Tema 26Mètodes d’estudi de la cèl·lula.

Cèl·lules procariotes i eucariotes. La cèl·lula animal i vegetal. Formes

acel·lulars.

1.Regne Protists•Breu història del regne. Situació actual. Clades representatius.

2. Arqueoplastidiats•Característiques generals: mida, estructura, mobilitat, alimentació i reproducció.•Rodòfits: cicles vitals de Porphya i Polysiphonia.•Cloroplàstids. Cloròfits: Chlamydomonas, Volvox, Pediastrum, Ulva, Cladophora, Acetabularia, Codium, Spyrogyra, Chara. Diferents cicles vitals.•Glaucòfits: Cyanophora, Glaucocystis i Gloeochaete.

3. Cromalveolats•Subgrup Alveolats: Ciliats: conjugació. Paramecium, Stentor, Vorticel·la. Apicomplexes: Plasmodium. Dinoflagel·lats: Ceratium, Noctiluca.•Subgrup Criptòfits: Cryptomonas•Subgrup Haptòfits: coccolitòfors•Subgrup Heteroconts. Feofícies: cicles vitals de Laminaria, Fucus i Ectocarpus. Diatomees. Navícula, Coscinodiscus. Xantofícies: Vaucheria, Botrydium. Crisofícies. Actinocrisofícies: Actinophrys. Actinosphaerium.

4. Excavats.• Fornicata: Giardia.• Parabasalia: Trichomonas, Trichonympha.•Euglenozous: Euglena, Phacus, Tripanosoma, Leishmania

5. Rizaris•Radiolaris: Acanthosphaera, Acanthometra.• Foraminífers: Nummulites, Globigerina•Cercozous: amebes filoses.

6. Amebozous•Tubulina: Amoeba, Arcella, Difflugia.•Arqueoamèbids: Entamoeba

7. Opistoconts•Coanoflagel·lats. Estructura i relació amb els eucariotes pluricel·lulars.

8. Importància dels protists•Utilitats a nivell biològic, econòmic, alimentari i industrial.

Regne Protists

Arqueoplastidiats

Comprèn a tots els organismes amb un plastidi fotosintètic que es considera que van ser obtinguts per la endosimbiosi primària d’una cianofícia. A aquest supergrup pertanyen els Rodòfits i els Glaucòfits. És també l’origen dels Cloròfits i de

les plantes vasculars terrestres.

Presenten una coloració que varia entre el vermell i el violaci, tot i que també pot ser negra o brunenca. Es deu a la presencia de ficoeritrina

(una ficobiliproteina). Com a producte de reserva presenten una substancia semblant al midó, anomenada midó de florídies.

Rodòfits

Són pluricel·lulars i poden presentar formes molt variades, que corresponen a l'estructura plectenquimàtica. La paret cel·lular és pectocel·lulòsica i conté, a més a més, col·loides com l’agar o la carragenina, substancies d’interès econòmic. Algunes rodofícies presenten la paret incrustada de carbonat càlcic, que dóna una

consistència pètria a l’alga.

La gran majoria són típicament marines i formen part del bentos, on no és rar trobar-les vivint sobre altres algues (epífites). La presència de

ficoeritrina, capaç de captar les radiacions de baixa longitud d’ona, els permet viure a grans fondàries, tot i que també se’n troben a pocs

metres per sota el nivell del mar.

Cicle digenètic heteromòrfic. Porphyra

Cicle trigenètic dimòrfic. Polysiphonia

Porphyra

NemalionLaurencia

Bonnemaisonia

Caracteritzats per la presència de plastidis verds, amb clorofil·la a i b i carotens, i per la formació

de midó, sempre en els plastidis. Tenen cèl·lules amb

membrana cel·lulòsica, recoberta per una capa pèctica que es gelifica amb freqüència,

o impregnada de carbonat càlcic. Són uninucleades, exceptuant alguns grups particulars, d'estructura

cenocítica. Els cloroplasts, molt sovint amb pirenoides,

presenten formes molt diverses (en copa, anell, reticle, cinta,

etc), sovint presenten flagels. La majoria són dulciaqüícoles,

possiblement a conseqüència de llur preferència pel CO2 en

forma dissolta, més rar a la mar, on predominen carbonats i

bicarbonats.

Cloroplàstids

Les espècies marines de mida en general superior, són de vida litoral; algunes són aerofítiques, i moltes altres

d'aquest mateix grup viuen en simbiosi amb fongs o amb protozous i invertebrats.

D'aquest grup haurien arrencat les plantes superiors passant per antecessors semblants als briòfits i als

pteridòfits. Tenen interès com a productors primaris, a les aigües dolces. Algunes espècies són emprades com a

aliment. Més gran és l'interès de les espècies microscòpiques en la depuració d'aigües residuals.

Chlamydomonas

AcetabullariaPediastrum

Codium

Spirogyra Closterium

Chara

Cicle monogenètic haplofàsic. Chlamydomonas

Cicle monogenètic diplofàsic. Codium

Cicle digenètic isomòrfic. Ulva

Glaucòfits

Organismes d’aigua dolça que presenten plastidis amb característiques de cianobacteri, amb peptidoglicà entre les dues membranes, tilacoides apilats amb clorofil·la a, ficobiliproteïnes i altres pigments. A més, tenen mitocondris amb crestes planes i realitzen una mitosi oberta sense centríols. Les formes mòbils tenen dos flagels desiguals, que poden tenir pèls fins i estar

ancorats per un sistema de diverses capes de microtúbuls, que són similars als que es troben en alguns cloròfits.

Cyanophora

Cromalveolats

Supergrup molt divers que inclou Protists autòtrofs, heteròtrofs i mixòtrofs. Estan units per l’origen dels seus plastidis, que semblen haver adquirit per endosimbiosi amb un arqueoplastidiat primordial. Algunes formes l’han perdut, i d’altres l’han adquirit de nou.

Subgrup Alveolats

Ciliats

Apicomplexes

DinoflagelatsSubgrup Criptòfits

Subgrup Haptòfits

Subgrup Heteroconts

Feofícies

Diatomees

Xantofícies

Crisofícies

Actinocrisoficies

Ciliats

Són els protists més especialitzats i complexos ja que posseeixen una màxima diferenciació en el seu citoplasma. Viuen en tot tipus d’aigües, sent la majoria de vida lliure. Es

caracteritzen per posseir cilis curts i nombrosos, amb moviment coordinat. Aquests poden recobrir tot el cos de

l’animal (Paramecium) o formar bandes (Didinium). De vegades es reuneixen formant membrànules o cirrus, que els

serveixen per a desplaçar-se o saltar.

Posseeixen dos tipus de nuclis, el micronucli (diploide, regula la reproducció sexual) i el macronucli (regula el

metabolisme). Es reprodueixen sexualment per conjugació.

Paramecium

Stentor Vorticella Didinium

Apicomplexes

Són unicel·lulars, formen espores i són exclusivament

paràsits d’animals. Les estructures mòbils, com flagels o pseudopodis estan absents excepte en certes etapes dels

gàmetes. És un grup caracteritzat per la presència

d’una estructura única anomenada complex apical. Es tracta d’un orgànul situat en una punta de la cèl·lula que inclou unes vesícules que

s’obren en la part anterior de la cèl·lula. Aquestes secreten

enzims que permeten al paràsit entrar en altres cèl·lules.

Formen espores per divisió múltiple i presenten uns cicles vitals molt complexos. Són agents importants d’epidèmies entre animals. La seva reproducció és alternant: la asexual és per divisió múltiple

o esquizogònia, i la sexual per gamogònia, en la que hi ha un macrogàmeta i un microgàmeta

Gregarina Coccidium

Plasmodium

Dinoflagel·lats

Protists unicel·lulars, generalment mòbils, provistos de dos flagels desiguals situats gairebé sempre en dos solcs, un dels quals encercla

el cos equatorialment, i l’altre hi és perpendicular. Presenten una membrana de secreció cel·lulòsica (teca), moltes vegades dividida en

plaques.

Presenten plasts laminars, superficials, de colors diversos. Contenen clorofil·les a i c, xantofil·les i carotenoides, i també midó i lípids. La majoria són autòtrofs, però alguns són més o menys heteròtrofs. Certes espècies presenten estigmes fotoreceptors. Hi ha espècies

paràsites. Les denominades zooxantel·les són simbionts d’acantaris, cnidaris i ctenòfors. Hi ha casos de bioluminescència, com en

Noctiluca i Gonyaulax.

Algunes espècies tenen productes tòxics i poden ésser metzinoses, si no per al nivell tròfic immediat, sí per a d’altres.

Tenen molta importància en el plàncton, sobretot el marí, i constitueixen l’aliment de molts peixos d’alta mar. Solen predominar

en mars calents i temperats.

Protists unicel·lulars biflagel·lats, de simetria dorsiventral. A la part apical ventral presenten un solc que penetra poc o molt a l’interior de

la cèl·lula, formant una cripta, folrada de tricocists, en la qual van inserits els dos flagels, lleugerament desiguals, i on s’obre un vacúol pulsatiu. Poden ésser pigmentats, amb dos cromatòfors brunencs (en alguns casos, vermellosos o blavosos per la presència de ficobilines) i

vida autotròfica o auxotròfica, però n’hi ha també d’incolors,.Tots acumulen reserves de lípids i de midó. Apareixen principalment al plàncton durant la primavera, en aigües amb matèria orgànica. Poden

fer simbiosis amb radiolaris i coral·laris, formant zooxantel·les.

Criptòfits

Chilomonas

Haptòfits

Són protists fotosintètics. Les cèl·lules tenen típicament dos flagels lleugerament desiguals, que són llisos, i un únic orgànul

denominat haptonema, que se superficialment similar a un flagel però que es diferencia del mateix en la disposició dels

microtúbuls. Els mitocondris tenen crestes tubulars.Els haptòfits més coneguts són els coccolitòfors, que tenen un

exosquelet de plaques calcàries denominades coccòlits. Constitueixen el fitoplàncton marí més abundant, especialment en mar obert i és extremadament abundant com a microfòssil.

Feofícies

Presenten ficoxantina, una xantofil·la que emmascara els altres pigments i dóna a aquestes algues un color brunenc. La morfologia dels tal·lus

és molt variada: filamentosos, cilíndrics, cintiformes, globosos, laminars o tubulars. Algunes d’aquestes formes, sovint corresponen a estructures de tipus plectenquimàtic o hístic, i així assoleixen el nivell

estructural més complex que poden presentar les algues.

Dictyota Fucus Laminaria

Cicle monogenètic diplofàsic. Fucus

Cicle digenètic isomòrfic. Ectocarpus

Cicle digenètic heteromòrfic. Laminaria

Unicel·lulars (o en colònies), cèl·lules vegetatives uninucleades i desproveïdes de flagels. Cromatòfors de color bru groguenc, amb

clorofil·les a i c i carotenoides, com la ficoxantina i la diatoxantina. No presenten midó, i, a part una petita quantitat d’un glúcid, la

crisolaminarina, llur principal substància de reserva són gotes de greix, grosses i abundants, i glòbuls de volutina. Cèl·lules ben

caracteritzades per l’estructura de llur frústul, dividit en dues teques (epiteca i hipoteca), integrades cada una per una part plana o valva i

una banda lateral o pleura, que encaixa amb la de l’altra teca; ambdues pleures constitueixen el cíngol. La valva presenta

generalment porus o costes.

Diatomees

Es reprodueixen per divisió cel·lular. Moltes presenten reproducció sexual amb la intervenció de gàmetes flagel·lats. Viuen a les aigües dolces, salabroses i marines, i també en llocs humits, com és ara els sòls, les

molses i els murs humits. Són responsables d’una gran part de la productivitat primària de les aigües. En llocs adequats (de poca fondària, aigües pobres en calci, riques en silici) arriben a sedimentar-se gruixos considerables de frústuls buits, que constitueixen la terra de diatomees

Coscinodiscus Navicula

Unicel·lulars o filamentoses. Els seus pigments són les clorofil·les a, c i e, amb lípids i crisolaminarina com a productes de reserva. Les

zoòspores i formes mòbils de vida lliure presenten dos flagels apicals desiguals, característica comuna de tot el grup. Els representants

d’aquest grup viuen a les aigües dolces riques en ferro, encara que també n’hi ha que creixen en aigües alcalines, sols humits i fins i tot

en aigües salabroses

Xantofícies

Botrydium

Crisofícies

Algues daurades o verd-grogues. Viuen en la majoria dels llacs i llacunes d'aigües dolces netes i fredes, i algunes espècies són marines. La majoria són fotoautòtrofes (el seu pigment més

important és la ficoxantina, que els confereix un color daurat), encara que també hi ha heteròtrofes. Generalment es presenten

com formes unicel·lulars flagel·lades, moltes formen colònies amb formes, fins i tot, molt elaborades. Les formes marines posseeixen

intricats esquelets silicis.

Ochromonas Hydrurus

Es caracteritzen per tenir un únic flagel que s'estén en forma d'ala suportat per un eix intern i que manca de l'estructura d'arrel

oposada en els altres grups amb els quals estan relacionats. També disposen de tentacles o axopodis radials suportats per tríades de

microtúbuls.El grup més notable són els Silicoflagel·lals, plàncton marí els

membres del qual formen esquelets silicis i són ben coneguts com fòssils. També són importants els Actinodins (entre els que es

troben els antics Heliozous), organismes planctònics d’aigua dolça, que suren o es fixen al substrat. A vegades posseeixen petxines

silícies: Posseeixen axopodis radials; vacúols contràctils i una capa granulosa protectora.

Actinocrisofícies

Excavats

Protists que antigament eren classificats com a flagel·lats. Es caracteritzen per la presència d’un solc ventral d’alimentació.

Alguns membres són heteròtrofs, mentre que uns altres presenten cloroplasts que se suposa són el resultat de la endosimbiosi secundària d’un alga verda. La classificació d’aquest grup és

difícil i encara està en els seus inicis. Inclou alguns dels eucariotes més primitius.

El clade conté una gran varietat de formes de vida lliure i simbiòtiques, i inclou alguns paràsits importants entre els

humans. Diversos excavats no presenten mitocondris, tot i que la majoria retenen un orgànul mitocondrial enormement modificat. D'altres tenen mitocondris amb crestes tubulars, discoïdals o en alguns casos planes. La majoria d'excavats tenen dos, quatre o

més flagels.

Fornicata

Sense mitocondris típics. La majoria són simbionts,

però alguna forma és paràsita, com Giardia lamblia, causant de la giardiasis o diarrea del viatger, una parasitosis intestinal cosmopolita i

predominant en nens que en general són

simptomàtics i, en casos crònics, causa

malabsorció i desnutrició. Les poques formes de vida lliure es troben en

aigües eutròfiques. Presenten reproducció

asexual per divisió binària.

Parabasalia

Així anomenats per presentar una estructura parabasal: unes fibres estriades que

connecten l’aparell de Golgi amb el flagel. Són anaerobis i no presenten mitocondris. Es

considera que això és el resultat d'una pèrdua

secundària doncs les cèl·lules contenen petits

hidrogenosomes que aparentment s'han

desenvolupat a partir dels mitocondris perduts. Trichomonas

Euglenòfits

Protists habitualment d’aigua dolça, tot i que hi ha formes marines. Tenen un o dos flagels insertats en una fosseta apical o subapical.

Presenten dos cinetosomes i els mitocondris tenen crestes en forma de disc. Poden ser fotosintètics o heteròtrofs.

Els fotosintètics són de color verd, amb clorofil·les a i b i amb b-caroté i diverses xantofil·les. Com a substància de reserva tenen paramil, un hidrat de carboni particular que no s'acoloreix amb el iode. La paret

cel·lular és substituïda per una pel·lícula de fibres proteiques en disposició helicoïdal. Cèl·lules lliures, fusiformes o cilíndriques, i

nedadores. Els flagells (dos, tot i que un és tant petit que no es veu) surten d’una invaginació de la part apical de la cèl·lula, la citofaringe. En

el citoplasma presenten un vacúol contràctil i sovint un estigma. Reproducció per escissió longitudinal.

Els heteròtrofs són de vida lliure, majoritàriament sapròfits, però algunes formes paràsites tenen importància mèdica. Els Tripanosomats són paràsits hemotissulars, la forma dels quals

varia segons l’animal on viuen, ja que passen dos o més estadis evolutius al llarg del seu cicle vital.

Trypanosoma cruzi

Leishmania

Rizaris

Morfològicament presenten fil·lopodis, que poden ser simples, ramificats o estar connectats. Si estan sostinguts per

microtúbuls es parla d’axopodis. Aquests sobresurten d’una regió central de la cèl·lula anomenada axoplast i es fan servir fonamentalment en alimentació. Molts d’ells produeixen una closca o esquelet d’estructura relativament complexa, i que compon la vasta majoria de fòssils eucariotes unicel·lulars.

Quasi tots tenen mitocondris amb crestes tubulars.

Radiolaris

La majoria presenten un exosquelet de silici, i alguns, com els Acantaris, de sulfat d’estronci. Las morfologia de

l’exosquelet és molt variable, i sovint inclou espines radials que col·laboren a la flotabilitat, juntament amb

l’emmagatzematge d’olis i altres substàncies poc denses. S’alimenten per endocitosi, utilitzant els

fil·lopodis per atrapar les seves preses (bacteris, altres protists i fins i tot petits invertebrats).

Foraminífers

Posseeixen unes petites closques, amb cambres i nombroses perforacions per on surten els fil·lopodis reticulars

(reticulopodis). Les formes més senzilles són tubs oberts o esferes buides. Els més complexos tenen cambres que van

afegint amb el creixement. Les closques, de carbonat càlcic, es dipositen en el fons dels oceans (llims de foraminífers),

com va succeir en Cenozoic amb els Nummulits, la presència dels quals s’utilitza, a més de com a mitjà de datació, per a

la detecció de jaciments petrolífers. Tenen reproducció asexual per bipartició i sexual en les espècies més

evolucionades.

Lagena

Cercozous

Protists biciliats i/o ameboides. La majoria tenen mitocondris amb crestes tubulars. Molts s’encisten. Els cinetosomes estan connectats al nucli mitjançant el citosquelet. No presentes mai

un citostoma veritable. Dintre d’aquest grup es troben els Euglífids, unes amebes filoses amb recobriment de plaques

silícies, els Cercomonàdids, uns flagel·lats comuns en el sòl, i els Cloraracnèids, que presenten cloroplasts endosimbionts.

Euglypha

Amebozous

Són organismes amb motilitat ameboide per lobopodis. Poden ser nus o estar protegits amb teques. Generalment són

uninucleats, però alguns membres són multinucleats i uns altres formen agrupacions que són un model per a la multicel·lularitat. Els cists són freqüents. La forma habitual de divisió asexual és

la fissió binària. Comprenen un gran nombre de protists ameboides i la majoria de les floridures mucoses. El caràcter

morfològic de la presència de lobopodis no és exclusiu d’aquest clade, el que ha dut a la confusió d’agrupar a protists no

relacionats en les antigues classificacions.

Tubulinea

És una de les classes principals. Inclou la major part de les amebes més grans i més familiars . Durant la locomoció, la majoria té una

forma aproximadament tubular o produeix nombrosos pseudopodis tubulars (lobopodis). Cada cilindre avança per un únic flux central

de citoplasma, d’aspecte granular i sense subpseudopodis. Habiten en pràcticament qualsevol ambient humit (aigües de

desgel nival, llacs, rieres...). Les formes de vida lliure habiten en conductes de ventilació i torres de refrigeració, on s’alimenten de

biofilms bacterians. Algunes són endosimbionts intracel·lulars.

Ameoba Difflugia

Arqueoamèbids

Organismes sense flagels ni centríols. No presenten mitocondris, hidrogenosomes ni peroxisomes. Entamoeba

histolitica (paràsita de l’intestí humà), produeix la disenteria amebiana, provocant úlceres mitjançant els seus enzims. Entamoeba coli, inofensiva, es troba en

l’intestí gros humà alimentant-se de bacteris. E. gingivalis, s’instal·la en la boca i forma la tosca de les dents,

s’alimenta de bacteris i cèl·lules despreses.

Opistoconts

Comprèn una col·lecció diversa de protists classificats en Coanozous. És també l’origen

dels regnes pluricel·lulars dels Animals i Fongs. Aquests tres grups es caracteritzen

morfològicament per la presència en els llinatges constituents d’un flagel posterior (opistocont). És un grup fortament recolzat

com a monofilètic tant per l’estudi genètic com per l’estudi de les estructures cel·lulars.

Dintre dels Coanozous destaquen els Coanoflagel·lats que comprenen unes 150

espècies. Són gairebé idèntics en forma i funció als coanòcits de les esponges. Habiten tots els ambients aquàtics, encara que la seva presència és més notable en els mars freds i polars. Filtren l’aigua per a separar sobretot

bacteris, que són el seu aliment bàsic.

Cada coanoflagel·lat té un sol flagel, envoltat per un anell ple d’actina, formant un collar cònic cilíndric de microvil·lis.

El flagel desplaça l’aigua a través del collar capturant petites partícules d’aliment amb el microvil·lis. Els flagels

també permeten nedar a les cèl·lules de manera semblant a com ho fan els espermatozoides. Molts coanoflagel·lats construeixen envoltoris en forma de cistella anomenats

loriques que estan formats de silici. La majoria són sèssils però algunes espècies són colonials.