TEMA 11

INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO CELULAR

Cuando termines de estudiar este tema deberás saber:

• Explicar qué es el metabolismo.• Cuáles son los dos tipos de reacciones metabólicas (catabólicas y anabólicas) y la interdependencia que hay entre ellas.• Cómo se clasifican los organismos según su tipo de nutrición.• La relación entre el grado de oxidación o reducción de un compuesto orgánico y su contenido energético.• Cuál es el papel de los coenzimas NAD+, NADP+, FMA y FAD en el metabolismo y citar ejemplos de rutas metabólicas en las que

se obtengan en sus estados reducido y oxidado.• Qué papel desempeña el ATP en el metabolismo celular.• Distinguir y poner ejemplos de los dos mecanismos de obtención de ATP en la célula: a nivel de sustrato y ligada a cadenas de

transportadores.

I. METABOLISMO CELULAR

- Se conoce como metabolismo al conjunto de reacciones altamente organizadas que ocurren en el interior de las cé-lulas, mediante las cuales la célula:

• Obtiene energía a partir de los materiales captados del medio.• Fabrica moléculas de recambio para sustituir las gastadas.• Sintetiza otras moléculas necesarias para el crecimiento o para realizar cualquier otra función celular.

- Para estudiar el metabolismo sus reacciones se organizan en conjuntos denominados rutas metabólicas, que trans-curren desde un precursor inicial hasta un producto final. Los productos intermedios se conocen como intermediariosmetabólicos.

- Con muy pocas excepciones, cada reacción del metabolismo está catalizada enzimáticamente. La regulación del me-tabolismo se lleva a cabo precisamente mediante la regulación de los enzimas que intervienen, principalmente a tra -vés de procesos de retroinhibición. Los enzimas que interviene en algunos puntos clave del metabolismo suelen serenzimas alostéricos y son regulados con una mayor precisión.

- En las células eucariotas, la compartimentación celular facilita la regulación independiente de cada proceso metabóli -co.

Este esquema muestra algunas de las principales rutas metabólicas que ocurren en las células.Las flechas que apuntan hacia abajo indican procesos catabólicos y las que apuntan hacia arriba anabólicos.

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II. TIPOS DE NUTRICIÓN

- Los organismos pueden dividirse en dos grandes grupos según la fuente de carbono que utilizan en su nutrición: sonlos autótrofos, que utilizan materia inorgánica como fuente de carbono, y los heterótrofos, que lo obtienen de la ma-teria orgánica.

- Por otra parte, pueden dividirse en función de la fuente de energía que utilizan en fotótrofos (luz) o quimiótrofos(reacciones de oxidación-reducción).

Fuente de energía

Luz(foto-)

Compuestos químicos(quimio-)

Fu

en

te d

e c

arb

on

o

Dióxido de carbono(auto-)

Fotoautótrofos

▪ Las plantas, las algas y las ciano-bacterias utilizan el H2O para redu-cir el CO2, obteniendo O2 como su-bproducto.

▪ Las sulfobacterias verdes y púrpu-ras ni utilizan el H2O ni producenO2 (realizan una fotosíntesis anoxi-génica).

Quimioautótrofos

▪ Bacterias del hidrógeno, del azufrey bacterias nitrificantes.

Materia orgánica(hetero-)

Fotoheterótrofos

▪ Bacterias verdes y púrpuras no delazufre.

Quimioheterótrofos

▪ Respiración aeróbica: la mayoría delos animales, hongos y protozoos,y muchas baterias.

▪ Respiración anaeróbica: algunasbacterias.

▪ Fermentación: algunas bacterias ylevaduras.

- Aunque se puede decir que la inmensa mayoría de los organismos actuales dependen de la fotosíntesis, directa oindirectamente, para subsistir, existe una cierta interdependencia entre los dos tipos principales de nutrición, ya quelos productos liberados en una son utilizados como materia prima en la otra.

III. OXIDACIONES BIOLÓGICAS

- En esencia, las reacciones químicas son transformaciones energéticas en las cuales la energía almacenada en losenlaces químicos se transfiere a otros enlaces recién formados. En tales transferencias los electrones pasan de unnivel energético a otro.

- En muchas reacciones los electrones se transfieren de un átomo o molécula a otro. Estas reacciones, muy impor-tantes en los sistemas vivientes, se conocen como reacciones de oxidación-reducción (rédox). La pérdida de uno omás electrones se conoce como oxidación y se dice que la molécula o el átomo que los ha perdido se ha oxidado.La reducción, por el contrario, es la ganancia de uno o más electrones. La oxidación y la reducción siempre ocurrensimultáneamente, porque el electrón que pierde el átomo oxidado es aceptado por otro átomo, que se reduce en elproceso.

- Frecuentemente los electrones que se transfieren en las reacciones rédox de los seres vivos van acompañados deun protón (es decir, forman un átomo de hidrógeno), por lo que podemos considerar como una oxidación la pérdidade átomos de hidrógeno y como una reducción la ganancia de éstos.

- Los compuestos orgánicos tienen un mayor contenido energético cuanto más reducidos estén, de lo que se puedededucir que las reacciones biológicas de oxidación liberarán energía.

IV. PAPEL DEL ATP Y DEL NADPH EN EL METABOLISMO CELULAR

- La estrategia básica del metabolismo es formar ATP, NADPH y precursores macromoleculares. La energía químicade las sustancias alimenticias está en las diversas uniones covalentes entre los átomos de una molécula. Dentro dela célula viva, esta gran cantidad de energía no puede ser desprendida de golpe, ya que la célula no la podría utili -

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zar de una manera eficaz. Por eso, la célula degrada las moléculas poco a poco, de manera gradual y controladamediante la intervención de enzimas.

- Las reacciones catabólicas provocan la oxidación de los sustratos, por deshidrogenación, y los enzimas que catali -zan estas reacciones son deshidrogenasas ligadas a los coenzimas NAD, NADP y FAD, principalmente. Los elec -trones desprendidos en estas reacciones de oxidación son captados por otras moléculas transportadoras de elec -trones que se encuentran organizadas de tal manera que la oxidación de un transportador libera más energía de lanecesaria para reducir al siguiente. Si el excedente de energía es suficiente se utiliza para fosforilar el ADP y formarATP.

- En las células existen dos mecanismos básicos para la producción de ATP. En algunos casos la energía liberada enuna reacción del metabolismo es suficiente para fosforilar una molécula de ADP y formar ATP, por lo que se produceesta reacción acoplada a la anterior; este mecanismo se conoce como fosforilación a nivel de sustrato.

En esta reacción de la glucólisis se genera ATP a nivel de sustrato Yassine Mrabet

Mucho más eficaz es la producción de ATP ligada a las cadenas de transportadores de electrones que hay en lasmembranas de los tilacoides y de las crestas mitocondriales. La energía de los electrones que atraviesan estas ca-denas se emplea para generar un gradiente electroquímico que será aprovechado por los complejos ATP-sintasapara fosforilar ADP y formar ATP (fotofosforilación y fosforilación oxidativa).

En la cadena respiratoria la fosforilación del ADP valigada a una cadena de trasportadores de electronesque actúa en la membrana de las crestas mitocon-driales

- Pero no toda la energía desprendida se utiliza para formar ATP. Un segundo camino para transportar la energía delas reacciones de oxidorreducción del catabolismo es en forma de NADPH, coenzima que transporta dos electronesde alto potencial y sirve como dador de hidrógeno y electrones en las biosíntesis reductoras (anabolismo).

- Así el NADPH actúa como transportador de electrones ricos en energía, desde las reacciones catabólicas hasta lasanabólicas que los necesitan, de la misma manera que el ATP es un transportador de grupos fosfato ricos en ener -gía desde las reacciones del catabolismo a las reacciones del anabolismo.

CICLO DEL ATPEn el catabolismo, la energía liberada en la oxidaciónde los compuestos orgánicos se emplea para fosforilarel ADP y formar ATP. Esta energía almacenada en elATP es utilizada por la célula en sus distintas activida-des, liberando de nuevo ADP

CICLO DEL NADPLa oxidación de la materia orgánica en el catabolismo liberaelectrones que son capturados por el NADP (u otras molécu-las equivalentes: NAD, FAD, FMN, …), que se reduce forman-do NADPH+H+. Este agente reductor es utilizado en el anabo-lismo para formar compuestos orgánicos reducidos.

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V. CATABOLISMO Y ANABOLISMO

- El metabolismo se produce en dos fases principales: catabolismo y anabolismo. El catabolismo es la fase degrada -tiva del metabolismo, en la cual moléculas nutritivas complejas y relativamente grandes (glúcidos, lípidos y proteí -nas) que provienen o bien del entorno o bien de sus propios depósitos de reserva, se degradan para producir molé-culas más sencillas como el ácido láctico, ácido acético, CO2, amoniaco o urea. El catabolismo va acompañado dela liberación de energía química inherente a la estructura de las moléculas orgánicas nutritivas y a su conservaciónen forma de moléculas de adenosín trifosfato (ATP).

CATABOLISMO ANABOLISMO

Destructivo(se degrada la materia orgánica)

Constructivo(se biosintetizan moléculas orgánicas)

Libera energía(se produce ATP)

Consume energía(se gasta ATP)

Oxidativo(se forman moléculas de agente reductor)

Reductivo(se consumen moléculas de agente reductor)

Finalidad• Obtener energía para realizar otras fun-

ciones• Conseguir moléculas sencillas que ser-

virán de precursores en el anabolismo

Finalidad• Fabricar moléculas de recambio para

sustituir las gastadas• Sintetiza otras moléculas necesarias

para el crecimiento o para realizar cual-quier otra función celular

- El anabolismo constituye la fase constructiva o biosintética del metabolismo, en la cual tiene lugar la biosíntesis en-zimática de los componentes moleculares de las células tales como los ácidos nucleicos, las proteínas, los polisa-cáridos y los lípidos a partir de sus precursores sencillos. La biosíntesis de las moléculas orgánicas a partir de és-tos, precisa el consumo de energía química aportada por el ATP generado durante el catabolismo.

- El catabolismo y el anabolismo se desarrollan simultáneamente y de modo concurrente en las células, pero son re-gulados independientemente.

VI. RUTAS CATABÓLICAS, ANABÓLICAS Y ANFIBÓLICAS

- El conjunto de reacciones que integran el metabolismo pueden organizarse según secuencias ordenadas conoci-das como rutas o vías metabólicas. Cada ruta desempeña una función determinada, aunque ciertas rutas tienenpasos en común. Todas las reacciones del metabolismo están catalizadas enzimáticamente. Además, en la célula,cada proceso metabólico tiene una localización concreta, con lo que se consigue una regulación más precisa decada uno de los procesos.

- La degradación enzimática de cada uno de los elementos nutritivos mayoritarios (polisacáridos, lípidos y proteínas)tiene lugar por medio de cierto número de reacciones enzimáticas consecutivas organizadas en tres fases principa-les.

- En la fase I del catabolismo, las grandes moléculas nutritivas se degradan, liberando sus constituyentes principales.Así los polisacáridos se degradan rindiendo hexosas o pentosas, los lípidos producen ácidos grasos, glicerina yotros componentes, y las proteínas se desintegran en sus aminoácidos. En la fase II del catabolismo todos los pro-ductos de la fase anterior se convierten en un número menor de intermediarios todavía más sencillos. Así, lashexosas las pentosas y la glicerina se degradan pasando por el ácido pirúvico para rendir una molécula más senci-lla, el grupo acetilo del acetil-CoA. De modo análogo los diversos ácidos grasos y aminoácidos se escinden paraformar acetil-CoA y unos pocos productos finales diferentes. Finalmente, los grupos acetilo del acetil-CoA, asícomo otros productos de la fase II, se canalizan hacia la fase III, ruta catabólica final común en la que en último tér -mino resultan oxidados a dióxido de carbono y agua.

- La biosíntesis tiene lugar también en tres etapas. En la etapa III se generan pequeñas moléculas precursoras quese convierten en la fase II en moléculas sillares; éstas, a su vez, se ensamblan en la fase I para construir macro-moléculas.

- Se puede ver que las rutas catabólicas tienen un origen difuso y luego convergen en una ruta final común en la faseIII. En contraposición, las rutas biosintéticas son divergentes; se inician a partir de unos pocos precursores en lafase III y posteriormente se ramifican conduciendo a la formación de muchas clases diferentes de biomoléculas.

- Por otro lado, las rutas catabólicas y anabólicas entre un precursor determinado y un producto dado, no son mera-mente inversas una de otra. Aunque la existencia de dos conjuntos de rutas metabólicas, uno para el catabolismo yotro para el anabolismo, pueda parecer un despilfarro, esta ordenación tiene una ventaja importante que consisteen que la regulación de ambos grupos de reacciones será también independiente, con lo que el control del metabo-lismo será mucho más eficiente. Otra diferencia entre las rutas anabólicas y catabólicas opuestas es su localiza-ción en el interior celular.

- Aunque las correspondientes rutas del catabolismo y el anabolismo no son idénticas, la fase III constituye una rutacomún que se conoce como ruta anfibólica. Esta ruta puede utilizarse catabólicamente para producir la degrada -ción completa de las pequeñas moléculas de la fase II, o bien anabólicamente para suministrar pequeñas molécu -las utilizables como precursores en las reacciones biosintéticas.

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Las tres fases del metabolismoLas rutas catabólicas convergen hacia productosfinales comunes y conducen a la síntesis de ATPen la fase III. Las rutas anabólicas o biosintéticasparten de unos pocos precursores en la fase III yemplean la energía del ATP para formar muchoscomponentes celulares distintos.

Cuestiones de selectividadhttp://pdf.manuelgvs.com/bio/selectividad-biologia-11.pdf

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