeno por las células principales.Adicionalmente, la gastrina estimula la motilidad gástrica;la contracción del cardias; contribuye en la estimulaciónpara la secreción de insulina y glucagon después de unaingesta rica en proteínas y, tiene un efecto positivo sobreel crecimiento de la mucosa gástrica e intestinal. La gastrinapromueve estos efectos, principalmente, a través de inositoltrifosfato y AMP cíclico como segundos mensajeros.

Colecistoquinina. La colecistoquinina o CCC es secretadapor las células C que se localizan en la mucosa intestinal,preponderantemente en la región duodenal. La CCC tam-bién ha sido identificada en células nerviosas del íleo, co-lon y corteza cerebral. Similarmente a la gastrina, la CCCpresenta diversas moléculas con diferente número deaminoácidos. La molécula mas grande tiene 58 aminoácidos,existen también moléculas con 39, 33, varias moléculascon 12 aminoácidos y una con 8 aminoácidos; siendo estasdos últimas las que mas se secretan en duodeno y yeyuno.No obstante, en algunas especies, como la rata, la molécu-la de 58 aminoácidos es más potente en su acción sobre elpáncreas. Al igual que la gastrina, todas las moléculas tie-nen la misma terminación de los cinco últimos residuos. Lavida media de la CCC es de 5 min., aproximadamente.

Los principales estímulos para la secreción de la CCCson la interacción de los productos de la digestión con lamucosa intestinal, en especial péptidos, aminoácidos yácidos grasos. La CCC liberada por las células C, llega a losacinis del páncreas y a la vesícula biliar a través del torren-te sanguíneo.

Las acciones sobre los acinis pancreáticos son media-das por la interacción de la CCC con receptores

membranales específicos; la unión con estos receptorespromueve una activación de la enzima fosfolipasa C, enzi-ma que actúa sobre el fosfoinositol difosfato generandouna molécula de diacilglicerol e inositol trifosfato. Este úl-timo compuesto, es liberado al citosol donde actúa comosegundo mensajero, provocando una respuesta celular queincluye las acciones arriba citadas en los diferentes órga-nos blanco.

En los acinis pancreáticos, la CCC desencadena la se-creción de jugo pancreático rico en enzimas digestivas ybicarbonatos, mientras que en la vesícula biliar promuevesu contracción y liberación de la bilis; en ambos casos, lassecreciones son vaciadas hacia el duodeno a través de losconductos pancreático y colédoco, respectivamente. Enadición a estos efectos, la CCC promueve una serie deacciones sobre diferentes componentes del TD; por ejem-plo, provoca un aumento en la producción de la enzimaintestinal enterocinasa, incrementa la actividad motora delintestino delgado y colon y, junto con la secretina, aumen-ta la contracción del esfínter pilórico e inhibe el vaciadogástrico. Adicionalmente, se ha mostrado que ejerce unefecto positivo sobre la proliferación celular en el páncreas.

El cuadro 3.3 presenta información referente a otrospolipéptidos con actividad hormonal que desencadenanacciones específicas en el TD.


En condiciones normales, los procesos de motilidad, se-creción, digestión y absorción se realizan bajo el controlde los componentes neurológicos y endocrinos del tubogastrointestinal. Estos procesos pueden ser alterados porla presencia de agentes infecciosos o las toxinas produci-das por éstos. Por ejemplo, la diarrea observada en unanimal puede ser el resultado de alteraciones en uno ovarios de los procesos arriba descritos. La acción de toxi-nas de algunas cepas enterotoxigénicas de E. coli, se so-brepone al control nervioso y endocrino y se promueve ladisminución en la absorción de líquidos y la salida excesi-va de iones de cloro de las células de la base de lasvellosidades hacia la luz intestinal; la salida de iones cam-bia el flujo de líquidos resultando así en heces altamenteacuosas.

Resumen

El tubo digestivo tiene como principal objetivo el de pro-cesar los alimentos ingeridos para que sus componentesestén disponibles a todo el organismo. Para poder alcanzareste objetivo, es necesario que los alimentos sufran unaserie de transformaciones tanto físicas como químicas; trans-formaciones que se dan por procesos tales como: inges-tión, masticación, insalivación, deglución, transportación a


lo largo del tubo, secreción, digestión, absorción y excre-ción. Es claro que para que el tubo digestivo pueda reali-zar su función, estas actividades deben llevarse a cabo demanera integral y coordinada; esto es, todas las activida-des tienen una misma magnitud de importancia y la sub osobre actividad de alguno de estos procesos podrá afectarla integridad y, por lo tanto, su funcionalidad. Esta coordi-nación de procesos se lleva a cabo por la activación de lossistemas nervioso y endocrino; en ambos sistemas, exis-ten componentes que residen en el mismo tubo digesti-vo, así como componentes localizados fuera de éste.

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Cuadro 3.3Otros polipéptidos secretados en el tubo digestivo con acciones hormonales

Hormona Células secretoras Órgano blanco Efecto

Motilina Células EC en mucosa duodenal. Músculo liso de la pared intestinal. Contracción del músculo liso.Vasos sanguíneos gástricos. Motilidad interdigestiva del tubo.

Incrementa flujo sanguíneo en estómago.

Sustancia P Células endocrinas del TD. Músculo liso de la pared del TD. Motilidad intestinal

Somatostatina Células D de islotes de Langerhans Células endocrinas del TD. Inhibe la secreción de gastrina,en páncreas y células del TD. secretina, motilina, PIV y PIG

Polipéptido liberador Terminaciones del nervio vago Células G Secreción de gastrina de la gastrina


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Sección IX Secreciones del tubo gastrointestinal539

Secreciones del tubo gastrointestinalSergio Gómez Rosales

dones. Las glándulas mucosas producen una secreción lla-mada mucina, la cual contiene varias mucoproteínas(glicoproteínas) que tienen galactosamina; estas células noproducen enzimas. La secreción de las glándulas mixtaspresenta características de las secreciones de las glándulasserosas y de las mucosas.

La naturaleza física de la saliva derivada de las glándu-las individuales está determinada por sus constituyentesproteicos; la saliva parotídea del perro es muy fluida y decasi la misma viscosidad que el agua, mientras que la de laglándula submaxilar es muy viscosa, y forma filamentoslargos y resistentes. Esta diferencia es debida a las grandescantidades de mucina en la saliva submaxilar. La saliva mixta(proveniente de todas las glándulas) es un líquido incolo-ro, ligeramente opalescente, que contiene pequeñas can-tidades de electrólitos, proteínas, y en algunos animales, la?-amilasa salival. También se encuentran presentes restosde células descamadas de la mucosa bucal y linfocitos (cor-púsculos salivales) derivados del tejido linfoide de la bocay la faringe.

Como todas las secreciones digestivas, la saliva se for-ma a partir de la sangre. Los requerimientos energéticosde la glándula salival aumentan durante la secreción, loque indica que está ejecutando un trabajo. Las sustanciasque no están presentes en la sangre, como por ejemplo,las mucinas, se producen y segregan por las glándulas, porlo que la producción de saliva no es un simple procesofísico-químico.

Algunos de los constituyentes inorgánicos de la salivacambian en concentración a medida que aumenta el volu-men de secreción. La variación en la composición de unjugo digestivo a diferentes velocidades de producción esuna característica de todas las secreciones digestivas. Lascélulas que tapizan los conductos por donde se secreta lasaliva afectan su composición final debido a sus activida-des de absorción y secreción. En apariencia, existe unasecreción primaria de composición constante que essecretada por las células acinares, la cual experimenta cam-bios secundarios mientras pasa a lo largo de estos conduc-

Objetivo

El alumno conocerá las principales secreciones di-gestivas, el sitio de la secreción, su función y suimportancia dentro del proceso de digestión.

Introducción

Las secreciones digestivas son producidas por glándulasanexas y glándulas localizadas en el interior de la pareddel intestino delgado y tienen la función de ayudar a trans-formar los diferentes componentes de los alimentos ensustancias nutritivas que puedan ser absorbidas a travésdel intestino. La porción principal de las secreciones laconstituyen las enzimas que se encargan de hidrolizar losmacronutrimentos en nutrimentos simples. Otrassecreciones como la saliva y las mucinas tienen la funciónde poner en solución los componentes de los alimentospara facilitar la acción de las enzimas; además, lubrican yprotegen las mucosas. La secreción de jugos ricos en bi-carbonato juega un papel importante en la protección delas mucosas y además crean un ambiente con un pH ade-cuado para que las enzimas actúen de manera eficaz. To-dos estos componentes se van secretando sobre el ali-mento ingerido en forma armónica y orquestada y ejercenuna labor esencial en el momento y en el sitio específicode secreción para que en su conjunto los animales puedanobtener las sustancias necesarias para su sobrevivencia yla producción.

Secreción salival

La saliva es la secreción mixta de todas las glándulassalivales. Las glándulas se dividen en general en tres tipos,serosas, mucosas y mixtas. Las glándulas serosas dan lugara una secreción fluida, acuosa que contiene proteínas, perono mucinas; en algunas especies producen también unaenzima, que se libera como una parte de la secreción, laα-amilasa salival, enzima que inicia la hidrólisis de los almi-

FISIOL

OGÍA

DIGES

TIVA

Sergio Gómez Rosales540

tos salivales.

Las funciones que se le han atribuido a la saliva son lassiguientes: lubrica y facilita la masticación y deglución delalimento ingerido; las mucinas ayudan a formar un boloadhesivo, apropiado para la deglución; propicia lainteracción entre los componentes hidrosolubles de los ali-mentos y las papilas gustativas; protege la mucosa oral almantenerla húmeda y lubricada, aún durante el sueño; di-luye las sustancias nocivas que son ingeridas; protege lasmembranas mucosas después del paso del vómito ácido;en algunos animales como las aves y cerdos, contiene laenzima α-amilasa que inicia la hidrólisis de los azúcares;contiene una lisozima con propiedades bacteriostáticas;ayuda a la termorregulación al suministrar agua que se eva-pora en la boca en algunos animales, como las aves y elcerdo. Recientemente de ha informado que la saliva delalce (Alces alces) contiene substancias que actúan comofertilizantes foliares, por lo que al pastorear o ramonear nosolo cosechan el forraje, sino que al contaminarlo con sali-va, estimulan el rebrote del mismo.

El volumen o duración de la secreción salival varía enrespuesta al tipo y forma del alimento. En las aves se havisto que el volumen de saliva puede oscilar entre 7 a 30ml en función del régimen nutricional. La producción salivaltotal de la oveja es normalmente de 8.5 a 12.5 litros, pu-diendo alcanzar los 16 litros, durante 24 h. El flujo de salivamixta de vacas alimentadas en diferentes formas varía de98 a 190 litros en 24 h.

En los animales que secretan amilasa, el volumen y laactividad total de la amilasa se incrementa en forma para-lela al nivel del consumo de alimento. Sin embargo, en unestudio en cerdos se encontró que la amilasa salival totalguarda una proporción de 1 a 250,000 en relación a laamilasa pancreática total, lo que implica que la amilasasalival probablemente juega un papel poco importanteen la digestión de los almidones.

En los rumiantes, la saliva parotídea se considera comoun amortiguador fosfato-bicarbonato, ya que estos dosaniones constituyen el 90% del contenido aniónico total.Los cationes totales llegan a 186 mEq/l y los aniones a173. El fosfato inorgánico se encuentra en forma de HPO

4-

y el dióxido de carbono total está presente como ionesHCO

3-. La saliva de los rumiantes contiene concentracio-

nes apreciables de urea que están relacionadas con la con-centración de amoniaco en el rumen y con la concentra-ción de urea en la sangre. También se encuentra presenteuna fracción nitrogenada no identificada (10 a 26%).

Secreción gástrica

El jugo gástrico representa la secreción total de las célulasepiteliales superficiales y de las glándulas cardiales, pépticas

y pilóricas. Es un fluido incoloro que contiene hebras democo, constituido por dos componentes: una secreciónácida de las células parietales y una secreción alcalina, delas células principales que contiene pepsinógeno, mucinay electrólitos. La composición del jugo gástrico varía conel volumen de secreción y puede ser muy ácido y acuosocuando se secreta en grandes cantidades, o con baja aci-dez y de consistencia más viscosa durante el ayuno. Eljugo gástrico puro obtenido durante la secreción máxima,puede tener un pH de 1.0 (0.1 N). Las células epitelialessuperficiales producen gránulos de sustancias mucoidesque se unen con gránulos de las células vecinas para for-mar una capa continua de moco que es adherente al epi-telio superficial y que se sumerge en las vellosidades. Estacapa mucosa es de alta viscosidad y protege a la superfi-cie mucosa durante la digestión ácida. Las células superfi-ciales se renuevan constantemente y, al morir, se descamanen la luz del estómago, donde son digeridas por el jugogástrico. Las células parietales de la mucosa gástrica secretanuna mucoproteína que contiene el factor intrínseco nece-sario para la absorción de la vitamina B

12 en el intestino

delgado.

Las células parietales u oxínticas secretan el ácido clor-hídrico a través de canalículos que comunican con la luzde las glándulas (figura 4.1). El mecanismo celular consisteen la transportación de H+ contra un gradiente de concen-tración muy alto. La fuente primaria de H+ parece produ-cirse debido a la ionización del H

20, aunque una parte

puede provenir de substratos como glucosa, a través de lacadena respiratoria enzimática flavoproteína-citocromo. Porcada H+ secretado, queda un OH- en la célula que debeser neutralizado para evitar que el citoplasma se torne de-masiado alcalino y para prevenir que continúe la secre-ción ácida. El OH- es neutralizado por un H+ resultante dela disociación del ácido carbónico (H

2CO

3). El HCO

3- resul-

tante de esta disociación pasa a la sangre. El abastecimien-to de H

2CO

3 es realizado por la hidratación del CO

2 por

intermedio de la anhidrasa carbónica, enzima que es abun-dante en la mucosa gástrica. La energía para el transporteactivo de H+ a través de la membrana de las célulasparietales proviene de la glucólisis anaerobia, puesto quela secreción de ácido cesa en condiciones anaerobias. ElCl- es secretado por las células parietales en contra delgradiente eléctrico y químico, puesto que el Cl- está pre-sente en una concentración de 108 mM/L en el plasma,mientras que en el jugo gástrico es de 170 mM. El meca-nismo implicado es llamado bomba de los cloruros. Lassecreciones de H+ y Cl- están generalmente acopladas demanera que son secretadas cantidades equivalentes, perotambién hay una secreción basal de Cl- en ausencia de H+.

La pepsina es la principal enzima proteolítica secretadapor el estómago y se sintetiza en las células pépticas oprincipales como un precursor inactivo, el pepsinógeno.El ácido clorhídrico, causa la conversión autocatalítica del


pepsinógeno a pepsina (enzima activa) a valores de pHentre 5.0 y 6.0. Esta conversión involucra cambiosconformacionales que incluyen la hidrólisis de una cadenapeptídica y fragmentos peptídicos, que previenen que elpepsinógeno tenga actividad enzimática efectiva.

La activación y actividad proteolítica son óptimas a pH2, variando el pH con el tipo de sustrato. En el cerdo sehan identificado tres diferentes pepsinas: pepsina A (co-nocida como pepsina o pepsina II), pepsina B (parapepsinaI) y pepsina C (gastricsina, pepsina I o parapepsina II). Enlas aves se han identificado cinco diferentes pepsinas, lasque en apariencia son formas intermediarias de una solapepsina. En algunos animales lactantes como el becerro,el cordero, cabrito y el lechón se secreta otra proteasagástrica conocida como quimosina o renina, que es la enzi-ma que coagula la leche y también es secretada comozimógeno, o enzima inactiva (proquimosina o prorrenina).En los carnívoros se secreta una lipasa gástrica, que tienesu principal actividad sobre la tributirina, y está presenteen baja concentración en el jugo gástrico. En el cerdo re-cién nacido también se secreta una lipasa gástrica cuyaconcentración se incrementa hasta las 3 ó 4 semanas deedad, para posteriormente disminuir a niveles muy bajos.

Se ha observado que cerdos de una a dos semanas deedad secretan mayores cantidades de ácido que los cerdosrecién nacidos. La digestión enzimática gástrica tiene pocaimportancia hasta que el cerdo alcanza las cuatro semanasde edad, y a partir de ese momento existe una considera-ble secreción de jugo gástrico muy ácido, con apreciableactividad proteolítica. Durante la primera semana despuésdel nacimiento, los niveles de proquimosina disminuyenrápidamente pero constituyen el zimógeno dominantehasta las tres o cuatro semanas de edad después de lascuales es reemplazada gradualmente por el pepsinógeno

A. En la primera semana de vida, la concentración depepsinógeno A es baja y se incrementa gradualmente hastalas tres semanas, y más rápidamente después de las tressemanas de edad. La progastricsina existe en cantidadesmínimas durante la primera semana de vida, ysubsecuentemente tiene un patrón de desarrollo similar alpepsinógeno A. La concentración de pepsinógeno B seincrementa a partir de la primera semana de vida y alcan-za su pico entre las tres y cinco semanas de edad y enton-ces disminuye.

Secreción intestinal

El intestino delgado produce cantidades significantes desecreciones para ayudar a neutralizar el contenido gástricoácido (quimo) a medida que va entrando en el duodeno,aunque su finalidad principal parece ser proteger la pri-mera parte del intestino del contenido gástrico ácido; otrafunción es la lubricación del quimo conforme este se mue-ve a las partes posteriores del intestino. La secreción reco-gida de las glándulas de Brunner, localizadas en la paredintestinal, es un fluido mucoso, claro y espeso, con un pHentre 7.0 y 8.0; tiene un alto contenido de bicarbonato yposee propiedades enzimáticas en virtud de los detritoscelulares presentes, debido a la presencia de enzimas intray extracelulares en las células maduras que son descamadas.Un pequeño volumen de jugo parece producirse espon-táneamente, y hay un ligero incremento en la secrecióndespués del consumo de alimento. El jugo obtenido delyeyuno es una secreción isotónica; los electrólitos princi-pales son sodio, cloruro y bicarbonato.

El borde en cepillo del intestino, constituido por lasmicrovellosidades, está alineado sobre su lado luminal poruna capa amorfa llamada glucocálix que es rica en azúca-res neutros y aminoazúcares que pueden tener una fun-ción protectora. La mucina producida por las glándulas in-testinales (criptas de Lieberkühn) se mezcla con elglucocálix y forman una barrera viscosa para atrapar lasmoléculas cerca de la membrana apical de los enterocitos.El glucocálix, la capa de moco y una capa de agua estáticacerca de la superficie intestinal forman una barrera de di-fusión que los nutrientes deben pasar antes de entrar a losenterocitos. El moco además cubre la capa epitelial y pre-viene la adhesión de sustancias nocivas luminales, inclu-yendo microorganismos patógenos.

Los enterocitos de la capa mucosa producen variasenzimas que son transportadas a la punta del borde encepillo en las células maduras e incorporadas en la mem-brana celular apical. Las enzimas que se encargan dehidrolizar los glúcidos son, en el cerdo: lactasa, trehalasa ycuatro maltasas (sacarasa, isomaltasa, maltasa II y maltasaIII). También en el borde en cepillo se encuentranpeptidasas encargadas de continuar la digestión de las pro-

Figura 4.1Secreción de ácido clorhídrico por las células

parietales del estómago

Las flechas continuas que atraviesan la membrana indican transporte activo y lasflechas discontinuas indican difusión.


teínas. Se ha estimado que aproximadamente entre un 10y 20% de la actividad total de las aminopeptidasas se en-cuentra en el borde en cepillo. Las principalesaminopeptidasas identificadas en el cerdo son: amino-oligopeptidasa, dipeptidil-aminopeptidasa IV yaminopeptidasa A. El 80% de la actividad aminopeptidasase ha encontrado dentro de los enterocitos. El número depeptidasas identificadas en el interior de las células no seha determinado con exactitud en ninguna especie, peroparecen existir tres enzimas principales: glicilleucina-dipéptido hidrolasa, amino acilprolina-dipéptido hidrolasay aminotripeptidasa. Existe un gran número de peptidasasidentificadas actualmente y este número está creciendocontinuamente.

En cerdos jóvenes, la actividad de la lactasa permane-ce alta entre los siete y 10 días de edad, disminuye entrela segunda y quinta semanas de vida, y entonces perma-nece constante o disminuye ligeramente a partir de lasocho semanas de edad. Al nacimiento, la actividad de lamaltasa y la sacarasa es baja o no existe, se incrementarápidamente durante la primera semana de vida, y alcanzaun pico entre 10 y 16 días después del nacimiento. Entretres o cuatro semanas de edad y hasta las seis u ochosemanas, la actividad de ambas enzimas permanece cons-tante o disminuye ligeramente. En cerdos desde el deste-te hasta los 200 días de edad se ha observado un incre-mento en la actividad de las enzimas del borde en cepillo,a excepción de la lactasa.

Secreción pancreática

El jugo pancreático es un fluido claro, alcalino, constituidopor dos secreciones: una fase acuosa que en muchos ani-males contiene una alta concentración de bicarbonato conmenores cantidades de cloruro, y una fase orgánica, en laque se encuentran las enzimas pancreáticas. El contenidoen bicarbonato sódico del jugo es importante para la neu-tralización parcial del quimo ácido procedente del estó-mago, que entra en el duodeno, y para mantener una con-centración de hidrogeniones adecuada para la actividaddigestiva de las enzimas pancreáticas. El agua y loselectrólitos del jugo son producidos por las células quetapizan los conductos intralobulares. La concentración debicarbonato se eleva cuando el volumen de la secreciónaumenta hasta que alcanza un máximo característico decada especie. Los cationes sodio, potasio y calcio estánpresentes en concentraciones iguales a los encontradosen el plasma. La concentración final de iones depende dela tasa de secreción, ya que existe reabsorción a nivel deepitelio de los conductos, como fue descrito en la secre-ción salival.

La parte orgánica o portadora de enzimas, es una se-creción separada producida por las células acinares. Exis-ten varios grupos de enzimas: proteasas, lipasas, nucleasas

y α-amilasa. Todas las proteasas y la fosfolipasa A2 son

secretadas como proenzimas, mientras que la α-amilasa,quitinasa, triacilglicerol lipasa, colesterol esterasa yribonucleasa I son secretadas como enzimas activas. Laenterocinasa, enzima elaborada y secretada por la mucosaduodenal, convierte la mayor parte del tripsinógeno entripsina, que a su vez se activa a si misma, y alquimotripsinógeno, procarboxipeptidasas A y B yproelastasa (Figura 4.2). La conversión autocatalítica de latripsina a partir del tripsinógeno se acelera por la presen-cia de iones calcio. La ribonucleasa y la desoxirribonucleasa,que reducen los ácidos ribonucleicos y desoxirribonucleicos,respectivamente, a mononucleótidos, también se encuen-tran presentes en el jugo pancreático.

En cerdos en crecimiento se ha observado una secre-ción pancreática total de 250 mL/24 h, mientras que encerdos de cuatro a cinco semanas de edad se presentaronsecreciones de más de 11 mL/h. En ovejas adultas se ob-servó un flujo de 11 a 18 mL/kg/h, con una media de 9.5mL/kg/h. En toros, el flujo máximo de jugo pancreáticoosciló entre 2228 y 2877 mL/24 h.

En el páncreas de cerdos jóvenes, las cantidades detripsina son bajas y constantes durante las primeras cuatrosemanas de edad, y aumentan considerablemente entrelas seis y ocho semanas. Las cantidades de quimotripsinase incrementan paulatinamente desde el nacimiento hastalas cuatro semanas de edad, y se elevan rápidamente en-tre seis y ocho semanas de edad. La amilasa presenta unpatrón similar al de la quimotripsina, aunque el aumentoen su concentración es muchas veces mayor al de estaenzima a las ocho semanas de edad. La lipasa pancreáticapresenta una subida en su concentración en las primerascuatro semanas de edad.

En pollos se ha observado que la secreción pancreáticade amilasa, tripsina y lipasa es baja a los 3 días de edad, yesta se incrementa en 100, 50 y 20 veces en pollos de 21días de edad.

Figura 4.2Activación de proenzimas a enzimas activas en la

luz duodenal


Los pigmentos biliares dan a la bilis su color amarillo overde y son los productos de desecho de la destrucciónde la hemoglobina. La bilirrubina es el pigmento pardoamarillento de la bilis; en todas las especies se oxida fácil-mente a biliverdina, que imparte el color verde a la bilisde los herbívoros. Como la bilirrubina se forma a partir dela hemoglobina, se produce en todos los sitios del cuerporelacionados con la destrucción de los glóbulos rojos, comoel sistema retículoendotelial del bazo, médula ósea e híga-do. Está presente en la sangre a baja concentración dedonde se extrae por las células hepáticas y se conjuga conel ácido glucurónico por la enzima glucuroniltransferasa.Los pigmentos biliares son productos de desecho y seexcretan por la bilis a la luz intestinal donde se mezclancon la ingesta.

De los otros componentes que aparecen en la bilis, loselectrólitos presentan una composición similar al compo-nente acuoso de la secreción pancreática y contiene bicar-bonato y cloruro. Cuando se incrementa el volumen de lasecreción, disminuye la concentración de cloruros y au-menta la concentración de bicarbonatos con un incremen-to correspondiente en el pH. Por lo tanto, la bilis constitu-ye un reservorio alcalino que ayuda a neutralizar el quimoácido del estómago cuando entra en el duodeno. De lassustancias que aparecen en la bilis, los electrólitos, la glu-cosa y los aminoácidos, están presentes en concentracio-nes similares en la bilis y en la sangre; mientras que labilirrubina, las sales biliares y determinadas sustancias sin-téticas, están presentes en concentraciones mucho mayo-res en la bilis que en la sangre.

En varias especies de animales, los flujos de secreciónbiliar que se han registrado son los siguientes: en el caballode 250 a 300 mL/h; en el buey de 98 a 111; en la oveja de7 a 154; en el cerdo de 70 a 140; y en el perro de 7 a 14.El volumen de bilis secretado depende de muchos facto-res, como el flujo sanguíneo al hígado, el estado digestivodel animal, la composición del alimento consumido y lacirculación enterohepática de sales biliares. En general, enlos animales sin vesícula biliar, como el caballo, el conejo,la rata y la paloma, se producen grandes cantidades debilis diluida; mientras que en los que tienen vesícula biliar,como el perro, el gato, la gallina, el cerdo, la oveja, lacabra y la vaca, se concentra la bilis, y emiten pequeñascantidades de bilis concentrada, existiendo una serie detipos intermedios.


En cerdos, la madurez de los procesos digestivos, inclu-yendo la secreción de enzimas, generalmente se alcanzaentre la quinta y octava semanas de vida. Cuando los le-chones son destetados antes de la quinta semana a unadieta rica en almidones y proteínas vegetales, durante los

Secreción biliar

La bilis obtenida de los conductos hepáticos es un líquidoviscoso, verdoso o verde amarillento. Sus constituyentesprincipales son las sales de los ácidos biliares y los pigmentosbiliares, y existen trazas de colesterol, lecitina, electrólitosy proteínas. Es una secreción y excreción mixta que con-tiene un 3% de sólidos y tiene una reacción ligeramentealcalina.

Las sales biliares que forman aproximadamente la mi-tad de los sólidos de la bilis son sales de sodio y de potasiode los ácidos biliares conjugados con la glicina o la taurina,un derivado de la cistina. Los ácidos biliares tienen en co-mún con la vitamina D, el colesterol y diversas hormonasesteroides, el núcleo del ciclo-pentanoperhidrofenantreno.En muchas especies los dos principales ácidos biliares for-mados en el hígado son los ácidos cólico yquenodesoxicólico. En el colon, las bacterias convierten elácido cólico en ácido desoxicólico y el quenodesoxicólicoen ácido litocólico. Debido a que se forman por acciónbacteriana, el ácido desoxicólico y el litocólico son consi-derados ácidos biliares secundarios.

La principal acción de las sales biliares se ejerce a tra-vés de su efecto hidrotrópico, combinándose con los lípidospara formar micelas, complejos hidrosolubles desde don-de los lípidos pueden ser absorbidos más fácilmente. Del90 al 95 % de las sales biliares son absorbidas en el íleonterminal por un paso de transporte activo. El 5 % restanteentra en el colon y es convertido en sales de los ácidosdesoxicólico y litocólico. El litocolato es relativamente in-soluble y es excretado en su mayor parte en las heces,pero el desoxicolato es absorbido. Las sales biliares absor-bidas son transportadas de nuevo al hígado en la venaporta, a través de la circulación enterohepática, yreexcretadas en la bilis. La secreción de sales biliares esconstante y contiene sales biliares como aniones y sodiocomo catión; su velocidad de secreción está determinadapor la cantidad disponible de estas sales.

Existe una relación neta entre los hábitos alimenticiosy el tipo de sales biliares encontrados en la bilis; las espe-cies carnívoras tienen ácidos biliares con tres o cuatro gru-pos hidroxilos, ya que se conjugan con la taurina, mientrasque los herbívoros, con la excepción de los bovinos, sue-len tener ácidos dihidroxilados, conjugados a veces casicompletamente con la glicina. Los animales omnívoros tie-nen ambos tipos de ácidos y conjugados. En las aves, dosterceras partes de las sales biliares están constituidas portauro-quenodesoxicolato; se encuentran también eltaurocolato y el tauroalocolato, pero no se encuentran losdesoxicolatos. No se conocen las ventajas que pueda te-ner cualquier tipo de sal biliar o combinación de sales biliarespara una especie dada.


primeros días la digestión es inadecuada, debido a que lacapacidad de síntesis y secreción de enzimas no se hadesarrollado completamente y en consecuencia la canti-dad de nutrimentos liberados y absorbidos es limitada. Estorepercute de forma negativa sobre el crecimiento del ani-mal. Además, los almidones y las proteínas que no fuerondigeridos adecuadamente en el intestino delgado, poste-riormente pasan al intestino grueso donde son fermenta-dos por bacterias, lo que puede provocar cambios en lapresión osmótica y aumentos de la motilidad, manifestán-dose en la presencia de diarreas. Este problema se puedealiviar estimulando el consumo de alimento sólido antesdel destete (para inducir en forma prematura una mayorsecreción enzimática), y mediante el uso de ingredientesaltamente digestibles.

Conclusión

Cada una de las secreciones producidas en el tubogastrointestinal tiene una función específica y cada una deellas es fundamental para el buen desdoblamiento de losalimentos. La importancia relativa, los volúmenes, y enalgunos casos, la forma de secreción varía de acuerdo a loshábitos alimenticios de cada especie animal, pero la falta ola alteración de cualquiera de ellas tendría consecuenciascostosas tanto para la salud del tubo digestivo como parala asimilación de los alimentos.


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Sección IX Mecanismos generales de ingestión, digestión y absorción545

Mecanismos generales de ingestión,digestión y absorción

Gerardo Mariscal Landín, Tercia Cesaria Reis de Souza y José Antonio Rentería Flores

go, en fisiología digestiva se ha adoptado ésta para referir-nos al proceso de llevar los alimentos a la boca. En el casode los humanos, primates y muchos roedores, se utilizanlas manos para hacer llegar el alimento a la boca, y enalgunas ocasiones usan los labios y dientes para sujetarlo.Los equinos, caprinos y ovinos, utilizan los labios para to-mar los alimentos y llevarlos al interior de la boca, mien-tras que otras especies como el ganado bovino, los perrosy los gatos, emplean la lengua durante esta actividad. Auncuando la prehensión de los alimentos es importante, suefecto sobre la digestión es mínimo, considerando a otrosprocesos como la masticación e insalivación, de mayorrelevancia para el proceso digestivo.

Masticación e insalivación

La masticación es un proceso mecánico que se lleva acabo en la boca, el cual tiene tres funciones. La primera deellas es la de reducir el tamaño de los alimentos a fraccio-nes más pequeñas, rasgando, triturando y ablandando. Lasegunda y tercera funciones de la masticación tienen quever con el mezclar la saliva con el alimento. La segunda esla insalivación, la cual proporciona el acondicionamiento ylubricación del bolo alimenticio. La tercera función es la deiniciar parcialmente la digestión del alimento, combinandola insalivación con la reducción en el tamaño de partícula,lo que facilita el inicio de la actividad de las enzimas con-tenidas en la saliva (ej. amilasa y lipasa).

En la masticación intervienen no solo las piezas denta-rias (i.e. principalmente las muelas) sino también la len-gua y en menor grado las mejillas y los labios, los cualesintervienen para mantener los alimentos entre las muelaspara asegurar su trituración. El volumen y el tipo de salivadifiere en las diferentes especies pudiendo ir desde 1 a1.5 litros en el humano, hasta 150 litros en la vaca lechera.

El control de la secreción salival se lleva a cabo me-diante estímulos nerviosos relacionados con la vista y elolfato, así como en respuesta a estímulos orales relaciona-dos con la presencia de alimento en la cavidad oral. La

Objetivo

El alumno conocerá los procesos fisiológicos que sedesarrollan en un organismo durante la ingestiónde alimentos y durante la digestión y absorción delos nutrimentos que contiene.

Introducción

Los animales son organismos heterótrofos, es decir, sonincapaces de producir sus nutrimentos a partir de com-puestos inorgánicos simples, por lo que están obligados aobtenerlos del exterior ya preformados. Sin embargo, losalimentos que consumen, aportan los nutrimentos en for-ma de moléculas complejas (glúcidos, proteínas y lípidos)por lo que tienen que transformarlos en una forma utiliza-ble por el organismo. El sistema encargado de realizar esteproceso es el sistema digestivo y lo realiza a través de ladigestión, proceso por el cual las substancias orgánicascomplejas son desdobladas en sus componentes estructu-rales (aminoácidos, ácidos grasos y monosacáridos), molé-culas que pueden ser aprovechadas a través del procesode absorción, el cual consiste en la introducción al organis-mo de los nutrimentos liberados por la digestión del ali-mento.

Los sistemas digestivos de los animales varían en suconformación anatómica (ver parte 2 de esta sección) enfunción del alimento que ingieren. Sin embargo, todos tie-nen como finalidad obtener el alimento desde el exteriory ponerlo en contacto con las estructuras internas dondese realiza la digestión y la absorción de los nutrimentos.

Prehensión, masticación, insalivación y deglución

Prehensión

De acuerdo con el diccionario, la palabra prehensión signi-fica sostener algo firmemente con las manos. Sin embar-

FISIOL

OGÍA

DIGES

TIVA

Gerardo Mariscal Landín Tercia Cesaria Reis de Souza José Antonio Rentería Flores546

composición y el procesamiento de los alimentos tambiénjuegan un papel muy importante en la cantidad de salivaque se secreta, ya que alimentos fibrosos o secos requie-ren de una mayor cantidad de saliva para su acondiciona-miento. Cuando se incrementa el flujo de saliva, el conte-nido de bicarbonato se incrementa y se reduce su conteni-do de fosfato. En contraste con la saliva de los no rumian-tes, la composición de la saliva en los rumiantes esisotónica, sin importar la cantidad producida. Probablemen-te, la producción copiosa de saliva en los rumiantes sedeba a la combinación de varios factores, donde el consu-mo de alimento, su composición y el proceso de la rumiajuegan un papel importante.

La masticación en los animales rumiantes y los equinoses diferente a la de otras especies, ya que hacen un movi-miento circular donde las muelas inferiores tienen un mo-vimiento que va hacia abajo y hacia fuera y las muelassuperiores lo hacen hacia dentro y hacia arriba, con la fina-lidad de triturar el alimento que queda atrapado entre ellas.Este tipo de masticación y el hecho de que los caballosdisponen de dientes muy largos y profundos que vanerupcionando a lo largo de los años, dan como resultadoque se produzca un trastorno en la dentadura de los equinosllamado odontofitos, donde las muelas inferiores se vanafilando en su parte interna y las muelas superiores en suborde externo, lo cual puede dañar los carrillos o cachetesy el animal puede incluso dejar de comer, pero quizá elproblema más importante sea el que si hay un crecimien-to desproporcionado que provoque fallas en la trituraciónde los alimentos, se pueden presentar problemas de cóli-co.

En los perros y los gatos la masticación en general esbastante limitada y la deglución es rápida, masticando lospedazos de alimento solo lo suficiente para ser deglutidos.Por esta razón se recomienda el alimentar al perro conproductos secos que promuevan la masticación para evi-tar trastornos principalmente en la dentadura, que pudie-ran dar como resultado trastornos digestivos.

Deglución

Este es el último proceso pregástrico que interviene en ladigestión, el cual consta de tres fases. La primera es regu-lada por el animal (i.e. voluntariamente), donde una vezque el bolo alimenticio tiene el tamaño y lubricación ne-cesarios es desplazado hacia la parte posterior de la cavi-dad bucal (faringe) con la ayuda de la lengua. En la segun-da fase la faringe desvía el bolo alimenticio hacia el esófa-go, al mismo tiempo que la epiglotis cierra la laringe y lalaringe se desplaza hacia el frente para ensanchar la aper-tura esofágica. Finalmente en la tercera fase, una contrac-ción peristáltica de la faringe ayudada de la presión de la

lengua, impulsa al bolo alimenticio al interior del esófago,el cual permite el paso del bolo alimenticio hacia el estó-mago.

Digestión y absorción de glúcidos

Fuentes de glúcidos

Los glúcidos son proporcionados básicamente por alimen-tos de origen vegetal, ya que el glucógeno solamente seencuentra en pequeñas cantidades en hígado y músculo.La excepción es la leche ya que es la fuente natural delactosa. Para los animales insectívoros otra fuente de glúcidoses el exoesqueleto de los insectos que consumen, el cualproporciona una cantidad importante de quitina.

Los glúcidos que consumen los animales se encuen-tran en una de las siguientes formas: glúcidos libres, glúcidosintracelulares ya sean solubles o de almacenamiento comoel almidón, glúcidos estructurales conformando las pare-des celulares de las células vegetales o el exoesqueletode los insectos.

Los glúcidos libres que pueden consumir los animalesson la lactosa de la leche, la trehalosa que es un disacáridode glucosa presente en la hemolinfa de los insectos, lamiel y la sacarosa. Los glúcidos intracelulares solubles seencuentran en pequeñas cantidades en todos los alimen-tos, sin embargo, algunas frutas como uvas, ciruelas y cítri-cos los contienen en mayor cantidad. Los glúcidosintracelulares de almacén son el almidón y los fructanos. Elalmidón en sus dos formas: amilosa que es una cadenalineal de glucosa unida por enlaces α1-4 y amilopectinaque es una cadena lineal de glucosa unida por enlaces α1-4, con ramificaciones a la cadena por enlaces α1-6; el al-midón es la principal forma de almacenamiento de ener-gía de los cereales pudiendo representar alrededor de un70% del peso del grano. En las plantas en floración losfructanos pueden representar hasta un 15% de lospolisacáridos almacenados. Los fructanos son polímeros li-neales (inulinas) de fructosa unidos por enlaces β2-1 oramificados (levanos) unidos por enlaces β2-6. Los fructanosdel tipo inulina están presentes en las dicotiledóneas y losde tipo levano en las monocotiledóneas y tienen comocaracterística que son solubles en agua. Los glúcidos es-tructurales, genéricamente llamados polisacáridos no-amiláceos (PNA). La celulosa es el principal PNA y le si-guen en importancia los arabinoxilanos, β-glucanos,xyloglucanos, rhamnogalacturonanos y arabinogalactanos.Este grupo de polisacáridos tiene como característica queestán conformados por enlaces β, los cuales sonindigestibles al organismo. Otro compuesto asociado a losPNA es la lignina la cual esta compuesta de unidades dealcohol fenilpropano.


Digestión

Digestión del almidón. El proceso comienza en la bocapor la acción de la α-amilasa salival (ptialina), la cual hidrolizalos enlaces α1-4. Sin embargo, la importancia de esta enzi-ma es limitada ya que es inactivada por el pH ácido delestómago. La digestión continua en intestino delgado porla acción de la amilasa pancreática, la cual es realmente laencargada de hidrolizar las grandes moléculas de almidónen oligosacáridos (maltosa, maltotriosa y α-dextrina lími-te) los cuales serán posteriormente hidrolizados a nivel dela mucosa intestinal ya sea por la acción específica de laglucoamilasa (α-dextrinasa), la cual hidroliza los enlaces α1-6 (puntos de ramificación del almidón) produciendo ca-denas lineares y la maltasa la cual hidroliza los enlaces α1-4 de la maltosa y la maltotriosa. Las dos enzimas se en-cuentran ancladas en la membrana luminal del enterocito(membrana de borde de cepillo). El producto liberado porla acción de estas enzimas son moléculas de glucosa, lacual es el producto final de la digestión del almidón.

Digestión de lactosa y sacarosa. La digestión de estosdos disacáridos se realiza en la membrana luminal delenterocito, ya que las enzimas responsables de su hidrólisisson proteínas ancladas a la membrana del enterocito. Ladigestión es llevada a cabo por la acción de la lactasa y lasacarasa respectivamente. El producto final en el caso dela lactosa es una molécula de glucosa y una molécula degalactosa, a remarcar que es el único enlace de configura-ción β que hidrolizan los animales. En el caso de la diges-tión de sacarosa el producto final es una molécula de glu-cosa y una molécula de fructosa.

Absorción

El producto final de la digestión de glúcidos son losmonosacáridos glucosa, fructosa y galactosa. Estosmonosacáridos son absorbidos a través de transporte acti-vo o difusión facilitada y atraviesan la membrana utilizan-do proteínas transportadoras (sistemas de transporte). Enel enterocito existen tres proteínas transportadoras, dosen la membrana luminal SGLT y GLU-5 y uno en la mem-brana basolateral GLU-2 (figura 5.1). La proteína SGLT esla encargada del transporte (absorción) de glucosa ygalactosa, el cual se lleva a acabo con un gasto energético(transporte activo) y por lo tanto es dependiente de Na+.La proteína Glut-5 es responsable de la absorción defructosa, absorción que se realiza por medio de difusiónfacilitada y no depende de Na+ ni gasta energía en realizarla absorción. La proteína GLU-2 es la encargada de trans-portar todos los monosacáridos localizados al interior delenterocito hacia el torrente sanguíneo, esto lo realiza através de un mecanismo no dependiente de Na+. Otromedio de absorción de glucosa puede ser el transporteparacelular, el cual se realiza por difusión a través de las

uniones intercelulares (tight junctions). Sin embargo esteproceso es limitado ya que funcionaría en el caso de haberuna gran concentración de glucosa a nivel del lumen in-testinal. La capacidad de absorción de glucosa es mayoren la parte anterior del intestino delgado.

Los glúcidos absorbidos son exportados por el enterocitoa través del transportador GLU-2 y vertidos a la vena portapara pasar al hígado. Una parte va a ser capturada por esteórgano y otra será distribuida al organismo.

Figura 5.1Proceso de digestión y absorción de glúcidos

El almidón es digerido por la α-amilasa pancreática y los productos de su acción (maltosa,maltotriosa, α-dextrina) son digeridos a nivel de la mucosa intestinal al igual que losdisacáridos lactosa y sacarosa. Los monosacáridos glucosa y galactosa son absorbidospor medio del transportador SGLT y la fructosa por medio del transportador GLU-5. Eltransportador GLU-2 es el encargado de transportar los monosacáridos a través de lamembrana basolateral.

Digestión y absorción de lípidos

Fuentes de lípidos

Los lípidos representan de un 3 a un 6% de la materia secade los alimentos utilizados en los animales domésticos. Sonuna fuente importante de energía y confieren cualidadesorganolépticas a los productos animales (gustosidad y ter-nura a la carne, untuosidad al paté y aroma al queso).

Los forrajes son ricos en extracto etéreo, sin embargo,de un 45 a un 65% está conformado por pigmentos yceras. De los lípidos de los forrajes un alto porcentaje estácompuesto por ácidos grasos poliinsaturados (linoléico ylinolénico). Durante el proceso de henificado los ácidosgrasos se oxidan disminuyendo su contenido.

Los cereales y las pastas de oleaginosas tienen un bajonivel de extracto etéreo (1.2 a 2.2%, excepto el maíz y los


subproductos de la molienda, con 4.2 a 4.4%). La grasa delos cereales es rica en ácido linoleico (50% o más) con unabaja proporción de ácidos grasos saturados (generalmentemenor al 20%). La grasa de las pastas de oleaginosas varíasu composición de acuerdo al origen de la semilla, porejemplo la pasta de coco contiene ácido palmítico, la canolaes rica en oleico y linolénico. En general, los aceites vege-tales son ricos en ácidos grasos insaturados con proporcio-nes variables (principalmente monoinsaturados como elaceite de oliva o poliinsaturados como el aceite de linaza).Por el contrario los productos de origen animal contienenuna mayor proporción de ácidos grasos saturados, aunquela composición depende del tipo de tejido del que se ob-tenga el producto.

Digestión

La digestión de los lípidos se inicia en el estómago por elmezclado del bolo alimenticio con las secreciones gástricas,lo cual promueve la formación de una emulsión. El proce-so de emulsificación aumenta la superficie de contacto delos lípidos alimenticios mejorando la actividad de lasenzimas lipolíticas que se encuentran en el lumen gástrico(lipasa lingual y lipasa gástrica, dependiendo de la espe-cie). La lipasa gástrica hidroliza los triglicéridos en la posi-ción 3, produciendo ácidos grasos libres y diglicéridos. Enlechones juega un papel importante en la hidrólisis de lagrasa de la leche.

La digestión continúa en el intestino delgado por ac-ción de las sales biliares y de las enzimas pancreáticas. Lasenzimas lipolíticas pancreáticas son lipasa, colipasa,colesterol esterasa y fosfolipasa. La lipasa pancreática es laenzima con la actividad lipolítica predominante, su pHóptimo de acción es cercano a 8, por lo que la secreciónde jugo pancreático rico en bicarbonatos le provee un me-dio adecuado para su acción. La lipasa pancreática hidrolizalos enlaces 1 y 3 de los triglicéridos produciendo ácidosgrasos libres y 2-monoglicéridos. La función de la colipasaes de favorecer la acción de la lipasa, esto lo logra al fijarsea la gota de la emulsión y permitiendo que la lipasa seancle a la misma para llevar a cabo la hidrólisis de lostriglicéridos (figura 5.2).

La presencia de ácidos grasos libres favorece la acciónde la colipasa, por lo que la digestión gástrica de lípidosadquiere una importancia en la digestión de las grasas enlos mamíferos.

La función de la bilis es de crear una suspensión fina departículas grasas en el líquido intestinal (micelas) las cua-les favorecen la acción de la lipasa.

Absorción

La absorción de los lípidos ocurre principalmente en

yeyuno. Los productos de la digestión (ácidos grasos li-bres, 2-monoglicéridos, fosfolípidos y colesterol) se com-binan con las sales biliares para formar micelas solubles enagua, esto es con el fin de poder atravesar la capa de aguaestática la cual es considerada como la principal barrera enla absorción de lípidos.

El proceso de absorción de los lípidos no está claro, yaque los productos de la digestión son absorbidospreferencialmente a nivel yeyunal y las sales biliares eníleon, además la taza de absorción de los lípidos es dife-rente, lo que implicaría un sistema de transportadores encoexistencia con el fenómeno de difusión facilitada. Lapresencia de proteínas transportadoras de ácidos grasos(FABP por sus siglas en ingles) ha sido demostrada en lamembrana luminal del intestino, su inactivación disminu-ye la absorción de lípidos en yeyuno.

Los 2-monoglicéridos y los ácidos grasos libres sonreesterificados en el enterocito e integrados en losquilomicrones, los cuales sirven como sistema de trans-porte de los lípidos. Los quilomicrones son expulsados porexocitosis hacia la linfa y posteriormente por medio delconducto torácico vertidos al corazón pudiendo así ser dis-tribuidos en la circulación general. Los ácidos grasos decadena media son transportados vía vena porta al hígadoy oxidados por este órgano.

Las aves no sintetizan quilomicrones sino lipoproteínas

Figura 5.2Proceso de digestión de las grasas

Los triglicéridos son digeridos a 2-monoglicéridos y ácidos grasos libres por acción de lalipasa. Estos compuestos junto con las sales biliares conforman las micelas, las cualespueden atravesar la capa de agua estática facilitando así la absorción de los ácidosgrasos. Al interior del enterocito los 2-monoglicéridos y los ácidos grasos libres son utili-zados para resintetizar los triglicéridos que junto con los fosfolípidos y colesterol confor-marán el quilomicrón.


carboxipeptidasas A y B son exopeptidasas. La tripsinahidroliza los enlaces con un aminoácido básico (lisina oarginina), quimotripsina los enlaces donde interviene unaminoácido aromático (fenilalanina, tirosina y triptofano) yla elastasa las uniones con un aminoácido alifático (leucina,isoleucina, valina y glicina). Las carboxipeptidasas remue-ven el aminoácido terminal del extremo carboxilo de lacadena peptídica (figura 5.3).

Las proteasas pancreáticas son secretadas comozimógenos y son activadas en el lumen intestinal por laenterocinasa (enzima del borde de cepillo del intestinodelgado), la cual activa la tripsina y posteriormente por

de muy baja densidad (VLDL por sus siglas en ingles);estas proteínas son transportadas vía vena porta al hígado.

Digestión y absorción de proteínas

Fuentes de proteína

Las proteínas son componentes esenciales de todos losseres vivos y están conformadas por cadenas deaminoácidos unidos mediante enlaces peptídicos. Las pro-teínas que están conformadas solamente por aminoácidosse llaman proteínas simples y aquellas que contienen ma-terial adicional proteínas complejas, pudiendo serglucoproteínas (contienen glúcidos), lipoproteínas (con-tienen lípidos), mineraloproteínas (contienen minerales).Otra clasificación de las proteínas está dada por susolubilidad y las clasifica en albúminas, globulinas,prolaminas, histonas, glutelinas y escleroproteínas (cuadro5.1).

En función de su conformación tridimensional se clasi-fican en proteínas globulares como la insulina y lasalbúminas y globulinas plasmáticas y fibrosas como laqueratina y la miosina.

En valor nutricional de una proteína está dado por superfil de aminoácidos (composición de aminoácidos) y porsu digestibilidad ileal (cantidad de la proteína dietética quedesaparece en su trayecto por el intestino delgado). Ge-neralmente las proteínas vegetales tienen un menor valornutritivo ya que contienen una menor proporción de losaminoácidos esenciales y son menos digestibles que lasproteínas animales.

Digestión

La digestión de las proteínas comienza en el estómagopor la acción del ácido clorhídrico y las proteasas gástricas.Existen cuatro proteasas gástricas: pepsinas A, B y C (co-nocida como gastricina) y quimosina (conocida comorenina). Las enzimas son secretadas como zimógenos yson activadas por el pH ácido. La pepsina A y C tienenuna importante actividad proteolítica en condiciones áci-das. La quimosina tiene una baja actividad proteolítica perotiene una gran capacidad para coagular la leche. En el cer-do adulto las pepsinas A y C son las predominantes y en ellechón lactante predomina la quimosina. La quimosina tie-ne un pH óptimo de 6.3 el cual es favorecido por la bajacapacidad de secreción de ácido clorhídrico presente enlos animales jóvenes y por la elevada capacidad búfer dela leche.

La digestión de las proteínas continúa en el intestinodelgado por acción de las proteasas pancreáticas (tripsina,quimotripsina, carboxipeptidasas A y B y elastasa). Latripsina, quimotripsina y elastasa son endopeptidasas y las

Cuadro 5.1Clasificación de las proteínas por su solubilidad

Tipo Característica

Albúminas Solubles en agua y soluciones salinas.

Globulinas Parcialmente solubles en agua y solubles en solucionessalinas.

Prolaminas Solubles en etanol al 70-80%, pero insolubles en aguay alcohol absoluto. Son ricas en arginina.

Histonas Solubles en solución salina. Son ricas en lisina.

Glutelinas insolubles en los solventes mencionados, pero solublesen soluciones ácidas y alcalinas.

Escleroproteínas Insolubles en agua o soluciones salinas. Ricas englicina, alanina y prolina.

Figura 5.3Proceso de digestión de las proteínas

Las proteínas son primeramente hidrolizadas por el ácido clorhídrico y pepsina a nivelestomacal. Los oligopéptidos pasan a intestino y son hidrolizados por las proteasaspancreáticas. Los productos de la acción de las proteasas pancreáticas (péptidos) sonhidrolizados por las aminopeptidasas intestinales. Los aminoácidos liberados son absor-bidos por transporte activo. Existe también la absorción de péptidos los cuales pueden serhidrolizados por el enterocito a aminoácidos o absorbidos como péptidos.


una reacción autocatalítica la tripsina se activa ella mismay activa a las demás proteasas.

La fase final de la digestión de las proteínas es comple-tada por la acción de las dipeptidasas y aminopeptidasasdel borde de cepillo del enterocito. Alrededor de 20peptidasas han sido identificadas en el borde de cepillo yhan sido clasificadas según su actividad comoendopeptidasas, aminopeptidasas, carboxipeptidasas ydipeptidasas. Las enzimas intestinales hidrolizan péptidosque contienen prolina.

Absorción

Absorción de aminoácidos y péptidos. El productofinal de la digestión de las proteínas son pequeños péptidos(di y tripéptidos) y aminoácidos libres, los cuales son ab-sorbidos por el enterocito a través de transporte activo. Sehan propuesto siete sistemas de transporte de aminoácidosen la membrana de borde de cepillo (cuadro 5.2). Lossistemas de transporte activo dependen de energía y porlo tanto dependen de Na+. En el caso de que la absorciónse realice por medio de difusión facilitada, ésta no depen-de de Na+.

La absorción de dipéptidos y tripéptidos es dependientede energía y está ligada al transporte de H+. Un transportede péptidos (PepT1) ha sido identificado en la membranadel borde de cepillo del enterocito de ratas y es más abun-dante en el yeyuno que en el íleon; se encuentra en ma-yor concentración en los enterocitos maduros (zona apicalde las vellosidades) que en los inmaduros (criptas). Lospéptidos absorbidos pueden ser hidrolizados al interior delenterocito o ser exportados como péptidos.

El transporte de aminoácidos a través de la membranabasolateral se realiza a través de cinco sistemas de trans-porte. Tres de ellos son independientes y dos son depen-dientes de Na+. Los aminoácidos absorbidos son vertidos altorrente sanguíneo y transportados vía vena porta al híga-do (cuadro 5.2).

Absorción de proteínas intactas. Los mamíferos re-cién nacidos tienen la capacidad de absorbermacromoléculas, capacidad que les permite adquirir unainmunidad pasiva contra los patógenos a los cuales ha sidoexpuesta la madre. Este transporte aparentemente se rea-liza de manera inespecífica y por la presencia de recepto-res luminales que manifiestan preferencia por algunasmoléculas, principalmente las inmunoglobulinas. En rataslactantes las inmunoglobulinas son selectivamente absor-bidas en yeyuno, mientras que las proteínas no-inmunoglobulinas son absorbidas en el íleon. Esta capaci-dad desaparece en los dos primeros días después del naci-miento, y su desaparición ha sido asociada al inicio de laalimentación enteral.

Vitaminas y minerales

Vitaminas liposolubles

La absorción de las vitaminas liposolubles comparte elmecanismo de los lípidos. La vitamina A (retinolesterificado) y la vitamina E (α-tocoferol) son hidrolizadospor la colesterol esterasa pancreática antes de ser incorpo-rados a las micelas. Las vitaminas solubilizadas en las micelasson absorbidas por difusión, reesterificadas en el enterocitoy transportadas por los quilomicrones en la linfa.

Vitaminas hidrosolubles

La absorción de las vitaminas hidrosolubles se realiza pormedio de transporte activo o difusión facilitada (cuadro5.3).

a) Ácido ascórbico. El humano, los otros primates yel cuyo no sintetizan el ácido ascórbico; en esasespecies la absorción se realiza por transporte acti-vo y en las otras especies por difusión simple.

b) Ácido fólico. Es primeramente hidrolizado por laenzima “pterilpoliglutamatato hidrolasa” del bordede cepillo de yeyuno y el producto finalmonoglutamil es absorbido por transporte activo.

c) Niacina. Una pirofosfatasa intestinal digiere el NADa nicotinamida, compuesto que es absorbido pordifusión simple.

d) Ácido pantoténico. La coenzima A es hidrolizadasegún el siguiente esquema:

CoA defosfo-CoA fosfopanteteína panteteína ácidopantoténico (el cual es absorbido por transporte activo).

e) Riboflavina. Las fosfatasas intestinales hidrolizanFAD y FMN a riboflavina, la cual es absorbida portransporte activo.

f) B6. Las formas fosforiladas de la vitamina (fosfato

de piridoxal y piridoxamina) son hidrolizadas enyeyuno y la absorción del producto de la hidrólisisestá en relación a la actividad de la enzima fosfatasaalcalina del enterocito.

Electrólitos y agua

La absorción neta de Na se realiza en el intestino grueso,aunque existe un flujo bidireccional a todo lo largo delintestino delgado. El potasio se absorbe principalmentepor difusión pasiva en el intestino delgado, aunque unaparte puede ser absorbida en el colon. Existen cuatro me-canismos de absorción de sodio a) difusión pasiva, b) sis-tema sodio-cotransporte (glucosa, aminoácidos), c) en elintestino delgado distal y colon proximal existe un sistemade intercambio de iones (Na-Cl, Na-K-2Cl, Na-H), d) en lamembrana basolateral la bomba de Na-K.


La absorción de agua se efectúa en el intestino delga-do y grueso. Se realiza por difusión y responde a la pre-sión osmótica creada por la absorción de nutrimentos (glu-cosa, aminoácidos y electrólitos básicamente).

Minerales

Los minerales que se encuentran en bajas concentracionesen el lumen intestinal son absorbidos por difusión facilita-da o transporte activo. Cuando la concentración luminaldel mineral se incrementa, su absorción se realiza princi-palmente por difusión simple. Existen interacciones entreminerales en las cuales la concentración de uno puedeafectar la absorción de otro. Los antagonismos ocurren prin-cipalmente entre minerales con conformación eléctrica yestructura similar. Los mecanismos de absorción tambiénpueden variar según la edad del animal. Por ejemplo encerdos adultos la absorción de Ca2+ se realiza de maneradependiente de vitamina D

3, y en lechones su absorción

no depende de vitamina D3; esto probablemente sea de-

bido a un proceso facilitador de la caseína dietaria.

Calcio. El intestino delgado es el mayor sitio de absorciónde Ca2+ en las especies no rumiantes. Aunque la capacidadde absorción de calcio es máxima en duodeno, la mayorcantidad se absorbe en yeyuno y posteriormente en íleon.La mayor parte de la absorción (60 a 70%) es paracelular yel resto (30 a 40%) es por transporte celular. El transportecelular de calcio está compuesto de tres partes a) entradapasiva de Ca en la membrana luminal, b) unión del calciocon una proteína transportadora (calbidina D

9K), la cual

promueve una interacción entre los microtúbulos y lasvesículas de la membrana, c) transporte activo del calcioal exterior del enterocito. La absorción activa de calcio estárestringida a la parte proximal del intestino delgado y suconcentración en el líquido extracelular está regulada porel calcitrol (metabolito activo de la vitamina D

3), la

paratohormona y la calcitonina.

Fósforo. El yeyuno es el lugar donde se realiza su absor-ción de la manera más eficiente. La absorción puede reali-zarse de forma activa dependiente de Na (transportetranscelular) o de manera pasiva por difusión (transporteparacelular) la cual depende del gradiente de concentra-ción en el lumen intestinal. El transporte activo de fósforoestá regulado por el 1-25 (OH)

2-D

3. El fósforo es transpor-

tado a través del epitelio en forma de fosfatos inorgánicos(PO

4-, HPO

4-, H

2PO

4-) y en menor extensión en forma de

compuestos orgánicos como los fosfolípidos yfosfoproteínas. El transporte transcelular consiste de 3 pa-sos a) entrada de fósforo al enterocito por medio de trans-

Cuadro 5.2Sistemas de transporte de aminoácidos en las

membranas del enterocito

Sistemas Substrato Dependenciade transporte de Na+

Membrana luminal

B Aminoácidos dipolares Si

BO+ Aminoácidos dipolares SiAminoácidos básicosAlgunos isómeros D

bO+ Aminoácidos dipolares NoAminoácidos básicos

Cistina

y+ Aminoácidos básicos No

Imino Iminoácidos Si

Beta B-aminoácidos Si

X-AG Aminoácidos aniónicos Si

Membrana basolateral

A Aminoácidos dipolares,Iminoácidos Si

ASC Aminoácidos dipolares de3 ó 4 carbonos Si

asc Aminoácidos dipolares de3 ó 4 carbonos No

L Aminoácidos hidrofóbicosAminoácidos dipolares No

y+ Aminoácidos básicos No

Cuadro 5.3Absorción de vitaminas hidrosolubles

Vitamina Sitio de absorción Proceso

Ácido ascórbico Íleon Transporte activo

Biotina Intestino proximal Difusión facilitada

Colina Yeyuno Difusión facilitada

Ácido fólico Yeyuno Difusión facilitada

¿Transporte activo?

Ácido nicotínico Intestino proximal Transporte activo

Nicotinamida Intestino proximal Metabolismo intracelular

Ácido pantoténico Intestino delgado Transporte activo

Riboflavina Intestino proximal Difusión facilitada

Transporte activo

Tiamina Yeyuno Transporte activo

B6 Intestino proximal Metabolismo intracelular


portadores de membrana, b) transporte intracelular delfósforo hacia la membrana basolateral, c) transporte activodel fósforo del enterocito hacia los vasos sanguíneos.

Magnesio. Se absorbe principalmente en yeyuno e íleon.Sus mecanismos de absorción no son completamente en-tendidos, aunque se mencionan la difusión pasiva y el trans-porte activo, el cual se realiza preferencialmente bajo con-diciones de deficiencia de Mg.

Cobre. Es absorbido en la parte superior del tractogastrointestinal, incluyendo la mucosa gástrica. El transporteactivo ocurre a concentraciones fisiológicas y al interiordel enterocito el Cu se une a la proteína metalothioneínay probablemente a otra proteína transportadora. Laapoceruloplasmina puede servir como señal en el movi-miento del Cu luminal hacia el interior del organismo.

Zinc. Se absorbe en el intestino delgado, su absorciónocurre vía transporte transcelular o paracelular. El trans-porte del Zn a través de la membrana basolateral es untransporte activo.


La capacidad digestiva de los mamíferos, madura con laedad de los animales. Los lactantes tienen un paqueteenzimático capaz de digerir leche, ya que la quimosina yla lactasa son las enzimas con mayor actividad. Conformeel animal crece y comienza a consumir otro tipo de ali-mentos la actividad de las otras enzimas digestivas aumenta,adquiriendo así la capacidad de digerirlos. Por lo que mien-tras más joven sea destetado el animal, será más depen-diente de alimentos fácilmente digestibles.

Conclusión

La obtención de nutrimentos por el aparato digestivo es el

resultado combinado de los procesos de digestiónenzimática y absorción que se desarrollan a lo largo deltubo gastrointestinal. La importancia de estos procesos esque a través de ellos los animales adquieren los nutrimentosnecesarios para seguir efectuando sus actividadesmetabólicas.


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Sección IX Fermentación, digestión y absorción en rumiantes553

Fermentación, digestión y absorción en rumiantesOfelia Mora Izaguirre y José Antonio Rentería Flores

La mayoría de los autores coinciden en señalar que losrumiantes dedican alrededor de 8 a 9 horas al día a esteproceso, divididos en varios períodos de rumia durante eldía. Un período de rumia puede durar de 60 segundos ados horas, pero la mayoría son menores a 30 min. El nú-mero de períodos por día es variable, pero en promedioes de 14 en ovinos alimentados una vez al día, y 18 paraaquellos alimentados con más frecuencia. En el ganadolechero, los períodos de rumia varían de 11 a 21 por día.

El tiempo que pasa un animal rumiando depende devarios factores, dentro de estos quizá el más importantesea la dieta, y la forma en que la ésta es presentada. Elcontenido de la fibra y la composición de la misma en elalimento están altamente correlacionados con el tiempode rumia; así, alimentos con un alto contenido de fibra ymayor proporción de celulosa y lignina requerirán de unamayor masticación para disminuir el tamaño de partícula,y aquellos con un mayor contenido de fibra soluble sonmás rápidamente digeridos en el rumen. Por ejemplo enciervos rojos (Cervus elaphus scoticus) se ha observadoque el consumo de especies de forrajeras como la achico-ria (Chicorium intybus), por su elevado contenido dehemicelulosa y de glúcidos solubles, minimiza notablemen-te si no es que suprime el proceso de la rumia.

Se ha demostrado que el tiempo de rumia esta positi-vamente relacionado al tamaño de partícula, observandoque el tamaño mínimo óptimo para estimular la rumia esde 10 mm. En un experimento donde se alimento a vacaslecheras con una ración con base en ensilaje de maíz yheno, los animales pasaron rumiando 2.5 horas menos cuan-do el alimento fue finamente picado, que cuando el ali-mento se ofreció con un tamaño de partícula más grande.En otro experimento se proporcionó heno de alfalfa yensilaje de alfalfa a vacas lecheras y se pudo observar quelas que consumieron el ensilaje pasaron menos tiemporumiando que aquellas alimentadas con el heno (463 vs.348 min./d). El número de veces que un animal mastica elbolo alimenticio durante la rumia se considera en generalde 40 a 55 por minuto o por bolo, pero este puede serafectado por el tipo y cantidad de alimento ofrecido.

Objetivo

El alumno entenderá la importancia y los procesosinvolucrados en la ingestión de alimentos, la fer-mentación ruminal, la digestión pos-ruminal y laabsorción de los nutrimentos en ambos sitios, paraa su vez comprender la fisiología digestiva de losanimales rumiantes, que le da ventajas comparati-vas sobre el resto de las especies pecuarias.

Introducción: Rumia y eructo

Rumia

Este es un proceso que caracteriza a los rumiantes y depseudo rumiantes (chevrotaines, camellos, y llamas) con-siste en la regurgitación de la ingesta desde el retículo-rumen hacia la boca, para ser remasticada, reinsalivada yredeglutida. Esto sucede cuando el animal está descansan-do y no cuando esta comiendo. El objetivo de la rumia esel de disminuir el tamaño de partícula (i.e. principalmentede elementos fibrosos de baja digestibilidad) para incre-mentar la superficie de digestión.

La regurgitación se inicia con una contracción extra delretículo, adicional a la contracción bifásica del retículo du-rante un ciclo de una contracción primaria. La contracciónextra resulta en un marcado incremento en la presión lí-quida en la región del cardias. Acompañando a esta con-tracción reticular, el animal hace un esfuerzo inspiratoriocon la glotis cerrada y la relajación del esfínter distal delesófago, lo que permite que el bolo de contenido ruminalsea expulsado hacia el interior del esófago, y llevado a laboca del animal por una rápida contracción antiperistáltica,la cual es aparentemente posible por el tipo de músculoestriado del esófago. Una vez en la boca, el bolo alimenti-cio es exprimido con la ayuda de la lengua del exceso delíquido; este líquido es tragado y devuelto al rumen mien-tras el bolo alimenticio es remasticado y, después de 40 a55 movimientos de masticación, es redeglutido, parareiniciar un nuevo ciclo de rumia.

FISIOL

OGÍA

DIGES

TIVA

Ofelia Mora Izaguirre José Antonio Rentería Flores554

Eructo

La fermentación ruminal produce una importante cantidadgas (principalmente CO

2 y CH

4) de 30 a 50 litros en los

rumiantes de talla mayor y de 5 litros en rumiantes de tallamenor, el cual debe ser expulsado, de lo contrario la acu-mulación de gas en el rumen produce una condición clíni-ca denominada timpanismo, la cual puede incluso causarla muerte del animal. La producción de gas es mayor des-pués de una comida (30 min. a 2 h pos-alimentación) de-bido a una mayor actividad microbiana.

El eructo es mecanismo reflejo vago vagal que involucraal centro del eructo en la medula oblonga. En respuesta ala presencia de gas en el área cardial, el retículo se contraeen forma similar a la del proceso de la rumia, al tiempoque el esfínter esofágico caudal se relaja, la burbuja de gasentra al esófago y es llevado cranealmente por una con-tracción antiperistáltica del músculo estriado del esófago.El gas en el interior del esófago viaja a una velocidad aproxi-mada de 160 a 225 cm por segundo. Conforme el gas seaproxima a la faringe, los músculos palatofaríngeos y eltensor de velo palatino se contraen para aislar la nasofaringe.La mayor parte del gas es expulsado vía oral, sin embargo,una parte es inhalada hacia los pulmones y en el siguienteciclo de exhalación el aire es expulsado después de quelos componentes volátiles se han equilibrado con la san-gre.

La distensión del retículo-rumen causada ya sea por elgas, fluidos o digesta, es un fuerte estímulo para incre-mentar la tasa y la amplitud de las contracciones primariasy secundarias del rumen. Cuando la distensión es por gas,se inicia una contracción en el rumen caudal y se muevedorsalmente e incluye los sacos: caudodorsal, caudoventral,ventral, y dorsal. En los pequeños rumiantes, la contrac-ción del pilar retículo-ruminal previene que fluido o ladigesta ruminal se muevan cranealmente y obstaculicenel paso de gas hacia el cardias, lo que podría inhibir eleructo. Mientras que en los bovinos esta función de blo-queo es llevada a cabo por la contracción del pilar cranealdel rumen. Conforme haya gas suficiente para causar ladistensión del rumen y estimular a los receptores de ten-sión presentes en la pared ruminal el reflejo del erecto serepetirá hasta eliminar el gas excedente.

A diferencia de un ciclo de contracción primaria la cualocurre en todas las regiones del rumen, el ciclo de unacontracción ruminal involucrada en el eructo solo ocurreen algunas porciones del rumen. En condiciones normalesse presentan de uno a dos eructos por minuto evitando asíla acumulación de gas en el órgano. Es importante men-cionar que en algunos padecimientos donde se encuen-tran comprometidas la integridad del reticulorumen o elnervio vago, el reflejo del eructo puede inclusosuspenderse.

Factores fisicoquímicos del microambiente ruminal

El rumen es una cámara de fermentación que contienemicroorganismos. Para que éstos se desarrollen en el me-dio ambiente ruminal y se presente la fermentación, esnecesario que se mantengan ciertas condiciones ambien-tales:

Sustratos: alimentos y salivaAnaerobiosis: potencial redox entre –250 y –450mV y ausencia de O

2.

Temperatura: entre 38° y 40° C. Elevada por elcalor de fermentación.pH: entre 5.5 y 7.0Presión osmótica: entre 260 y 340 mOsm/LHumedad: entre 80 y 95 %. Depende mucho de lanaturaleza del alimento, de la secreción salival y delas fermentaciones del rumenConcentración de amoníaco: más de 5 mg/dL (paraun máximo desarrollo microbiano)Remoción de los desechos no-digeriblesAbsorción de los ácidos grasos volátiles producidosdurante la fermentación

Fermentación y metabolismo ruminales: Substratos yproductos

Los sustratos viables para la fermentación microbiana en elrumen son glúcidos, proteínas y lípidos.

Glúcidos

Cuando los glúcidos dietarios entran al rumen sonhidrolizados por enzimas extracelulares de origenmicrobiano. En el caso de los glúcidos estructurales, el ata-que requiere de una unión física de las bacterias a la su-perficie de las partículas vegetales, y luego, de la acciónde las enzimas bacterianas; liberándose oligosacáridos ha-cia el líquido ruminal. Estos son rápidamente metabolizadospor dichos microbios. La glucosa y los otros azúcares sonabsorbidos por los microorganismos y una vez en el cito-plasma celular se incorporan a la vía de la glucólisis. Esteproceso da lugar a la formación de NADH+H, ATP y ácidopirúvico. La energía del ATP representa la principal fuentede energía para el mantenimiento y crecimiento de losmicroorganismos.

El ácido pirúvico puede funcionar como el captador deelectrones. El CO

2 se reduce para formar metano aceptan-

do electrones para la regeneración del NAD oxidado y deFAD. Este proceso transformador del ácido pirúvico da lu-gar a los productos terminales de la digestión fermentativade los glúcidos, que son los AGV: ácido acético (CH3-COOH), ácido propiónico (CH

3-CH

2-COOH) y ácido

butírico (CH3-CH

2-CH

2-COOH).


El metano (CH4) es un metabolito indeseable produci-

do por microbios clasificados recientemente como Archaeay que se calcula representa un desperdicio de aproxima-damente el 10 % del alimento consumido, amén de quesu acumulación excesiva puede causar timpanismo y ade-más es uno de los gases relacionados con el calentamientoglobal, es decir, que se traduce en un problema de conta-minación ambiental.

Proteínas

Las proteínas son vulnerables a la fermentación ruminal,debido a que están formadas por esqueletos carbonados,mismos que pueden proveer energía a losmicroorganismos.

Como resultado de la actividad de los microorganismosdel rumen, el modo de utilización de las proteínas por losrumiantes difiere significativamente del que tiene lugar enlos animales no-rumiantes. Los microorganismos del rumense caracterizan por su capacidad para sintetizar todos losaminoácidos, incluyendo los esenciales, necesarios para elanimal. Por lo tanto los rumiantes son menos dependien-tes de la calidad de la proteína ingerida. Parte del nitróge-no de los alimentos para los rumiantes puede administrar-se, en reemplazo de las proteínas, en forma de compues-tos nitrogenados sencillos como compuestos de nitrógenono-proteico (NNP), tales como la urea y las sales de amonio.

Durante el paso de los alimentos por el rumen, partede la proteína se degrada hasta péptidos por acción de lasproteasas. Los péptidos son catabolizados a aminoácidoslibres, y éstos a amoníaco, ácidos grasos volátiles y dióxidode carbono. Buena parte de los aminoácidos no soncatabolizados y son utilizados como tales para la síntesisde proteína microbiana.

Lípidos

Los microorganismos del rumen modifican rápida y am-pliamente los lípidos de la dieta durante su permanenciaen el órgano, y en condiciones típicas poca grasa escapadel rumen ilesa. Estos microbios pueden modificar loslípidos de varias formas, los ácidos grasos aparecen típica-mente en forma esterificada, al menos en las dietas con-vencionales, y los pueden hidrolizar rápidamente a ácidosgrasos libres y glicerol u otros compuestos dependiendode la naturaleza del lípido consumido. También se produ-ce la hidrogenación, que depende de la presencia de ungrupo carboxilo libre; la lipólisis es una primera etapa obli-gatoria en la modificación de los lípidos esterificados queaporta la dieta. No todos los microorganismos son capacesde realizar la lipólisis: los protozoarios carecen de activi-dad lipolítica. La fracción de microbios que realiza la lipólisisy la hidrogenación es menor con dietas ricas en granos,

permitiendo así un mayor escape de lípidos intactos de ladieta. Aunque la lipólisis es rápida, la velocidad sigue sien-do un factor limitante, que sirve posiblemente para pre-venir la formación de cantidades excesivas de ácidos grasospoli-insaturados que pueden inhibir la hidrogenación.

Metabolismo de los ácidos grasos volátiles

Los AGV son de suma importancia ya que representanmás del 70% del suministro de energía al bovino. El restoes suministrado por proteínas (aminoácidos absorbidos enel intestino delgado), AGV de cadena ramificada, ácidoláctico y glicerol. El epitelio estratificado del rumen gene-ralmente no se caracteriza por una eficaz absorción; sinembargo, es capaz de absorber eficientemente AGV, áci-do láctico, amoníaco, electrólitos y agua. La absorción delos AGV, como de las otras sustancias, es a través de unmecanismo de difusión a favor del gradiente de concen-tración.

Los AGVs absorbidos tienen diferentes destinosmetabólicos: el ácido acético es utilizado en la mayor par-te de los tejidos corporales como fuente de energía parala síntesis de ATP. También funciona como fuente de acetilCoA para la síntesis de las grasas corporales de reserva yde la grasa de la leche.

El propionato es el único de los AGV que el hígadopuede transformar en glucosa, por la vía de lagluconeogénesis. De esta manera, las moléculas de gluco-sa sintetizadas en este proceso serán exportadas hacia lostejidos corporales (principalmente el nervioso, el cardíacoy el sanguíneo), quienes serán los encargados de utilizarlacomo fuente de energía para la síntesis de ATP. Además,la glucosa es empleada para la formación de glucógeno(reserva de energía) en los músculos y para la síntesis dela lactosa de la leche.

El ácido butírico es utilizado, a su paso por la paredruminal, como fuente de energía por las células de dichapared. Sin embargo, una gran parte es transformada a áci-do β-hidroxibutírico (que es un cuerpo cetónico) y esempleado por algunos tejidos corporales como fuente deenergía.

Ciclo de urea-amonio

La proteína de la dieta entra al rumen y es degradada (endistintos grados según el tipo de proteína) por las proteasasmicrobianas hasta péptidos. Los péptidos, en el interior delas células, son desdoblados a aminoácidos, mismos queson degradados hasta amoníaco (NH

3), AGV y dióxido de

carbono (figura 6.1).

El NH3 es utilizado por los microorganismos ruminales,

si existen suficiente energía (glúcidos) y cadenas carbona-

Ofelia Mora Izaguirre José Antonio Rentería Flores556

das (provenientes de glúcidos o de isoácidos), para la sín-tesis de aminoácidos (para la formación de proteínas) yácidos nucleicos. Las proteínas microbianas, pasan juntocon las proteínas de la dieta que no fueron degradadas enel rumen, al intestino delgado. Aquí ambas son digeridaspor enzimas las proteolíticas del rumiante a aminoácidos,mismos que al ser absorbidos a través de la mucosa intes-tinal, pasan a formar parte de la poza de aminoácidos delanimal.

A pesar de la importancia del amoníaco para la síntesisde proteínas microbianas y para el crecimiento de losmicroorganismos ruminales, existe un límite en la cantidadque pueden fijar éstos. La máxima síntesis de proteína enel rumen se alcanza cuando la concentración de amoníacose encuentra entre 5-8 mg/100 mL; estos niveles se alcan-zan cuando el contenido de proteína cruda en la dieta esde aproximadamente 12 % (aunque depende del tipo dedieta). Por encima de este valor, la síntesis de proteínamicrobiana no aumenta pero se incrementa la concentra-ción de amoníaco en el órgano. El amonio producido en elrumen por arriba de la capacidad microbiana para fijarlo acadenas carbonadas para la síntesis de aminoácidos, seabsorbe a través de la mucosa ruminal y llega por sangreal hígado, donde es transformado en urea.

La mayor parte de la urea formada no es utilizada porel animal y es excretada en la orina; sin embargo, unaparte (hasta el 20 %) es reciclada al rumen a través de lasaliva por el ciclo rumino-hepático-salival y también a tra-vés de la pared ruminal directamente desde la sangre. Enel rumen la urea es transformada nuevamente a amoníacopor los microorganismos ruminales (ureolíticos), para po-der ser utilizado para la síntesis de proteína microbiana.

Hay una relación inversa entre la tasa de transferenciade nitrógeno del plasma al rumen y la concentración deamoníaco en este órgano. Las raciones pobres en nitróge-no provocan un mayor reciclaje y una menor excreciónde urea en orina. En este caso la principal vía de transfe-rencia del plasma al rumen sería a través de la paredruminal, mientras que por la saliva tendría una importanciasecundaria.

El mecanismo de control de la transferencia sería indi-recto y estaría involucrada en él una subpoblación de bac-terias productoras de ureasa (bacterias adherentes del epi-telio ruminal). Las dietas pobres en nitrógeno, al provocaruna baja concentración de amoníaco en rumen, aumentanla concentración de ureasa en el epitelio y estasincrementarían la difusión de urea hacia el rumen, al trans-formar la urea en amoníaco y crear un gradiente adecuadopara que se produzca el pasaje por simple difusión de laurea a través de la pared ruminal.

Debido a que hay una correlación negativa entre elnitrógeno de la dieta y el reciclado, la eficiencia de re-utilización de la urea disminuye en la medida que el con-sumo de nitrógeno con la dieta se incrementa. Como laurea no se almacena en los tejidos corporales, si no estransferida al tubo digestivo, se excreta en la orina.


Las llamadas enfermedades metabólico-nutricionales de losrumiantes son en principio atribuibles a desbalances en elaporte de nutrimentos a los animales, ya sea por acciden-te, subalimentación, o falta de conocimientos del produc-tor en cuanto a lo mecanismos fermentativos, digestivos,o metabólicos respectivos. Así por ejemplo la intoxicaciónpor amonio se debe a un exceso de nitrógeno no-proteicoen la dieta, la deficiencia de una fuente adecuada deglúcidos solubles y la falta de adaptación de la microbiota.La acidez láctica, es causada por el empleo de nivelesexcesivos de glúcidos solubles y la falta de adaptación asu consumo. La cetosis (acetonemia en las vacas lecherasen producción y toxemia de la preñez en las borregas congestaciones gemelares) son producto de deficiencias en laalimentación energética de las hembras durante las últi-mas etapas de la gestación.

Conclusión

Los rumiantes pueden utilizar una gran variedad de fuen-tes de alimentos, comparados con los animales no-rumian-tes. Los microorganismos que viven en el retículo-rumenpermiten a los primeros convertir los alimentos fibrosos yel nitrógeno no-proteico en energía y proteína. Los ali-mentos fibrosos (forrajes) son esenciales para los rumian-tes porque mantienen la rumia y la producción de saliva,

Figura 6.1Digestión y metabolismo de los compuestos

nitrogenados


que son necesarias para la función correcta del órgano ypara los microorganismos que viven allí. La ausencia deoxigeno en el rumen favorece el crecimiento de determi-nadas bacterias, entre ellas las que pueden digerir las pa-redes de las células de plantas (celulosa) para producirmonosacáridos. Los microbios fermentan glucosa para ob-tener la energía para crecer y sintetizan ácidos grasos vo-látiles (AGV) como metabolitos finales de la fermentación.Los AGV cruzan la pared ruminal y sirven como fuentesde energía para los animales. Mientras que los microbiosdel rumen son los precursores fundamentales de las pro-teínas, la proteína dietaria sobrepasante juega también unimportante papel y entre ambos se cubre las necesidadesproteicas del animal rumiante.


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Sección IX Fermentación y absorción en el intestino grueso559

Fermentación y absorción en el intestino gruesoRicardo Basurto Gutiérrez

ción pregástrica porque los nutrimentos (substratos) no-absorbidos estarán disponibles para la degradaciónmicrobiana en colon y se podrá recuperar algo de la ener-gía contenida en ellos. Debido a la fermentación pregástrica,la cantidad de substrato fermentable que alcanza el intes-tino grueso es más pequeña en los animales rumiantes;por lo cual, el colon es de menor tamaño comparado aldel caballo o al del cerdo. En éste último hasta el 30% desus requerimientos de energía son llenados por los ácidosgrasos volátiles que fueron producidos en el colon. El sig-nificado fisiológico es más amplio en las especiescoprófagas porque al ser ingeridas las heces, éstas consti-tuyen una fuente de vitaminas y algunos aminoácidos. Porotro lado, el tipo de contracciones y las característicasmorfológicas del intestino grueso tienden a extender oretrasar el pasaje de la digesta por el intestino grueso.

Funciones del intestino grueso

Fermentación de glúcidos y proteínas, degradación de laurea, participación en el reciclaje de nitrógeno, absorciónde electrólitos (sodio y cloro), y de agua; secreción debicarbonato, potasio y, probablemente, absorción de algu-nos aminoácidos.

La anatomía del ciego y el colon, y las contraccioneshaustrales del intestino grueso provocan que la tasa depasaje de la digesta en estos sitios sea lenta, favoreciendosu fermentación por los microbios que habitan esos órga-nos. Para el establecimiento de la población microbiana enel colon, se requiere de un pH > 5 y de un período deretención de la digesta. Cualquier población creciendo auna tasa menor que la tasa de pasaje de la dieta, eventual-mente desaparecerá.

El ciego es considerado como el sitio primario para laretención de la digesta y su fermentación en conejos, roe-dores y unas pocas especies más. Sin embargo, el colonproximal es el mayor sitio de retención y fermentación enla mayoría de los otros mamíferos. Además de las contrac-ciones retrógradas, existen zonas donde el diámetro del

Objetivo

El alumno comprenderá que las variaciones en lamorfología del intestino grueso de los animales do-mésticos reflejan las diferencias existentes en loshábitos de consumo y alimentación de éstos. Apren-derá los mecanismos fisiológicos que gobiernan laabsorción de agua, electrólitos y ácidos grasos volá-tiles y entenderá que el intestino grueso es unacámara de fermentación que se asemeja al rumeny que su importancia relativa en el balance energé-tico depende de la dieta de los animales y los cam-bios en la microbiota.

Introducción

Dependiendo en el nicho ecológico en el cual han logradoprosperar evolutivamente, los animales desarrollaron siste-mas gastrointestinales que les permite maximizar el apro-vechamiento de la energía contenida en los alimentos. Enlos animales rumiantes la presencia de cámaras de fermen-tación anterior al estomago secretor les permite maximizarla extracción de energía de los alimentos altos en fibra yde bajo contenido de proteína. En contraste, los carnívorosse han adaptado para consumir una dieta alta en proteínapero baja en fibra, así que dependen más de la digestiónen estómago e intestino delgado y de la absorción a nivelileal, con un bajo desarrollo del ciego-colon. En un nivelintermedio, en los equinos y en los porcinos, que depen-den más del contenido celular de los forrajes que consu-men, se observa un desarrollo importante del intestino grue-so debido a que la fibra es indigestible en el intestino del-gado es fermentada en el ciego-colon. Esto les permiteextraer una cantidad extra de energía a partir de la fibra delos forrajes en forma de ácidos grasos volátiles.

Los nutrimentos que no fueron digeridos o absorbidosen el intestino delgado pueden ser sometidos a un proce-so de fermentación y absorción en el intestino grueso. Poresta razón, la fermentación cecal es más importante paraaquellas especies que no tienen una cámara de fermenta-

FISIOL

OGÍA

DIGES

TIVA

Ricardo Basurto Gutiérrez560

colon se reduce y donde la velocidad de tránsito del quimodisminuye debido a una resistencia anatómica, como ocu-rre también en la espiral del colon en el cerdo. Un tercertipo de movimiento en perros, gatos y humanos llamadomovimiento en masa aboral, puede vaciar completamen-te el colon; este tipo se inicia cerca de la unión ileocólica(alrededor de 3 cm en el perro).

La actividad motora de intestino grueso provee unmecanismo para asegurar que los contenidos permanez-can el suficiente tiempo para ser fermentados, digeridos yabsorbidos. En el caballo, el contenido ileal entra primeroal ciego y luego pasa al colon; en contraste, en los ovinos,el contenido pasa primero al colon y después una partepasa al ciego (retro-propulsión). En el caballo, no hay mo-vimiento retro-propulsado y por tal razón el contenido semueve más rápido por el intestino grueso.

Hay dos tipos de movimientos contráctiles: haustralesque son estacionarios y sirven para mezclar y los segun-dos, conocidos como aborales, que son peristálticos.

Los movimientos antiperistálticos sirven para llenar elciego en los rumiantes, roedores y lagomorfos. En el gatoel movimiento retro-propulsado ocurre en colon medio yen el caballo ocurre en flexura pélvica retrasando el pasa-je de la digesta.

Fermentación en el intestino grueso

Los conteos microbianos en el intestino grueso varían de107 a 1012 g-1. Se han descrito aproximadamente 400 es-pecies en mamíferos y se ha encontrado que son general-mente similares a aquellas que habitan el rumen. Las es-pecies microbianas pueden diferir entre sitios dentro de laluz del intestino grueso y del segmento del mismo. Porejemplo, las bacterias metanogénicas habitan preferente-mente en el colon distal del humano. En el caballo el co-lon es el principal sitio de fermentación microbiana. Sereportan numerosas especies de protozoarios en caballos,rinocerontes, elefantes, iguanas, entre otras.

Fermentación de glúcidos

Se ha informado que la concentración de ácidos grasosvolátiles en el intestino grueso de mamíferos carnívoros,omnívoros y herbívoros varía de 65 a 235 mM y la propor-ción de acetato a propionato es similar a aquella encontra-da en el rumen. La concentración no es afectada por eltipo de dieta o tiempo post-alimentación; sin embargoincrementando el consumo de fibra, el volumen del intes-tino aumenta y por lo tanto, la cantidad de AGV disponi-bles es incrementada. En contraste, los taninos contenidosen las hojas de los eucaliptos son los responsables de labaja concentración de AGV en los marsupiales que las con-sumen.

Los substratos para la producción de AGV en los carní-voros y omnívoros son principalmente el almidón dietéti-co y los azúcares endógenos (el moco constituye el 80%de los polisacáridos secretados). Las células epiteliales dedescamación aportan glúcidos y los esqueletos de carbo-no de los aminoácidos. En contraste, en los herbívoros, lacelulosa, la hemicelulosa y las pectinas son los principalessubstratos. Mientras que en el ovino, la fermentación en elintestino grueso explica el 13% de digestión total, en losponies explica del 63 al 73%. Se ha mencionado que el laproducción de AGV puede aportar el 30% de los requeri-mientos de energía metabolizable de los cerdos.

Degradación de la urea y el reciclaje del nitrógeno

La urea puede atravesar el epitelio a todo lo largo del tubointestinal gracias al gradiente transepitelial del compuesto,el cual es mantenido por la microbiota ureolítica. La ureaes degradada a amonio, el cual es utilizado por las bacte-rias para la síntesis de proteína microbiana. El amonio pue-de ya sea ser captado por las bacterias o ser reabsorbidopor el epitelio intestinal y llevado al hígado para la resíntesisde urea. Otros substratos son proteína endógena y proteí-na dietética. La primera es aportada principalmente pormucina y por la proteína contenida en las células de des-camación. En aves y reptiles, el ácido úrico que es princi-pal compuesto nitrogenado de desecho y no puede atra-vesar el epitelio intestinal; sin embargo, el reflujo de orinadesde la cloaca hacia el ciego permite que el compuestosea fermentado a amonio. Este reflujo permite además lareabsorción de agua y de electrólitos en las aves. El reciclajedel nitrógeno del ácido úrico puede jugar un importantepapel en la economía del nitrógeno en las aves y los rep-tiles.

Síntesis y absorción de vitaminas

Se ha detectado que las bacterias del intestino grueso pue-den sintetizar todas las vitaminas del complejo B y algunasde ellas (tiamina, ácido pantoténico, piridoxina, B

12) pue-

den ser absorbidas. Sin embargo, ratas alimentadas con die-tas libres de riboflavina, ácido pantoténico, biotina,piridoxina, ácido fólico y B

12, muestran una severa defi-

ciencia, la cual se alivia al ingerir sus heces; lo que indicaque para las especies coprófagas es la manera en la satis-facer sus requerimientos de vitaminas del complejo B.

Otros órganos donde se observa fermentaciónmicrobiana

Tradicionalmente se piensa que la fermentación microbianasolo ocurre en el rumen y en el ciego-colon, sin embargose han descrito otros sitios donde los microbios fermentanlos nutrimentos (substratos) contenidos en los alimentos y


que tienen cierto valor fisiológico: la molleja en aves y enel estómago del hámster.

Por la ubicación donde ocurre la fermentación en eltubo intestinal, los animales pueden ser clasificados comoanimales de fermentación pregástrica o posgástrica. Ejem-plos de especies que tienen una cámara anterior al estó-mago son las aves, los rumiantes y animales no-rumiantescomo los elefantes y los hipopótamos. Asimismo, hay es-pecies como los hámsters y otros roedores, las aves, loscanguros, los perezosos de tres dedos, que fermentan sualimento pregástricamente.

Mecanismos de secreción y de absorción en el colon

Grandes cantidades de secreciones entran al intestino cadadía. En el caballo se estima que llegan entre 260 a 280 mLkg-1 de peso corporal y de ellos 140 mL kg día entran alciego. Además se agregan aproximadamente 7 L prove-nientes de las secreciones del mismo colon y ciego. Mien-tras en el cerdo se produce solo un litro de secreciones dedichos órganos.

Absorción de agua

En el intestino grueso hay una absorción neta de agua yen algunas especies ésta equivale hasta el 90% del líquidoque entra al órgano. En el intestino grueso, la absorción deagua es dependiente de la de los ácidos grasos volátiles,los electrólitos y otros solutos del fluido luminar. El aguapasa a través de vías paracelulares y transcelulares, siguien-do los gradientes osmóticos. La aldosterona incrementa laabsorción de agua por incrementar la absorción de sodio.También se han identificado canales proteicos para el pasode agua, predominantemente en el colon.

Absorción de ácidos grasos volátiles

La absorción de los ácidos grasos volátiles es acompañadapor la generación de bicarbonato dentro del fluido lumi-nar. Por una reacción catalizada por la anhidrasa carbónica,el CO

2 se une al agua para formar H

2CO

3, que después se

disocia en H+ y HCO-3. El H+ generado en ésta reacción es

absorbido a través las microvellosidades de la membranacelular junto con un anión de un ácido graso volátil. Comoéste último debe estar en forma de ácido (protonada) parapoder atravesar la citada membrana, la capa adyacente ala superficie de absorción genera continuamente ácidos apartir de las sales de ácidos grasos volátiles (Na-AGV) delmedio luminar. Así, el ácido graso y su acompañante H+

difunden hacia dentro del colonocito. Como la absorcióndisminuye el gradiente de concentración, el AGV esmetabolizado o transportado inmediatamente para man-tener el gradiente entre el lumen y el colonocito. El H+

acompañante es excretado hacia la luz por medio de un

intercambiador (transportador) Na+ - H+. El resultado finales que el ácido graso atraviesa la membrana basolateral dela célula como una sal que entra (Na-AGV).Cuantitativamente, el bicarbonato generado durante laabsorción de AGV explica la mitad del la absorción deAGV. El remanente de los AGV es absorbido sin necesidadde este mecanismo de intercambio ya que en forma deaniones atraviesan el epitelio intestinal. Un mecanismo si-milar ha sido descrito para la absorción de los AGV en elepitelio ruminal.

La producción de bicarbonato es paralela a la absorciónde los AGV. Debido a la absorción de sodio y a la secre-ción de bicarbonato durante el paso de la digesta en elintestino delgado, la concentración de bicarbonato en quimoentrando al ciego es cerca de 100 mEq/L. El bicarbonatoneutraliza el pH debido a la producción de AGV. Hay al-gunas diferencias en el sitio donde los AGV son neutraliza-dos (o convertidos en sales de AGV). Sin embargo, en elperro y el gato el bicarbonato es de origen ileal y la excre-ción es baja, así que el Na

2PO

4 (dietético) provee una subs-

tancial capacidad amortiguadora contra los ácidos grasosvolátiles, los cuales pueden alcanzar concentraciones has-ta de 150 mEq/L.

Absorción de electrólitos

Los electrólitos son absorbidos por dos tipos de mecanis-mos en el intestino grueso: electroneutro o electrogénico.Aparentemente, estos mecanismos difieren dentro delcolon proximal y distal, siendo más abundante elelectroneutro en el colon proximal que en el distal y vice-versa.

En el colon proximal, el mecanismo dominanteinvolucra tres transportadores o canales de iones:

1. Absorción de NaCl-

2. Un intercambiador neutro de sodio y H+

3. Un intercambiador de Cl- y HCO-3.

Estos mecanismos no producen un potencial eléctricotransepitelial porque están en un balance electroquímicode aniones y cationes. La inhibición de la anhidrasacarbónica afecta a los tres mecanismos, lo que significaque están acoplados entre si. Así, el incremento en la con-centración de AMPc por fosfodiesterasa, estimulación dereceptores de β2 o la toxina producida por algunas cepasde Escherchia coli inhiben estos mecanismos de absor-ción, resultando en diarrea porque la secreción excede ala absorción.

En el colon distal, la absorción de Na+ genera un poten-cial transepitelial de 15 a 35 mV. Existen canales específi-cos para Na+ en la membrana apical que permiten la en-trada de Na+ decreciendo el gradiente electroquímico es-tablecido por la bombas basolaterales de Na+ - K+. Esta


absorción es estimulada por la aldosterona y es inhibidapor un potente agente bloqueador y diurético del canalde sodio (amiloride). En contraste, no es afectado por lainhibición de la anhidrasa carbónica o el incremento en laconcentración de AMPc.

Una de las principales funciones del colon es la secre-ción de electrólitos, que es balanceada con la absorción. Lasecreción de electrólitos facilita el transporte del moco fuerade las criptas y mantiene la hidratación del mismo, que essecretado por las células goblets y las células columnaresepiteliales. La secreción del moco se incrementa cuandola concentración de AMPc y la secreción de electrólitosaumentan.

En el intestino delgado, la absorción está energizadaprincipalmente por el gradiente electroquímico del sodio.En contraste, el gradiente electroquímico del cloro en elintestino grueso energiza la secreción en el intestino. Unanormal exudación de cloro ocurre en las células intestina-les, la cual es incrementada por mediadores hormonales,paracrinos, neurales, luminales e inflamatorios(estimuladores: polipéptido vasoactivo intestinal,acetilcolina, histamina, secretina, leucotrienos, serotonina,adenosina, y óxido nítrico; e inhibidores: neuropéptido Y,somatostatina, opioides, norepinefrina, y el factor desobrevivencia autocrino). Cuando la excreción de cloro seincrementa, resulta en diarrea. La secreción de cloroinvolucra un cotransportador basolateral para Na+, K+ 2Cl-

que da como resultado que el cloro entre hacia la célula. ElNa+ es bombeado hacia el espacio intersticial por la mem-brana basolateral por la bomba de Na+ - K+ y el K+ esreciclado a través de canales para sodio en la membranaapical y basolateral. Aunque el reciclaje parece tener pocoefecto en la secreción de cloro, la salida de K+ tiende abalancear la salida del ión negativo. Esta salida tiende aresultar en una secreción neta de potasio.

Motilidad del ciego y del colon

El esfínter está controlado por el sistema nervioso entéricoy se relaja por la aproximación de una onda peristáltica. Lainervación autonómica (sistemas parasimpático y simpáti-co) también es detectada. La contracción es iniciada por elestímulo de los receptores M-1 y M-3 (colinérgicosmuscarínicos y receptores α

1 y α

2). El esfínter no respon-

de a las hormonas intestinales.

Hay cuatro tipos de actividad mecánica dominante delcolon.

1. Segmentación o haustración2. Antiperistalsis3. Movimiento peristáltico masal4. Movimientos de defecación

El tipo de motilidad y el tipo de secreción en las dife-

rentes partes del intestino grueso reflejan el propósito pri-mario de cada sección del intestino grueso.

Contracciones haustrales

El quimo en el ciego y colon son mezclados y circuladoshacia adelante y atrás por las contracciones haustrales. Es-tos tipos de contracciones provocan que el quimo intesti-nal permanezca hasta 30 h en está sección del tubogastrointestinal y crean una típica imagen del intestino grue-so en rayos X donde se observan numerosos pequeñossacos o bolsas a lo largo del colon al mismo tiempo. Lascontracciones haustrales, las cuales son debidas a la con-tracción de la capa circular muscular, incrementan la pre-sión intraluminal entre 10 a 50 mm Hg. La colitis y otrasafecciones inhiben la haustración.

Defecación

Durante este proceso se expulsan las heces que son elremanente de la digestión y la absorción de los nutrientes,además de la descamación del epitelio intestinal ysecreciones propias del intestino. En el intestino grueso seproducen dos tipos de contracciones, las segmentarias ylas contracciones en masa o propulsiones. Durante las pri-meras se observan contracciones anulares que duran va-rios segundos, y por medio de estas contracciones se vadando un proceso de amasamiento del contenido del co-lon, moviéndolo tanto en dirección caudal como distal (porlo que también se le conoce como movimiento pendular).El principal objetivo de este movimiento es el de mezclarel contenido intestinal y ponerlo en contacto con la muco-sa, para de esta forma favorecer la absorción de agua en elcolon.

El segundo tipo de contracciones llamadas en masa opropulsiones, consiste en la contracción a lo largo de unsegmento del colon en dirección caudal, mientras la por-ción adyacente del colon se relaja, permitiendo así el des-plazamiento de la materia fecal al interior de el segmentoadyacente, estos movimientos se van repitiendo en dife-rentes segmentos del colon hasta que la materia fecal lle-ga al recto. Es importante señalar que estas contraccionesse producen dos a tres veces al día y se estima que lavelocidad de desplazamiento de la materia fecal dentrodel órgano puede ser de 8 a 10 cm por hora hasta uncentímetro por segundo, dependiendo de el estado fisio-lógico del animal y del efecto de la dieta sobre el intesti-no.

Al arribar las heces al recto se inicia lo que se conocecomo deseo defecatorio mediante el cual se produce laexpulsión de la materia fecal. Durante esta expulsión esnecesaria la relajación de ambos esfínteres anales (i.e. in-terno y externo) en conjunto con la contracción de los


fascículos anales, además de la contracción voluntaria delabdomen y el diafragma. La defecación puede ser conte-nida por un tiempo, debido a la contracción voluntaria delesfínter anal externo.

El acto de defecar se considera que es voluntario, sinembrago puede ser considerado un acto reflejo porqueutiliza el centro de la defecación localizado en la zonalumbosacra de la espinal dorsal. Sin embargo, el sistemanervioso central esta involucrado en el acto de defecaciónintegrando actividades somáticas y viscerales. Las activida-des involucradas son: incremento de la presión intra-abdo-minal por el cierre de la glotis, contracción del diafragma,apnea (arresto de la respiración), contracción de la paredabdominal y de los músculos diafragmáticos, control de losesfínteres anales, externo e interno, y la contracción de lamusculatura lisa del recto. No obstante, el acto de defeca-ción puede ser reestablecido después de la sección com-pleta de la espina dorsal, entonces se establece como unacto reflejo respondiendo a la distensión de la pared intes-tinal del recto. La distensión o contacto directo excitan alos mecanorreceptores del ano y recto. Estos receptoresson más numerosos en recto distal y mas sensitivos por-que la defecación es estimulada por distensiones de me-nor grado en recto distal que en recto proximal.


La diarrea puede resultar de alteraciones en los procesosde absorción y secreción de los electrólitos, elevación enla presión osmótica del quimo intestinal, exudación, o unincremento en la motilidad intestinal. La absorción de aguapor el epitelio del intestino está relacionada primariamen-te al flujo de solutos, electrólitos, principalmente Na+ y Cl-

, y ácidos grasos volátiles (AGV). Su absorción incrementala presión osmótica intraepitelial, respecto a la intraluminal.Este diferencial causa el movimiento del agua desde ellado luminar al de mayor presión osmótica, resultando enuna entrada neta de agua hacia el espacio intersticial. Sinembargo, la presión osmótica luminar puede incrementarserápidamente por la ingestión de substancias de bajo pesomolecular y que son mal absorbidas: lactulosa, utilizada enel tratamiento de encefalopatías hepáticas, sorbitol, porempleo excesivo de gomas de mascar, o Mg2++, por unaalta ingestión de antiácidos. También algunos nutrimentospueden provocar diarrea: lactosa en individuos con defi-ciencia de lactasa, o glúcidos (enteropatía sensible a gluten)no-absorbidos que son hidrolizados a AGV, y si la capaci-dad de absorción de éstos se sobrepasa, su concentraciónintraluminal aumenta, elevando la presión osmótica. El re-sultado es que la presión osmótica intraluminal será supe-rior a la intraepitelial, provocando la acumulación de aguaintersticial en lumen del intestino grueso, resultando en uncuadro diarreico.

Conclusión

Las funciones del intestino grueso son: absorción de agua,ácidos grasos volátiles y minerales (Na+, K+ y Cl-). La absor-ción de agua es dependiente de la presión osmótica ge-nerada durante la absorción de ácidos grasos volátiles yminerales (NaCl) principalmente, y se incrementa por ac-ción de la hormona aldosterona que incrementa la absor-ción de Na+. Los ácidos grasos volátiles, para poder serabsorbidos, requieren estar en su forma protonada. La ab-sorción de los electrólitos depende de la presencia de di-versos intercambiadores (Na+, H+, HCO

3-, Cl-) en la mem-

brana luminal de los colonocitos y de la presencia de unintercambiador de Na+-K+ en la membrana basal delcolonocito. Finalmente, aunque la síntesis de proteína yde vitaminas toma lugar en el ciego-colon por losmicroorganismos, solo están disponibles para el organis-mo animal si las heces son consumidas, como sucede enlas especies coprófagas, tales como el conejo. Para el res-to de las especies, especialmente para las herbívoras, solola absorción de agua, electrólitos y ácidos grasos en el co-lon-ciego son de importancia fisiológica.


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