Tejoneras en la vertiente sur del Parque Natural de Gorbeia...Tejoneras en la vertiente sur del...

Tejoneras en

la vertiente sur

del Parque Natural

de Gorbeia

junio 2009

Distribución y caracterización de las madrigueras de tejón

(Meles meles) en la vertiente sur del Parque Natural de Gorbeia

www.faunadealava.org [email protected]

2


3

Distribución y caracterización de las madrigueras de

tejón (Meles meles) en la vertiente sur del Parque Natural de Gorbeia

AUTORES:

Diana Paniagua García

Andrés Illana Martínez

Iratxe Covela

Jorge Echegaray

Informe realizado por Gaden con la colaboración de la Dirección de Biodiversidad y Participación Ambiental del Gobierno Vasco.

JUNIO 2009


4

Índice: 1.‐ INTRODUCCIÓN. 5

2. ANTECEDENTES Y ESTADO ACTUALDEL TEMA. 7

3. OBJETIVOS. 9

4. ÁREA DE ESTUDIO. 10

5. METODOLOGÍA 25

5.1. Trabajo de campo. 25

5.2. Variables utilizadas. 26

5.3. Tratamientos de los datos. 29

5.4. Modelo de idoneidad del hábitat. 31

5.5. Modelo Predictivo. Regresión logística 32

6. RESULTADOS. 34 6.1. Caracterización de las tejoneras. 34

6.2. Selección del lugar donde se ubican las tejoneras. 54

6.3. Selección del entorno de las tejoneras. 57

6.4. Modelo de idoneidad del hábitat. 59

6.5. Modelo predictivo. 61

7. DISCUSIÓN. 63

8. BIBLIOGRAFÍA. 72


5

1. INTRODUCCIÓN

El tejón euroasiático (Meles meles) es un taxón ampliamente distribuido por todo el

Paleártico que ocupa ambientes eurosiberianos, mediterráneos, alpinos y subáridos (Neal &

Cheeseman 1996, Griffiths & Thomas 1997). Desde el punto de vista filogeográfico y genético,

los tejones se encuentran divididos desde el Pleistoceno en cuatro subgrupos (Europa,

suroeste de Asia, norte y este de Asia, y finalmente, Japón), como consecuencia de los

fenómenos de extinción y colonización, así como por las barreras geográficas, tales como

montañas y desiertos (Marmi et al. 2005).

Entre las características biológicas de la especie, podemos destacar su costumbre de

excavar madrigueras subterráneas y sus adaptaciones fisiológicas y anatómicas a una vida que

discurre en buena parte en el subsuelo. Desde el punto de vista etológico, forman grupos

sociales estables con individuos de ambos sexos y edades diferentes que ocupan un territorio y

que comparten sus madrigueras o tejoneras (Neal & Cheeseman 1996). Por lo general, en cada

territorio, hay una tejonera principal y puede haber repartidas varias secundarias que pueden

ser desde una única entrada sin apenas túnel ni estancia para dormir hasta un complejo

sistema de entradas, túneles y estancias (Thornton 1988, Roper 1992 a, b, Roper et al. 1992).

Una tejonera principal es un complejo sistema que puede alcanzar un tamaño

considerable, y que consta de un notable número de galerías y entradas (Kruuk 1978, Neal

1986, Woodroffe & Macdonald 1993, Roper et al. 1991) y que pueden estar habitadas durante

décadas (Neal & Cheeseman 1996). El tiempo y el gasto energético que dedica a esa actividad

de excavar túneles sugiere que estas madrigueras juegan un importante papel en la

supervivencia de esta especie y existen numerosas hipótesis que tratan de explicar porqué son

un recurso tan importante (Roper 1993). Algunos autores han sugerido que las tejoneras

pueden ser un factor que promueve la socialización (Neal & Roper 1991, Roper 1992 a, b,

1993), sin embargo para otros el principal factor del comportamiento social lo constituye el

abastecimiento de alimento (Macdonald 1983, Kruuk & Macdonald 1985, Carr & Macdonald

1986, Woodroffe & Macdonald 1993).

También existen numerosas hipótesis sobre la razón de que un mismo grupo social

utilice varias tejoneras: los subordinados, para evitar el hostigamiento de los dominantes

(Kruuk 1978), para evitar los ectoparásitos (Butler & Roper 1996), para minimizar los

desplazamientos en busca de alimentos (Broseth et al. 1997),o porque en zonas con bajas


6

densidades y grandes territorios, son itinerantes y se mueven de una madriguera a otra (Kruuk

1989).

Poco se conoce sobre la relación entre el número de tejoneras de un grupo social y su

ecología aunque se sabe que el número de ellas puede limitar el tamaño de la población

(Doncaster & Woodroffe 1993, Roper 1993) y el éxito reproductor (Cresswell et al. 1992).

Roper (1993) sugiere que la densidad de tejoneras está determinada por la

disponibilidad de lugares idóneos para construirlos, lo cual limita la densidad de grupos

sociales y por lo tanto la densidad de población de tejones estaría positivamente

correlacionada con la densidad de tejoneras y negativamente correlacionada con el tamaño

del territorio.

La densidad de tejoneras se suele utilizar para calcular la densidad de tejones, cuando

se conoce el tamaño de los clanes (Cresswell et al. 1990, MacDonald et al. 1996, Wilson et al.

1997). Así mismo, se ha encontrado una correlación positiva y significativa entre el número de

tejoneras ocupadas y el número de tejones en los grupos sociales. A medida que un grupo

social aumento de tamaño, los individuos ocupan más tejoneras disponibles (Macdonald &

Newman 2002, Rogers et al. 2003).

Los tejones pueden vivir en muy diversos hábitats y la densidad de tejoneras y su

distribución pueden variar considerablemente.

En los últimos años, la importancia de la estructura del paisaje y de las características

del hábitat para la organización espacial de esta especie ha sido objeto de numerosos trabajos

y revisiones (Clements et al. 1988, Thornton 1988, Macdonald et al. 1996, Feore &

Montgomery 1999, Virgos & Casanovas 1999, Wright et al. 2000, Hammond et al. 2001, Good

et al. 2001, Revilla et al. 2001, Johnson et al. 2002, Revilla & Palomares 2002, Paniagua et al.

2002, 2003, Virgós et al. 2005, Remonti et al. 2006, Huck et al. 2008).

Gracias a las nuevas tecnologías de georreferenciación y a nuevas herramientas de

procesamiento de los datos como son los sistemas de información geográfica (SIG/GIS), se

puede, a partir de una información espacial, realizar modelos de calidad del hábitat y modelos

predictivos, de procesos o fenómenos, facilitando la interpretación de procesos naturales, por

lo general complejos y poco proclives a la investigación in situ. Estos modelos pueden ser muy

útiles para el desarrollo de estrategias de gestión de especies.


7

2. ANTECEDENTES Y ESTADO ACTUAL

En la Península Ibérica se ha descrito la presencia de la subespecie Meles meles

marianensis, pero esta consideración no reviste consistencia científica basada en criterios

filogeográficos fundamentados en el estudio del ADN mitocondrial (Marmi et al. 2006).

Aunque su distribución parece generalizada, salvo en Baleares y Canarias, el tejón, es

una especie relativamente poco conocida, ya que el número de trabajos sobre ella, aunque

creciente, es muy escaso comparado con otros países europeos como Gran Bretaña, Polonia,

Holanda o Dinamarca (Griffiths & Thomas 1993, 1997), donde existe abundante información

sobre su estatus, distribución, ecología trófica y comportamiento social. En la Lista Roja

elaborada por el ICONA (1986) se calificó al tejón como una especie Insuficientemente

Conocida, que quizás pudiera encontrarse en la categoría de Vulnerable. En una revisión sobre

el estatus de esta especie en Europa (Griffths & Thomas 1993), indicaban una ausencia de

datos sobre su población y tendencias dentro de la Península Ibérica.

El Atlas de Mamíferos Terrestres de España (Revilla et al. 2002) señaló su inclusión en

la categoría de “Preocupación Menor (LC)” según la UICN (2001).

En el caso de la Comunidad Autónoma Vasca el Decreto 167/1996 por el que se

aprueba el Catálogo Vasco de Especies Amenazadas (1998) califica a la especie como No

Amenazada, a pesar de que en Álvarez et al. (1998) se desconoce, tanto el tamaño de la

población en la CAPV, como su tendencia poblacional.

Tanto en la Libro Rojo de los Vertebrados de España, como en el Catálogo Vasco de

Especies Amenazadas se deja claro la falta de información sobre la especie objeto de estudio.

Esta falta de estudios sobre la situación pasada y actual hace muy difícil delimitar el estatus

real de esta especie en nuestro territorio. También impide cualquier análisis riguroso sobre la

evolución de sus poblaciones aunque Virgos et al. (2005) calificaron a la especie como

relativamente frecuente y con poblaciones estables en el País Vasco y en Álava, Illana &

Paniagua (2002) observan una distribución generalizada por toda la provincia. Cualquier

inferencia que hagamos sobre poblaciones regionales debe ser acogida con cautela ya que no

existe metodología estandarizable que permita cuantificar con indicadores precisos la

situación y evolución de sus poblaciones.

Es necesario tener una base de datos sobre las tendencias poblacionales, lo que se

puede traducir en un mejor conocimiento de los factores que inciden en la dinámica temporal

y espacial y en último término en una gestión y conservación más adecuadas. La mayoría de la


8

información que disponemos sobre la especie se circunscribe a regiones con elevadas

densidades como Irlanda o Gran Bretaña. En cualquier extrapolación que hagamos sobre

poblaciones locales se podrían cometer graves errores si lo que se pretende es gestionar y

conservar sus efectivos

El equipo redactor de este informe, ha realizado varios trabajos sobre la especie en

este espacio natural. Una primera caracterización de las tejoneras de la vertiente sur se realizó

en el año 2000, con una muestra de 21 tejoneras (Paniagua & Illana 2000). Posteriormente, se

realizó un modelo de idoneidad y potencialidad del hábitat para la vertiente Norte (Paniagua

et al. 2002) y una primera aproximación a su organización espacial (Paniagua et al. 2005).

Dado que estos y otros estudios habían dado lugar al conocimiento de nuevas

madrigueras en la parte Sur del Gorbea, se decidió realizar para esta vertiente, el modelo de

potencialidad del hábitat, tal y como se hizo anteriormente para la septentrional.


9

3. OBJETIVOS

Con este estudio se ha pretendido ampliar los datos y conocimientos sobre el tejón, y

en concreto:

• Cartografiar la localización de las tejoneras y la distribución de la especie en el

área de estudio.

• Caracterizar los lugares donde se localizan las tejoneras y sus entornos.

• Analizar de los parámetros de selección de hábitat del tejón en la vertiente

meridional del Gorbea.

• Definir la selección del hábitat.

• Realizar modelos de calidad o idoneidad del hábitat y modelos predictivos de

presencia.


10

4. ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio ha sido seleccionada tomando en consideración la zona que engloba

la totalidad de la superficie alavesa del macizo forestal del Gorbea y su área tampón periférica,

en total 17.318 hectáreas. Esta zona abarca la vertiente alavesa del Parque Natural de Gorbeia

que supone algo más del 70% del área de estudio (12.331 hectáreas), la superficie anexa no

incluida en dicho espacio natural al norte de la carretera N‐622 y el piedemonte conformado

por el entorno periférico del macizo, que constituye su antesala sur y la conexión natural entre

los sectores del propio Gorbea y las sierras meridionales de Badaya y Arrato. Esta delimitación

ha obedecido a la necesidad de agrupar territorios, que ostentan similares características

naturales y ecológicas para la especie objeto de este estudio, independientemente de su

catalogación administrativa.

Vertiente sur del Parque Natural de Gorbeia

El macizo montañoso del Gorbea está situado en la divisoria de aguas cántabro‐

mediterráneas, al norte de la Península Ibérica, entre los Territorios Históricos de Bizkaia y

Álava.

Forma parte de las estribaciones más orientales de la Cordillera Cantábrica. Se trata de

una alineación montañosa vasca que presenta altitudes moderadas en comparación con las de

dicha Cordillera y Pirineos (Lizaur & Morante 1996). El Consejo de Europa y la Unión

Internacional de la Naturaleza (UICN) en su Declaración para impulsar la Conectividad

Ecológica recogen una iniciativa Europea de establecer un Gran Corredor de Montañas del

Cantábrico‐Pirineos‐Macizo Central Francés‐Alpes. Debido a su situación biogeográfica, el

macizo del Gorbea ocupa un papel preferente por ser un territorio de notable importancia en

términos de conectividad, considerándose pieza fundamental de conexión ecológica y

paisajística entre la Cordillera Cantábrica y los Pirineos.

Este macizo fue declarado parcialmente Parque Natural a través del Decreto 228/1994

(BOPV 142, de 27 de Julio). También forma parte de la Red Natura 2000 (LIC‐ZEC‐ES2110009).

El 63% de los 200,16 km2 de superficie protegida del Parque, pertenece a Álava. El plan rector

de uso y gestión (PRUG) del Parque se aprobó seis años después mediante el Decreto 66/1998

(BOPV 102, de 3 de Junio). En su interior se encuentra además el Biotopo protegido de Itxina.

El Parque engloba territorios de los municipios alaveses de Zuya, Urcabustaiz y Cigoitia y los

vizcaínos de Areatza‐Villaro, Artea, Orozko, Zeberio y Zeanuri. Este espacio protegido limita al


11

norte con el valle de Orozko, al este con el de Arratia, al sur con los valles de Zuya y Cigoitia,

mientras que al oeste lo hace con la autopista A‐68 y el valle de Urcabustaiz. Las áreas situadas

en los fondos de valle y más humanizadas, así como los núcleos habitados, quedan fuera de

protección.

El área alavesa del macizo se articula en torno al monte Gorbea, de 1.482 m de altitud,

con un perfil redondeado y achatado. Las tierras al sur y este de la cumbre pertenecen a la

cuenca mediterránea y desaguan en el Bayas y en el Zadorra, a través de diversos afluentes.

Únicamente el sector más occidental, en torno al puerto de Altube, forma parte de la vertiente

cantábrica, donde se dan las cotas mínimas, con 320 m de altitud en el área homónima.

La altitud del Parque le confiere un clima típico de montaña. El macizo actúa como una

gran barrera que detiene los vientos húmedos que provienen del Golfo de Vizcaya, existiendo

importantes diferencias entre la vertiente norte, más húmeda, y la sur más soleada. En la parte

septentrional, mayoritariamente vizcaína, la influencia oceánica es clara, con temperaturas

suaves y ausencia de heladas, oscilación térmica leve y precipitaciones bien distribuidas,

inviernos benignos y veranos templados. La temperatura media anual se sitúa alrededor de los

13ºC y la precipitación anual se acerca a los 1.200 milímetros de promedio (Martín & Muñoz

1997).

La vertiente meridional, la que nos ocupa, queda apartada en cierta medida del

influjo oceánico por las propias cumbres de las montañas. La precipitación no supera los 1.100

mm al año y durante el verano aparece un esbozo de sequía estival. Durante el invierno, el

carácter abierto de sus valles, su elevación media y la diferencia térmica hace que exista una

mayor incidencia de las heladas a partir de 500 m de altitud. De hecho, las temperaturas

muestran rasgos continentales con contrastes térmicos notables entre invierno y verano

(Martín & Muñoz 1997).

En las cumbres encontramos un clima con una cierta continentalidad, con

precipitaciones en forma de nieve habituales incluso en primavera, precipitación media de

unos 1.800 mm al año o incluso superior a los 2.200 mm en Gorbea, y con vientos a menudo

fuertes y constantes (Martín & Muñoz 1997).

La geología del macizo corresponde a una sección transversal de materiales del

Cretácico Inferior del flanco sur del Arco Vasco y series carbonatadas del Cretácico Superior del

Bloque Alavés. Además son reconocibles algunos depósitos recientes dispares pero no muy

extensos: aluviales, coluviales, arcillas de descalcificación y turbas. Las rocas son

fundamentalmente sedimentarias, con abundancia de areniscas, margas, ofitas, lutitas y

calizas (Ramírez 1973). Los resaltes silíceos forman cumbres redondeadas como las de Gorbea,


12

Oderiaga, Berretín y Oqueta. Este hecho contrasta con los resaltes calcáreos presentes en la

vertiente vizcaína (Itxina, Aldamín).

En la vertiente alavesa se encuentran formaciones geológicas de especial singularidad,

generalmente de origen kárstico, como las cuevas de Mairuelegorreta, en Cigoitia, con una

longitud superior a los 12 km, lo cual las hace encontrarse entre las más largas del País Vasco.

La divisoria de aguas cántabro‐mediterránea sectoriza el área en dos vertientes

hidrográficas. En la meridional aparecen tres cuencas (Bayas, Subialde y Undebe). En ésta

última los cauces soportan cierta sequía estival y menor torrencialidad, consecuencia de la

disminución gradual de su pendiente. Altube y Bayas son los ríos más relevantes por superficie

de cuenca y volumen de agua evacuada. No obstante, la circulación hídrica superficial a través

de manantiales y arroyos de pequeño caudal está muy favorecida por las litologías menos

permeables dominantes y por la abundante pluviometría. Los bloques calizos karstificados y

fracturados albergan acuíferos relevantes, que discurren por el subsuelo brotando en

diferentes surgencias (Martín & Muñoz 1997).

Los cursos fluviales presentan un aceptable estado de conservación. Los abundantes

enclaves húmedos que salpican estos montes (esfagnales, charcas y arroyos, etc.) amparan

una comunidad biológica rica y diversa. En Gorbea nacen algunos de los cursos fluviales más

importantes de la provincia de Álava: el Bayas que discurre por el valle de Zuya, el Zubialde por

el valle de Cigoitia, y el Undebe, entre Cigoitia y Legutiano.

La cascada del Gujuli, en el municipio de Urcabustaiz, es el salto de agua del río Altube,

que cuenta con más de 100 m. de caída libre y se trata de uno de los enclaves más visitados del

Parque Natural.

De gran valor ecológico es el humedal de Altube con charcones, brezales turbosos y

turberas incipientes, en cuyo entorno se encuentran extensiones de bosque relativamente

maduro.

La edafología es compleja por lo variable de la litología, pendientes, exposiciones,

altitudes y en general, de los condicionamientos microclimáticos. Siguiendo un orden creciente

en cuanto a grado de evolución del suelo, encontramos litosoles, rendzinas, rankers,

cambisoles y acrisoles, siendo el ranker el más abundante, apareciendo sobre todo en las

laderas de pendiente moderada (Iñiguez et al. 1980).

El área de estudio se encuadra biogeográficamente a caballo entre el mundo

mediterráneo y eurosiberiano (Rivas Martínez et al. 1990). Desde el punto de vista botánico se

encuentra en la Provincia Cántabro‐Atlántica y Sector Cántabro‐Euskaldún de la Región

Eurosiberiana. Los pisos bioclimáticos se definen como la manifestación seriada y altitudinal de


13

comunidades vegetales en función de las condiciones termométricas. En esta zona se localizan

el piso Colino y el Montano (Rivas‐Martínez 1987). El primero de ellos, está representado por

robledales de roble común o pedunculado (Quercus robur) en los fondos de valle. Por encima

de los 600 metros de altitud, aproximadamente, se encuentra el piso Montano, ocupando

aproximadamente un 70% del área de estudio, con hayedos acidófilos o basófilos como

formaciones vegetales dominantes.

La vegetación potencial o climácica estaría prácticamente integrada por formaciones

forestales en su casi totalidad, los cuales reflejarían la disparidad de características físicas

presentes en el área de estudio. Únicamente los crestones calizos rocosos en zonas

edáficamente poco evolucionadas y sometidas a condiciones rigurosas de viento o xericidad

presentarían cobertura herbácea o arbustiva.

Sobre el piso colino húmedo y los fondos de valle, en suelos ácidos y muy lavados,

crecerían forestas de roble común (Quercus robur). En los suelos más profundos, aparecerían

formaciones boscosas mixtas de carácter atlántico, etc. En el piso montano, sobre areniscas,

predominaría el hayedo acidófico u oligotrofo (Fagus sylvatica), mientras que en suelos calizos

aparecería el hayedo basófilo o eutrofo. El primero se extiende por umbrías y zonas de mayor

altitud (cuencas altas del Subialde y el Bayas) y por Altube. En este último enclave, se producen

una serie de peculiaridades altitudinales, climatológicas y de orientación de vientos, que

permiten el asentamiento de hayedos acidófilos, que cuentan con una singular y diversa

comunidad florística asociada. El segundo tipo de hayedos aparece en sectores calizos como

Larreakorta, Mairuelegorreta, etc.

En los suelos de solana silíceos, arenosos y con buen drenaje, aparecen los marojos o

tocornos (Quercus pyrenaica), cuya mejor y más extensa representación se puede observar en

el Ugaldes‐Berretín, Murua y Oketa.

Ocupando pequeñas extensiones umbrosas aparecen también rodales de roble albar

(Quercus petraea), destacando el barranco del Bortal, al noroeste de área de estudio. Esta

zona, protegida como reserva integral dentro del Parque Natural, es un enclave extraordinario

que alberga una representación botánica única en el contexto de la CAPV, donde destaca la

población de madroños o bortos (de ahí su topónimo) por el desarrollo de sus ejemplares y su

composición florística. Este sector es un testigo de los sucesivos avatares climáticos que nos

traslada a ancestrales períodos templados.

Otras formaciones, como encinares (Quercus ilex) y quejigales (Quercus faginea)

aparecen con poca profusión, y se beneficiarían de condiciones ambientales concretas, como

afloramientos calizos, zonas de solana basal y otras áreas con marcada influencia


14

mediterránea. Destaca la presencia de algunos rodales de encinar en la umbría del puerto de

Altube, compartiendo el terreno con hayedos y robledales ácidos, que por su carácter relíctico

en la actualidad se encuentran catalogados como zona de Reserva.

Los bosques de ribera mixtos, presentes en el entorno de los ríos Bayas, Ugalde, etc.

están formados por saucedas (Salix spp.), fresnedas (Fraxinus excelsior), alisedas (Alnus

glutinosa) y algún abedul disperso (Betula pendula). Tienen una escasa representatividad, pero

atesoran un indudable interés ecológico.

En algunos lugares con condiciones ecológicas extremas, aparecen comunidades muy

particulares, como aquellas asociadas a turberas, crestones rocosos, etc. Respecto a las

turberas, podemos afirmar que se encuentran muy amenazadas por los procesos naturales de

colmatación, de explotación forestal y de ganadería. En nuestra área de estudio aparecen muy

dispersas y en enclaves concretos, asociadas a formaciones arbustivas y claros forestales. Un

ejemplo de estas formaciones lo encontramos en los brezales higroturbosos de Beraso (al

norte del Berretín). En cuanto a la flora rupícola, esta zona es una de las áreas más

importantes de la CAPV. Un buen número de plantas de interés residen en contados enclaves,

y varias de ellas son endemismos de las montañas del centro y norte peninsular, e incluso se

han citado en la CAPV exclusivamente en este espacio natural.

También tienen su importancia las formaciones constituidas por las etapas de

sustitución de series forestales. Landas y pastizales montanos aparecen generalmente tras

perturbaciones de origen antrópico de distinta magnitud.

Las etapas de regresión más características de las series climácicas forestales basófilas

y acidófilas son el espinar‐zarzal‐prebrezal y brezal de Erica arborea, y el brezal‐argomal‐

helechal, respectivamente.

Los “prados y pastizales de diente” constituyen formaciones vegetales aún más

degradadas, y se presentan en forma de lastonares, cervunales, praderas montanas de diente

y otros pastos, generalmente asentados sobre suelos silíceos pobres.

Cada tipología de paisaje está influenciada por el tipo de explotación humana histórica

o reciente. El uso ancestral principal del territorio de Gorbea, donde la ocupación humana es

muy antigua, es el de ganadería extensiva, la cual es en buena parte responsable de una

deforestación histórica a través del fuego y el pastoreo en beneficio de matorrales y pastos. El

ganado elimina el sotobosque e impide la regeneración del mismo. También nitrifica los suelos

y altera los ambientes turbosos. La oveja de raza latxa es la más extendida y tradicional, pero

en los últimos tiempos, la cabaña de bovino y equino es muy destacada, especialmente porque

se encuentra presente en los montes de forma casi permanente. El censo de cabezas que


15

pastan en el conjunto de terrenos del Parque Natural se aproxima a las 12.000 ovejas, 650

cabras, 800 yeguas y 1.900 vacas, censo que algunos autores consideran mínimos (IKT SA,

1997) pero que pueden ser orientativas para comprender la magnitud de la cabaña ganadera

presente.

Por otro lado, en las partes más bajas de la vertiente mediterránea se han roturado y

sembrado tierras para agricultura y para obtener alimento para el ganado de producción

intensiva, que constituyen algunas de las actividades del sector primario de los valles de Zuya y

Cigoitia.

Esta intensa y antigua utilización de los recursos del área ha producido una notable

disminución de las formaciones vegetales potenciales, lo cual ha dado lugar a la aparición y

extensión de etapas regresivas o formaciones creadas y mantenidas por el hombre

artificialmente. La destrucción de los bosques ha dado lugar a espacios abiertos, dominados

por brezales‐argomales en las zonas silíceas, mientras que las calizas de suelos profundos

suelen estar cubiertas de pastos alpinizados. Además, en la actualidad las plantaciones

forestales basadas en coníferas ocupan importantes superficies del área potencial de haya y

marojo. Pero también hay que destacar la estabilidad superficial que muestran los hayedos

actualmente, así como la pérdida de calidad estructural de los parches de robledal existentes,

que se encuentran enclavados en áreas más fragmentadas y con gran intensidad de usos. Por

otra parte, los bosques de ribera se han reducido en un 30%, posiblemente por la eliminación y

roturación que acontece durante los turnos de explotación de las plantaciones forestales.

A pesar de todo ello, debemos reseñar, que en el área de estudio predomina la

titularidad pública de los montes, estando incluidos en el catálogo foral de montes de utilidad

pública (M.U.P.), ya que pertenecen a entidades locales como juntas administrativas. Si

efectuamos un análisis retrospectivo en el tiempo, podemos comprobar que este hecho, entre

otros, han permitido un uso histórico forestal y ganadero más extensivo que en otros lugares

donde la propiedad era privada. Esta circunstancia ha podido salvaguardar en mejor medida

las masas forestales autóctonas presentes, especialmente si la comparación se realiza con la

vertiente vizcaína del Gorbea. Las causas de estos cambios podrían encontrarse en el

abandono de un tipo de actividad agraria ligada al caserío intensivo y su sustitución por

actividades agroganaderas a tiempo parcial (Ainz 1994).

La actividad forestal (entresacas, “suertes foguerales”, cortas a matarrasa, etc.) es el

segundo factor que ha tenido una mayor influencia en la transformación de la cubierta vegetal

originaria y en la configuración paisajística actual. Muchas áreas deforestadas han sido

plantadas con coníferas de crecimiento rápido en tiempos recientes. Así, los sectores ocupados


16

por pino insignis (Pinus radiata) se extienden sobre el piso colino sustituyendo a robledales,

mientras que las plantaciones de ciprés de Lawson (Chamaeciparis lawsoniana), alerce japonés

(Larix kaempferi), pino laricio (Pinus nigra) y en menor medida, pino silvestre (Pinus silvestris),

sustituyen en el piso montano a hayedos y marojales, fundamentalmente, tal y como se puede

observar en Altube, Berretín y Oketa. También se ha extraído madera por entresaca de

grandes zonas de hayedo (Aseginolaza et al 1996) y son frecuentes aclareos de estos hayedos y

marojales. Estas explotaciones madereras han traído consigo la profusión de una densa red de

pistas y las remociones de tierras.

Por último, en los fondos de valle, aparece un tipo de paisaje conocido como campiña

cantábrica, que agrupa a las formaciones vegetales mixtas de praderías con vocación

agroganadera y a los setos arbustivos. Este tipo de estructura botánica se encuentra

amenazada por los usos intensivos ganaderos y la urbanización. Aparece representada en

Altube y en las zonas no urbanizadas de Murguía.

La fauna destaca por su extraordinaria importancia y por su elevada diversidad en el

contexto de la Comunidad Autónoma Vasca. Este hecho se debe al relativamente buen estado

de conservación y extensión de las masas forestales, y también porque el Gorbea es una zona

de transición entre la región mediterránea y templada.

En el Parque Natural aparecen al menos 213 especies de vertebrados (Fernández

2003). Destaca la comunidad mastozoológica y herpetofaunística, ya que la mayoría de las

especies de mamíferos y anfibios de la CAPV están presentes en la zona. En las grandes masas

forestales, como el hayedo de Altube y el marojal de Ugaldes podemos encontrar a carnívoros

especialistas como martas (Martes martes), ungulados silvestres como corzos (Capreolus

capreolus), ciervos (Cervus elaphus) y jabalíes (Sus scrofa), y rapaces forestales. En matorrales

y pastizales, aparece la avifauna característica de los lugares abiertos. Los ambientes rupícolas

y altimontanos albergan especies poco frecuentes en la CAPV, en especial por la rareza de este

tipo de hábitats.

Entre los problemas de conservación que afectan al Parque destacan la presión

forestal, ganadera y recreativa, por un lado y por otro, el aislamiento de las poblaciones

causado por las infraestructuras viarias que lo rodean. Los aprovechamientos forestales

pueden conllevar también efectos negativos, ya que los breves turnos de corta, la apertura de

pistas, las especies empleadas en las plantaciones y la eliminación de madera muerta,

sotobosque y arbolado viejo crean dificultades para el asentamiento de las especies más

sensibles de la fauna y bioindicadoras de etapas maduras forestales.


17

Igualmente existe dificultad en la regeneración en los bosques naturales por la

presencia de una elevada densidad de ganado suelto (bovino, equino, caprino y ovino).

El Gorbea es una cima emblemática para el montañismo vasco y tiene una elevada

afluencia de personas (usos recreativos y áreas de esparcimiento creadas recientemente,

refugios, itinerarios, proliferación de tráfico rodado a través de pistas forestales).

En los núcleos urbanos del entorno del espacio natural se ha producido un gran

crecimiento urbanístico, especialmente intenso en Murguía e Izarra.

Las infraestructuras viarias, como la autopista A68, la autovía N622 y la carretera

N240, circundan y rodean el espacio natural del Gorbea. Así, la autopista A68 transcurre por el

oeste, y divide en dos al bosque de Altube, la mayor superficie forestal continua, creando así

un efecto barrera que podría dificultar la conectividad ecológica. La autovía N622, junto con el

núcleo de Murguía, separa por el sur al macizo del Gorbea de los montes de Oro (descritos a

continuación). Por su parte, la N240 delimita el borde oriental del Gorbea.

Por último, la caza (legal o furtiva) de especies silvestres, junto con planes para la

instalación de un embalse y de parques eólicos (Kanpazu, etc.), contribuyen a incrementar el

elenco de amenazas que se ciernen sobre la zona.

Montes de Oro y Jugo

Al sur del macizo del Gorbea, conformando una unidad paisajística y geológica que

constituye su antesala sur, se encuentran los Montes de Oro, enclave calizo en el interior del

diapiro homónimo. Esta alineación montañosa, a caballo entre la sierra de Badaya‐Arrato y el

propio Gorbea, está formada por rocas cretácicas y neógenas elevadas sobre las arcillas

triásicas del entorno. Resalta por su carácter abrupto a modo de isla en el centro de dicha

formación geológica frente al relieve suave de zonas aluviales del valle de Zuya que la

circundan. Su estructura emergente domina todo el valle, y tiene en el “Atxabal” su punto

culminante, con 892 m. De hecho, la pendiente de esta sierra varía entre el 30 y el 50% e

incluso en la vertiente sur de la cumbre supera el 50%.

Donde esta modesta sierra se da la mano con el macizo de Gorbea, se extiende un

pequeño cordal que conforma el cierre natural de la cubeta circular que forma el diapiro de

Oro. Esta alineación montana está desgajada de las estribaciones septentrionales

noroccidentales de la sierra de Arrato‐Badaya y constituye la conexión natural con el Gorbea,

junto con el puerto de Ayurdín (710 m de altitud). Este pequeño enclave, está coronado por

peñas calizas de escaso porte situadas en el entorno de la localidad de Jugo. En los alrededores


18

de su cima se encuentra la Ermita de Nuestra Señora de Jugatxi, lugar de peregrinación y

esparcimiento popular de la zona.

La variedad litológica, tectonización y la red de drenaje radial presente en el diapiro y

el entorno, ha originado diversos encajonamientos a modo de vallejos que permiten el

desarrollo de pequeñas subunidades de sustratos litológicos variados. Aunque el diapiro

continúa por occidente, se encuentra limitado perimetralmente por zonas llanas aluviales que

ha labrado el río Bayas y sus afluentes. La configuración de este diapiro y la variedad de suelos

que se han generado fruto de la acción de la meteorización externa, ha permitido la formación

de diferentes suelos, en los que se asienta una comunidad biológica no menos diversa que la

geológica. Es por ello que atesora una biodiversidad variada que resulta especialmente

significativa para un área relativamente pequeña en extensión.

En este mosaico de estructuras geológicas se alternan según los requerimientos

edáficos y climáticos, hayedos oligotróficos (Fagus sylvativa), que ocupan umbrías en

elevaciones generalmente superiores a los 600 metros, quejigales (Quercus faginea) en solanas

y altitudes inferiores, y también praderías y formaciones vegetales rupícolas. Estas últimas

comunidades, que ocupan gleras y fisuras en los resaltes rocosos de la sierra de Oro, atesoran

una elevada singularidad en este marco territorial. La composición florística de los roquedos

calizos de Oro es relativamente similar a la presente en los sectores calizos de Gorbea, a pesar

de la orientación, altitud y aislamiento de las formaciones de Oro, con plantas características

del género Asplenium, Erinus y Sedum.

Otras formaciones que aparecen representadas salpicando los montes de Oro y Jugatxi

son los marojales (Quercus pyrenaica), presentes en las zonas más arenosas y de menor

elevación, así como restos de encinares (Quercus ilex) en las crestas rocosas, y hayedos

acidófilos en los enclaves más propicios a modo de formaciones singulares también presentes

en sectores a menor altitud en Altube, etc. Un ejemplo de marojales, salpicados por hayedos,

aunque transformados por la acción humana, es el que se encuentra en los “montes de la

Dehesa” de Jugatxi, donde se halla una excelente representación de vetustos árboles

trasmochos adehesados, testigos de una explotación secular del ser humano.

Por otra parte, las praderías montanas, alternadas con zonas kársticas y que aparecen

en suelos húmedos propios del dominio del hayedo, son etapas de transformación de la climax

modeladas por el ganado, que las utilizan como pasto. Entre las especies más destacadas

figuran especies anuales del género Festuca, Danthonia, Brachypodium pinnatum, Agrostis,

Carex y Lotus, etc.


19

Buena parte de la propiedad de este territorio, al contrario que en los terrenos de la

vertiente alavesa de Gorbea, es privada y pertenece desde la Edad Media al Santuario de

Nuestra Señora de Oro, patrona del valle de Zuya. Desde antaño, el aprovechamiento

extensivo de este territorio ha modificado la vegetación potencial. Las formaciones boscosas

de fondos de valle, especialmente robledales pedunculados (Quercus robur) y de zonas

riparias, alisedas (Alnus glutinosa), fresnedas (Fraxinus excelsior) y saucedas (Salix spp.), han

perdido buena parte de su extensión primigenia. Además se hallan fragmentadas y rodeadas

por campiña cantábrica y núcleos humanos. Este tipo de matriz paisajística está integrada por

extensos pastizales de diente para el ganado, parches forestales de escasa extensión (cada vez

más reducidos) y núcleos rurales. También han aparecido algunas repoblaciones forestales

exóticas, tal y como se puede observar en el piso basal que se extiende por el entorno de las

peñas de Oro y Jugo (Jugatxi).

A pesar de esta acción humana, la zona presenta valores naturales y paisajísticos

sobresalientes lo cual la ha hecho ser merecedora de ser incluida en el Catálogo de Paisajes de

Interés Especial, listado promovido por la Diputación Foral de Álava que carece de protección

efectiva. En cambio, no ha sido incluida en la Red Natura 2000. La protección parcial del

macizo del Gorbea y de su entorno socioeconómico como Parque Natural no parece haber

servido en la conservación del entorno natural periférico de dicho Parque, y el núcleo de

Murguía se ha erigido en un polo urbanístico de primera índole.


20

Figura: 4.1. Localización del área de estudio.


21

Figura: 4.2. Mapa de alturas del área de estudio.

Figura: 4.3. Mapa de vegetación del área de estudio.


22

Figura: 4.4. Red hidrográfica del área de estudio.

Figura: 4.5. Núcleos urbanos de baja densidad de población en el área de estudio.


23

Figura: 4.6. Núcleos urbanos de alta densidad de población en el área de estudio.

Figura: 4.7. Mapa de carreteras en el área de estudio.


24

Figura: 4.8. Mapa de caminos y pistas forestales del área de estudio.


25

5. METODOLOGÍA

5.1. Trabajo de campo

Ya que el objetivo principal del trabajo era definir la distribución de las tejoneras y las

características de selección del hábitat para su ubicación, y no el de obtener índices de

abundancia no nos vimos obligados a considerar una unidad de esfuerzo homogénea ni a

contabilizar todos los indicios de la especie (Gil‐Sánchez et al. 2001). La mayor parte de las

tejoneras fueron localizadas durante el desarrollo de trabajos específicos (Paniagua & Illana

2000, Paniagua et al. 2005, Paniagua et al. 2007), con una metodología similar a la empleada

en la vertiente Norte del Parque (Paniagua et al. 2003), consistente en recorridos sistemáticos

del área de estudio, a pie, por pistas y caminos con el fin de localizar cualquier tipo de indicio

sobre la especie, principalmente huellas y letrinas. Siempre que se encontraba un indicio, se

intentaba localizar algún sendero en las cercanías que pudiera conducirnos a una tejonera.

Cuando la vegetación de sotobosque era escasa, también se realizaron inspecciones “campo a

través”, examinando senderos, rastros, oquedades y afloramientos rocosos.

Una vez localizada una tejonera, se registraba su posición en coordenadas U.T.M.

mediante un GPS manual.

Se ha considerado tejoneras, a madrigueras excavadas en la tierra o entre rocas, con al

menos una entrada de más de 20 cm de diámetro seguida de un túnel y con indicios de

actividad de tejones (huellas, letrinas, senderos, pelos, rascaduras, tierra excavada, etc)

Cuando las entradas estaban separados por más de 50 m, se han considerado madrigueras

distintas.

Las tejoneras no han sido clasificadas en las cuatro categorías típicas descritas por

Thornton (1988) principal, secundaria, anexa y periférica, ni en las dos descritas por

Macdonald et al. (1996) principal y periférica, por varias razones: porque los criterios de

distinción tienen un cierto grado de subjetividad, porque para realizar tal clasificación, con un

grado razonable de precisión, es esencial valorar la relación entre distintos grupos de entradas

y porque el estatus de una tejonera puede variar a lo largo de los años (Ostler & Roper 1998).

Recabar datos sobre los criterios de distinción requiere un enorme esfuerzo logístico y

además, no debemos olvidar que la utilización de las tejoneras en latitudes similares, parece

ser bastante errática, lo que hace relativamente poco probable la categorización

anteriormente señalada (Virgós & Casanovas 1999, Virgós et al. 2005).


26

Tampoco se ha hecho distinción entre tejoneras en activo o no, ya que se asume que

cualquier tejonera representa una elección de hábitat cuando fue construida y que la no

utilización en el momento de la inspección puede ser un hecho ocasional, no permanente

(Jepsen et al. 2005).

5.2 Variables utilizadas

De cada una de las tejoneras localizadas, se ha anotado el número de agujeros o

entradas que denominamos bocas, el sustrato sobre el que estaban construidas y la distancia

entre bocas. Se ha considerado que la tejonera se halla en sustrato rocoso cuando al menos

una de las entradas estaba excavada entre rocas.

Además, para la caracterización del enclave de cada tejonera se han definido y

cuantificado una serie de variables cuyos datos se recogieron in situ o se determinaron en un

SIG con la cartografía apropiada:

• ID: Código identificativo de cada tejonera.

• SEG: Con dos categorías: Segura si se tiene la certeza de que la madriguera

encontrada ha sido excavada y/o utilizada por los tejones, por la forma de la

excavación o por indicios como huellas, pelos, huesos, excrementos o rascaduras

en sus proximidades y Dudosa si no se hubieran encontrado ninguno de estos

indicios.

• BOC: Número de entradas o bocas, entendiendo éstas por aberturas acompañadas

de túnel. Nos da idea del tamaño de la tejonera, sin tener que realizar mediciones

y cálculos de la extensión ocupada, lo que a menudo resulta complicado ya que las

entradas pueden situarse en varios niveles.

• ROC: Para indicar si la tejonera está construida en un afloramiento rocoso,

entendiendo éste como un lugar donde asoma a la superficie terrestre una masa o

un filón de roca.

• ALT: Altitud en metros sobre el nivel del mar calculada con el modelo digital del

terreno.

• PEN: Pendiente aproximada, en grados, calculada con el modelo digital del

terreno.

• ORI: Orientación. El modelo digital del terreno nos proporciona la orientación en

grados. Para facilitar la interpretación de estos datos, esta variable se convierte en

categórica asignando a cada dato, la categoría correspondiente de los 8 puntos


27

cardinales: N, NE, E, SE, S, SW, W, NW y TD para todas direcciones o terrenos

llanos.

• VEG: Tipo de vegetación en el que se ubica la tejonera.

• VPOT: Tipo de vegetación potencial.

• TTES: Tamaño de la tesela o mancha de vegetación en donde se ubica la tejonera.

• PER: Perímetro de la tesela.

• DISINTER: Distancia en metros al punto de la interfase o borde de la tesela más

cercano.

• DISRIO: Distancia en metros al río o curso con agua permanente, más cercano.

• DISPRAD: Distancia en metros al punto más cercano de una tesela de prados o

pastos.

• DISPIST: Distancia en metros a la pista forestal o camino, más cercano.

• DISCARR: Distancia en metros a la carreteras de la red básica, comarcal, local o

vecinal más cercana.

• DISAUTV: Distancia a la carretera de la red preferente más cercana.

• DISEDIF: Distancia en metros al edificio aislado o núcleo urbano de baja densidad

más cercano.

• DISPUEB: Distancia en metros al pueblo de alta densidad más cercano.

• DISTEJ: Distancia a otra tejonera más cercana sin tener en cuenta su tamaño o

número de bocas.

Se han elegido variables que pudieran estar disponibles en formato digital adecuados a

los recursos con los que se ha contado, por eso no fue tenida en cuenta la edadología, que

habría podido incrementar la precisión del modelo. Tampoco se tuvo en consideración la

variable relacionada con la climatología por su poca variabilidad en la pequeña área de

estudio.

Los datos de VEG, PEN y ORI obtenidos por el SIG, fueron revisados y corregidos ya que

los datos de campo, son más precisos y no siempre coinciden con la información cartográfica o

la proporcionada por el modelo digital del terreno, debido a que esta última categoría de

información esta sujeta a errores durante los procesos de digitalización, etc..

La elección de un lugar para situar una madriguera puede estar definido por las

características del propio lugar y por los atributos del medio circundante (Jepsen et al. 2005).

Las variables anteriormente enumeradas nos sirven para analizar la selección del lugar en

donde se construyen las tejoneras, pero para analizar la selección de la zona, necesitamos

primeramente delimitar una extensión para, posteriormente, poder describir sus atributos.


28

No existe consenso sobre la extensión del área circundante sobre la que medir los

factores delimitantes (MacDonald et al. 1996, Virgós 2001, Paniagua et al. 2003, Jepsen et al.

2005, Remonti et al. 2006, Huck et al. 2008). Hemos elegido un área de 550 m de radio

alrededor de cada tejonera, por ser un valor aproximado a la distancia mínima media

resultante entre las tejoneras de nuestro estudio y porque nos proporciona una extensión de

95 hectáreas, muy próxima a las 100 hectáreas, resultantes de las cuadrículas de 1x1 km

elegidas en otros estudios (Thornton 1988, Cresswell et al. 1990, Skinner et al. 1991,

MacDonald et al. 1996, Paniagua et al. 2003). La elección de áreas circulares en vez de

cuadrículas, facilita su elaboración ya que el SIG puede realizarlas automáticamente con la

formación de áreas periféricas concéntricas o buffers alrededor de cada uno de los puntos que

representan a las tejoneras.

Las variables determinadas y cuantificadas para cada una de las áreas de 550 m de

radio han sido:

PENC: % de superficie ocupada por encina.

PQUEJ: % de superficie ocupada por quejigo.

PMARJ: % de superficie ocupada por marojo.

PROBL: % de superficie ocupada por roble no marojo .

PFRON: % de superficie ocupada por otras frondosas (clases EUNIS: G1.9, G1.A1, G1B,

G1C).

PHAYBA: % de superficie ocupada por hayedo basófilo o calcícola.

PHAYAC: % de superficie ocupada por hayedo acidófilo.

PCONIF: % de superficie ocupada por coníferas.

PRIBE: % de superficie ocupada por vegetación de ribera.

PMAT: % de superficie ocupada por matorral.

PPRAD: % de superficie ocupada por prados y pastos.

PCULT: % de superficie ocupada por cultivos.

PROC: % de superficie ocupada por vegetación ligada a roca.

PTURB: % de superficie ocupada por vegetación ligada a turbera.

H: Diversidad estructural medida con el índice de Shannon (Shannon & Weaver, 1949).

ALTMED: Altitud media.

ALTDS: Desviación estándar de la altitud.

ALTMIN: Altitud mínima.

ALTMAX: Altitud máxima.

PENMED: Pendiente media en grados.


29

PENDS: Desviación estándar de la pendiente.

PENMIN: Pendiente mínima en grados.

PENMAX: Pendiente máxima en grados.

RIOS: Longitud, en metros, de los ríos y cursos de agua existentes en cada área.

PIST: Longitud, en metros, de las pistas forestales y caminos existentes en cada área.

CARR: Longitud, en metros, de las carreteras de todo tipo existentes en cada área.

Para facilitar los análisis se han combinado algunas categorías de los tipos de

vegetación.

5.3 Tratamiento de los datos

Para los análisis geográficos de los datos se ha utilizado el sistema informático ArcGIS

9.2 Se ha realizado un proceso de georreferenciación y homogeneización de todos los datos en

un formato adecuado y se han generado las salidas y productos cartográficos necesarios.

La cartografía básica utilizada ha sido el mapa digital de Hábitat‐EUNIS escala 1:10.000

de la Comunidad Autónoma del País Vasco. La clasificación de los tipos de hábitat de EUNIS es

un sistema paneuropeo para facilitar la descripción y la recogida de datos armonizadas con el

uso de los criterios para la identificación de los tipos de hábitat. Cubre todos los tipos de

hábitat, desde naturales a artificiales, desde terrestres a hábitats de agua dulce o marinos.

Para la realización del modelo digital del terreno, se han utilizado las hojas de curvas

de nivel 1:10.000 en formato digital correspondientes al área de estudio.

Como ya se ha mencionado anteriormente, no se ha realizado distinción entre

tejoneras principales y periféricas. Macdonald et al. (1996), distinguieron entre estos dos tipos

según el número de entradas y el grado de su utilización. Las tejoneras principales se utilizan

habitualmente para la reproducción, deben tener al menos 5 bocas activas y además, estar

conectadas por senderos ampliamente utilizados. No obstante, dado que para nuestro trabajo

la localización de tejoneras ha sido realizada en varias temporadas, el grado de utilización de

las entradas ha variado sustancialmente, por lo que se optó por no realizar esta clasificación.

Sin embargo sí se ha querido comprobar la existencia o no de diferencias entre

tejoneras de distintos tamaños, analizando estas diferencias con la prueba de Chi2, calculando

la significación con la técnica de Monte Carlo. Se ha estableciendo un punto de corte en 5

bocas (según la definición de MacDonald et al. 1996) pero también interesaba analizar si las

tejoneras de 1 sola boca tenían características distintas, por lo que los análisis y contrastes


30

han sido realizados para 3 grupos: tejoneras de 1 boca, tejoneras de 2, 3 ó 4 bocas y tejoneras

de 5 ó más bocas.

Para el tratamiento estadístico de los datos, se ha utilizado el programa estadístico

SPSS. V.15. La normalidad de las variables ha sido contrastada con la prueba de Kolmogorov‐

Smirnov (Sokal & Rohlf 1969). Para asegurar la normalidad y homogeneidad de algunas

distribuciones, los datos han sido transformados (Sokal & Rohlf 1969). Las diferencias entre las

medias han sido analizadas con la prueba t de Student y con ANOVA de una vía (Sokal & Rholf

1969) a un nivel de significación de 0,05. También se han analizado las relaciones entre

variables con la aplicación del coeficiente de correlación de Spearman.

Para determinar si los tejones, eligen los lugares donde construir sus madrigueras, o

simplemente las distribuyen en función de la disponibilidad de los recursos, se ha utilizado la

prueba de Chi2, y para comprobar qué categorías de intervalos eran seleccionados o no de

cada variable, se ha utilizado el índice o tasa de selección (Savage 1931), que relaciona lo

utilizado con lo disponible (Manly et al. 1993),

W= Ui / Di

Donde Ui es el uso que los tejones hacen del recurso “i” y Di es la disponibilidad de

dicho recurso. Ui en este caso es la proporción de tejoneras, y Di es la proporción de unidades

disponibles del recurso “i” en el ambiente, en este caso la superficie relativa de cada hábitat o

recurso en el área de estudio.

Este índice es más objetivo que otros similares ya que permite comprobar su

significación estadística comparándola con una Chi cuadrado de un grado de libertad (Manly et

al. 1993). Valores de W mayores que la unidad indican preferencia, y menores, indican

rechazo.

El nivel de significación estadístico de los valores de Chi2 se fijó en 0,05 pero para evitar

los errores tipo I, se aplica la corrección secuencial de Bonferroni 0,05/ nº de categorías, (Rice

1989). Una aproximación a los fundamentos de esta metodología puede ser consultada en

Atienza (1994).

Para caracterizar y analizar el entorno, se han generado 100 puntos al azar con una

distribución uniforme dentro del área de estudio, pero separados de los límites, con sus

correspondientes “buffers” de 550 m de radio. Los puntos al azar localizados en áreas a priori,

no favorables para el establecimiento de tejoneras, agua o núcleos urbanos, se trasladaron

manualmente a hábitats, en principio, más propicios y cercanos.

Las áreas de alrededor de cada tejonera se consideran como áreas con Presencia y las

de los puntos al azar, se consideran áreas con Ausencia.


31

5.4. Modelo de idoneidad del hábitat

Aunque las tejoneras, son relativamente fáciles de localizar e identificar, no siempre se

dan las condiciones óptimas para poder encontrarlas, por lo que siendo las Presencias

registradas generalmente fiables, las Ausencias, no siempre lo son realmente.

Para estudios enfocados a la conservación y a la determinación de áreas importantes

para una especie, no es suficiente disponer de la distribución conocida, pues si ésta es

incompleta, la regionalización biogeográfica puede resultar imprecisa y presentar lagunas en

cuanto a las áreas importantes, al no tener en cuenta zonas donde la especie puede estar

presente. Por lo tanto, es importante poder determinar la distribución probable o potencial

aproximada, de la especie a partir de un análisis de la distribución conocida. Aunque la

especie puede no estar presente por razones históricas, su área de distribución potencial está

condicionada por una serie de factores ambientales, geográficos o humanos, en una

determinada zona (Bustamante 1997).

Las predicciones distributivas se basan en la determinación de la calidad del hábitat en

las zonas geográficas que se pretenden estudiar (Salwasser 1986) elaborando modelos de

distribución teórica a partir de la cuantificación de variables que permiten un tratamiento

geográfico (Donovan et al. 1987).

Este es el fundamento de los modelos de idoneidad del hábitat (HSI) elaborados por el

Servicio de Vida Silvestre de los EE.UU (USFWS 1981) y que hemos intentado desarrollar en un

primer acercamiento a la distribución potencial de las zonas donde la especie construye sus

guaridas. Su premisa básica es que la calidad del hábitat para una especie puede definirse por

un índice de idoneidad, cuya cuantificación se deriva de la evaluación de la capacidad del

medio para cubrir unos requisitos vitales específicos.

A partir de los resultados de los análisis de selección del hábitat realizados, donde se

muestran las variables que parecen influir en la presencia o ausencia de tejoneras en el área de

estudio, se crean una serie de mapas, partiendo de los ya utilizados para analizar el área de

estudio, pero reclasificándolos, de tal forma que a las categorías de las variables que

mostraron, preferencias o rechazos, en relación a la disponibilidad real, les fueron asignados

unos valores determinados, basados en el grado de significación y en el valor de W de la

siguiente forma:


32

Valor de W Valor para reclasificación

Ns. 0

1‐1,5 + 1

1,5‐2 +2

>2 +3

0‐0,4 ‐1

0,4‐0,7 ‐2

O,7‐1 ‐3

Posteriormente, se realiza una operación de suma de las capas reclasificadas,

obteniendo un nuevo mapa con nuevos valores que nos pueden dar idea de la idoneidad.

El mapa resultante nos proporciona valores de idoneidad que van – 6 hasta 12. Este

mapa a su vez, se ha reclasificado según 4 categorías de idoneidad:

• Zonas no aptas

• Zonas de baja idoneidad

• Zonas de idoneidad media

• Zonas de idoneidad alta

valores desde ‐6 hasta ‐2

valores desde ‐2 hasta 3

valores desde 3 hasta 8

valores desde 8 hasta 12

Para esta nueva variable y sus categorías, se realizan las comparaciones y los análisis

de selección correspondientes.

5.5. Modelo Predictivo. Regresión logística

En un segundo intento de acercarnos a la distribución potencial de las tejoneras,

hemos utilizado un análisis de regresión logística que es una metodología capaz de generar

una ecuación con unas variables explicativas, que permite predecir la variable dependiente, en

nuestro caso, presencia/ausencia de tejoneras. Se trata de una técnica menos sujeta a los

requerimientos de otros tipos de análisis estadísticos paramétricos (Hosmer & Lemershow

1989, Hair et al. 2000).

Hemos utilizado la regresión logística con el método de pasos hacia delante, que nos

permite construir un modelo predictivo a partir de las variables explicativas con sus

correspondiente coeficientes β, contrastados con el estadístico Chi2 Wald, la probabilidad de

entrada de variables, para los pasos, se fijó en 0,05 y la de salida en 0,10. El exponencial de β,

es una medida de la influencia de una variable en el pronóstico, suponiendo que el resto de las

variables del modelo permanecen constantes. Valores de los intervalos de confianza para el

exponencial de β que contengan al 1, indican que la variable no tiene influencia significativa, y


33

valores alejados de 1, indican una influencia mayor (Abbott & Carrol 1984, Dunn & Hayes

1985).

El modelo nos proporciona un valor de pronóstico comprendido entre 0 y 1, siendo el

punto de corte 0,5; de forma que valores de pronóstico inferiores a 0,5 se interpretan como

ausencia y valores superiores a 0,5 se interpretan como presencia. La calibración del modelo

con la realidad se estudia por medio del estadístico de Hosmer y Lemeshow (Hosmer &

Lemeshow 1989), que permite comprobar si los resultados pronosticados (presencia/ausencia)

para cada paso, se corresponden con el resultado real observado. Una buena calibración es

cuando el pronóstico, coincide con la realidad observada. Se debe evitar incluir en los análisis

aquellas variables con un alto grado de colinealidad (con alta correlación).


34

6. RESULTADOS

6.1. Caracterización de las tejoneras

El área de estudio ocupa una extensión de 17.318 hectáreas, de las cuales 12.331 ha,

es decir el 71,2% están incluidas en el Parque Natural Gorbeia. En esta zona han sido

localizadas un total de 53 tejoneras lo que supone una densidad de 0,306 tejonera/km2. De

ellas, 48 han sido consideradas como Seguras (90,5%) y 5 como Dudosas (9,4%).

En el interior del Parque, se localizan 37 tejoneras, es decir un 69,8%, lo que supone

que la densidad en el Parque es de 0,300 tejonera/km2 y en el exterior es de 0,320

tejonera/km2.

Figura: 6.1.1. Distribución de las tejoneras localizadas en el área de estudio.

Según la zonificación del Parque (Plan de Ordenación de los Recursos Naturales) tan

solo 1 de las tejoneras se localiza en las zonas de Reserva o de Reserva integral, 9 se localizan


35

en las zonas de Progresión ecológica, 23 en las zonas de Conservación activa, 3 en las zonas de

Potenciación ganadera y 1 en las zonas de Campiña.

Figura: 6.1.2. Zonificación del Parque Natural de Gorbeia y distribución de las tejoneras localizadas.

Tamaño: En las 53 tejoneras localizadas, se han contabilizado un total de 207 entradas

o bocas. El número medio de bocas resultante por madriguera ha sido de 3,9 (DS= 3,6). Casi el

30% son madrigueras con una sola boca, siendo 16 el máximo de bocas encontrado. El resto

de las frecuencias se puede observar en la Tabla y Gráfico siguiente.

Nº bocas Frecuencia % % acumulado

1 15 28,3 28,3 2 7 13,2 41,5 3 12 22,6 64,2 4 6 11,3 75,5 5 3 5,7 81,1 6 1 1,9 83,0 7 1 1,9 84,9 8 1 1,9 86,8 9 3 5,7 92,5 11 1 1,9 94,3 12 1 1,9 96,2 16 2 3,8 100,0

Total 53 100,0

Tabla: 6.1.1. Distribución de las tejoneras según su tamaño o nº de entradas.

excavadas.


36

0

4

8

12

16

1 2 3 4 5 6 7 8 9 11 12 16

nº de bocas

Gráfico: 6.1.1.Distribución de las tejoneras según su tamaño o número de entradas o bocas excavadas.

Afloramientos rocosos: Un total de 36 madrigueras (67,9%) han sido localizadas en

afloramientos rocosos y las restantes 17 (32; 1%) estaban excavadas, básicamente, en tierra.

68%

32%

en roca en tierra

Gráfico: 6.1.2.

Distribución de los Porcentajes de tejoneras según estuvieran excavadas en afloramientos rocosos o en tierra.

1 boca 2 a 4 bocas > 4 bocas Total

En afloramiento rocoso 11 17 8 36

En tierra 4 8 5 17

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.2. Distribución de las tejoneras según se localizaran el número de bocas y su situación en

afloramiento rocoso o no.

No se ha encontrado una relación estadísticamente significativa entre esta variable y el

tamaño de la madriguera (Chi2= 0,562; g.l= 1; p>0,05) y la proporción entre las excavadas en

roca o en tierra se mantiene similar en las tres categorías de tamaño.


37

0

10

20

30

40

En roca En tierra

1 boca 2‐4 bocas > 4 bocas

Gráfico: 6.1.3.Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según su tamaño y su situación en afloramientos rocosos o no.

Altitud (ALT): La altitud media a la que se sitúan las tejoneras es de 696,6 m

(DS=131,2; Mín= 435,5‐ Máx= 1.075,3). El 50% se localiza entre 500 y 700 m y sólo un 11% se

sitúa por encima de los 900 m.

No se ha observado ninguna relación estadísticamente significativa entre las variables

Altitud y tamaño de la madriguera (Chi2= 3,614; g.l= 6; p>0,05) pero cabe señalar que no se ha

encontrado ninguna tejonera de más de 4 bocas a altitudes superiores a los 900 m y que a

menos de 500 m, es el tamaño más frecuente.


<500 m 1 1 2 4

500‐700 m 7 12 6 25

700‐900 m 5 8 5 18

>900 m 2 4 0 6

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1 3. Distribución de las tejoneras según su tamaño y su altitud medida en metros sobre el nivel

del mar.


38

0

10

20

30

< 500 m 500‐700 m 700‐900 m > 900 m


Gráfico: 6.1.4.Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según el número de entradas y la altitud.

Pendiente (PEN): La pendiente media de las laderas en las que se sitúan las tejoneras

es de 14,6° (DS= 6,0; Mín= 0,0 ‐ Máx= 29,7).

Existe relación estadísticamente significativa entre las variables Pendiente y Tamaño

de la madriguera (Chi2= 14,230; g.l= 6; p< 0,05), destacando que las tejoneras de más de 4

bocas nunca se encuentran en pendientes menores del 10° o en pendientes superiores a 20° y

se localizan más frecuentemente de lo esperado en pendientes comprendidas entre 10‐15°.

También se localizan más madrigueras de 1 boca en pendientes de más del 20°.


< 10° 2 3 0 5

10°‐15° 3 12 9 24

15°‐20° 5 8 4 17

> 20° 5 2 0 7

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.4. Distribución de las tejoneras según su tamaño y la pendiente de la ladera donde se ubican.

0

10

20

30

< 10º 10º‐15º 15º‐20º > 20º


Gráfico: 6.1.5.Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según el número de entradas y la pendiente de la ladera en la que

se ubican.


39

Orientación (ORI): Un 22,6% de las tejoneras se encuentran en laderas orientadas al

SE, mientras que tan sólo un 3,8% se sitúa en laderas NE. No hemos localizado ninguna

tejonera en llano.

Se localizan más tejoneras de lo esperado, de 1 boca, en orientaciones N, de 2‐4 bocas,

más en SW y de las mayores de 4 bocas, más en S. Aunque no se observa relación

estadísticamente significativa entre la variable Orientación y el tamaño de las tejoneras (Chi2=

12,821; g.l= 14; p>0,05).


E 3 3 1 7

N 3 2 1 6

NE 1 0 1 2

NW 3 3 1 7

S 0 1 2 3

SE 2 6 4 12

SW 1 5 0 6

W 2 5 3 10

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.5. Distribución de las tejoneras según la orientación de la ladera donde han sido

localizadas y según el nº de entradas excavadas.

0

5

10

15

N NE E SE S SW W NW


Gráfico: 6.1.6.Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según el número de entradas y la orientación.

Vegetación (VEG): Todas las tejoneras han sido localizadas en bosque, la mayor parte,

en bosque de frondosas de hoja caduca.


40

Se localizan más madrigueras de 1 entrada en encinar y en hayedo calcícola y las

mayores de 4 entradas, se localizan más frecuentemente en hayedo acidófilo. Por el contrario

las madrigueras con 2‐4 bocas se han localizado menos de lo esperado en los hayedos

calcícolas, pero estas diferencias no resultan estadísticamente significativas (Chi2= 14,111; g.l=

12; p>0,05).

Las mayores densidades se encentran en los encinares (3,3 Tjra/km2, seguidos de los

Marojales (0,7 Tjra/km2), de quejigares y hayedos calcícolas (0,6 Tjra/km2).

32%

21%

19%

11%

11%

4% 2%

marojal hayedo acidófilo plantaciones coníferas robledal hayedo basófilo quejigar encinar

Gráfico: 6.1.7.Distribución de los Porcentajes de tejoneras según el tipo de vegetación en que han sido localizadas.


encinar 1 0 0 1

quejigal 1 1 0 2

marojal 6 7 4 17

robledal 2 3 1 6

hayedo calcícola 3 1 2 6

hayedo acidófilo 1 5 5 11

plantaciones de coníferas 1 8 1 10

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.6. Distribución de las tejoneras según su tamaño y el tipo de vegetación en el que han

sido localizadas.


41

0

5

10

15

20

encinar quejigar marojal robledal hayedocalcícola

hayedoacidófilo

plantaciones

1 boca 2‐4 bocas >4 bocas

Gráfico: 6.1.8.

Distribución de los porcentajes según el tipo de vegetación y el número de entradas.

Vegetación potencial (VPOT): Casi todas las tejoneras (94%) se sitúan en lo que

deberían de ser bosques, pero sin embargo las otras 3, se localizan en los que los mapas de

vegetación potencial clasifican como comunidades edafohidrófilas (propias de bosques de

ribera y otras zonas húmedas).

39%

15%

32%

8%

6%

marojal hayedo acidófilo robledal quejigar edafohidrófilas

Gráfico: 6.1.9.Distribución de los Porcentajes de tejoneras el tipo de vegetación potencial en que han sido localizadas.


42

La relación entre el tipo de vegetación potencial y el número de bocas no ha resultado

significativa (Chi2= 8,527; g.l= 8; p>0,05), pero se observa, más de lo esperado, madrigueras de

1 boca en quejigal y en hayedo acidófilo. Las mayores densidades se localizarían en las

comunidades edafohidrófilas (1,1 Tjra/km2).


quejigar 2 1 1 4

marojal 5 12 4 21

robledal 4 7 6 17

hayedo acidófilo 4 2 2 8

edafohidrófilas 0 3 0 3

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.7. Distribución de las tejoneras según su tamaño y el tipo de vegetación potencial en el que se

localizan.

0

5

10

15

20

25

quejigar marojal robledal hayedo acidófilo edafohidrófilas


Gráfico: 6.1.10.

Distribución de los porcentajes según el tipo de vegetación potencial y el número de entradas.


43

VEGETACIÓN POTENCIAL

VEGETACIÓN ACTUAL QUEJIGAR MAROJAL ROBLEDAL

HAYEDO

ACIDÓFILO

EDAFO

HIDRÓFILAS TOTAL Tjra/km2

ENCINAR 1 1 3,3 % VEG 100,0% 100,0% % VPOTEN 12,5% 1,9%

QUEJIGAR 2 2 0,6 % VEG 100,0% 100,0% % VPOTEN 50,0% 3,8%

MAROJAL 11 4 1 1 17 0,7 % VEG 64,7% 23,5% 5,9% 5,9% 100,0% % VPOTEN 52,4% 23,5% 12,5% 33,3% 32,1%

ROBLEDAL 2 4 6 0,4 % VEG 33,3% 66,7% 100,0% % VPOTEN 9,5% 23,5% 11,3%

HAYEDO BASÓFILO 1 0 2 3 6 0,6 % VEG 16,7% ,0% 33,3% 50,0% 100,0% % VPOTEN 25,0% ,0% 11,8% 37,5% 11,3%

HAYEDO ACIDÓFILO 1 4 3 3 11 0,3 % VEG 9,1% 36,4% 27,3% 27,3% 100,0% % VPOTEN 25,0% 19,0% 17,6% 37,5% 20,8%

PLANTACIONES DE 4 4 2 10 0,4 % VEG 40,0% 40,0% 20,0% 100,0% T % VPOTEN 19,0% 23,5% 66,7% 18,9%

TOTAL 4 21 17 8 3 53 % VEG 7,5% 39,6% 32,1% 15,1% 5,7% 100,0% %VPOTEN 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0% 100,0%

Tjra/km2 0,4 0,4 0,3 0,1 1,1

Tabla: 6.1.8. Distribución de las tejoneras y correspondencias entre el tipo de vegetación actual y el potencial en el que se localizan y densidades

respectivas.

Tamaño de la tesela (TTES): La superficie media de la tesela o mancha de vegetación

donde han sido localizadas, bosque en todos los casos, es de 218 ha (DS= 322,8; Mín=0,2‐

Máx= 813,9). Tanto la mancha más pequeña como la mayor, corresponden a bosques de roble

melojo (Quercus pirenaica). El 25% han sido localizadas en bosques con una superficie inferior

a 8 ha.

El perímetro (PER) medio de las teselas es de 17.836 m (DS= 24.312; Mín=169‐ Máx=

68.877,2).


44


<10 ha 2 10 4 16

10‐25 ha 5 5 0 10

25‐50 ha 4 1 1 6

>50 ha 4 9 8 21

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.9. Distribución de las tejoneras según su tamaño y el tamaño de la tesela o

mancha de vegetación en que se encuentran.

La relación entre el tamaño de la tejonera y el tamaño del bosque ha resultado

significativa (Chi2= 13,093; g.l= 6; p<0,05). Así se han observado más tejoneras de 1 entrada en

bosques de entre 10 y 50 hectáreas y menos en los fragmentos inferiores a las 10 ha. Las

tejoneras grandes, las de más de 4 entradas, se han localizado preferentemente en manchas

arbóreas superiores a las 50 hectáreas.

0

5

10

15

20

<10 ha 10‐25 ha 25‐50 ha >50 ha


Gráfico: 6.1.11.

Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según su tamaño y el tamaño de la tesela de vegetación.

Distancia a borde de la tesela de vegetación o a interfase (DISINTER): La distancia

mínima media de las tejoneras a la interfase de vegetación o al borde de la tesela ha sido de

49,3 m (DS= 53,9; Mín= 0,5 ‐ Máx= 289,4). El 50% se encuentra a 30 m de una interfase de

vegetación.


< 50 m 13 20 5 38

50‐100 m 1 1 5 7

100‐200 m 1 3 3 7

> 200 m 0 1 0 1

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.10.Distribución de las tejoneras según su tamaño y la distancia a interfase de vegetación.


45

Se ha observado una relación significativa entre el tamaño de la madriguera y la

distancia a la interfase de vegetación (Chi2= 13,672; g.l= 6; p<0,05). A más de 200 m del borde

del bosque no se ha localizado ninguna tejonera de 1 sola boca ni de más de 4. Las tejoneras

grandes se encuentran más de lo esperado en las franjas comprendidas en un intervalo entre

50 y 200 m del borde.

0

20

40

< 50 m 50‐100 m 100‐200 m >200 m


Gráfico: 6.1.12.

Distribución de los porcentajes sobre el total, de tejoneras según su tamaño y la distancia a la interfase de vegetación más cercana.

Distancia a ríos o cursos de agua, de cierta entidad, más cercanos (DISRIO): La

distancia media de las tejoneras a los ríos más cercanos ha sido de 171,9 m (DS= 120,1; Mín=

3,5 ‐ Máx= 537,8). El 50% se encuentra a menos de 165 m y el 75% a menos de 260 m.

Aunque no existe relación estadísticamente significativa entre el número de bocas de

la tejonera y la proximidad a un curso de agua (Chi2= 4,667; g.l= 6; p>0,05), se ha observado

que las tejoneras grandes se localizan más de lo esperado en las proximidades de un curso de

agua (< 50 m). La tejonera que más alejada se encuentra de un río, a 537,8 m, es una con 3

entradas.


< 50 m 2 2 4 8

50‐100 m 4 6 4 14

100‐200 m 2 5 1 8

> 200 m 7 12 4 23

15 25 13 53

Tabla: 6.1.11. Distribución de tejoneras según su tamaño y la distancia al curso de agua más cercano.


46

0

5

10

15

20

25

< 50 m 50‐100 m 100‐200 m >200 m


Gráfico: 6.1.13.

Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según su tamaño y la distancia al curso de agua más cercano.

Distancia a prados o pastizales más cercanos (DISPRAD): La distancia media de las

tejoneras al prado más cercano es de 268,5 m (DS= 242,4; Mín= 9,6 ‐ Máx= 1043,5). El 50% se

localiza a menos de 211 m de un pastizal y el 75% a menos de 415 m.

A distancias superiores a los 400 m de un pastizal se localizan menos tejoneras de 1

boca y más de las de mayor número de entradas, aunque estas diferencias observadas no

resultan estadísticamente significativas (Chi2= 2,392; g.l= 4; p> 0,05).


<200 m 8 12 5 25

200‐400 m 5 17 3 15

> 400 m 2 6 5 13

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.12. Distribución del número de tejoneras según su tamaño y la distancia al pastizal más cercano.

0

10

20

30

< 200 m 200‐400 m > 400 m


Gráfico: 6.1.14.

Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según su tamaño y la distancia al pastizal más cercano.


47

Distancia a pistas forestales o camino (DISPIST): La distancia media de las tejoneras a

la pista más cercana es de 143,3 m (DS= 108,2; Mín= 4,5 ‐ Máx= 498,2). El 75% se encuentra a

más de 70 m de una pista.

Aunque han sido localizadas más tejoneras de 1 boca en el intervalo 100‐200 m y

también más de las grandes en distancias superiores a 200 m, estas diferencias no han

resultado significativas ya que no se ha encontrado relación entre las variables tamaño de la

tejonera y distancia a pista forestal (Chi2= 8,030; g.l= 6; p>0,05).


< 50 m 3 6 2 11

50‐100 m 2 7 3 12

100‐200 m 8 7 2 17

> 200 m 2 5 6 13

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.13. Distribución de las tejoneras según su tamaño y la distancia a la pista forestal o camino más

cercanos.

0

5

10

15

20

< 50 m 50‐100 m 100‐200 m >200 m


Gráfico: 6.1.15.

Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según su tamaño y la distancia a la pista más cercana.

Distancia a carreteras (DISCAR): La distancia media de las tejoneras a la carretera más

cercana es de 1.228,4 m (DS= 990,2; Mín= 16,8 ‐ Máx= 4.236). El 75% se encuentra a más de

500 m de una carretera. La distancia mínima corresponde a una tejonera de 7 bocas.

Aunque la relación entre la distancia a la carretera más cercana y el tamaño de las

tejoneras no resulta significativa (Chi2= 6,227; g.l= 6; p>0,05), se puede observar que no se ha

localizado ninguna de 1 boca en distancias superiores a los 2.500 m y que hay más tejoneras


48

medianas de lo esperado en la franja comprendida entre los 1.500‐2.500 m de distancia de una

carretera.


< 500 m 4 6 4 14

500‐1500 m 7 8 7 22

1500‐2500 m 4 6 1 11

> 2500 m 0 5 1 6

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.14. Distribución de las tejoneras según su tamaño y la distancia a la carretera más cercana

0

5

10

15

20

< 500 m 500‐1500 m 1500‐2500 m > 2500 m


Gráfico: 6.1.16.

Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según su tamaño y la distancia la carretera más cercana.

Distancia a vías rápidas (DISAUT): La distancia media de las tejoneras a la vía rápida

más cercana es de 2.407,5 m (DS= 1.711,6; Mín= 74 ‐ Máx= 6.494). El 75% se encuentra a más

de 935 m de una vía rápida. La tejonera que se sitúa a 74 m de una vía rápida tiene tan sólo 1

entrada y la vía es la AP68.

La relación entre la distancia a vía rápida más cercana y el tamaño de las tejoneras no

resulta significativa (Chi2= 12,002; g.l= 6; p>0,05), pero se observa que existen más de lo

esperado de las grandes, en la franja comprendida entre los 1.500 y 2.500 m y de las medianas

en distancias superiores a los 2.500 m.


< 500 m 4 4 2 10

500‐1500 m 3 3 2 8

1500‐2500 m 6 3 6 15

>2500 m 2 15 3 20

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.15. Distribución de las tejoneras según su tamaño y la distancia a la vía rápida más cercana.


49

0

10

20

30

< 500 m 500‐1500 m 1500‐2500 m > 2500 m


Gráfico: 6.1.17.

Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según su tamaño y la distancia la carretera más cercana.

Distancia a edificaciones o núcleos de baja densidad (DISEDIF): La distancia media de

las tejoneras a la edificación más próxima es de 1.215,5 m (DS= 891,9 Mín= 193,4 ‐ Máx=

4.134,2). El 75% se encuentra a más de 600 m. La distancia mínima corresponde a una

tejonera de 1 boca que se sitúa cerca de una edificación no habitada y utilizada

ocasionalmente. De hecho, en 6 casos, de los 12 con una edificación a menos de 500 m, el uso

del edificio es ocasional (refugio, ermita, etc).

La relación entre la variable distancia a edificaciones más cercanas y el tamaño de las

tejoneras si ha resultado significativa (Chi2= 13,097; g.l= 6; p<0,05), observándose una cierta

preferencia de localización de las madrigueras grandes, por la franja de entre 500 y 1.500 m y

de las madrigueras medianas, por distancias superiores a los 2.500 m.


< 500 m 5 6 1 12

500‐1500 m 7 8 11 26

1500‐2500 m 3 7 1 11

>2500 m 0 4 0 4

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.16. Distribución de las tejoneras según su tamaño y la distancia a una edificación o núcleo urbano

de baja densidad más cercano.


50

0

10

20

30

< 500 m 500‐1500 m 1500‐2500 >2500


Gráfico: 6.1.18.

Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según su tamaño y la distancia la edificación más cercana.

Distancia a núcleo urbano de alta densidad (DISPUEB): La distancia media de las

tejoneras al pueblo de alta densidad más próximo es de 2.066,9 m (DS= 1.162,2 Mín= 392,8 ‐

Máx= 5.020,4). El 75% se encuentra a más de 1,3 km. La distancia mínima corresponde a una

tejonera de 3 bocas.

La relación entre la variable distancia a núcleo urbano de alta densidad más cercano y

el tamaño de las tejoneras no resulta significativa (Chi2= 7,463; g.l= 6; p>0,05), aunque se

observan más tejoneras pequeñas (de 1 boca) de lo esperado en la franja comprendida entre

los 1.500 y 2.500 m y de las medianas, en distancias inferiores a los 500 m.


<500 m 0 4 1 5

500‐1500 m 3 4 4 11

1500‐2500 m 9 7 5 21

>2500 m 3 10 3 16

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.17. Distribución de las tejoneras según su tamaño y la distancia a núcleo urbano de alta densidad

más cercano.


51

0

5

10

15

20

< 500 m 500‐1500 m 1500‐2500 m > 2500 m


Gráfico: 6.1.19.

Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según su tamaño y la distancia al núcleo urbano de alta densidad más cercano.

Distancia a tejonera más cercana (DISTEJ): La distancia mínima media entre tejoneras

es de 542,6 m (DS= 545,2; Mín= 60,1 ‐ Máx= 3.124,1). El 75% se encuentra a más de 150 m de

otra tejonera.

La relación entre la variable distancia a otra tejonera más cercana y el tamaño de las

tejoneras no ha resultado significativa (Chi2= 3,045; g.l= 6; p>0,05). Se localizó un número de

tejoneras grandes mayor de lo esperado a distancias entre 500‐800 m de otra tejonera,

independientemente de sus tamaño.


< 200 m 6 8 4 18

200‐500 m 3 6 3 12

500‐800 m 3 3 4 10

> 800 m 3 8 2 13

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.1.18. Distribución de las tejoneras según su tamaño y la distancia a tejonera más cercana.

0

5

10

15

20

< 200 m 200‐500 m 500‐800 m > 800 m


Gráfico: 6.1.20.

Distribución de los porcentajes sobre el total de tejoneras según su tamaño y la distancia al núcleo urbano de alta densidad más cercano.


52

Percentiles

Media Desv. típ. Mínimo Máximo 25 50 75

BOCAS 3,9 3,6 1 16 1 3 4,5 ALT 696,6 131,2 435,5 1075,3 646,2 694,7 749,9 PEN 14,6 6,0 ,0 29,7 11,8 13,6 17,0 TTES 218,2 322,8 ,2 813,9 7,5 25,7 492,1 PERI 17836,8 24312,7 169,0 68877,2 1822,6 4352,7 30412,4 DISINTER 49,3 53,9 ,5 289,4 14,8 29,8 75,3 DISRIO 171,9 120,1 3,4 537,8 66,5 162,0 256,6 DISPRAD 268,5 242,4 9,6 1043,5 90,6 211,3 412,4 DISPIS 143,3 108,2 4,5 498,2 67,3 125,7 200,5 DISCAR 1228,4 990,2 16,8 4236,1 480,9 867,4 2092,3 DISAUT 2407,5 1711,6 74,0 6494,0 935,3 2233,3 3759,8 DISEDIF 1215,5 891,9 193,4 4134,2 584,3 941,9 1792,3 DISPUEB 2066,9 1162,2 392,8 5020,4 1330,1 1689,3 3114,6 DISTEJ 542,6 545,2 60,1 3124,1 148,3 379,5 815,2

Tabla: 6.1.19. Tabla: resumen de los principales estadísticos descriptivos y percentiles de las variables analizadas en las 53 tejoneras

localizadas.

La prueba ANOVA de una vía realizada en los tres grupos de tejoneras según su

tamaño (1 boca; 2‐4 bocas; > 4 bocas) no ha resultado significativa (p>0.05) para ninguna de

las variables de caracterización continuas.

F p

ALT ,728 ,488 PEN ,234 ,792 TTES 1,693 ,194 PER 1,109 ,338 DISINTER 2,055 ,139 DISRIO 2,858 ,067 DISPRAD ,559 ,575 DISPIST ,516 ,600 DISCARR 2,500 ,092 DISAUTOV 1,863 ,166 DISEDIF 2,620 ,083 DISPUEB ,135 ,874 DISTEJ ,369 ,693

Tabla: 6.1.20. Tabla: resumen de la ANOVA de una vía realizada para cada una de las variables de caracterización, en los tres grupos de tejoneras (1 boca; 2‐4 bocas; > 4 bocas). Los valores de F corresponden a la

transformación logarítmica de los datos. Nivel de significación establecido p< 0.05.

Se ha realizado una comparación de medias clasificando a las tejoneras en dos grupos:

En uno de los grupos se encuentran las tejoneras de 1‐4 bocas y el resto en el otro grupo. Se


53

han encontrado diferencias significativas (p< 0,05) en tres variables, resultando que las

tejoneras de menos bocas (1‐4) se localizan más cerca de la interfase y más alejadas de las

carreteras y de los ríos que las tejoneras con mayor número de bocas.

1‐4 bocas (N= 40) > 4 bocas (N= 13)

Media DS Media DS

ALT 706,9 132,9 664,7 125,4 PEN 14,7 6,8 14,3 2,0 TTES 160,1 278,7 396,7 391,5 PER 13689,3 20925,0 30598,1 30077,7 DISINTER* 43,3 55,7 67,6 45,0 DISRIO* 189,8 122,6 116,9 96,4 DISPRAD 241,8 219,7 350,8 296,5 DISPIST 130,7 103,1 182,1 118,4 DISCARR* 1345,2 1038,5 869,1 746,9 DISAUTOV 2454,4 1741,7 2263,2 1675,1 DISEDIF 1276,6 984,6 1027,5 495,5 DISPUEB 2125,6 1201,4 1886,3 1055,8 DISTEJ 564,2 592,8 476,1 373,7

Tabla: 6.1.21. Comparación de medias para dos grupos de tejoneras según su tamaño (1‐4 bocas; > 4 bocas)

*p<0,05; ** p<0,01; ***p< 0,001.

La comparación de medias de las variables de caracterización realizada cuando

agrupamos las tejoneras en dos grupos según tuvieran 1 sola entrada, o más de 1 entrada,

muestra tan sólo diferencias significativas para la variable distancia a edificio o núcleo urbano

de baja densidad, siendo mayor la distancia media en las tejoneras de más de una entrada.


54

1 bocas (N= 15) > 1 bocas (N= 38)

Media DS Media DS

ALT 688,4 127,0 699,7 134,3

PEN 16,3 8,6 13,9 4,5

TTES 141,6 247,6 248,4 346,3

PER 12221,1 18256,8 20053,5 26206,7 DISINTER 32,7 28,7 55,78 60,2

DISRIO 173,5 104,0 171,3 127,1

DISPRAD 216,9 186,0 288,8 260,7

DISPIST 130,2 73,5 148,4 119,5

DISCARR 1015,8 768,4 1312,3 1062,5

DISAUTOV 1693,0 1315,3 2689,6 1781,5

DISEDIF* 891,1 694,7 1343,6 935,9

DISPUEB 1957,7 861,4 2110,1 1269,1

DISTEJ 419,9 360,0 591,0 600,2

Tabla: 6.1.22. Comparación de medias para dos grupos de tejoneras según su tamaño (1 boca; > 1 boca)

* p<0,05; ** p<0,01; ***p<0,001.

No se han encontrado correlaciones significativas entre ninguna de las variables

utilizadas para la caracterización de los enclaves donde se sitúan las tejoneras (p>0,05).

6.2. Selección del lugar donde se ubican las

tejoneras.

En el análisis de selección de recursos, tan sólo resultaron significativas 7 variables de

las 13 analizadas: 4 variables descriptivas de la topografía y el hábitat (PEN, ORI, VEG, VPOT), y

3 descriptivas del grado de humanización (DISCAR, DISAUT y DISEDIF).

Se observa que los tejones a la hora de construir sus madrigueras prefieren pendientes

con inclinaciones comprendidas entre 10° y 20° y rechazan las inclinaciones de menos de 10°.

En este mismo sentido, se comprueba un rechazo por la orientación TD (todas direcciones) que

hace referencia a los territorios llanos y la preferencia por las laderas SE, únicamente.

Todas las tejoneras han sido localizadas en bosque, rechazando cualquier otro tipo de

estructura de vegetación. Entre los bosques se ha observado una preferencia por las

formaciones de quercíneas de encina, quejigo y marojo. En cuanto a los demás tipos de

bosque, a pesar de que en robledales de otro tipo y hayedos calcícolas se localizan más

tejoneras de lo esperado, las diferencias no resultaron significativas. En los hayedos acidófilos

y en las plantaciones de coníferas, las madrigueras han sido encontradas en proporción a la

disponibilidad del recurso. La categoría Resto, que resulta rechazada, está constituida por los


55

siguientes tipos de vegetación: 37,2% de Matorral (12% del total del área de estudio) ; 49,5%

de prados y pastos (15,8% del total); 2% de Cultivos (0,6% del total); 6,5% de zonas

humanizadas (2,1% del total); 4% de vegetación de ribera (1,25 del total); 0,7% de vegetación

de roquedos (0,2% del total) y 0,4% de vegetación de zonas húmedas y turberas (0,1% del

total).

En cuanto a la vegetación potencial, la que existiría teóricamente de forma natural si el

hombre dejara de influir y alterar los ecosistemas, se ha observado un rechazo por las

superficies correspondientes a hayedo acidófilo.

En cuanto a las variables descriptivas del grado de humanización, hemos observado un

rechazo por las zonas más alejadas de las carreteras, de las vías de alta densidad (autovías y

autopista) y de los edificios o pueblos de baja densidad. Tan sólo se observa preferencia por las

zonas alejadas entre 1.500 y 2.500 m de una vía de la Red Preferente.

Las zonas rechazadas, alejadas más de 2.500 m de una carretera o vía no principal,

están constituidas por un 68,7% de bosque, pero este porcentaje desciende al 9,6% si nos

referimos tan sólo a los tipos de bosque preferidos (encina, quejigo y marojo).

La franja alejada entre los 1.500 y 2.500 m de carreteras no principales, seleccionada

positivamente, está constituida por un 77,4% de bosque, porcentaje que desciende al 16,3% si

nos referimos tan sólo a los tipos de bosque preferidos

Las zonas rechazadas, alejadas más de 2.500 m de una edificación aislada o de un

núcleo urbano de baja densidad, tienen un 70,6% de bosque, porcentaje que desciende a un

5,4% si nos referimos tan sólo a los tipos de bosque preferidos

Valores

observados D

Valores esperados

W estadistico Selección y significación

Altitud 2,23 ns < 500 4 ,124 6,58 ,61 1,15 500‐700 25 ,388 20,56 1,22 1,57 700‐900 18 ,349 18,52 ,97 ,02 >900 6 ,139 7,35 ,82 ,29 Pendiente 35,38 *** <10 5 ,476 25,21 ,20 30,91 (‐) 10‐15 24 ,247 13,10 1,83 12,06 (+) 15‐20 17 ,151 8,01 2,12 11,88 (+) >20 7 ,126 6,68 1,05 ,02 ns Orientación 33,02 *** TD 0 ,238 12,62 ,00 16,57 (‐) N 6 ,060 3,17 1,89 2,69 ns NE 2 ,079 4,17 ,48 1,23 ns E 7 ,071 3,79 1,85 2,93 ns SE 12 ,109 5,80 2,07 7,45 (+) S 3 ,111 5,88 ,51 1,59 ns SW 6 ,149 7,88 ,76 ,53 ns W 10 ,109 5,76 1,74 3,51 ns NW 7 ,074 3,93 1,78 2,58 ns Vegetación actual 46,86 *** carrascal 1 ,002 ,09 10,96 9,07 (+) quejigar 2 ,017 ,92 2,17 1,28 (+) marojal 17 ,130 6,91 2,46 16,93 (+) robledal 6 ,075 3,99 1,50 1,10 ns hayedo calcícola 6 ,054 2,87 2,09 3,61 ns hayedo acidófilo 11 ,224 11,86 ,93 ,08 ns Plantaciones de coníferas 10 ,172 9,11 1,10 ,11 ns resto 0 ,325 17,25 ,00 25,57 (‐) Vegetación potencial 14,53 ** carrascal 0 ,003 ,14 ,00 ,14 ns quejigar 4 ,061 3,23 1,24 ,20 ns marojal 21 ,295 15,64 1,34 2,60 ns robledal 17 ,280 14,82 1,15 ,44 ns hayedo calcícola 0 ,026 1,37 ,00 1,41 ns hayedo acidófilo 8 ,321 16,99 ,47 7,00 (‐) edafohidrofilas 3 ,015 ,81 3,70 6,01 ns Tamaño de la tesela 2,45 ns <10 16 ,230 12,19 1,31 1,55 10‐25 10 ,170 9,01 1,11 ,13 25‐50 6 ,110 5,83 1,03 ,01 >50 21 ,500 26,50 ,79 2,28 Distancia a río 6,19 ns <50 8 ,182 9,67 ,83 ,35 50‐100 14 ,167 8,84 1,58 3,62 100‐200 8 ,264 14,02 ,57 3,51 >200 23 ,386 20,48 1,12 ,51 Distancia a prado 1,49 ns < 200 25 ,425 22,54 1,11 ,47 200‐400 15 ,251 13,30 1,13 ,29 >400 13 ,324 17,16 ,76 1,49 Distancia a pista 2,34 ns <50 11 ,259 13,74 ,80 ,74 50‐100 12 ,199 10,56 1,14 ,24 100‐200 17 ,247 13,10 1,30 1,54 >200 13 ,294 15,60 ,83 ,61 Distancia a carretera 10,62 ** <500 14 ,260 13,78 1,02 ,00 ns 500‐1500 22 ,289 15,31 1,44 4,11 ns 1500‐2500 11 ,147 7,78 1,41 1,56 ns >2500 6 ,304 16,13 ,37 9,15 (‐) Distancia a vías de alta densidad 14,34 ** <500 10 ,096 5,07 1,97 5,29 ns 500‐1500 8 ,182 9,66 ,83 ,35 ns 1500‐2500 15 ,153 8,11 1,85 6,91 (+) >2500 20 ,569 30,16 ,66 7,94 (‐) Distancia a edificios o núcleos de baja densidad 10,87 ** <500 12 ,216 11,45 1,05 ,03 ns 500‐1500 26 ,353 18,68 1,39 4,42 ns 1500‐2500 11 ,163 8,65 1,27 ,76 ns >2500 4 ,268 14,21 ,28 10,03 (‐) Distancia a núcleos urbanos de alta densidad 6,30 ns <500 5 ,086 4,55 1,10 ,05 500‐1500 11 ,224 11,87 ,93 ,08 1500‐2500 21 ,256 13,58 1,55 5,45 >2500 16 ,434 23,00 ,70 3,77

Tabla:: 6.2.1. Selección y significación, para cada variable y categoría, con los valores observados (nº de tejoneras) y los esperados en

relación a la disponibilidad del recurso. D= frecuencia relativa o disponibilidad del recurso, W= índice o tasa de selección. ns= Valores no significativos del estadístico. ** p< 0,01; *** p< 0,001. Nivel de significación tras aplicar la corrección de Bonferroni.

(+) selección positiva y (‐) selección negativa.


57

6.3. Selección del entorno de las tejoneras.

En la Figura: 6.3.1. se muestra la ubicación de los puntos elegidos al azar. Así mismo,

en la Tabla: 6.3.1. pueden observarse las características tanto del entorno de las tejoneras

como de los 100 puntos elegidos al azar.

Se han encontrado pocas diferencias significativas en lo que se refiere a los

porcentajes de los tipos de vegetación cuando éstos se analizan por separado. En el entorno

de las tejoneras se da una mayor proporción de bosques de “Otras frondosas”, una mayor

proporción de “Plantaciones de coníferas” y una menor proporción de Prados y pastos.

Cuando agrupamos categorías, se puede observar que en el entorno de las tejoneras existe

una mayor proporción de los bosques preferidos (PPREF), categoría que agrupa los bosques de

quercíneas (encina, quejigo y marojo). También resulta muy significativa, la diferencia en la

categoría que agrupa a todos los bosques (PBOSQ), siendo mucho mayor la proporción de

bosques en el entorno de las tejoneras que en la de los puntos al azar.

En cuanto a las demás variables, tan sólo resulta significativa la diferencia en PIST,

habiendo más kilómetros de pistas en el entorno de las tejoneras.

Entre todas las variables utilizadas para la caracterización de los entornos de las

tejoneras tan sólo se observa una correlación significativa y positiva entre la variable ALTDS y

la PENMED (rs = 0,874; p< 0,001).

Figura: 6.3.1. Localización de los puntos elegidos al azar.


58

Tejoneras (N= 53) Puntos al azar (N = 100)

Media Desviación típ. Media Desviación típ.

PENC ,5 2,7 ,2 1,6 PQUEJI 2,7 7,8 1,4 4,4 PMARJ 23,0 28,2 13,6 20,0 PROBLE 9,8 13,2 10,0 13,5 PFROND** 3,9 5,5 1,7 3,0 PHAYBA 7,0 19,4 2,9 11,5 PHAYAC 10,8 19,7 18,9 31,4 PRIBER ,3 ,7 ,3 1,2 PCONIF* 23,1 22,8 16,6 21,2 PPREF* 26,3 26,6 15,3 20,1 PBOSQ*** 81,0 18,4 65,6 29,4 PMATORR 4,3 6,1 10,7 19,6 PPRAD* 12,4 15,5 20,8 24,8 PROC ,2 ,8 ,3 1,3 PTUR ,1 ,3 ,1 ,4 PURB 1,1 2,1 1,7 3,2 PCULTI ,4 1,2 ,2 1,0 H 1,2 ,4 1,1 ,4 ALTMED 694,3 133,8 702,9 160,4 ALTDS 35,2 13,8 32,8 17,6 ALTMIN 628,0 119,6 634,4 147,8 ALTMAX 775,3 147,2 775,8 174,9 PENMED 9,6 2,8 8,9 4,2 PENDDS 6,8 1,8 6,8 2,3 PENMIN ,0 ,0 ,0 ,0 PENMAX 29,2 12,1 28,3 10,6 RIOS 1641,6 932,23 1472,9 812,4 PISTA** 2214,2 975,5 1813,8 1241,3 CARR 295,7 454,6 369,4 573,6

Tabla: 6.3.1. Media y desviación típica de las distintas variables medidas en las áreas con tejoneras y con puntos al

azar. Nivel de significación de la prueba T para muestras independientes * p<0,05; ** p<0,01;***p<0,001.


59

6.4. Modelo de idoneidad del hábitat.

En el apartado de material y métodos, se proporciona una amplia explicación sobre

los valores utilizados para la realización de este modelo, a partir de los resultados de la

selección del sitio de las tejoneras.

Según el modelo resultante, de los 173 km2 que comprende el área de estudio, tan

sólo el 2% es altamente idóneo para la construcción de tejoneras, el 24%, tiene una idoneidad

media, el 54,5% una idoneidad baja y el 19,4% resulta no apto. La mayor densidad de

tejoneras, se da en el territorio catalogado como de alta idoneidad.

Categoría de idoneidad (Valores) Ha % Nº tjras % Tjra/km2

No apta ( ‐ 6 hasta – 2) 3364,4 19,4 0 0 0,00

Baja (‐ 2 hasta+3) 9441,4 54,5 13 24,5 0,13

Media (+3 hasta 8) 4150,7 23,9 31 58,5 0,75

Alta (> +7 ) 361,0 2,2 9 17,0 2,50

Total 17317,5 100 53 100

Tabla: 6.4.1. Extensión y porcentaje de las distintas categorías de idoneidad, en el área de estudio. Número, porcentaje y densidad

de las tejoneras en cada categoría.

En el interior del Parque se localizan el 54% (194,9 ha) de las zonas de idoneidad alta,

el 72,6% (3015,2 ha) de las zonas de idoneidad media, el 67,6% (6385,1 ha) de las de idoneidad

baja y el 81,1% (2734, 2 ha) de las No aptas.


60

Figura: 6.4.1. Mapa de idoneidad del hábitat para la ubicación de tejoneras.

Para comprobar la validez del modelo, se ha realizado nuevamente un análisis de la

selección con el que se ha observado una selección positiva y significativa de las zonas con

idoneidad del hábitat media y alta y un rechazo por las zonas de baja idoneidad y por las No

aptas.

Valores

observados D

Valores esperados

W Estadistico Selección y significación

Idoneidad del hábitat 96,66 ***

No apta ( ‐ 6 hasta – 2) 0 0,199 10,5 ,00 13,11 (‐)

Baja (‐ 2 hasta +3) 13 0,545 28,7 ,45 18,88 (‐)

Media (+3 hasta 8) 31 0,239 12,6 2,46 35,31 (+)

Alta (> +7 ) 9 0,022 1,2 7,50 51,84 (+)

Tabla:: 6.4.2.Selección y significación, para las categorías de idoneidad del hábitat, con los valores observados (nº de tejoneras) y los esperados en relación a la disponibilidad del recurso. D= frecuencia relativa o disponibilidad del recurso, W=

índice o tasa de selección. *** p< 0,001. Nivel de significación tras aplicar la corrección de Bonferroni. (+) selección positiva y (‐) selección negativa.


61

La relación entre las categorías de idoneidad y el tamaños de las tejoneras no ha

resultado significativa (Chi2= 7,804; g.l= 4; p>0,05).

Cuando se analiza esta relación entre las variables con sus valores enteros sin

categorizar pero transformados, nº de entradas y valor de idoneidad, tampoco se observa una

correlación significativa (rS= 0,74, p> 0,05) ni tan siquiera cuando se analizan por separado las

dos categorías de tejoneras según tengan menos o más de 5 bocas (rS = ‐0,252; p>0,05 y rS =

0,075; p>0,05. ).


baja (‐2 hasta +3) 2 10 1 13

media (+3 hasta +8 ) 10 13 8 31

alta (> +7 ) 3 2 4 9

Total 15 25 13 53

Tabla: 6.4.3. Distribución de las tejoneras según su tamaño y la idoneidad del hábitat donde se hayan ubicadas.

6.5. Modelo predictivo.

Se han realizado varios análisis de regresión logística binaria, teniendo en cuenta la

disponibilidad de variables tanto de caracterización del lugar de las tejoneras y de los puntos al

azar, como de las variables de caracterización de las áreas de 550 m de radio. Además se ha

jugado con la posibilidad de agrupar variables, sobre todo de proporciones de tipos de

hábitats, para facilitar las interpretaciones.

El modelo que mayor información aporta sobre la dicotomía presencia/ausencia es el

resultado de la agrupación de todas las categorías de bosques en una única variable, mediante

la suma de todas los porcentajes de los distintos tipos. Este modelo predictivo está bien

calibrado (Chi2 de Hosmer y Lemeshow= 11,59; g.l= 8; p= 0,664) y clasifica correctamente el

89% de las Ausencias y el 53% de las Presencias, con un porcentaje global del 76,5%. Dicho

modelo incluye H, ALTMED, RIOS, DISAUT y PBOSQ como variables predictoras, resultando

todas significativas, siendo H la variable que más aporta y RIOS y DISTAUT, las que menos.


62

I.C. 95,0% para EXP(B)

B E.T. Wald gl Sig. Exp(B) Inferior Superior

H 1,531 ,476 10,363 1 ,001 4,624 1,820 11,745

ALTMED ,006 ,002 10,265 1 ,001 1,006 1,002 1,010

RIOS ,000 ,000 4,084 1 ,043 1,000 1,000 1,001

DISAUT ,000 ,000 11,777 1 ,001 1,000 ,999 1,000

PBOSQ ,043 ,011 15,955 1 ,000 1,044 1,022 1,066

Constante ‐9,219 2,027 20,678 1 ,000 ,000

Tabla: 6.5.1. Resumen de los resultados de la regresión logística binaria por pasos utilizando PBOSQ, para la variable dependiente

presencia/ausencia de tejoneras, indicando tan sólo las variables predictoras en el modelo.

Cuando superponemos los dos modelos, el predictivo y el de idoneidad, obtenemos

que el 12,2% de los lugares clasificados como puntos con tejoneras (de entre los puntos reales

y de los puntos al azar), se localizan en zonas de idoneidad Alta; el 63,3% en zonas de

idoneidad Media; el 24,5% en zonas de Baja idoneidad y ninguna en zonas No Aptas.

Figura: 6.5.1. Modelo predictivo para la presencia/ausencia de tejoneras.


63

7. DISCUSIÓN

El muestreo realizado en la vertiente Sur del Parque Natural Gorbeia y los montes de

Oro y Jugo, ha dado como resultado la localización de 53 tejoneras, en un área de estudio de

173 km2, lo que supone una densidad de 0,3 tjra km2. Esta densidad duplica la encontrada en

la vertiente Norte del Parque, que fue de 0,14 tjra/km2 (Paniagua et al. 2003) y la encontrada

para esta misma vertiente Sur, aunque con distinta área de estudio, que fue de 0,13 tjra/km2

(Paniagua & Illana 2000). La cifra, aunque superior, se encuentra muy lejos de las 5 tjra/km2

encontradas en Dinamarca (Jepsen et al. 2005), las 4,5‐6,5 tjra/km2 de algunas regiones de

Inglaterra (Kruuk 1978, Cheeseman et al. 1981, Jonson et al. 2002), las 3,6 tjra/km2 en Irlanda

(O´Corry et al. 1993), las 2,84 tjra/km2 en Doñana (Revilla & Palomares 2001), y se sitúa más

próximo a los valores de 0,04–0,6 tjra/km2, encontrados en ambientes mediterráneos,

definidos como de bajas densidades (Quadrelli 1993, Rodriguez et al. 1996, Virgós & Casanovas

1999, Prigioni 2001, Revilla & Palomares 2001, Rosalino et al. 2005, Remonti et al. 2006). No

obstante, debemos señalar que estos datos son el resultado de la aplicación de diferentes

metodologías (encuestas incluidas) en distintos ambientes, y en no pocas ocasiones, fruto de

seguimientos de radiomarcaje masivo, lo cual contribuye a incrementar el número de

tejoneras halladas.

Este aumento de la densidad que hemos constatado, empleando una metodología

similar a la empleada en el anterior estudio (Paniagua & Illana 2000), puede inducir a pensar

un aumento en el número de tejones. Pero debemos señalar que este incremento de densidad

de tejoneras, puede deberse también a otros factores que tienen que ver con el incremento

del esfuerzo invertido en la búsqueda y la acumulación de una mayor experiencia de los

muestreadores. De hecho, la densidad de tejoneras está directamente relacionada con el

tiempo dedicado al muestreo (Rogers et al. 1999, Macdonald & Newman 2001, Johnson et al.

2002) y en este caso, se han utilizado datos de diversos estudios realizados en la vertiente Sur

sobre esta la especie (Paniagua & Illana 2000, Paniagua et al. 2005, Paniagua et al. 2007). Por

todo ello, los autores consideramos que la imposibilidad de determinar objetivamente, con

indicadores de esfuerzo, la prospección de tejoneras empleada, impide establecer

comparaciones espacio‐temporales objetivas.

Debido a que la estima directa del número de tejones (censos nocturnos o métodos de

captura–recaptura) es difícil y requiere un gran esfuerzo, algunos estudios proponen estimar el

número de tejones a partir del número de tejoneras principales (Cresswell et al. 1989, Roper


64

1993). Para otros autores (Tuyttens et al. 2001), este método requiere el conocimiento

adecuado de la relación entre densidades, que puede variar, no sólo en el espacio sino

también en el tiempo, a lo que hay que añadir la dificultad que entraña, en algunas regiones, la

clasificación de una madriguera como principal (Rodriguez et al. 1996, Revilla et al. 2001,

Virgós & Casanovas 1999). En territorios de tejones cuya superficie abarca entre 0,5 y 8 km2 se

han encontrado entre 5,3 y 27 tejoneras de media en diversos lugares como Inglaterra,

Noruega y sur de España (Kruuk 1978, Broseth et al. 1997, Revilla et al. 2001), cuando las

densidades de tejones en esas mismas regiones varían entre los 0,67 y 29 tejones/km2. En

Wytham (Reino Unido), Macdonald & Newman (2002) registraron una correspondencia entre

el incremento de densidad de población de tejones (de 10 a 38 tejones/km2) y el aumento del

número de tejoneras secundarias (de 23 a 35). Pero otros trabajos señalaron que no existe una

relación entre el número de tejoneras ocupadas con el tamaño de clan y su productividad

anual (Rogers et al. 2003). De hecho, se ha observado que los tejones en determinados

ambientes utilizan un elevado número de tejoneras (Virgós et al. 2005).

Algunos autores sugieren el empleo de índices relativos de abundancia de tejones en

muestreos de campo en vez de utilizar las tejoneras (principales) como indicador absoluto de

la abundancia de la especie en ambientes mediterráneos (Revilla et al. 2001, Virgós et al.

2005). No obstante, se asume que la relación entre la densidad de tejones y la densidad de

todas las clases de tejoneras, es posible en situaciones de baja densidad y por lo tanto esta

última, podría utilizarse como un buen sustituto de la densidad de individuos (Virgós 2001).

Como ya hemos mencionado en la metodología, no hemos realizado una

diferenciación entre tejoneras principales y periféricas, pero si hemos distinguido categorías

de tamaño. Gran parte de las tejoneras localizadas tienen menos de 5 entradas (el 75%) y el

30% eran madrigueras de un solo agujero. Algo similar se ha observado en el SW de España

(Revilla et al. 2001). Para algunos autores las madrigueras de menor tamaño son mejor refugio

contra depredadores, reducen la exposición a ectoparásitos (Roper 1992a, Butler & Roper

1996) y protegen mejor de malas condiciones climáticas (Fernández & Palomares 2000). Para

Cresswell et al. (1992) incluso, el tener muchas tejoneras dispersas, permitiría la reproducción

de varias hembras ya que se producirían menos interferencias.

En zonas con altas densidades de tejoneras, el número de entradas no tiene relación

con las características del hábitat circundante (Macdonald et al. 2004). En nuestra área de

estudio, con una baja densidad, hemos observado algunas diferencias significativas. Así se ha

comprobado la existencia de diferencias entre las 3 categorías de tamaños para 4 de las


65

variables analizadas: Pendiente, Tamaño de la tesela, Distancia a interfase y Distancia a edificio

aislado o población de baja densidad.

Hemos observado que las tejoneras grandes (de 5 o más bocas) se localizaron en

pendientes intermedias entre 10º y 20º, en parches forestales de tamaño superior a las 50 ha,

a una distancia de 50‐200 m del borde del bosque y a 500‐1.500 m de una edificación. Sin

embargo, las tejoneras de una sola boca se sitúan en parches forestales más pequeños, de

entre 10 y 50 ha, y a menos de 50 m del borde del bosque, no encontrándose ninguna a más

de 200 m de esta interfase. En cuanto a las tejoneras de tamaño medio (2‐4 bocas) tan sólo es

remarcable que se localizan preferentemente en áreas alejadas más de 2.500 m de una

edificación. Para algunos autores, las madrigueras grandes, lo son por ser más antiguas y más

utilizadas, debido a una adaptación a pequeños territorios (Ostler & Roper 1998, Steward et al.

1999), pero en nuestro caso, más bien podría deberse a unas mejores condiciones de las

ubicaciones.

Sin embargo, la interpretación de estas diferencias ha de tomarse con cautela, ya que,

hemos tenido oportunidad de comprobar, en bastantes ocasiones, cómo con el paso del

tiempo una madriguera puede aumentar o disminuir el número de entradas (Obs. Pers.). De

hecho, podemos mencionar el caso de la mayor tejonera descrita en el anterior estudio

(Paniagua & Illana 2000), que tenía 19 bocas, y en la última revisión, tan sólo contabilizamos

16. Las otras 3 entradas estaban cegadas, sin uso reciente y sin túnel aparente.

Existen numerosos trabajos que distinguen entre tejoneras principales y tejoneras

periféricas (Kruuk 1978, Harris 1984, Macdonald et al. 1996, Ostler & Roper 1998, Good et al.

2001, Van Apeldoorn et al. 2004, Huck et al. 2008). Es probable que los tejones tengan

requerimientos de selección para las madrigueras secundarias menos exigentes que para las

principales, ya que no son tan importantes para la reproducción o supervivencia, pero esto no

debe hacernos pensar que las variables utilizadas en la caracterización y predicción deban de

ser diferentes o contrarias en un tipo u otro de tejoneras. Además las madrigueras secundarias

también son utilizadas a veces para la reproducción (Neal & Cheeseman 1996) e incluso

pueden convertirse en principales en respuesta a un incremento de la densidad de población

(Ostler & Roper 1998). Por todo ello y al igual que otros autores (Rosalino et al. 2005, Remonti

et al. 2006, Huck et al. 2008), hemos realizado, los análisis de selección del hábitat y los

modelos de idoneidad y de predicción para todas las tejoneras en su conjunto.

Todas las tejoneras han sido localizadas en formaciones forestales (“Bosques”), hábitat

que cubre el 67% del área de estudio. En las áreas de las inmediaciones de las madrigueras,

encontramos que la cobertura forestal media es del 80%. Su importancia para la construcción


66

de tejoneras ya ha sido puesta de manifiesto en diversos estudios en otras regiones con bajas

densidades de tejones (Virgós & Casanovas 1999, Virgós 2001, Zabala et al. 2002, Van

Apeldoorn et al. 2004, Remonti et al. 2006). Si profundizamos más en detalle, hemos

comprobado cómo se seleccionaron positivamente 3 tipos de bosques: encinares, quejigales y

marojales.

En encinares se ha encontrado una única tejonera, de una sola boca, y

anecdóticamente, en este tipo de hábitat se ha registrado la densidad más alta de tejoneras

(3,3 tjra/km2). Curiosamente, el encinar donde se encuentra dicha tejonera está catalogado

como “Zona de l Reserva” según la zonificación del parque natural de Gorbeia, por su carácter

testimonial, donde en general y salvo excepciones, no se permiten determinadas actividades

humanas.

En los marojales se han localizado un total de 17 tejoneras (32%; N= 53), de las que

solo el 64% se localizaron en zonas que potencialmente corresponden a este tipo de robledals.

Las densidades encontradas en estos robledales fueron de 0,7 tjra/km2. El marojal ocupa

fundamentalmente suelos oligotrofos de laderas y crestas, arenosos y de fácil drenaje,

edificados sobre sustratos silíceos y preferentemente en exposiciones soleadas. Además, suele

tener un segundo estrato leñoso de arbustos como el majuelo (Crataegus monogyna) y el

acebo (Ilex aquifolium) y otro inferior constituido por matas de brezo (Erica spp.) argomas

(Ulex europaeus) y arándanos (Vaccinium spp), lo que además de proporcionar una buena

cobertura vegetal a modo de refugio para las bocas de las tejoneras (Revilla et al. 2001), y

también podría proporcionar una mayor disponibilidad de recursos tróficos.

Por otra parte, en los hayedos basófilos y quejigales se encontraron 0,6 tjra/km2, una

densidad ligeramente inferior a la encontrada en los marojales. No obstante, la densidad en

los hayedos alavesas del parque de Gorbeia es superior a las densidades descritas en la

vertiente norte de este espacio natural protegido ‐0,35 tjra/km2 ‐ para el conjunto de los

hayedos caracterizados (Paniagua et al. 2003). Pero esto podría deberse, entre otras razones, a

la mayor intensidad de muestreo en la vertiente meridional del macizo.

Aunque para construir sus refugios, los tejones rechazaron las áreas deforestadas, en

las inmediaciones de ellos, sí se encontraron pequeñas proporciones de prados y pastos

(12,4% de media) y de matorral (4,3% de media). De hecho, la distancia media de una tejonera

al prado más cercano no llega a los 300 m y la máxima es de 1.043 m.

En el modelo de regresión logística, donde se han agrupado todos los tipos de bosque

en una única variable, ésta se erige como uno de los principales factores predictores, junto con

la diversidad estructural. Estas conclusiones coinciden con las encontradas en otros lugares


67

(Neal 1986, Kruuk 1989, Virgós & Casanovas 1999, Virgós 2001, Van Apeldoorn et al. 2004), en

los que la presencia de la especie está asociada a mosaicos de hábitats forestales con áreas

abiertas y matorral, y donde para la instalación de sus madrigueras se utilizan las zonas con

mayor cobertura forestal.

En estos ambientes con alternancia de zonas forestales y espacios abiertos

especialmente de prados y pastos, además de refugio, los tejones pueden encontrar muchos

de sus recursos tróficos. Los pastizales son una buena fuente de lombrices (Da Silva et al. 1993,

Virgós & Casanovas 1999, Virgós 2001, Kowalczyk et al. 2003, Van Apeldoorn et al. 2004) que

en el norte de la península ibérica, pueden constituir en determinadas épocas hasta el 93% de

su dieta (Zabala et al. 2002). Las lombrices también se localizan en los bosques caducifolios en

épocas frías (Kruuk 1989) aunque en menor proporción y disponibilidad (Nordström &

Rundgren 1973). Por otra parte, los bosques del género Quercus también son una buena

fuente de bellotas, aunque éstas aparecen poco en la dieta del tejón, y el sotobosque

proporciona otros tipos de frutos que sí son seleccionados estacionalmente por los tejones

(Zabala et al. 2002).

Al igual que en Gran Bretaña y Centroeuropa, o donde los bosques están separados

por pastos, que constituyen una matriz de buena calidad, los tejones parecen beneficiarse de

una heterogeneidad que se traduce en diversidad de usos, aumento de la disponibilidad trófica

y disminución del gasto energético dedicado a los desplazamientos a zonas de forrajeo (Revilla

& Palomares 2002). Sin embargo, cuando la matriz en la que están embebidos los bosques, es

de grandes extensiones de cultivos cerealistas, como ocurre en el centro de la península

Ibérica, los tejones se ven sometidos a un importante efecto de aislamiento y las poblaciones

desaparecen de los bosques menores de 100 ha (Virgos 2002).

Los tejones, en nuestra área de estudio, han demostrado ser exigentes en cuanto a la

ubicación de sus madrigueras, prefiriendo pendientes situadas en una franja comprendida

entre los 10 y 20º de pendiente, y rechazando los lugares que no reúnen dichas características.

No se ha encontrado ninguna tejonera en lugares sin pendiente. Algunos trabajos sugieren que

una cierta inclinación garantiza un buen drenaje, facilitan la eliminación de la tierra excavada y

proporcionan acceso a estratos geológicos favorables y por el contrario, las pendientes muy

elevadas, complican la accesibilidad (Neal 1986, Macdonald et al. 2004). Estos mustélidos

también han mostrado preferencia por la orientación de sus madrigueras, ya que han

seleccionado las laderas situadas al SE, probablemente buscando, laderas soleadas y menos

expuestas a los vientos dominantes del oeste. En Inglaterra, algunos trabajos muestran la

preferencia de los tejones por ubicar sus madrigueras en zonas colinares con sustratos


68

arenosos, fácilmente excavables, pendientes moderadas y topografía que favorece una

adecuada cobertura de las bocas, lo cual se ha relacionado incluso con mejores índices

corporales de salud de los inquilinos (Macdonald et al. 2004).

Al no estar localizados en la cartografía digital los afloramientos rocosos, no se ha

podido utilizar esta variable en el análisis de selección del hábitat pero podemos suponer que

es un recurso por el cual estos mustélidos muestran una cierta preferencia ya que casi el 70%

de las tejoneras están construidas en este tipo de sustrato. Virgós y Casanovas (2001)

sugirieron la importancia que los hábitats rocosos pueden tener en la distribución de la especie

en el centro de la península Ibérica. Los tejones parecen preferir estos estratos para construir

sus madrigueras de cría porque proporcionan refugios seguros y aislados térmicamente (Neal

1986, Roper 1993, Virgós 2001).

No se ha producido una selección significativa de las zonas cercanas a cursos de agua,

pero hay que resaltar que la distancia media de las tejoneras a un curso de agua es de 172 m,

con un máximo de 540 m.

Tampoco parece que les afecte especialmente la presencia humana, ya que no se

producen rechazos de las zonas cercanas a pistas, carreteras o pueblos, e incluso hemos

localizado una madriguera a 5 m de una pista forestal y otra a 16 m de una carretera, ambas

utilizadas y con más de 5 entradas. Esto entra en contradicción con lo encontrado por otros

autores (Aaris‐Sörensen 1987, Skinner et al. 1991, Zee et al. 1992, Wright et al. 2000, Scheley

et al. 2004) donde se ha sugerido que la presión humana puede contribuir al declive de la

especie, pero coincide con lo encontrado para la vertiente norte del Parque (Paniagua et al.

2003) y en otras regiones donde se han localizado tejoneras en ambientes urbanos y

suburbanos (Gillam 1967, Harris & Cresswell 1987, Tavecchia 1995, Balestrieri & Remonti

2000, Remonti et al. 2006). Este hecho secunda la hipótesis de que determinadas

infraestructuras no implican, inevitablemente, que se produzcan molestias en las madrigueras.

Huck et al (2008) encuentran que los tejones pueden alcanzar relativamente altas densidades

en ambientes urbanos del Reino Unido.

No parece probable que en nuestra área de estudio, la ubicación de tejoneras en

ambientes perturbados se produzca por la ausencia de espacios idóneos, como puede llegar a

ocurrir en regiones con altas densidades. Tampoco parece probable que los tejones

encuentren ventajas aparentes en estas localizaciones. Más bien podría deberse a que esta

especie tiene una gran capacidad de adaptación (Neal 1986) y puede explotar distintos

ambientes (Virgós et al. 2005), siempre que exista refugio adecuado, con elevada cobertura

vegetal (Revilla et al. 2001), y cierta pendiente (Thornton 1988, Smal 1995, Wright et al. 2000,


69

Macdonald et al. 2004, Jepsen et al. 2005, Remonti et al. 2006), pero especialmente, si el nivel

de perturbaciones de origen antrópico (tales como molestias y persecución humana, presencia

de perros, atropellos, etc.) no supongan un coste añadido negativo que no compense la

ubicación de tejoneras en la proximidad del hombre (Revilla & Palomares 2001, Huck et al.

2008).

El manejo efectivo de las poblaciones de fauna silvestre depende de manera directa

del entendimiento y las predicciones de los requerimientos de su entorno (Clark et al. 1993).

En este sentido, el modelo de idoneidad que hemos generado ayuda a conocer la calidad y

disponibilidad del hábitat para el tejón. Los modelos de idoneidad, representan una buena

herramienta para ayudar a definir estrategias de manejo de la especie. En principio estos

modelos fueron diseñados para realizar comparaciones entre diferentes áreas en un tiempo

dado, así como para documentar de forma rápida y con un mínimo de datos, la calidad y

cantidad de hábitat potencial disponible para determinadas especies. Sirven para una

aplicación rápida en la toma de decisiones en el ámbito de la gestión, así como para identificar

zonas prioritarias para futuros trabajos de campo que permitan corroborar los atributos en

relación con la presencia‐ausencia de los tejones.

Estos modelos también deben ser utilizados con cautela para no cometer errores en el

manejo de la fauna y con ello, causar problemas irreversibles a una población, dada la

existencia de otro tipo de particularidades a veces no incorporadas a dichas simulaciones. Es

importante tener en consideración que la inclusión de variables, debe estar fundamentada en

el conocimiento previo de la ecología de la especie, ya que una mala elección puede generar

errores en el cálculo de los valores de hábitat y su disponibilidad (Delfín‐Alonso 2009). Por

último, las variaciones en el tiempo en cuanto a la superficie por categoría de calidad, pueden

ser utilizadas para definir: áreas de conservación para la especie, áreas potenciales adecuadas

para una posible reintroducción y recuperación de la especie en caso necesario y áreas de

aprovechamiento sostenible a largo plazo.

Nuestro modelo nos advierte de la existencia de fragmentación y del posible

aislamiento de las zonas más aptas para la construcción de tejoneras. Como ya mencionamos

en la descripción del área de estudio, el parque natural de Gorbeia está rodeado por carreteras

de alta densidad la AP 68 y la N622, que cuentan con cierre perimetral, y por la N240 (en la

que su cierre perimetral está en proyecto), carreteras todas ellas, que tienen escasos puntos

de conectividad entre las zonas por las que discurren.

En nuestra área de estudio, no existe ningún paso especialmente diseñado para la

fauna silvestre, ni tan siquiera existen pasos mínimamente adaptados. Los tejones para


70

atravesar estas vías de alta densidad, deben utilizar pasos superiores e inferiores para

restitución de carreteras locales o pistas, o servirse de los ríos, arroyos o tubos de drenaje

(Illana & Paniagua 1998, Illana et al. 2004, Paniagua et al. 2007). En este sentido cabe señalar

que algunos de los escasos puntos de conectividad existentes en nuestra área de estudio para

atravesar la AP68, están inutilizados como pasos para la fauna desde hace años, debido a la

instalación de cancelas por los ganaderos para evitar movimientos del ganado doméstico. Los

gestores del Parque deberían de tener muy en cuenta estos problemas de conectividad y

dirigir buena parte de sus esfuerzos a paliarlos, ya que a pesar de que el 71% del área de

estudio está incluido dentro de un espacio natural protegido, tan sólo están incluidas en él, el

54% de las zonas de alta calidad para los tejones. De hecho algunos trabajos ya mencionan la

escasa efectividad de los espacios naturales protegidos para la conservación de la

biodiversidad (Araujo et al. 2007) y la necesidad de evaluar correctamente los criterios que los

amparan con el objeto de incluir el máximo de biodiversidad (Gaston et al. 2006)

En cuanto a los análisis efectuados mediante regresión logística, Alderete (2006) los

consideró una adecuada alternativa a la regresión lineal cuando lo que se desea predecir es el

comportamiento de una variable dependiente categórica dicotómica. También ofrece ventajas

frente al análisis discriminante al no requerir los supuestos de normalidad y homocedasticidad.

Además, Pearce & Ferrier (2001) señalaron que los modelos de regresión logística informan del

aporte de cada variable predictora en el pronóstico de ocurrencia de las dos categorías de la

variable dependiente mejor que los modelos basados en datos de abundancia.

Aunque lo habitual es utilizar las regresiones con fines predictivos, nosotros hemos

aplicado este método para determinar el subconjunto de variables independientes que mejor

explican la presencia de las tejoneras en nuestro área de estudio, obteniendo, en orden de

importancia, que las variables más influyentes son la diversidad estructural y el porcentaje de

bosques y en menor proporción, la altitud media, lo que coincide con lo encontrado en

Dinamarca por Jepsen et al. (2005).

También Illana & Paniagua (2002,) en una revisión sobre la distribución de los

carnívoros terrestres del Territorio Histórico de Álava, determinaron que la variable más

influyente en el pronóstico de presencia de tejones en cuadrículas UTM de 10x10 km, era la

diversidad estructural.

Los modelos predictivos y de idoneidad pueden proporcionarnos una idea aceptable

de la distribución potencial de la especie, pero no debemos olvidar que los modelos son una

simplificación de la realidad y que por lo tanto tienen sus limitaciones evidentes.


71

La elección de los parámetros de hábitat para la realización de los modelos es

importante. Es posible que las variables y escalas seleccionadas no sean adecuadas para

describir las características de los territorios ocupados tal y como los perciben los tejones y

que carezcan de sentido biológico para ellos (Litavitis et al. 1994). También pueden existir

otros factores relevantes para predecir los lugares favorables para la construcción de tejoneras

y que no hemos podido definir o cuantificar como por ejemplo, la geología, el tipo de suelo, la

disponibilidad de alimento, la depredación, las interacciones Inter e intra específica o las

interferencias humanas (Skinner et al. 1991, (Revilla et al. 2001, Virgós et al. 2005). Pero la

metodología de este estudio, está diseñada para admitir la adición de datos y variables, en la

medida en que éstas estén disponibles, o que se tenga un mayor conocimiento de la ecología

de la especie, permitiendo realizar de nuevo los análisis.

El conocimiento de este medio centenar de tejoneras, dentro y fuera de un espacio

natural protegido (Gorbeia), a un lado y otro de infraestructuras viarias de alta capacidad

(N622, N240 y AP68), debería ser aprovechado para la realización de seguimientos periódicos,

estableciendo protocolos de inspección de dichas madrigueras. Así, se podría determinar su

grado de utilización, y estudiar la evolución de las poblaciones de este mustélido con

indicadores cuantificables. Estos seguimientos junto con otras técnicas complementarias, tales

como radiomarcaje, trampeo fotográfico o genéticas, podrán mejorar nuestra comprensión

sobre los efectos de la fragmentación y el grado de aislamiento de las poblaciones, así como

sobre la capacidad de adaptación a diversos cambios en el paisaje que puedan producirse por

cambios en la gestión del Parque Natural, en las políticas agroganaderas, forestales y

urbanísticas o por el propio cambio climático.


72

8. BIBLIOGRAFÍA

Aaris‐Sörensen J. (1987). Past and present distribution of badgers, Meles meles, in the

Copenhaguen area. Biological Conservation, 41: 159‐165.

Abbott R.D. & Carrol R.J. (1984). Interpreting multiple logistic regression coefficients in

prospective observational studies. American Journal of Epidemiology, 119: 830‐836.

Ainz M.J. (1994). Caserío y paisaje en los valles atlánticos del macizo de Gorbea.

Transformaciones recientes. Lurralde, Investigación y Espacio, 17: 281‐294.

Aseginolaza C., Gómez D., Lizaur X., Montserrat G., Morante G., Salaverría M.R. & Uribe‐

Echebarría P.M. (1996). Vegetación de la Comunidad Autónoma del País Vasco.

Gobierno Vasco. Vitoria‐Gasteiz.

Alderete A.M. (2006). Fundamentos del análisis de regresión logística en la investigación

Psicológica. Evaluar, 6: 52‐67.

Álvarez A., Bea A., Faus J.M., Mendiola I. & Castién E. (1985). Atlas de los Vertebrados

Continentales de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa (excepto Chiroptera). Gobierno Vasco.

Bilbao. 394 pp.

Araújo, M., Lobo, J.M. & Moreno, J.C. (2007). The Effectiveness of Iberian Protected Areas in

Conserving Terrestrial Biodiversity. Conservation Biology, 21 (6): 1423–1432

Atienza J.C. (1994) La utilización de índices en el estudio de la selección de recursos. Ardeola

41: 173‐176.

Balestrieri A. & Remonti L. (2000). Reduction of badger (Meles meles) setts damage on artificial

elements of the territory. Hystrix, 11 (2): 3–6.

Broseth H., Bevanger K. & Knutsen B. (1997). Function of multiple badger Meles meles setts:

distribution and utilisation. Wildlife Biology, 3: 89–96.

Bustamante J. (1997). Predictive models for lesser kestrel Falco naumanni distribution,

abundance and extintion in southern Spain. Biological Conservation, 80: 153‐160.

Butler J. M., Roper T. J. (1996). Ectoparasites and sett use in European badgers. Animal

Behaviour, 52: 621‐629.

Dunn D. & Hayes R. (1985). Interpreting multiple logistic regression coefficients in prospective

observational studies. American Journal of Epidemiology, 122: 352.

Carr G.M. & MacDonald D.W. (1986). The sociality of solitary foragers: a model based on

resource dispersion. Animal Behaviour, 34: 1540‐1549.


73

Clark J.D., Duna J. E. & Smith K.G. 1993. A multivariate model of female black bear habitat use

for geographic information system. Journal of Wildlife Management, 57: 519‐526

Clements E.D. (1974). National badger survey in Sussex. Sussex Trust for Nature Conservancy

Mammals Report for 1970/1.

Clements E. D., Neal E.G. & Yalden D.W. (1988). The national badger sett survey. Mammal

Review, 18: 1‐10.

Cresswell P., Harris S., Bunce R.G.H. & Jefferies D. (1989). The badger, Meles meles in Britain:

present status and future population changes. Biological Journal of Linnean Society, 38:

91–101.

Cresswell P., Harris S. & Jeffereis D.J. (1990). The History, Distribution, Status and Habitat

Requirements of the Badger in Britain. Nature Conservancy Council, Peterbotough.

Cresswell W.J., Harris S., Cheeseman C.L. & Mallinson P.J. (1992). To breed or not to breed: an

analysis of the social and density‐dependent constraints on the fecundity of female

badgers (Meles meles). Philosophical Transactions of the Royal Society, London B, 338:

393‐407.

Cheeseman C.L., Jones G.W., Gallagher J.& Mallinson P.J. (1981). The population structure,

density and prevalence of tuberculosis Mycobacterium bovis) in badgers, Meles meles,

from four areas in south‐west England. Journal of Applied Ecology, 18: 795‐804.

Da Silva J., Woodroffe R., and Macdonald D.W. (1993). Habitat, food availability and group

territoriality in the European badger Meles meles. Oecologia, 95: 558–564.

Delfín‐Alonso C. A., Gallina S. & López‐Gonzalez C.A. (2009). Evaluación del hábitat del venado

cola blanca, utilizando modelos espaciales y sus implicaciones para el manejo en el

centro de Veracruz, Méjico. Tropical Conservation Science, 2(2): 215‐228.

Doncaster C.P. & Woodroffe R. (1993). Den site can determine shape and size of badger

territories: implications for group living. Oikos, 66: 88‐93.

Donovan M, Rabe D. and Olson C. (1987): Use of geographic information systems to develop

habitat suitability models. Wildlilfe Society Bulletin, 15: 574‐579.

Feore S.M. & Montgomery M.I. (1999). Habitat effects on the spatial ecology of the European

badger (Meles meles). Journal of Zoology, 247: 537‐549.

Fernández J. M. (Coord.) (2003). Estudio Faunístico del Parque Natural de Gorbeia. Fauna de

Vertebrados (excepto Quirópteros). 372 pp. Servicio de Publicaciones de la Diputación

Foral de Álava. Vitoria‐Gasteiz, Álava.

Fernández N. & Palomares F. (2000). The selection of breeding dens by the endangered Iberian

lynx (Lynx pardinus): implications for its conservation. Biol. Conserv. 94: 51‐61.


74

Ferrán M. (1996). SPSS para Windows. Programación y Análisis estadístico. Ed. Interamericana

de España S. A., Madrid.

Gaston, K.J., Charman, K., Jackson, S.F., Armsworth, P.R., Bonn, A., Briers, R.A., Callaghan,

C.S.Q., Catchpole, R., Hopkins, J., Kunin, W.E., Latham, J., Opdam, P., Stoneman, R.,

Stroud, D.A. & Tratt, R. (2006). The ecological effectiveness of protected areas: the

United Kingdom. Biological Conservation, 132: 76‐87.

Gillam B. (1967). The distribution of the badger in Wiltshire. Archea, 62: 143–153.

Gil‐Sánchez J. M., Moleón M., Molino F.M. & Valenzuela G. (2001). Distribución de los

mamíferos carnívoros en la provincia de Granada. Galemys, 13 (NE): 37‐46.

Good T.C., Hindenlang K., Imfeld S. & Nievergelt B. (2001). A habitat analysis of badger (Meles

meles L.) setts in a semi‐natural forest. Mammalian Biology, 66: 204–214.

Griffiths D.H. & Thomas H.J. (1993). The status of the badger in Europe. Mammal Review, 23:

17‐58.

Griffiths H.I. & Thomas D.H. (1997). The conservation and management of the European

badger Meles meles. Nature & Environment, 90: 1–77.

Hair J., Anderson R., Tatham R. & Black W. (2000). Análisis multivariante. 5ª Edición. Prentice

Hall Ibérica. Madrid. 832 pp.

Hammond R.F., McGrath G. & Martin S.W. (2001). Irish soil and land‐use classifications as

predictors of numbers of badgers and badger setts. Prev. Vet. Med., 51: 137–148.

Harris S. (1984). Ecology of urban badgers Meles meles: distribution in Britain and habitat

selection, persecution, food and damage in the city of Bristol. Biological Conservation,

28: 349–375.

Harris S. & Cresswell W.J. (1987). Dynamics of a suburban badger (Meles meles) population.

Symp. Zool. Soc. Lond. 58: 295–311

Hosmer D.W. & Lemeshow S. (1989). Applied Logistic Regression. John Wiley & Sons, Inc. New

York.

Huck M., Davison J. & Roper T.J. (2008). Predicting European badger Meles meles sett

distribution in urban environments. Wildlife Biology, 14(2): 188‐198.

Illana A. & Paniagua D. (1998). Impacto de las infraestructuras de transporte sobre los

vertebrados terrestres en la Llanada alavesa. Medidas correctoras. Gobierno Vasco,

Dpto. de Industria, Agricultura y Pesca. Vitoria‐Gasteiz. Informe inédito.

Illana A., Paniagua D. & Echegaray J. (2004). Medidas para minimizar el riego de accidentes con

la fauna y el efecto barrera en las carreteras N‐1, N‐240 y N‐622, a su paso por el


75

Territorio Histórico de Álava. Departamento de obras Públicas y Urbanismo. Diputación

Foral de Álava. Vitoria‐Gasteiz. Informe inédito.

http://www.faunadealava.org/adjuntos/faunadealavaDocumentos

Illana A. & Paniagua D. (2002). Atlas de Distribución de Carnívoros en el Territorio Histórico de

Álava. Gobierno Vasco. Informe inédito. 253 pp.

Illana A., Paniagua D., Martínez de Lecea F., Hernando A. & Echegaray J. (2008). Índice de

valoración territorial para los mamíferos carnívoros de la provincia de Álava (País

Vasco, N. España). Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava, 22: 149‐154.

IKT S.A. (1997). Propuesta de Plan Rector de Uso y Gestión del Parque Natural de Gorbeia.

Informe inédito.

Íñiguez J., Sánchez I., Val R.M., Romeo A. & Bascones J.C. (1980). Mapa de Suelos de Álava.

Diputación Foral de Álava. Vitoria‐Gasteiz.

Jepsen J.U., Madsen A.B., Karlsson M. & Groth D. (2005). Predicting distribution and density of

European badger (Meles meles) setts in Denmark. Biodiversity and Conservation, 14:

3235‐3253.

Johnson D.D.P., Jetz W. & Macdonald D.W. (2002). Environmental correlates of badger social

spacing across Europe. Journal of Biogeography, 29: 411‐425.

Kowalczyk R. Zalewski A. Jedrzejewska B. & Jedrzejewski W. (2003) Spatial organization and

demography of badgers (Meles meles) in Bialowieza Primeval Forest, Poland, and the

influence of earthworms on badger densities in Europe. Canadian Journal of Zoology,

81: 74‐87.

Kruuk H. (1978). Spatial organization and territorial behaviour of the European badger Meles

meles. Journal of Zoology, 184: 1–19.

Kruuk H. y T. Parish (1982). Factors affecting population density, group size and territory of the

European badger Meles meles. Journal of Zoology, 196: 31‐39.

Kruuk H & Macdonald D.W. (1985). Group territories of carnivores: empires and enclaves. En:

Behavioural ecology: ecological consequences of adaptive behavior. R.M. Sibly y R.H.

Smith (eds). Pp: 521‐536. Blackwell Scientific Publications, Oxford.

Kruuk H. (1989). The social badger. Oxford: Oxford University Press.

Lizaur X. & Morante G. (1996). Catálogo Abierto de Espacios Naturales Relevantes de la

Comunidad Autónoma del País Vasco. Gobierno Vasco. Vitoria‐Gasteiz.

Litavitis J.A., Titus K. & Anderson E. (1994). Measuring vertebrate use of terrestrial habitats

and foods. Pp: 254‐274. En: T.A. Bookhout (Ed.). Research and management

techniques for wildlife and habitats. The Wildlife Society. Bethesda.

http://www.faunadealava.org/adjuntos/faunadealavaDocumentos�


76

Macdonald D.W. (1983). The ecology of carnivore social behaviour. Nature, 301: 379‐384.

Macdonal D.W., Mitchelmore F. & Bacon P.J. (1996). Prediciting badger sett numbers:

evaluation methods in East Sussex. Journal of Biogeography, 23: 649‐655.

Macdonald D.W. & Newman C. (2001). Badger (Meles meles) population dynamics in

Oxfordshire, UK: numbers, density and cohort life histories, and a possible role of

climate change in population growth. Journal of Zoology, 256: 121‐138.

Macdonald D.W. & Newman C. (2002). Population dynamics of badgers (Meles meles) in

Oxfordshire, U. K.: numbers, density and cohort life histories, and a possible role of

climate change in population growth. Journal of Zoology, 256: 121–138.

Macdonald D.W., Newman C., Dean J., Buesching C.D. & Johnson P.J. (2004). The distribution

of Eurasian badger, Meles meles, setts in a highdensity area: field observations

contradict the sett dispersion hypothesis. Oikos, 106: 295‐307.

Mainly B., McDonald L. & Thomas D. (1993). Resource selection by animals. Chapman and Hall.

London. 192 pp.

Martín R. & Muñoz J.C. (1997). Parque Natural Gorbeia Parke Naturala. Diputación Foral de

Álava y Diputación Foral de Bizkaia. Vitoria‐Gasteiz.

Marmi J., Abramov A.V., Chashchin P.V., Domingo‐Roura X. (2005). Filogenia, subespeciación y

estructura genética del tejón (Meles meles) en la Península Ibérica y en el mundo. Pp.

13‐26. En: Virgós, E., Revilla, E., Mangas, J. G., Domingo‐Roura, X. (Eds.). Ecología y

conservación del tejón en ecosistemas mediterráneos. Sociedad Española para la

Conservación y Estudio de los Mamíferos, Málaga.

Martínez de Arano I. (1992). Cambios de usos del suelo en una zona rural de Gorbea. Sustrai,

25: 43‐45.

Neal E.G. (1986). The Natural History of Badgers. Croom Helm, London.

Neal E.G. & Roper T.J. (1991). The environmental impact of badgers Meles meles and their

sets. En: Meadows, P.S. & Tufail (eds). The environmental impact of burrowing animals

and animal burrows.. Zoological Society of London, London: 86‐10

Neal E. & Cheeseman C. (1996). Badgers. Blandford Press, Poole, Dorset.

Nordström S. & Rundgren S. 1973. Associations of lumbricids in southern Sweden.

Pedobiologia, 13: 301–326.

O´Corry‐Crowe G., Eves J. & Haydeb T. J. (1993). Set distribution, territory size and population

density of badgers Meles meles in east Offaly. En: Hayden, T. J. (Ed). The Badger. Royal

Irish Academy, Dublin: 35‐56.


77

Ostler J.R. & Roper T.J. (1998). Changes in size, status and distribution of badger Meles meles L.

setts during a 20‐year period. Zeitschrift für Säugetierkunde, 63: 200–209.

Paniagua D. & Illana A. (2000). Distribución de tejoneras en la vertiente Sur del Parque Natural

de Gorbea. Diputación Foral de Álava. Informe Inédito. Vitoria‐Gasteiz. 85 pp.

Paniagua D., Illana A. & Echegaray J. (2002). Distribución de tejoneras en la vertiente Norte del

Parque Natural Gorbeia. Diputación Foral de Álava. Informe Inédito. Vitoria‐Gasteiz. 85

pp

Paniagua D., Illana A. & Echegaray J. (2003). Distribución y caracterización de tejoneras en la

vertiente norte del Parque Natural de Gorbeia. Galemys, 15 (2): 17‐30.

Paniagua D., Illana A. & Echegaray J (2004). Carnívoros terrestres en los bosques‐islas de La

Llanada Alavesa. Departamento de Biodiversidad de la Consejería de Ordenación del

Territorio y Medio Ambiente. Informe Inédito. 122 pp.

Paniagua D., Echegaray J., Illana A., Barral M., Gerrikabeitia X., Aurtebetxea O., García A.L. &

Adúriz G. (2005). Organización espacial y estado zoosanitario de las poblaciones de

tejón (Meles meles) en el entorno del Parque Natural de Gorbeia. Gobierno Vasco. 75

pp. http://www.faunadealava.org/adjuntos/faunadealavaDocumentos

Paniagua D., Illana A. & Echegaray J. (2007). Seguimiento de dos tejones criados en cautividad

liberados en el Parque Natural de Gorbeia (Álava, País Vasco), con especial referencia a

la selección de tejoneras. Galemys 19 (1): 3‐12.

Paniagua D., Illana A. & Echegaray J. (2007). Impacto de las infraestructuras de transporte

sobre la naturaleza en el Territorio Histórico de Álava. Departamento de Medio

Ambiente y Ordenación del Territorio del Gobierno Vasco.

Pearce J. & Ferrier S. (2000). Evaluating the predictive performance of habitat models

developed using logistic regression. Ecological Modelling, 133: 225‐245.

Prigioni C. & Tasso Il (2001). En: Prigioni C., Cantini M. & Zilio A. (eds). Atlante dei Mammiferi

della Lombardia [The badger. Atlas of mammals of Lombardy region]. Regione

Lombardia e Università degli Studi di Pavia, 243–246 (in Italian).

Quadrelli G. (1993). Density and distribution of badgers setts (Meles meles) in the Lower

Lodigiano (Northern Italy). Natura Bresciana, Annali del Museo Civico di Storia

naturale, 28: 429–431.

Ramírez J. (1973). Síntesis Geológica de la Provincia de Álava. Caja de Ahorros Municipal de la

Ciudad de Vitoria. Vitoria‐Gasteiz.

Remonti L, Balestrieri A. & Prigioni C. (2006). Factors determining badger Meles meles sett

location in agricultural ecosystems of NW Italy. Folia Zoologica, 55(1): 19‐27.

http://www.faunadealava.org/adjuntos/faunadealavaDocumentos�


78

Revilla E., Palomares F. & Fernández N. (2001). Characteristics, location and selection of

diurnal resting dens by Eurasian badgers (Meles meles) in a low density area. Journal of

Zoology, 255: 291‐299.

Revilla E. & Palomares F. (2001). Differences in key habitat use between dominant and

subordinate animals: intraterritorial dominance payoffs in Eurasian badgers?.

Canadian Journal of Zoology, 79: 165‐170.

Revilla E. & Palomares F. (2002). Does local feeding specialization exist in Eurasian badgers?.

Canadian Journal of Zoology, 80: 83‐93.

Revilla E., Casanovas J.G. & Virgós E. (2002). Tejón (Meles meles). Pp. 274‐277. En: Palomo, L.J.

y J. Gisbert (Eds.). Atlas de los mamíferos terrestres de España. Dirección General de

Conservación de la Naturaleza‐SECEM‐SECEMU, Madrid.

Rice W.R. (1989). Analyzing tables of stadistical tests. Evolution, 43: 223‐225.

Rivas‐Martínez S. (1987). Memoria del Mapa de Series de Vegetación de España 1:400.000.

Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid.

Rivas‐Martínez S., Cantó P., Fernández F., Navarro C., Pizarro J.M. & Sánchez D. (1990).

Biogeografía de la Península Ibérica, Islas Baleares y Canarias. Folia Botanica

Matritensis, 8: 1‐5.

Rodrıguez A., Martın R. & Delibes M. (1996). Space use and activity in a Mediterranean

population of badgers Meles meles. Acta Theriol. 41: 59–72.

Rogers L.M., Delahay R.J., Cheeseman C.L., Smit, G.C. & CliftonHadley R.S. (1999). The increase

in badger (Meles meles) density at Woodchester Park, south‐west England: a review of

the implications for disease (Mycobacterium bovis) prevalence. Mammalia, 63, 183–

192.

Rogers L.M., Forrester G.J., Wilson G.J., Yarnell R.W. & Cheeseman C.L. (2003). The role of setts

in badger (Meles meles) group size, breeding success and status of TB (Mycobacterium

bovis). Journal of Zoology, 260: 209‐215.

Roper T.J., Shepherdson D.J. & Davies J.M.(1986). Scent marking with faeces and anal secretion

in the european badger (Meles meles): Seasonal and spatial characteristics of latrine

use in relation to territoriality. Behaviour, 97: 94‐117.

Roper T.J., Tait A.I., Fee D. &. Christian S. (1991). Excavation of three badger (Meles meles L.)

setts. Zeitschrift für Saügetierkunde, 56:129–134.

Roper T.J. (1992a). Badger Meles meles setts: architecture, internal environment and function.

Mammal Review, 22: 43–53.


79

Roper T.J. (1992b). The structure and function of badger setts. Journal of Zoology, 227: 691–

698

Roper T.J., Christian S.F., Fee D. & Tait A.I. (1992). Structure and contents of four badger (Meles

meles) setts. Mammalia, 56: 65–70.

Roper T.J. (1993). Badgers setts as a limiting resource. En: The Badger. Hayden, T. J. (Ed). Royal

Irish Academy, Dublin: 26‐34.

Rosalino L.M., Macdonald D.W. & Santos‐Reis M. (2005). Resource dispersion and badger

population density in Mediterranean woodlands: is food, water or geology the limiting

factor?. Oikos, 110 (3): 441‐452.

Salwasser H. (1986). Conserving a regional spotted owl population. Pp. 227‐247. En: Ecological

Knowledge and Environmental Problem‐Solving. Washington, D.C. National Academy

Press.

Savage E. (1931). The relation between the feeding of the herring off the cast coast of Engand

and the plankton of the surrounding water. Fishery Investigation. Ministry of

Agriculture. Food and Fisheries. Series 2, 12: 1‐88.

Scheley L., Schault M. & Roper T.J. (2004). Distribution and population density of badgers

Meles meles in Luxembourg. Mammal Review, 34(3): 233‐240

Shannon C.E. & Weaver W. (1949). The Mathematical Theory of Communication. University of

Illinois Press, Urbana.

Skinner C.A., Skinner P.J. & Harris S. (1991). The past history and recent decline of badgers

Meles meles in Essex: an analysis of some contributory factors. Mammal Review, 21:

67‐80.

Smal C. (1995). The Badger and Habitat Survey of Ireland. National Parks and Wildlife Service,

and the Department of Agriculture, Food, and Forestry, Dublin, U.K, 415 pp.

Sokal R.R. & Rohlf F.J. (1969). Biometría. Principios y métodos estadísticos en la investigación

biológica. H. Blume Ediciones. Madrid. 832 pp.

Stewart P. D., Bonesi L. & Macdonald D. W. (1999). Individual differences in den maintenance

effort in a communally dwelling mammal: the Eurasian badger, Meles meles. Anim.

Behav. 57: 153‐161

Tavecchia G. (1995). Data on urban badger activity in South Wales: a brief study. In: Prigioni C.

(ed.). Proceedings of II Symposium on Carnivores. Hystrix (n.s.), 7 (1–2): 173–176.

Thornton P.S. (1988). Density and distribution of badgers in southwest England, a predictive

model. Mammal Review, 18: 11–23.


80

Tuyttens F.A.M., Long B., Fawcett T., Skinner A., Browns J.A, Cheeseman C.L., Roddam A.W. &

Macdonald D.W. (2001). Estimating group size and population density of Eurasian

badgers Meles meles by quantifying latrine use. Journal of Applied Ecology, 38: 1114–

1121.

USFWS (1981) Standards for the development of habitat suitability index models. Ecological

Serv. Manual, 103.

Van Apeldoorn R.C., Vink J. & Matyastik T. (2004). Dynamics of a local badger (Meles meles)

population in the Netherlands over the years 1983–2001. Mammalia, 71(1): 25‐38.

Van der Zee F. F., Wiertz J., Terbraak C. J. F., Van Apeldororn R. C. & Vink J. (1992). Landscape

change as possible cause of the badger, Meles meles, in the Netherlands. Biological

Conservation, 61: 17‐22.

Virgós E. (1994). Consideraciones sobre la situación del tejón Meles meles en algunas áreas del

centro de la Península Ibérica. Aegypius, 12: 37‐40.

Virgós E. & Casanovas J. (1999). Badger Meles meles sett site selection in low density

Mediterranean areas of central Spain. Acta Theriologica, 44 (2): 173‐182.

Virgós E. (2001). Role of isolation and habitat quality as determinants of species abundance: a

test with badgers (Meles meles) in a gradient of forest fragmentation. Journal of

Biogeography, 28: 381‐390.

Virgós, E. (2002). Are habitat generalists affected by forest fragmentation?. A test with

Eurasian badgers (Meles meles) in coarse‐grained fragmented landscapes of central

Spain. Journal of Zoology, 258: 313‐318.

Virgós E., Revilla E., Mangas J.G. & Domingo‐Roura X. (2005). Ecología y conservación del tejón

en ecosistemas mediterráneos. SECEM, Málaga. 294 pp.

Virgós E., Revilla E. & Mangas J.G. (2005). Factores que determinan la distribución y

abundancia del tejón a escala de paisaje. Pp: 149‐172. En: E. Virgós, J.G. Mangas, E.

Revilla & X.D. Roura (eds.). Ecología y Conservación del Tejón en Ecosistemas

Mediterráneos, SECEM, Málaga (2005).

Wilson G., Harris S. & McLaren G. (1997). Changes in the British badger population 1988 to

1997. Peoples Trust for Endangered Species. London.

Wright A., Fielding A.H. & Wheater C.P. (2000). Predicting the distribution of Eurasian Badger

(Meles meles) setts over an urbanized landscape: a GIS approach. Photogrammetric

Engineering and Remote Sensing, 66: 423–428

Woodroffe R. & Macdonald D.W. (1992). Badger clans: demographic groups in an antisocial

species. Journal of Zoology, 227: 696‐698.

http://www.scopus.com/source/sourceInfo.url?sourceId=12366�

http://www.scopus.com/source/sourceInfo.url?sourceId=12366�


81

Woodroffe R. & Macdonald D.W. (1993). Badger sociality: models of spatial grouping.

Symposium of the Zoological Society of London, 65: 145‐169.

Zabala J., Garín I., Zuberogoitia I. & Aiharza J. (2002). Habitat selection and diet of badgers

(Meles meles) in Biscay (Northern Iberian Peninsula). Italian Journal of Zoology, 69:

233‐238.

Tejoneras en la vertiente sur del Parque Natural de Gorbeia...Tejoneras en la vertiente sur del...

Documents

Transcript of Tejoneras en la vertiente sur del Parque Natural de Gorbeia...Tejoneras en la vertiente sur del...