Tema 4Tema 4

Absorción de agua Absorción de agua por las plantaspor las plantas

ObjetivoObjetivo

Comprender cómo se desplaza el agua Comprender cómo se desplaza el agua por la planta, desde el suelo hasta la por la planta, desde el suelo hasta la atmósferaatmósfera

ContenidoContenido

IntroducciónIntroducción El agua en el suelo y su El agua en el suelo y su

disponibilidad para la plantadisponibilidad para la planta Absorción de agua por las raícesAbsorción de agua por las raíces Flujo hídrico a través del xilemaFlujo hídrico a través del xilema Movimiento de agua en la hojaMovimiento de agua en la hoja Balance hídricoBalance hídrico

IntroducciónIntroducción

Principales fuerzas que Principales fuerzas que impulsan el agua desde el impulsan el agua desde el

suelo a la atmósferasuelo a la atmósferaT

ran

sporte

Pasivo

Ψm

Ψw

Ψp

∆Cwv Hoja-ambiente

Xilema

Células-Tejidos

Suelo

El agua en el suelo y El agua en el suelo y su disponibilidad su disponibilidad

para la plantapara la planta

El El suelosuelo es la última es la última capa de la superficie de capa de la superficie de la tierra y es la tierra y es un un sistema poroso sistema poroso formado por infinidad formado por infinidad de partículas sólidas de de partículas sólidas de diferentes tamaños y diferentes tamaños y composición química.composición química.

Consta de diferentes Consta de diferentes capas, a las que se les capas, a las que se les llama llama horizonteshorizontes, que , que constituye el constituye el perfil del perfil del suelo.suelo.

Horizonte A, es la más superficial, es rica en materia orgánica por contener microorganismos

Horizonte B, es denominado también de “precipitación”, “de acumulación” o “subsuelo”, en él se acumulan las arcillas provenientes del arrastre de la capa superior. Los compuestos férricos y coloides húmicos le dan un color rojizo y

parduzco. Horizonte C, contiene material como resultado de la meteorización, el mismo o distinto del que se cree que se ha formado el suelo.

Horizonte D, se suele llamar “roca madre” u “horizonte D”. Corresponde a la última capa del suelo y esta formada por roca sin alteración física

ni química.

El movimiento del agua en el suelo depende El movimiento del agua en el suelo depende fundamentalmente de su potencial mátricofundamentalmente de su potencial mátrico

Operan las fuerzas de Operan las fuerzas de adsorción y capilaridad. adsorción y capilaridad.

La adsorción se produce La adsorción se produce por la atracción eléctrica por la atracción eléctrica entre las moléculas entre las moléculas dipolares de agua y las dipolares de agua y las partículas de suelo.partículas de suelo.

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Capacidad de CampoCapacidad de Campo (CC): máxima cantidad (CC): máxima cantidad de agua que el suelo puede retener después de de agua que el suelo puede retener después de que se drena por efecto gravitacional. que se drena por efecto gravitacional.

Punto de Marchitez PermanentePunto de Marchitez Permanente (PMP): (PMP): representa la cantidad de agua a la que las representa la cantidad de agua a la que las plantas se marchitan. plantas se marchitan.

La diferencia entre el contenido de agua a CC La diferencia entre el contenido de agua a CC y PMP indica el porcentaje de y PMP indica el porcentaje de Humedad Humedad AprovechableAprovechable o disponible (HA) de un suelo en o disponible (HA) de un suelo en particularparticular..

Disponibilidad de agua en Disponibilidad de agua en el sueloel suelo

Absorción de agua Absorción de agua por las raícespor las raíces

El agua entra en las plantas, especialmente por losEl agua entra en las plantas, especialmente por los pelos radicalespelos radicales, , situados unos mm. por encima de situados unos mm. por encima de la caliptra. Poseen una elevada relación la caliptra. Poseen una elevada relación superficie/volumen y pueden introducirse a través superficie/volumen y pueden introducirse a través de los poros del suelo de muy pequeño diámetro. de los poros del suelo de muy pequeño diámetro.

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Desde los pelos radicales, el agua se mueve a Desde los pelos radicales, el agua se mueve a través de la través de la cortezacorteza, la , la endodermisendodermis (la capa más (la capa más interna de la corteza) y el interna de la corteza) y el periciclopericiclo, hasta penetrar , hasta penetrar en el en el xilemaxilema primario. primario.

Este movimiento estará causado por la diferencia Este movimiento estará causado por la diferencia de de entre la corteza de la raíz y el xilema de su entre la corteza de la raíz y el xilema de su cilindro vascular, y el camino seguido estará cilindro vascular, y el camino seguido estará determinado por las resistencias que los caminos determinado por las resistencias que los caminos alternativos pongan a su paso. alternativos pongan a su paso.

Hay que distinguir dos caminos alternativos: el Hay que distinguir dos caminos alternativos: el simplasto (conjunto de protoplastos simplasto (conjunto de protoplastos interconectados mediante plasmodesmos) y el interconectados mediante plasmodesmos) y el apoplasto (conjunto de paredes celulares y apoplasto (conjunto de paredes celulares y espacios intercelulares).espacios intercelulares).

  

Se considera que el apoplasto Se considera que el apoplasto formado principalmente por formado principalmente por celulosa y otras sustancias celulosa y otras sustancias hidrófilas, presenta una menor hidrófilas, presenta una menor resistencia al paso de agua que el resistencia al paso de agua que el simplastosimplasto

En el simplasto abundan lípidos, En el simplasto abundan lípidos, sustancias hidrófobas, orgánulos sustancias hidrófobas, orgánulos y partículas que aumentan la y partículas que aumentan la viscosidad del medio viscosidad del medio

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El papel de la endodermisEl papel de la endodermis Es la capa más interna de la cortezaEs la capa más interna de la corteza, ,

sus células no dejan espacios sus células no dejan espacios intercelulares yintercelulares y en en laslas paredes paredes celulares anticlinales y radiales celulares anticlinales y radiales se se encuentraencuentra la la banda de Casparybanda de Caspary (depósitos de suberina)(depósitos de suberina)..

El flujo de agua hasta el cilindro El flujo de agua hasta el cilindro central se verá influido por la central se verá influido por la resistencia del simplasto y, de las resistencia del simplasto y, de las membranas que deba atravesar, membranas que deba atravesar, resistencia que puede aumentar si la resistencia que puede aumentar si la estructura, la fluidez y funcionalidad estructura, la fluidez y funcionalidad de las membranas no son las de las membranas no son las adecuadas. adecuadas.

Flujo hídrico a través Flujo hídrico a través del xilemadel xilema

El ascenso del agua en la plantaEl ascenso del agua en la planta

El xilema es un tejido especialmente El xilema es un tejido especialmente adaptado para el transporte adaptado para el transporte ascendente del agua, ya que sus ascendente del agua, ya que sus elementos conductores, dispuestos en elementos conductores, dispuestos en hileras longitudinales, carecen de hileras longitudinales, carecen de protoplasma vivo en su madurez; de protoplasma vivo en su madurez; de esta forma los elementos se esta forma los elementos se convierten en los sucesivos tramos de convierten en los sucesivos tramos de conductos más o menos continuos conductos más o menos continuos por los que el agua circula como en por los que el agua circula como en una tubería de una casa.una tubería de una casa.

Los elementos conductores:Los elementos conductores:

Las Las traqueidastraqueidas, , que poseen punteaduras que poseen punteaduras en sus paredes (Gimnospermas)en sus paredes (Gimnospermas)

Las Las tráqueas o elementos de los vasostráqueas o elementos de los vasos, , separados entre sí por perforaciones, y separados entre sí por perforaciones, y dispuestos uno detrás de otro formando dispuestos uno detrás de otro formando los vasos (Angiospermas)los vasos (Angiospermas)

El flujo de agua es mayor en las tráqueas, El flujo de agua es mayor en las tráqueas,

y aumenta con el diámetro y la longitud y aumenta con el diámetro y la longitud de los elementos conductores. Las de los elementos conductores. Las paredes de tráqueas y traqueidas son paredes de tráqueas y traqueidas son superficies que atraen el agua de forma superficies que atraen el agua de forma muy efectiva.muy efectiva.

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Movimiento del aguaMovimiento del agua

El agua se mueve dentro de una El agua se mueve dentro de una célula fundamentalmente a célula fundamentalmente a través de dos procesos:través de dos procesos:

1-1- DifusiónDifusión

2-2- Flujo de masaFlujo de masa

DifusiónDifusión El agua cuando está en solución no es estática, El agua cuando está en solución no es estática,

sino que está en un movimiento constante, sino que está en un movimiento constante, haciendo colisiones. Por lo tanto, tiene una haciendo colisiones. Por lo tanto, tiene una energía cinética, aspecto que hace que se energía cinética, aspecto que hace que se mueva por difusión.mueva por difusión.

La difusión mueve moléculas basado en la La difusión mueve moléculas basado en la concentración, por lo que la velocidad de concentración, por lo que la velocidad de movimiento es proporcional al gradiente de movimiento es proporcional al gradiente de concentración, tal como lo estableció Fick:concentración, tal como lo estableció Fick:

Js=-Ds §Cs/§xJs=-Ds §Cs/§xJs: densidad de flujo, en moles/mJs: densidad de flujo, en moles/m22/seg. /seg. §Cs/§x: gradiente de concentración.§Cs/§x: gradiente de concentración.Ds: coeficiente de difusión, característico de la Ds: coeficiente de difusión, característico de la

sustancia. sustancia.

En general sustancias grandes se mueven más En general sustancias grandes se mueven más lentamente que las pequeñas. lentamente que las pequeñas.

DifusiónDifusión

La difusión es un movimiento rápido a La difusión es un movimiento rápido a corta distancia y lento a distancias corta distancia y lento a distancias mayores, pero también disminuye mayores, pero también disminuye cuando el gradiente de concentración cuando el gradiente de concentración se hace menor. se hace menor.

Para distancias grandes la difusión no Para distancias grandes la difusión no explica adecuadamente el transporte y explica adecuadamente el transporte y tiene que existir un flujo de masa.tiene que existir un flujo de masa.

Flujo de masaFlujo de masa

Es un movimiento de grupos de moléculas, Es un movimiento de grupos de moléculas, por lo general en respuesta a un gradiente por lo general en respuesta a un gradiente de presión, como la presión hidrostática o la de presión, como la presión hidrostática o la fuerza gravitacional. fuerza gravitacional.

Un ejemplo de esto es lo que sucede en un Un ejemplo de esto es lo que sucede en un tubo de canería, con la lluvia, un río o el tubo de canería, con la lluvia, un río o el torrente sanguíneo. Su velocidad y cantidad torrente sanguíneo. Su velocidad y cantidad de movimiento depende de la presión y del de movimiento depende de la presión y del diámetro del tubo.diámetro del tubo.

Flujo de masa es el responsable del Flujo de masa es el responsable del movimiento de agua y nutrientes a través del movimiento de agua y nutrientes a través del xilema y no depende de la concentración.xilema y no depende de la concentración.

El transporte de agua en el El transporte de agua en el xilema se produce por flujo xilema se produce por flujo

masivomasivo

La ecuación de Hagen-PoiseuilleLa ecuación de Hagen-Poiseuille

qqv v = = ππ r r44 . . ΔΔP/ 8 P/ 8 ηη l l

El flujo o caudal es directamente El flujo o caudal es directamente proporcional a la cuarta potencia proporcional a la cuarta potencia del radiodel radio

Velocidad de transporte Velocidad de transporte en xilemaen xilema

En árboles con vasos de 100 a 200 En árboles con vasos de 100 a 200 micras de diámetro se puede micras de diámetro se puede transportar agua a una velocidad que transportar agua a una velocidad que oscila entre 16 y 45 metros por hora.oscila entre 16 y 45 metros por hora.

En árboles con vasos pequeños de 25 a En árboles con vasos pequeños de 25 a 75 mm, la velocidad puede ser de 1 a 6 75 mm, la velocidad puede ser de 1 a 6 metros por hora.metros por hora.

3 MPa puede ser la diferencia 3 MPa puede ser la diferencia necesaria en potencial hídrico para necesaria en potencial hídrico para que el agua suba a un árbol de 100 que el agua suba a un árbol de 100 metros.metros.

Ascenso del agua por el Ascenso del agua por el xilemaxilema

Para explicar esto se han Para explicar esto se han postulado dos mecanismos:postulado dos mecanismos:

1- PRESION DE RAIZ1- PRESION DE RAIZ

2-TENSION-COHESIÓN SOBRE EL 2-TENSION-COHESIÓN SOBRE EL XILEMAXILEMA

La acumulación de soluto en el xilema La acumulación de soluto en el xilema puede generar una presión radicalpuede generar una presión radical

El ingreso de iones en el xilema provoca El ingreso de iones en el xilema provoca

un descenso del potencial osmótico, un descenso del potencial osmótico,

que favorece la entrada de agua, que favorece la entrada de agua,

generándose dicha presión positiva, generándose dicha presión positiva,

que empuja la solución hacia arriba. que empuja la solución hacia arriba.

Presión de raízPresión de raíz

La presión de raíz es mayor en La presión de raíz es mayor en suelos hidratados y cuando la suelos hidratados y cuando la transpiración es baja.transpiración es baja.

Es menos efectiva durante el día, Es menos efectiva durante el día, cuando el movimiento de agua a cuando el movimiento de agua a través de la planta es más rápido. través de la planta es más rápido.

GutaciónGutación

Es la pérdida de agua líquida y eso se debe al hecho de tener mucha presión radical.

La mayoría ocurre a través de los hidátodos, que son aberturas localizadas cerca del xilema, principalmente en márgenes de las hojas.

La presión radical y el La presión radical y el ascenso de aguaascenso de agua

InInsuficiente para llevar el agua hasta suficiente para llevar el agua hasta la parte más alta de un árbol de gran la parte más alta de un árbol de gran porteporte

Presión de raíz generalmente es Presión de raíz generalmente es menor de 0,1 MPa y un árbol de 100 menor de 0,1 MPa y un árbol de 100 m puede requerir 3 MPa.m puede requerir 3 MPa.

Algunas plantas como las confieras Algunas plantas como las confieras no desarrollan presión de raíz.no desarrollan presión de raíz.

Por lo tanto, la presión de raíz Por lo tanto, la presión de raíz puede ascender agua en plantas puede ascender agua en plantas herbáceas, pero no explica el herbáceas, pero no explica el ascenso del agua a árboles, lo ascenso del agua a árboles, lo que si explica la teoría de tensión que si explica la teoría de tensión y cohesión del xilema.y cohesión del xilema.

Teoría de la tensión-Teoría de la tensión-cohesióncohesión

La evapotranspiración del agua genera una gran La evapotranspiración del agua genera una gran tensión (presión hidrostática negativa) en la tensión (presión hidrostática negativa) en la parte superior del árbol y dicha tensión succiona parte superior del árbol y dicha tensión succiona agua a través del xilema.agua a través del xilema.

Ψp= -2T/rÁgua

Microfibrillas de celulosa

Aire

A medida que el agua se evapora A medida que el agua se evapora de la película superficial que de la película superficial que recubre las paredes celulares del recubre las paredes celulares del mesófilo, el agua que queda más mesófilo, el agua que queda más recluida en los intersticios de las recluida en los intersticios de las paredes celulares y la tensión paredes celulares y la tensión superficial da lugar a una presión superficial da lugar a una presión negativa en la fase líquida. negativa en la fase líquida.

A medida que el radio de la A medida que el radio de la curvatura disminuye la presión curvatura disminuye la presión disminuye (se hace más negativa).disminuye (se hace más negativa).

Tensión y cohesión sobre el Tensión y cohesión sobre el xilemaxilema

La columna de agua debe La columna de agua debe mantenerse continua y esto se mantenerse continua y esto se logra gracias a la cohesión y la logra gracias a la cohesión y la adhesión de las moléculas de agua adhesión de las moléculas de agua a las paredes de las traqueidas y a las paredes de las traqueidas y los vasoslos vasos. .

CavitaciónCavitación

Interrupción de la integridad de la columna de agua, debido a la formación de burbujas.

Puede bloquear el flujo de agua, lo cual podría ser un serio problema si no se repara.

Algunas causas de la Algunas causas de la cavitacióncavitación

Inyección de aire debido a las altas Inyección de aire debido a las altas tensiones xilemáticas.tensiones xilemáticas.

La congelación del xilema en La congelación del xilema en invierno y su descongelación invierno y su descongelación posterior.posterior.

La acción de patógenos y herbívoros.La acción de patógenos y herbívoros.

Daños mecánicos.Daños mecánicos.

Movimiento del agua Movimiento del agua en la hojaen la hoja

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