Sistema urinario de las aves

Transcripto y modificado de Fernández Surribas, J y von Lawzewitsch, I (1984) “Lecciones de Histología Veterinaria”, Tomo 6: Aparato respiratorio y urinario comparados. Editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires. Edición y corrección: Magíster Norma González y Dra. Mónica Diessler. Diseño gráfico: Med. Vet. Fernando Andrés Laube.

Sistema urinario de las aves El sistema urinario de las aves está constituido por dos riñones grandes situados simétricamente a cada lado de la columna vertebral, la orina es recogida por los uréteres, que desembocan directamente en el urodeum (cloaca). No poseen vejiga. Riñón Características macrocoscópicas El riñón es alargado e irregular, de color marrón oscuro y de ubicación retroperitoneal. Están situados dorsalmente en la cavidad abdominal y miden aproximadamente 6 cm de largo por 1,5 cm de ancho y 1 cm de espesor. Estas dimensiones varían de acuerdo con la raza y edad del animal. El extremo craneal de cada riñón se encuentra por detrás de los pulmones, entre las 6º y 7º vértebras torácicas. El riñón se halla estrechamente relacionado con los huesos de la pelvis; su superficie dorsal está adaptada a los mismos como también lo está a los vasos y nervios regionales. Ventralmente presenta 3 lóbulos, seudolóbulos o regiones, que no son lóbulos anatómicos sino modificaciones impuestas al riñón por los vasos zonales. Estas divisiones se denominan región craneal, media y caudal. La línea de demarcación que separa la porción craneal y media está ocupada por la arteria femoral, el surco demarcatorio de la porción media y caudal está ocupado por la arteria ciática. Otros vasos relacionados con la superficie ventral del riñón son la vena porta renal, la renal y la ilíaca externa (Fig. 1). La válvula portal renal está ubicada en el encuentro entre las venas porta renal, renal e ilíaca externa.

Fig.1. Esquema de la irrigación renal en las aves, a la derecha la arterial y a la izquierda la venosa: I) división craneal; II) división media; III) división caudal; 1) glándula adrenal; 2) arteria gonadal; 3) arteria gonado-renal; 4) arteria renal craneal; 5) arteria femoral; 6) arteria renal media; 7) arteria ciática; 8) arteria renal caudal; 9) arteria sacra media; 10) vena coccígea-mesentérica; 11) venas coccígeas; 12) vena ciática; 13) vena porta renal caudal; 14) vena renal; 15) válvula portal renal; 16) vena ilíaca externa; 17) vena porta renal craneal; 18) aorta.

Además de lo dicho es posible observar sobre la superficie renal pequeñas áreas poligonales que representan los bordes de lobulillos renales. Lobulillo renal Es la unidad básica del riñón, visible a simple vista en la superficie renal. Cada lobulillo está compuesto por componentes corticales y medulares, siendo éstos últimos centrales. El límite entre corteza y médula no es muy manifiesto. Periféricamente el lobulillo está delimitado por:

a) las venas interlobulillares (ramas de la vena porta renal) que a nivel superficial se ramifican y forman las venas estrelladas. Durante su recorrido, las venas interlobulillares dan numerosas ramas que forman el sistema peritubular, que lleva la sangre, en íntimo contacto con los tubos, hasta la vena central o intralobulillar.

b) Los túbulos colectores corticales o perilobulilares encierran al lóbulillo en forma análoga a las duelas de madera de un barril. En estos túbulos colectores drenan los segmentos terminales de la nefrona (Fig. 2)

Fig. 2. VP: vena interlobulillar o perilobulillar; VC: vena central o intralobulillar; AI: arteria intralobulillar; AA: arteriola aferente; AE: arteriola eferente; G: glomérulo capilar; CR: corpúsculo renal; TP: túbulo contorneado proximal; AC: asa conectora; TD: túbulo contorneado distal; TC: tubo colector; TCP: tubo colector perilobulillar.

Corteza Las nefronas están dispuestas radialmente entre las venas interlobulillar e intralobulillar, con el corpúsculo situado a media distancia entre ambas. En un corte vertical del lobulillo, los corpúsculos aparecen dispuestos en forma de herradura alrededor de la vena central, con la parte abierta de la herradura orientada a la superficie del riñón. En general, el tejido cortical situado entre los corpúsculos y las venas interlobulillares está constituido por túbulos contorneados proximales, mientras que el área ubicada entre el corpúsculo y la vena intralobulillar está conformada por túbulos contorneados distales.

Las arterias intralobulillares se originan, en la base de cada lobulillo, de las arterias extralobulillares y se dividen para formar varias arterias paralelas que se ubican entre las venas intralobulillares e interlobulillares.

Estas arterias intralobulillares forman las arteriolas aferentes del glomérulo. Las arteriolas eferentes, al dejar el glomérulo, se continúan con el sistema vascular peritubular (Fig. 2). Médula Los túbulos colectores perilobulillares corticales forman en la médula haces compactos a la vez que van fusionándose paulatinamente para formar una rama primaria del uréter. También a este nivel encontramos las asas de Henle y un sistema vascular semejante al sistema de vasos rectos de los mamíferos. Entre todos estos elementos encontramos tejido intersticial. Nefrona Constituye la unidad anatómica y funcional del riñón. Podemos distinguir tres tipos de nefronas:

a) nefrona cortical (confinada a la corteza): es del tipo reptiliano, el corpúsculo es pequeño, son las más abundantes;

b) nefrona medular (algunos componentes alcanzan la médula): es el tipo de nefrona que caracteriza a los mamíferos, el corpúsculo es de mayor tamaño;

c) nefrona intermedia: escasas, son intermedias en sus características estructurales.

La nefrona, al igual que en los mamíferos, consta de un tubo largo sin ramificaciones, integrado por las siguientes porciones: corpúsculo, túbulo contorneado proximal, segmento de conexión (asa conectora) y túbulo contorneado distal; este último desemboca en el tubo colector que aboca al tubo colector perilobulillar. El segmento de conexión varía de acuerdo con el tipo de nefrona:

a) en las nefronas corticales es un tubo corto que se denomina asa conectora b) en las nefronas medulares posee una larga asa, que se denomina “de Henle”

por ser análoga al asa de los mamíferos Corpúsculo El riñón de las aves posee aproximadamente 200.000 a 840.000 corpúsculos. Estructuralmente son semejantes a los de mamíferos, excepto que las células mesangiales forman una masa compacta en su centro, que en los preparados se ve como una mancha basófila dada por sus núcleos de cromatina densa (Fig. 3).

Fig. 3. Esquema del riñón de pollo. En el centro se observa un glomérulo con las células mesangiales formando un macizo central. Se observa claramente la capa visceral de la cápsula de Bowman, así como los túbulos contorneados proximales (P) y los distales (D).

Túbulo contorneado proximal No posee grandes diferencias con su homólogo del riñón de mamífero. Se los halla reunidos en forma de paquete, junto a los corpúsculos y túbulos contorneados distales. Segmento de conexión -Asas conectoras: son morfológicamente semejantes a los túbulos contorneados distales, pero carecen de microvellosidades (Fig.3). -Asas medulares o de Henle: presentan dos porciones: delgada y gruesa. La porción delgada está formada por células cúbicas bajas que miden 3 a 5 µm de altura. La porción gruesa está revestida por células cúbicas de 7 u 8 µm de altura, con núcleo central ovalado. Túbulo contorneado distal Se diferencia del túbulo contorneado proximal y del tubo colector en que sus células no tienen microvellosidades ni gránulos de mucina. Son más cortos que los proximales y se sitúan cerca de la vena intralobulillar. Las células epiteliales son cúbicas, el núcleo es grande y poseen uno o dos nucléolos. Tubo colector y tubo colector perilobulillar Se extienden a partir del túbulo contorneado distal. Están ubicados en la zona periférica de la corteza (recordemos que los distales están cerca de la porción central) (Fig.3). Tienen abundante cantidad de material PAS positivo en su citoplasma; de ahí que no se tiñan con la técnica de hematoxilina-eosina o lo hagan débilmente. Secretan mucina. El epitelio de los tubos colectores medulares es de dos tipos:

a) en las ramas primarias del uréter y en el comienzo de los tubos que surgen de ellos, es de tipo seudoestratificado con células PAS positivas.

b) a medida que los túbulos se hacen pequeños van disminuyendo hasta cúbico simple.

Los tubos perilobulillares miden aproximadamente 30 µm.

Irrigación e inervación El riego sanguíneo proviene de dos ramas: el arterial de la arteria renal, rama de la aorta, y el venoso de la vena porta renal, que recoge sangre de los miembros, pelvis y cavidad abdominal. La sangre venosa abandona el riñón a través de la vena renal y se vuelca en la vena cava. La inervación está poco estudiada. Se considera que el riñón del ave es inervado por tres plexos renales (anterior, medio y posterior) que acompañan a las arterias. La inervación renal intrínseca consiste en escasas fibras adrenérgicas en el intersticio. Irrigación arterial Hay tres arterias renales, una para cada segmento. La arteria renal craneal es rama de la arteria gonado-renal. Sobre la superficie del riñón se divide en tres ramas. Las arterias para los lóbulos medio y caudal se originan de la arteria ciática. El riñón no recibe sangre de la arteria femoral (Fig.1).

Dentro del riñón las arterias se dividen en varias ramas que se profundizan dentro del órgano, acompañando a las venas sanguíneas. De estas ramas terminales se originan las arterias intralobulillares. Estas se ubican en el interior de cada lobulillo, en la zona cortical, entre la vena central e interlobulillar, y de ella se originan las arteriolas aferentes al glomérulo. Irrigación venosa (portal) La sangre venosa ingresa al sistema portal renal a través de:

a) la vena ilíaca externa y ciática (sangre proveniente de los miembros); b) vena ilíaca interna (sangre proveniente de la porción pelviana posterior); c) vena coccígea-mesentérica (sangre intestinal).

La sangre ingresa al riñón a través de las venas porta renal craneal y caudal. Al penetrar en el órgano se dividen y originan las venas interlobulillares que se ubican entre los lobulillos y acompañan a los túbulos colectores corticales. Las venas interlobulillares abastecen de sangre portal al sistema peritubular de capilares sinusoides y finalizan en la superficie renal, conformando el plexo venoso estrellado. Vasos venosos eferentes La sangre drenada del sistema capilar peritubular pasa centralmente para entrar a la vena central o intralobulillar, ubicada en el centro de cada lobulillo y de aquí pasa a las ramas de la vena renal eferente, ubicada en relación con la arteria renal (Fig. 2). Uréter Cada riñón es drenado por un uréter que pasa caudalmente hacia el urodeum. Tiene 2 mm de espesor y recibe 17 ramas primarias del riñón del cual provienen. Histológicamente está compuesto por tres capas. La mucosa tiene un epitelio seudoestratificado con dos tipos de células. La mayoría son cilíndricas, con núcleos grandes ovales, ubicados centralmente. En el tercio superior de estas células hay abundante cantidad de gránulos secretorios de mucina. El segundo tipo celular, menos distribuido, está formado por células cúbicas con núcleos esféricos vesiculares. El corion está formado por tejido conectivo laxo, abundantemente infiltrado con tejido linfático. La capa muscular está constituida por dos estratos de músculo liso, longitudinal interna y circular externa. Por fuera de esta capa encontramos una adventicia que relaciona al órgano con estructuras vecinas.