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SISTEMA GASTROINTESTINAL RESPUESTA INTEGRADA DEL TRACTO GI A UNA COMIDA: FASE EN EL INTESTINO DELGADO-3 1

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SISTEMA

GASTROINTESTINAL

RESPUESTA INTEGRADA DEL

TRACTO GI A UNA COMIDA:

FASE EN EL INTESTINO DELGADO-3

1

La función fisiológica más importante del intestino

delgado es la de absorber los productos de la digestión

de los nutrientes ingeridos.

Los nutrientes o macronutrientes más significativos

caen dentro de tres clases:

carbohidratos

proteínas

lípidos.

El intestino delgado es crítico no sólo porque absorbe

los nutrientes hacia el organismo, sino porque allí se

completan los estados finales de la digestión de los

nutrientes a moléculas que sean lo más simple posible

para que se puedan transportar a través del epitelio

intestinal. 2

MECANISMOS GENERALES

3

SITIOS DE ABSORCIÓN DE NUTRIENTES

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ASIMILACIÓN DE

CARBOHIDRATOS

5

DIGESTIÓN DE CARBOHIDRATOS

• Los carbohidratos proveen aproximadamente el 45% de

la energía total de las dietas occidentales.

•Requieren ser hidrolizados a monosacáridos antes de su

absorción.

• La digestión en la luz intestinal comienza con la acción

de la amilasa salivar y termina con la amilasa pancreática.

• La “digestión de membrana” involucra la hidrólisis de

oligosacáridos a monosacáridos por la acción de

disacaridasas del borde en cepillo.

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Estructura de la amilopectina y la acción de la amilasa

Se presenta en la gráfica un almidón, en la forma de polímero de

glucosa de cadenas ramificadas que se llama amilopectina. Los

círculos coloreados representan monómeros de glucosa unidos por

puentes -1,4. Los círculos negros representan unidades de glucosa

ligadas por puentes -1,6 en los puntos de ramificación.

DIGESTIÓN: CHO -

MONOSACÁRIDOS

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DEFICIENCIA DE

LACTASA

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ABSORCIÓN DE CARBOHIDRATOS

• El cotransportador Na+/glucosa (SGLT1) es

responsable de la absorción de glucosa y galactosa

a través de la membrana apical del epitelio

intestinal.

• Los transportadores de azúcares tipo “GLUT”,

median la difusión facilitada de fructosa en la

membrana apical, y de fructosa, galactosa y

glucosa en la membrana basolateral del epitelio

intestinal.

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Absorción de glucosa, galactosa y fructosa en el intestino delgado Los monosacáridos que resultan de la digestión deben ser transportados por la membrana

hidrofóbica del enterocito. El transportador sodio/glucosa 1 (SGLT1) transporta glucosa (y

galactosa) en contra de gradiente de concentración acoplado con sodio. Una vez en el

citoplasma, la glucosa y la galactosa se retienen según las necesidades metabólicas del

epitelio o salen de la célula por la membrana basolateral por el transportador de glucosa o

galactosa GLUT2.

La fructosa en cambio es captada por la membrana luminal por el transportador GLUT5 y no

está acoplado con sodio. Es relativamente ineficiente y puede ser sobrepasado si hay grandes

cantidades de comida que contienen este tipo de azúcar. Hay malabsorción similar a la

intolerancia de la lactosa.

MALABSORCIÓN

DE GLUCOSA-

GALACTOSA

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ASIMILACIÓN DE

PROTEÍNAS

• Digestión de proteínas

• Captura de péptidos y

aminoácidos

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DIGESTIÓN DE PROTEÍNAS

• Las proteínas requieren la digestión a

oligopéptidos o aminoácidos antes de su absorción

en el intestino delgado.

• La digestión en la luz intestinal involucra la acción

de proteasas gástricas y pancreáticas que digieren

las proteínas a oligopéptidos y aminoácidos.

• Peptidasas del borde en cepillo digieren totalmente

algunos oligopéptidos a aminoácidos, mientras que

las peptidasas citosólicas digieren los oligopéptidos

que entran directamente al enterocito.

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AMINOÁCIDOS DE LA DIETA QUE SE PRESENTAN

NATURALMENTE

Los aminoácidos esenciales son los que se presentan enmarcados en

cuadros que no pueden ser sintetizados por el cuerpo de novo o a partir

de otros aminoácidos, de modo que sólo pueden ser obtenidos en la

dieta.

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JERARQUÍA DE

PROTEASAS Y

PEPTIDASAS QUE

FUNCIONAN EN

ESTÓMAGO Y EN

EL INTESTINO

DELGADO PARA

DIGERIR LA

PROTEÍNA DE LA

DIETA.

Las proteínas se

absorben ya sea como

aminoácidos (70%) o

como péptidos cortos

(30%).

PEPTIDASAS:

LUMINALES,

BORDE EN

CEPILLO,

CITOSOL

PEPTIDASAS PANCREÁTICAS

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Conversión de proenzimas inactivas del jugo pancreático

a enzimas activas por medio de la acción de la tripsina.

El tripsinógeno de la secreción pancreática se convierte

proteolíticamente a tripsina activa por la acción de la enteroquinasa

expresada en la superficie de las células endoteliales del duodeno y del

yeyuno. La tripsina a su vez activa las otras porenzimas.

ABSORCIÓN DE PROTEÍNAS, PÉPTIDOS

Y AMINOÁCIDOS

• La absorción de proteínas enteras por pinocitosis apical

ocurre primariamente durante el período neonatal.

• La absorción apical de di, tri y tetrapéptidos ocurre por

vía del cotransportador H+/oligopéptido.

• En la membrana basolateral, los aminoácidos salen de los

enterocitos a través de un transportador independiente de

Na+ y entran al enterocito a través de un transportador

dependiente de Na+.

ABSORCIÓN DE PROTEÍNAS

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Una amplia variedad de

dipéptidos y tripéptidos son

absorbidos a través de la

membrana del borde en

cepillo por un cotransportador

acoplado a protones conocido

como PepT1.

El gradiente de protones es

creado por la acción del

intercambiador

sodio/hidrogenión (NHE) en

la membrana apical

ABSORCIÓN DE

OLIGOPÉPTIDOS

TRANSPORTE DE AMINOÁCIDOS:

DESÓRDENES GENÉTICOS

ASIMILACIÓN DE LÍPIDOS

• Emulsificación y solubilización

de lípidos

• Digestión de lípidos

• Absorción de lípidos y el manejo

posterior

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DIGESTIÓN DE LÍPIDOS

• Los lípidos naturales son compuestos orgánicos de origen biológico que son

escasamente solubles en agua.

• Los lípidos de la dieta son fundamentalmente triglicéridos. Los alimentos también

contienen lípidos de membrana, vitaminas y químicos del medio ambiente.

• Los lípidos endógenos son fundamentalmente la lecitina y el colesterol que

provienen de la bilis y de las membranas plasmáticas de las células epiteliales

descamadas.

• Los lípidos de la dieta son fracturados mecánicamente en la boca y en el

estómago y las partículas resultantes son estabilizadas como una emulsión.

• Las lipasas lingual y gástrica (o ácida) inician la digestión de los lípidos.

• La lipasa pancreática (o alcalina), la co-lipasa, la lipasa de leche y otras

estearasas, ayudadas por las sales biliares, completan la hidrólisis de los lípidos en

el duodeno y en el yeyuno.

LÍPIDOS EN

LA DIETA

HIDRÓLISIS DE LÍPIDOS

•Lipasa de la leche estimulada por sales biliares.

• Lipasa pancreática, requiere la presencia de colipasa, pH

alcalino, sales biliares, y ácidos grasos.

• La hidrolasa de esteres de carboxilo.

• La fosfolipasa A2 del páncreas, digiere los fosfolípidos.

• Los ácidos grasos en el duodeno estimulan la liberación

de CCK y GIP (polipéptido gástrico inhibitorio) .

• CCK estimula la secreción de sales biliares y la secreción

de jugo pancreático.

ABSORCIÓN DE LÍPIDOS

• Los productos de la lipólisis como vesículas, micelas mezcladas y

monómeros, entran en la fase acuosa del fluido de la luz intestinal.

• Las micelas mezcladas, y los monómeros difunden a través de la

capa de agua no agitada que cubre la superficie de la mucosa del

yeyuno, para luego atravesar el borde en cepillo.

• El enterocito re-esterifica los componentes lipídicos y los

ensambla en quilomicrones.

• El enterocito secreta los quilomicrones en la circulación linfática

durante la alimentación y secreta lipoproteínas de muy baja

densidad durante el ayuno.

TRANSPORTE MICELAR

QUILOMICRONES

DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE VITAMINAS

HIDROSOLUBLES Y DE MINERALES

• El folato de la dieta es desconjugado por una enzima del borde en

cepillo previo a su absorción por un intercambiador de aniones de la

membrana apical.

• La vitamina B12 se une a la haptocorrina en el estómago y

entonces lo hace al factor intrínseco en el intestino delgado, todo

previo a la endocitosis por parte de los enterocitos del íleon.

• La absorción de Ca2+ es regulada primariamente por la vitamina

D, ocurre por transporte activo en el duodeno y por difusión a

través de resto del intestino delgado.

• La absorción de Mg2+ ocurre a través de un proceso activo en el

íleon.

• El hierro del grupo hemo y el que no proviene de allí, se absorben

en el duodeno por mecanismos celulares diferentes.

PATRONES MOTORES DEL

INTESTINO DELGADO

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Dos tipos distintos de movimientos:

Segmentación

Peristalsis

SEGMENTACIÓN

• Mas común post-prandial.

• Contracción y relajación de segmentos intestinales

cortos.

• Contracción (pocos segundos) mueve quilo (arriba y

abajo) hacia áreas adyacentes de relajación.

• Las áreas relajadas se contraen y empujan el quimo

de regreso.

• Mezcla del bolo alimenticio con las enzimas.

• Acerca el quilo a la superficie de absorción. 34

Segmentación en el intestino

A. Vista radiográfica que muestra

el estómago y el intestino llenos

con medio de contraste de bario

en un individuo normal.

B. Secuencia de contracciones

segmentales en el intestino

delgado. Las líneas 1-4

representan puntos secuenciales

en el tiempo. Las líneas

punteadas muestran el sitio

donde ocurrirá en seguida; las

flechas indican la dirección del

movimiento de los contenidos

intestinales. 35

SEGMENTACIÓN

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1-GENERACIÓN DE LAS CONTRACCIONES

DE SEGMENTACIÓN

• Iniciada por la despolarización generada por las

células marcapaso en la capa muscular longitudinal.

• Ritmo eléctrico básico intestinal (BER) produce

oscilaciones en el potencial de membrana umbral

potencial de acción contracción.

• La frecuencia de potenciales de acción determina la

fuerza de la contracción.

• Frecuencia segmentación determinada por BER.

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2-GENERACIÓN DE LAS CONTRACCIONES

DE SEGMENTACIÓN

• BER disminuye a medida que uno se mueve hacia

abajo del intestino recto

Segmentación: produce una migración lenta del

quilo hacia el intestino grueso

SNA Parasimpático NS (vago) contracción

• Simpático NS contracción

• No hay efecto de SNA sobre BER

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PERISTALSIS

Luego de la absorción de nutrientes, la segmentación se

detiene y comienza la peristalsis

Complejo Migratorio Motor (MMC) • Patrón de actividad peristáltica que viaja corriente abajo

por el intestino delgado (comienza en el antro gástrico) • Cuando un MMC termina (terminal ileum) otro comienza • Llegada de alimento al estómago termina el MMC e

iniciación de la segmentación

Papel del MMC:

A Moviliza material no digerido hacia el intestino grueso

B Limita la colonización bacteriana del intestino delgado

• Motilina (hormona) involucrada en la iniciación de MMC 39

PERISTALSIS

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Motilidad peristáltica del intestino que impulsa los contenidos

intestinales a lo largo de la longitud del intestino delgado

Después de que se ha digerido y absorbido el alimento, es deseable deshacerse de

cualquier residuo no digerido de la luz del intestino para preparar el intestino para la

siguiente comida. Esa limpieza se lleva a cabo por la peristalsis, una secuencia

coordinada de contracción que ocurre en el sector precedente oral y se relaja en el

sector caudal que permite que los contenidos avancen distancias considerables.

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Ley del Intestino

B olus

O ral Anal

• Si el músculo liso intestinal se distiende (ej. por bolo del quilo):

Músculo en el lado oral del bolo se contrae

Músculo en el lado anal de relaja

Bolo se mueve hacia el área de relajación hacia el colon.

• Mediado por neuronas del plexo mientérico 42

ACTIVIDAD MECÁNICA DURANTE AYUNO Y

ALIMENTACIÓN

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Complejo Migratorio Motor (MMC) en el duodeno y el yeyuno

registrado por manometría en un humano en ayuno

D1, D2, J1, J2 y J3 indican puntos de registro secuenciales a lo largo

de las longitudes del duodeno y yeyuno. Las contracciones intensas

(fase III) se propagan cada vez más alejadas de la boca

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REFLEJO GASTRO-ILEAL

Vaciamiento gástrico actividad de

segmentación en el íleon. Apertura de la válvula ileocecal (esfínter)

Entrada del quilo (sustancia lechosa que

resulta de la absorción y emulsión de las

grasas en el intestino delgado) al intestino

grueso.

Distensión del colon.

Reflejo de contracción del esfínter ileocecal

(previene el reflujo hacia el intestino del

delgado) 45