Tema 6. Cefalópodos
-
Upload
amandi1290 -
Category
Documents
-
view
251 -
download
9
Transcript of Tema 6. Cefalópodos
Tema 6. GRUPOS PALEONTOLÓGICOS CON INTERÉS
ESTRATIGRÁFICO: CEFALÓPODOS
http://www.trollart.com/home.html
moluscos más grandes, ágiles e inteligentes
gran encefalización y ojos de gran complejidad estructural (~ a los de vertebrados)
capaces de nadar muy veloces, depredadores activos marinos con flotabilidad en el medio nectónico:
cámaras unidas por un sifón que controla la flotabilidad
cabeza con órganos sensitivos muy desarrollados
desplazan por expulsión del agua de la cavidad paleal
todo tipo de ambientes (polares a tropicales) y de aguas someras a profundas
Cámbrico superior-actualidad
concha univalva tabicada, simetría bilateral
CEFALÓPODOS
Nautilus
Sepia
Formas actuales:
o con concha externa y muchos tentáculos (Nautilus)
o con concha interna y 10 tentáculos (calamares, sepias y Spirula)
o sin concha interna o con ella interna disgregada en pequeñas piezas, con 8 tentáculos (pulpos, Argonauta)
con concha externa en gran variedad de cefalópodos del Paleozoico y Mesozoico
Argonauta
Pulpo
calamar
Spirula
DORSAL
VENTRAL
POSTERIOR ANTERIOR
cámara de
habitación
gollete sifonal (no poroso) retrocoanado
Cámara
septo
posición de la almohadilla rellena de fluido
fragmocono
Sección transversal de una concha vacía de Nautilus. Concha cónica a
planoespiral abierta en un extremo y dividida en cámaras mediante tabiques perforados
líneas de crecimiento
Septo cóncavo hacia el peristoma o procefálico
CONCHA EXTERNA
CONCHA EXTERNA
Nautilus habita el Pacífico Indo-occidental
Los tentáculos atrapan las presas y las llevan a la boca, donde las mandíbulas como picos las desmenuzan. La rádula, colocada detrás de las mandíbulas, procesa a la presa.
El capuchón se mueve hacia abajo para cubrir la abertura de la concha.
El sifúnculo es un tubo que conecta a las cámaras, algunas de ellas con fluidos. Esto permite que Nautilus regule los niveles de fluidos de las cámaras y, por tanto, la flotabilidad de la concha; este proceso es muy lento.
sifúnculo
estómago
ovario
corazón
branquias
ganglio cerebral (centro nervioso)
faringe
Hipónomo
ojo
capuchón
rádula
mandíbulas
tentáculos
buche
sección sub-central de Nautilus
Nautilus
en posición de vida
Hipónomo, pie modificado a modo de sifón de los cefalópodos
CONCHA EXTERNA
Ventral: posición del hipónomo (marcado en las formas actuales por una escotadura = seno hiponómico)
Dorsal: posición opuesta al hipónomo (y al seno hiponómico). Si no se observa se considera ventral la posición del sifúnculo
Concha
endogástrica
Concha
exogástrica
Orientación en conchas ortocónica o cirtocónicas
Septos perforados (forámenes
septales) que permiten el paso del sifón (tubo que conecta a las cámaras formado por tejido ligeramente calcificado)
Sifúnculo= (golletes sifonales + anillos conectores) =
ectosifúnculo + (sifón + depósitos endosinfuculares) = ectosifúnculo
Golletes sifonales: rectos (ortocoanados), curvos (cirtocoanados), procoanados (hacia la cámara de habitación) y en general retrocoanados (hacia la cámara inicial)
GOLLETES SIFONALES
Formas heteromorfas: vermicono (en madeja), torticono (helicoespiral, trocoespiral) ancilocono (planiespiral , segmento recto y incurvado, harmitocono (varios segmentos rectos)
Terminología del perfil de la sección transversal
Ortocono Cirtocono Brevicono
Girocono Lituicono Torticono
Evoluta Convoluta Involuta
Formas planoespiraladas
Formas de enrollamiento suelto o abiertas
Formas con enrollamiento helicoidal
Formas rectas o ligeramente curvadas
Terminología utilizada para describir las formas de las conchas de los cefalópodos:
FORMA DE LA CONCHA
FORMA DE LA CONCHA
SECCION TRANSVERSAL DE VUELTA / FLANCOS
TIPOS DE ABERTURA
ORNAMENTACIÓN EXTERNA
líneas de crecimiento costillas externas: sencillas, intercaladas, o ramificadas (tipos combinados) nódulos, tubérculos, espinas, clavos y bullae
una o más surcos y quillas ventrales
constricciones
orejetas y espinas en el peristoma
ORNAMENTACIÓN EXTERNA
ORNAMENTACIÓN EXTERNA
Vector de crecimiento
Retropropulsión a través del hipónomo
Vector de crecimiento Orthoceras sp.
Crecimiento
Producen un septo y rellenan la cámara con líquido o gas
inhalante
exhalante Ligero desplazamiento por tentáculos
FORMA Y LOCOMOCIÓN
cámaras rellenas
de gas (blanco)
Centro de flotabilidad (X)
Centro de gravedad ()
Cámara de habitación
Nautilus pompillus en posición de vida
El centro de gravedad está colocado debajo del centro de flotabilidad
FLOTABILIDAD
Nautilus
pompilius
2) flotabilidad positiva de
las cámaras rellenadas
por gas – presión del gas
<0,3 atmósferas en las
cámaras recientes a 0,9 en
antiguas. Controla densidad
mediante líquido cameral
menos salado que el agua
de mar.
1) efecto de flotabilidad
negativa (más pesada que
el agua marina) de la
concha calcárea y el
peso del cuerpo
Dactylioceras
commune
Caloceras sp.
Ludwigia sp.
Normannites sp.
Promicroceras
marstonense
Sigaloceras
micans
Posición sugerida para varios géneros de ammonoideos cuando descansaban
FLOTABILIDAD y ORIENTACIÓN
Algunos cefalópodos, en particular los ortoconos, tienen depósitos calcáreos (camerales) dentro de la cámaras para contrabalancear la concha o en el sifúnculo
Orthoceras sp.
depósitos camerales (negro)
cámaras rellenadas por gas (blanco)
X
X
Cada forma es adecuada para un modo de vida con sus adaptaciones para la flotación.
Westermann (1985) a partir de la
resistencia septal explica:
breviconos epipelágicos 35-150m
longiconos con septos próximos y delgados <300 m
longiconos con septos gruesos y alejados <1100 m
Michelinoceras 1125 m
MORFOLOGÍA FUNCIONAL
nautiloideo-orthocerátido
nautiloideo exogástrico
nautiloideo torticono
nautiloideo- lituítido
bactrítido
coleoideo belemnoideo
Spirula
Lorigo
Sepia
Sistema amoniacal y
musculatura, mayor velocidad
que con cocha externa
MORFOLOGÍA FUNCIONAL Y DESPLAZAMIENTO
Disposición de hiponomo,
disposición concha y
cámara para flotar:
velocidad de
desplazamiento vertical y
horizontal.
complicado de reconocer en fósiles–especialmente en invertebrados: analogía con afines vivos
dos formas encontradas juntas en proporciones similares y con distribución similar
estadios primeros de desarrollo idénticos
interpretado como dimorfismo sexual
hembra
macho
MACROCONCHA - MICROCONCHA
P. (Siemiradzkia) m & P. (Procerites) M
http://jean-ours.filippi.pagesperso-
orange.fr/anglais/fichier_bathonienangl/couplesangl22.html
Según Dzik (1984) y Clarkson (1998) la Clase Cephalopoda consta de tres
subclases: Nautiloidea, Ammonoidea y Coleoidea.
Suclase Nautiloidea
•Cámbrico superior-reciente
• Fragmocono externo que puede ser recto, curvado o enrollado; algunos internos (fauna Hünsruck)
• concha con suturas simples
• sifúnculo central o sub-central, con frecuencia con forma compleja
Orden Endoceratida
Orden Tarphyceratida
Orden Discosorida
Orden Oncoceratida
Orden Orthoceratida
Orden Nautilida
CLASIFICACIÓN
Endo
ce
rato
idea
Na
utilo
ide
a
Actinocera
toid
ea
Nautiloidea
Nau
tilo
ide
a
Pojeta y Gordon (1987) consideran 4 subclases:
Nautiloidea, sifúnculo centrado y con depósitos camerales Endoceratida, sifúnculo ventral y endoconos Actinoceratida, golletes recurvados y depósitos en los golletes Bactritoidea, protoconcha globular, septos curvados; derivan los
Ammonoideos (según House se incluyen en Ammonoideos)
CLASIFICACIÓN
Familia Nectocarididae Conway Morris, 1976
Cefálópodos primitivos sin
concha en la Fauna de Burguess
(Smith y Caron, 2010)
CEFÁLOPODOS PROBABLES
Cámbrico superior, conchas simples del Orden Ellemereoceratina con sifúnculo
cilíndrico amplio y central, concha recta y endogástrica. Golletes sifonales cortos con anillos gruesos que los conectan.
Shelbyoceras sp.
Subclase NAUTILOIDEA
Explosión evolutiva con ortoconos y cirtoconos en el Ordovícico Inferior
El Orden Orthocerida alcanza el Triásico
Tienen golletes sifonales simples con sólo anillos conectores delgados, y a veces estructuras endosifunculares
Sifúnculo centrado
Los nautiloideos tienen
unas estructuras internas características, como los depósitos camerales en las paredes internas de las cámaras
Los depósitos
camerales se
localizan alrededor del
sifúnculo y a los
lados de las cámaras
Los depósitos camerales
pueden actuar como un lastre para evitar el balanceo en una posición horizontal
Subclase NAUTILOIDEA
Orden Oncocerida
Costillas externas, cochas curvadas y muchas exogástricas, sifúnculo ventral con anillos conectores inflados y cámara de habitación corta.
Suborden Lituitina
Las primeras cámaras están enrolladas y después la concha se expande como un
ortocono. Sifúnculo cilíndrico y subcentral con golletes sifonales largos.
Subclase NAUTILOIDEA
Orden Nautilida
Aparece en el final del Silúrico o en el Devónico Inferior
Conchas enrolladas con sifúnculo subcentral. Desarrollo larval en un huevo cápsula y estadio larval no planctónico
Mesozoico Terciario
Conchas rectas o curvadas.
Golletes sifonales muy largos que llegan al septo previo. Sifúnculo ventral amplio rellenado apicalmente con estructura “cono en cono”, endoconos o como láminas longitudinales. No poseen depósitos endocamerales.
Subclase ENDOCERATIDA
Subclase ACTINOCERATIDA
Golletes recurvados, Depósitos gruesos anulosifonados,
sifúnculo con anillos conectores muy inflados y con depósitos camerales donde hay un sistema complejo de canales radiales. Protoconcha grande, concha ortocónica, sifúnculo hacia el lado ventral
Conchas ortoconas a cirtoconas, 2-3 cm largo, protoconcha globular a ovoide con una constricción con la neococha
sifúnculo pequeño, estrecho, marginoventral o ligeramente desplazado
Sin depósitos endosifunculares ni endocamerales
Subclase BACTRITOIDEA (Orden?)
sifúnculo grueso en el centro de la
vuelta
Septo cóncavo hacia el peristoma o procélico
sutura simple
pared de la concha
generalmente gruesa
Septo recto a convexo hacia la cámara de
habitación o opistocélico
Binatisphinctes
comptoni (Jurásico)
• Devónico Inferior-Cretácico Superior
• concha externa tabicada que generalmente está enrollada (planispiral), delgada y de aragonito, sin depósitos camerales
• protoconcha, a menudo bulbosa y elipsoidal; probable larva planctónica.
• superficie externa a menudo con costillas y suturas complejas
• sifúnculo marginal, ventral o casi dorsal (Orden Clymeniida); forma simple)
golletes sifonales retrocoanados a proacanados
• mandíbulas como pulpos y bolsas de tinta, rádula con 7 hileras de dientes
como Coleoidea; número desconocido de branquias.
Comparación morfológica entre Nautiloideos y Ammonoideos:
Ammonoideo Nautiloideo
Golletes sifonales retrocoanados Golletes sifonales
procoanados pared de la concha generalmente
bastante delgada
sutura compleja
sifúnculo delgado en la región
externa de la vuelta
Subclase AMMONOIDEA
interna externa
Oppelia, Jurásico, Alemania
Placas calcíticas o Apticus (Aptychus) asociados a ammonoideos, como una puerta
doble del peristoma o una mandíbula inferior. En algunos géneros del Cretácico están fusionados.
Los Anapticus (Anaptychus) son una placa única
quitinosa o de composición orgánica, plana y con forma de mariposa, parecidas a piezas mandibulares (¿mandíbula superior?). Tanabe et al. (2008)
APTICUS
Pair of Lingulaticeras with aptychi in place,
http://en.wikipedia.org/wiki/Aptychus
The jaw apparatus of specimen SMNS 67494, a Ceratites penndorfiRothe, 1955, probably from the Postspinosus Zone, Upper Muschelkalk,
Anisian, Seibelsdorf, Franconia, Germany, coll. M. Wild 1988. A. Outline drawing of the organic remains in the body chamber. B, C.
Reconstruction of the jaw apparatus, approximately × 2 natural size. B, dorsal view of the mandibles; C, oblique lateral view. Klug y Jerjem
(2012)
APTICUS
Kruta et al. (2001) los cefalópodos anaptychados debían alimentarse de pequeñas presas del
zooplancton (isópodos, larvas de zooplancton).
ALIMENTACIÓN EN ANAPTICADOS
Mayoritariamente neríticos o nectobentónicos: zonas próximas a la costa, sobre el talud y en áreas oceánicas.
Carnívoros, sobretodo las formas nectobentónicas (pequeños invertebrados en el contenido estomacal de algún fósil, larvas de ammonoideos)
Las formas pelágicas debieron alimentarse de zooplancton
PALEOECOLOGÍA
Flotabilidad Tabiques sinuosos, ¿aumento resistencia de la cocha delgada impide la implosión por
presión del agua?
Plegamiento de los septos→incrementa capilaridad y anclaje de la masa visceral→mejora el control de
la flotabilidad y la maniobrabilidad
Phylloceratida y Lytoceratida en columna de agua de 450 m
ornamentación externa y sección de la concha, rozamiento y turbulencias
Algunas formas de Ceratitida al final del Triásico, formas del Jurásico Medio y muchas formas en el Cretácico Superior
formas adaptadas a medios bentónicos o a determinados nichos
pueden dan origen a formas de enrollamiento normal
están asociadas con suturas simplificadas
estar adaptados para flotar pero cambian la posición de la abertura de la concha
formas que podrían migrar en la vertical con rapidez
torticono
Relaciones de algunas formas de ammonoideos a la
profundidad del agua y el desarrollo de la anoxia (según
Batt 1993.)
CONCHAS
HETEROMORFAS
Protoconcha bulbosa y cámara embrionaria con una constricción, ammonitella
Prosutura para el primer septo, puede ser una curva opistocélica
Sutura primaria corresponde al siguiente septo
PROTOCONCHA
Las líneas de sutura marcan la intersección de los septos con el lado interno de la concha y pueden ser muy complejas:
Lioceras concavum
concha externa parcialmente sacada
Si las suturas son visibles es importante
observar si la concha externa no se ha
preservado o se ha extraído y el fósil
corresponde a un molde interno.
margen ventral
margen dorsal
Arietites
bisulcatus
Continuar alrededor de la pared hacia el lado interno de la vuelta
Empezar a lo largo del margen de la concha. La flecha marca el plano de simetría y apunta en la dirección de crecimiento
lóbulos
2ª silla lateral
lóbulo ventral
3
2
1
3 2
1
1ª silla lateral
silla
dorsolateral
silla ventral secundaria Observación de la línea de sutura:
LA LÍNEA DE SUTURA
Los tabiques son planos o convexos (cóncavos en los taxones antiguos) hacia la abertura en su parte central, y muy complejos hacia los márgenes de la concha.
La intersección del tabique con la concha da lugar a una línea de sutura compleja que es típica para
cada especie:
sillas: son los elementos curvos convexos hacia la abertura
lóbulos: cóncavos hacia la abertura.
Solo se nombran los lóbulos, las sillas se denominan según los lóbulos adyacentes ( / )
Fórmula sutural: localización, orden de aparición en la ontogenia y número (subíndices).
Responde a la mitad del tabique. La flecha larga indica la posición de la cámara de habitación y la posición del plano de simetría; es mayor que la que corresponde a la vuelta anterior. Líneas de trazos indican la posición respecto a la sutura del borde superior del ombligo y la línea de contacto entre las vueltas que separa la sutura externa de la interna.
Notación e Wedekind (1910. 1916) modificada por Schindewolf, Wiedmann y Kullmann (1980)
LA LÍNEA DE SUTURA
Lóbulos primarios:
E lóbulo externo: parte externa y dividido por el plano de simetría. A veces ventral (V), no equivalente en conchas endogástricas de nautiloideos.
I lóbulo interno: parte interna de las vueltas y dividido por el plano de simetría, a veces dorsal (D)
Lóbulos primarios y secundarios:
L lóbulos laterales: 1-3, entre E-I y con frecuencia cerca del área umbilical u ocupando todo el flanco de la concha (lóbulo omnilateral O).
U lóbulos umbilicales o auxiliares: Aparecen entre L-I.
Lóbulos secundarios:
A lóbulos adventicios: se forman en la silla o sillas entre E y L
K lóbulos accesorios: recortan a los elementos principales
EL:I a veces se separan los elementos suturales externos e internos por :, difícil si L está en los dos
Kn
LA LÍNEA DE SUTURA
suturas y tabiques
LA LÍNEA DE SUTURA
Equivalencia del sistema notacional de Wedekind con el de Ruzhentsev usado para los ammonoideos por autores rusos
LA LÍNEA DE SUTURA
Ontogenia de Perrinites
Series ontogenéticas suturales, importantes para la filogenia y homeomorfismo
prosutura, primer septo
sutura primaria = 2º septo
LA LÍNEA DE SUTURA
El desarrollo evolutivo de las suturas parece seguir una tipogénesis aditiva. Parte de los elementos incorporados en la ontogenia, se añaden a las suturas primarias de las formas descendientes.
Aparición de nuevos lóbulos en el curso del crecimiento:
invaginación en el techo de las sillas
evaginación del fondo de los lóbulos. Como una silla media (E1/E1); como un lóbulo medio E1E2E1, E1ME1, E1EmE1
transformación en el límite silla-lóbulo. Quebrado, letra lóbulos contiguos en el numerador / lóbulo contiguo e indicación del flanco donde se desarrolla (v) o (d)
LA LÍNEA DE SUTURA
A B
Las prosutura limita la concha y es procélica (A) o opistocélica (B)
La sutura primaria es el primer auténtico septo
Algunos agonitatítitdos tienen sutura adulta EL o EO
SUTURA ASILLADA
La sutura trilobulada ELI, puede tener lóbulos secundarios en los tabiques adultos
La mayoría de Agoniatítidos
Asillada: silla media ancha y muy poco marcada
Algunos Gonitatítidos, Tornoceratina
Asillada
Gonitatítidos y Prolecanítidos
Latisillada: silla media ancha y muy marcada
Ceratítidos: cuatrilobulada ELUI
SUTURA
(Devónico-Triásico)
(Devónico)
La sutura quinquelobulada, Jurásico-Cretácico , ELU2U1I
o hexalobulada en un grupo de Litocerátidos , ELU2U3U1I
Litocerátidos Ammonítidos
La sutura angustisillada: silla media estrecha y alta
2-3 lóbulos (desde Triásico)
Aparición de elementos accesorios en las suturas adultas:
suturas no recortadas (goniatíticas)
con recortes en los lóbulos, unipolares (ceratíticas)
bipolares, recortes en lóbulos y sillas (ammoníticas)
muchos
Filocerátidos
La sutura tipo A, es trilobulada con lóbulos secundarios en posición adventicia A (Orden Goniatítida)
La sutura tipo U es trilobulada con lóbulos secundarios en posición umbilical U (algunos Agoniatítidos,
Gefuroceratinos del Devónico y Orden Prolecanítido del Carbonífero; puede estar en grupos más modernos)
En ciertos casos procesos regresivos: suturas primarias cuadrilobadas (heteromorfos Litocerátidos del Cretácico); recortes bipolares pasan a polares o sin recortes (Ammonítidos Hoplitinos y Acantoceratinos).
La sutura primaria es trilobulada desde el Devónico y pasa a cuatrilobulada en el Triásico
para desde el Jurásico adquirir el quinto lóbulo.
La adicción de un lóbulo U produce la sutura hexalobulada de los litocerátidos tetragonítidos.
En general el desarrollo evolutivo de las suturas parece seguir una tipogénesis aditiva, aunque ocurren procesos regresivos: suturas primarias cuatrilobuladas (heteromorfos del Cretácico).