Revista Latinoamericana de Psicología

ISSN: 0120-0534

direccion.rlp@konradlorenz.edu.co

Fundación Universitaria Konrad Lorenz

Colombia

Gutiérrez, Germán; Riveros, Juan Carlos

Aspectos conductuales de la competencia de esperma en aves

Revista Latinoamericana de Psicología, vol. 35, núm. 1, 2003, pp. 67-76

Fundación Universitaria Konrad Lorenz

Bogotá, Colombia

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=80535106

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REVISTA LATINOAMERICANA DE PSICOLOGÍA2003 VOLUMEN 35 - N° I 67-76

ASPECTOS CONDUCTUALES DE LA COMPETENCIADE ESPERMA EN AVESl

GERMÁN GUTIÉRREZ *y

JUAN CARLOS RIvERaSUniversidad Nacional de Colombia

Continúa ==}

1 Este trabajo se ha realizado con la ayuda financiera de la División de Investigaciones (DIB) de la Universidad Nacionalde Colombia y de Colciencias al Grupo de Investigación de Aprendizaje y Comportamiento Animal.

* Correspondencia: GERMÁNGUTlÉRREZ,Departamento de Psicología, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá,Colombia. E-mail: ggutierrez@r1psi.org

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Continuación =>

INTRODUCCIÓN

La selección sexual ha sido un complementofundamental para la teoría de selección natural, des-de que Darwin presentó sus elementos en El origendel hombre y la selección en relación al sexo (1871).La selección sexual tiene dos formas principales:selección intersexual y selección intrasexual. Laselección intersexual se refiere a la elección de parejapor parte de machos y hembras. Darwin apoyaba suargumento de la selección intersexual en las caracte-rísticas sexuales secundarias, sugiriendo que ellaseran el resultado de la intensa competición para serseleccionado por parte de miembros fértiles del sexoopuesto (usualmente hembras). La selecciónintrasexual se refiere a la competición entre miem-bros del mismo sexo para tener acceso a compañerosfértiles (Gould y Gould, 1989).

Un macho es más exitoso en términosreproductivos si su esperma es más exitosa enfertilizar más huevos viables (Parker, 1984). Se hahipotetizado que la diferencia en tamaño entre losdos gametos (de machos y de hembras) puede ser elresultado de la fuerte competición, aún más, de lacompetición de esperma. La razón es que a mayorcantidad de esperma que un macho produzca, esmás alta su probabilidad de procrear la descenden-cia de una hembra. La producción de cantidadesmasivas de gametos requiere una reducción en eltamaño de los mismos.

Como sugirió Trivers (1972), un factor muyimportante que determina la selección sexual es lacantidad de inversión parental por parte de machosy hembras. En general, los machos invierten menosen su descendencia e intenta copular con tantas

hembras como les sea posible. La excepción másobvia a esta regla se observa en especies poliándricas,en las cuales las hembras copulan con muchosmachos, quienes incuban los huevos. Si los machosestán intentando copular con muchas hembras, sesigue que habrá una fuerte competencia por laposibilidad de copular con las hembras disponibles.La competencia macho-macho adquiere varias for-mas. Primero, ésta puede ocurrir antes de lacopulación. Hay dos formas de competición pre-copulatoria: competición indirecta, cuando losmachos compiten por la posesión de recursos quemás tarde pueden ser usados para atraer hembras.Esta competición toma la forma de lucha por terri-torios exclusivos u otros recursos. Competicióndirecta, cuando los machos luchan por acceso direc-to a las hembras. Este tipo de competición puedetomar la forma de dominancia en especies sociales,en cuyo caso es relativamente permanente aquí yahora, sin implicaciones para el futuro.

La competición macho-macho puede ocurrirtambién entre la inseminación y la fertilización.Esta competición tiene lugar en el tracto reproductivode la hembra. Se refiere a la competición de esper-ma en un sentido estricto.

Finalmente, la competición macho-macho pue-de ocurrir después de la fertilización del huevo porparte de un macho. La competición post-fertiliza-ción no es común; esta toma la forma de abortoinducido o infanticidio. El efecto Burce es un fenó-meno de aborto inducido. Este es observado princi-palmente en roedores, y ocurre cuando una hembrapercibe una señal química de un macho diferente deaquel que fertilizó el gameto. Esta señal produceuna reacción en la hembra que conduce al aborto del

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embrión. El infanticidio ha sido descrito en inverte-brados, peces, anfibios, aves, mamíferos, primatesy humanos (véase Hausfater y Hrdy, 1984).

Como podemos ver, la competición por la fer-tilización de los gametos de la hembra puede tenerdiferentes formas. En sentido general todas ellaspueden ser consideradas, de una u otra manera,competición de esperma.

Una definición estricta de competición de es-perma dice que es "la competición entre el espermade dos o más machos por fertilizar los huevos de unasola hembra durante un ciclo reproductivo" (Bir-khead y Moller, 1992). Aunque el término compe-tición de esperma parece ser restrictivo a los proce-sos que tienen lugar en el tracto reproductivo de lahembra después de la inseminación por parte de unmacho, ésta es un área que incluye factores anató-micos, fisiológicos y conductuales, todos relacio-nados con la competición de machos por fertilizarlos huevos de una hembra (véase Birkhead y Mo-ller, 1998). Por ejemplo, a nivel anatómico enalgunas especies de aves como es el caso de golon-drinas de árbol, durante de la temporada de aparea-miento aquellos machos que aún no tienen parejadeben competir más fuertemente con otros, tantocon los que tienen como con los que no tienenpareja, para poder copular y fertilizar los huevos deuna hembra. De ahí que por lo general estos machospresenten una protuberancia cloacal significativa-mente más grande que la de los machos con pareja.Tal protuberancia es un buen indicador de la canti-dad de esperma que posee en ese momento el macho(Peer y cols., 2000). En otras aves como chochinesaustralianos (Tuttle y cols., 1996), escribanos decaña (Dixon y Birkhead, 1997) y mosquiteros acuá-ticos (Schulze y cols., 1999) también ha sido obser-vado un crecimiento de la protuberancia cloacal.Así, una de las consecuencias de la competición deesperma es que ha permitido la evolución de unaprotuberancia cloacal que favorece una alta produc-ción de esperma o medio de trasporte para el mis-mo, permitiéndole así a los machos aprovechar almáximo las oportunidades reproductivas.

En este artículo describimos los principalesaspectos conductuales de la competencia de es-

perma, tales como copulaciones extra-pareja(competición inseminación-fertilización), terri-torialidad (competición pre-copulatoria) y de-fensa de pareja (competición post-copulatoria)entre otros.

La competencia de esperma ha sido observadaen muchas especies de moluscos, insectos, arácni-dos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos,incluyendo humanos (véase Birkhead y Moller,1998; Gutiérrez y Ortiz, 2002; Smith, 1984). Susmecanismos en todos estos grupos no son clarosya que ésta es un área relativamente nueva deinvestigación.

COPULACIONES DE PAREJA YCOPULACIONES EXTRA-PAREJA

Hasta no hace mucho se consideraba que lamayoría de especies de aves eran monógamas. Enaves, la poliginia, poliandria y promiscuidad sepensaban excepcionales. Cuando hablamos de es-tos sistemas de apareamiento, sin embargo, esta-mos hablando de la estrategia de apareamientopredominante, y no de un sistema exclusivo que esrígido y restrictivo.

Aunque la monogamia es definida como unaasociación estable y exclusiva entre un macho y unahembra, en años recientes ha habido muchos repor-tes de copulaciones múltiples, tanto de machoscomo de hembras, fuera de la pareja. Existen dostipos de copulaciones múltiples: intercambio depareja y copulaciones extra-pareja. En el intercam-bio de pareja el vínculo establecido entre la parejase rompe, y un nuevo vínculo de pareja con unanueva compañera (o compañero) es establecido.Este tipo de copulaciones múltiples ha sido obser-vado en la gaviota de cabeza negra, grandes garcetas(Mock, 1978), garcetas azuladas (Rodgers, 1980),y golondrinas (Moller, 1985). La alta tasa de inter-cambio de pareja que se presenta en algunas espe-cies de aves parece señalar que es una estrategiaadaptativa. En el caso de la codorniz común, se haencontrado que es un poco probable que el machoinicie el rompimiento del vínculo de pareja, puesdebido a la alta competición existente entre machos

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es poco probable que rompa su vínculo antes de lapuesta de huevos. Al parecer quien determina elintercambio de pareja en la codorniz común es lahembra apareada, pues ella induce el rompimientodel vínculo de pareja. Con el intercambio la hembraestaría promoviendo la competición de esperma ycon esto asegurando que sus huevos fueran fertili-zados por el macho de mejor condición genética.Para esto la hembra inicia llamando a otros ma-chos no apareados para que se aproximen al lugardonde se encuentra. Luego de esto, el compañerode la hembra peleará contra el intruso, sin ningúntipo de ayuda por parte de la hembra. Finalmente,el perdedor será expulsado y el ganador permane-cerá con la hembra. Si el compañero derrota alintruso, el vínculo de pareja se mantiene, de locontrario el vínculo se rompe (Rodrigo-Rueda ycols., 1997).

En las copulaciones extra-pareja (CEP), el vín-culo de pareja se mantiene, pero el macho o lahembra, o ambos, copulan con otras parejas. Haydos tipos de CEP, copulaciones extra-pareja forza-das (CEPF), y copulaciones extra-pareja no forza-das (CEPN). Entre las aves monógamas, las CEPFhan sido reportadas en Diomedeidae (Albatros),Sulidae (Piqueros), Pelecanidae (Pelícanos),Anhingidae (Patos aguja), Ardeidae (Garzas),Laridae (Gaviotas y Charranes), Alcidae (Araos),Hirundinidae (Golondrinas), Corvidae (Cuervos),Cracticidae (Urracas campaneras), Emberizinae(Escribanos), Fringillidae (Pinzones), yEstrildidae(Estnldidos). De otro lado, CEPN ha sido reportadaen Spheniscidae (Pingüinos), Sulidae (piqueros),Phalacrocoracidae (Cormoranes), Ardeidae (Gar-zas), Threskiomithidae (Ibis), Gruidae (Grullas),Haematopodidae (Ostreros), Laridae (Gaviotas yCharranes), Alcidae (Araos), Columbidae (Palo-mas), Meropidae (Abejarucos), Hirundinidae (Go-londrinas), Cracticidae (Urracas campaneras),Emberizinae (Escribanos), y Fringillidae (Pinzo-nes) (McKinney & cols., 1984).

La CEPF parece ser más común que la CEPN enaves monógamas. Una posible explicación paraesto es que el riesgo de CEP para hembras con estetipo de sistema de apareamiento es más alto quepara otros tipos de sistemas de apareamiento.

En décadas pasadas los teóricos han explicadolas CEP como un error o aberración, pero su preva-lencia sugiere un patrón que va más allá de ladesviación. Para cualquier teórico moderno enecología conductual una pregunta lógica sobre lasCEP sería: ¿cuál es el beneficio, para machos yhembras, de las copulaciones extra-pareja?

Un macho apareado se beneficiará de las CEPporque incrementaría el número de su descenden-cia. En machos monógamos las CEP podría ser una"póliza de seguro" contra hembras estériles, o con-tra descendencia defectuosa.

Un macho no apareado se beneficiaría de lasCEP porque fertilizaría algunas hembras que po-drían estar apareadas. En este caso, es posible queotro macho cuidara de su descendencia, permitién-dole esperar su propia pareja, sin invertir demasia-do en su descendencia con esta particular hembraapareada. Esta situación es más probable en condi-ciones en las cuales las hembras son escasas y haymuchos machos no apareados.

Las hembras se beneficiarían igualmente delas CEP. Las hembras apareadas también una"póliza de seguro" contra compañeros estériles, ocontra descendencia defectuosa. Finalmente, lashembras se beneficiarían porque así incluiríanvariación en su progenie, particularmente si supareja cuida de la descendencia de otros machos(McKinney & cols., 1984), Yporque esta sería unaestrategia por medio de la cual podrían obtenerbuenos genes para su descendencia (Kempenaersy cols., 1997).

En algunas especies de aves monógamas, comolas Aleas, las hembras rechazan en proporcionessimilares los intentos de copulación a través de lasCEP, así como a través de copulaciones dentro de lapareja (CDP). Estos resultados permitirían recha-zar la hipótesis de la competición de esperma, porcuanto las hembras no muestran una preferenciaclara por las CEPoPero el promedio de CDP que esmás alto que el de CEP brinda apoyo a la hipótesisde protección de la pareja, pues la relativa altafrecuencia de copulaciones con su compañero ayu-dan a la hembra a evitar que el macho copule con

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otras hembras (Wagner, 1996). Lovell-Mansbridgey Birkhead (1998) sugieren que en palomas comu-nes (Columba livia) las copulaciones dentro lapareja también pueden proveer protección del aco-so de otros machos.

Las copulaciones extra-pareja pueden proveerno sólo ventajas sino desventajas. Por ejemplo, losmachos que son sorprendidos en una CEP puedencorrer algún riesgo de daño físico, como resultadode la retaliación por parte del compañero de lahembra. O pueden correr riesgo en su propia pater-nidad al dar oportunidad para que otros machoscopulen con su compañera. Nosotros hemos hechoobservaciones casuales de este tipo de situación enla codorniz japonesa. Las hembras también enfren-tan el riesgo de daño físico por retaliación de suscompañeros, o corren el riesgo de abandono porparte del macho, lo cual implica una gran pérdida deenergía invertida en la formación de la pareja, delnido y en otras actividades reproductivas.

Los posibles costos y beneficios de CEP no sonlos mismos para todas las especies. Estas gananciasy costos pueden variar de acuerdo al sistema deapareamiento de las especies y a otras variablesecológicas (época de la temporada, disponibilidadde comida, condición reproductiva, etc.).

Si decimos que las CEP proveen a machos yhembras de algún beneficio reproductivo, estamosasumiendo que las CEP son exitosas en la insemi-nación de la hembra. Las circunstancias en lascuales una CEP logra la inseminación no han sidoextensamente estudiadas, pero algunas observacio-nes conductuales sugieren que la inseminación ocu-rre al menos en parte de las CEPo Una de lasvariables que puede influenciar el resultado es lacomplacencia de la hembra para aceptar lacopulación, es decir cómo una hembra receptivaestá con un macho que no es su pareja. Aunque laclasificación de CEP en copulaciones forzadas(CEPF) y copulaciones no forzadas (CEPN) pareceser clara, es muy difícil determinar cuándo una CEPes forzada o no forzada. El principal criterio usadoha sido la conducta de la hembra. Se argumenta queen las CEPF las hembras no muestra signos dereceptividad tales como acuclillamiento, o perma-

necer quieta. Sin embargo, en algunos casos lashembras pueden mostrar baja receptividad por uncorto período de tiempo y entonces cambia suconducta no receptiva de la cual la hembra evalúa lapersistencia del macho, en cuyo caso la copulaciónno sería realmente forzada. Sin embargo, este casono es así para todas las situaciones. En algunasespecies, la topografía de la copulación es diferenteen CEPF y en CEPN. Por ejemplo, en el pinzóncebra el macho retendría a la hembra por las plumasdel cuello durante una CEPF, pero no durante unaCEPN (Birkhead y Moller, 1992). Una diferencia-ción entre CEPF y CEPN tendría que estar basadaen un análisis molar de la ecología conductual de lasespecies.

La frecuencia de CEP varía de una especie aotra. Por ejemplo, en algunas especies de avesmonógamas que viven en regiones tropicales sepresenta una total falta de sincronía en su tempora-da reproductiva, lo cual al parecer repercute en unabaja competición de esperma y pocas CEPoAsí, unode los factores que en este caso favorece las CEP,aparentemente es el de la sincronía reproductivapara todos los miembros de la especie (Stutchburyy cols., 1998). La CEP parece ser más común enanimales criados en colonia y relativamente pococomún en animales criados de manera solitaria. Laexplicación para esta diferencia podría estar en unfenómeno llamado precedencia de esperma. Laprecedencia de esperma significa que el últimomacho que copula con una hembra fertiliza lamayoría de sus huevos. Esto ha sido observado eninsectos, mamíferos y aves (Smith, 1984). Dosmecanismos han sido hipotetizados para explicar laprecedencia de esperma. El primero, llamadoestatificación de esperma, dice que cuando el últi-mo esperma entre al tracto reproductivo de la hem-bra, éste se sobrepone al esperma introducido pre-viamente por otro macho. La estratificación deesperma ha sido reportada en pollos (Compton ycols., 1978). El segundo mecanismo, llamado eli-minación de esperma, dice que el esperma de unmacho previo puede ser eliminado directa o indi-rectamente, por medio de la acción mecánica delórgano copulador (pene) o por medio de desplaza-miento. Dado que la mayoría de aves no tienenpene, mecanismos alternativos tendrían que ser

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usados con el fin de eliminar el espenna del tractode la hembra. La única especie conocida en la queocurre esto es el Acentor común. Es decir, enespecies poliándricas-poliginándricas. Varios ma-chos copulan con la misma hembra de manerarepetida. El despliegue pre-copulatorio de esta ave,incluye el picoteo del macho a la cloaca de lahembra. La hembra responde expulsando espermade algún macho previo (Davies, 1983). Aunque elpicoteo de la cloaca ocurre en otras especies talescomo el gorrión común (Moller, 1987), no haysuficiente evidencia para argumentar que tiene unafunción de eliminación de esperma. Otros mecanis-mos de precedencia de esperma han sidohipotetizados, pero no serán presentados aquí.

El fenómeno de la precedencia de esperma, y elmecanismo fundamental de competición de esper-ma podrían explicar por qué en muchas especies lasparejas copulan no una vez sino varias, y hastacientos de veces durante la temporada de aparea-miento (Birkhead y Moller, 1992). Un macho nopuede estar completamente seguro sobre el origende la descendencia de la hembra, puesto que tuvoque dividir su tiempo y energía en otras actividadestales como forrajeo, o aún en CEPo Así, la mejorestrategia que un macho puede seguir es copularcon la hembra tantas veces como sea posible, con elfin de asegurar su esperma en al menos un acceso altracto reproductivo de la hembra. Para lograr esto,el macho deberá tener reservas de esperma sufi-cientes en su glómera seminal que le permitancopular repetidamente (Westneat y cols., 1998).Adicionalmente, una mayor frecuencia decopulación puede compensar la tasa de pérdida deesperma del tracto reproductivo de la hembra yfavorecer la fertilización (Sax y cols., 1998).

TERRITORIALIDAD

La competición macho-macho tiene lugar an-tes, durante, y después de la fertilización. En laúltima sección describimos algunos de los factoresconductuales asociados con la competición justoantes de la fertilización. Otros fenómenosconductuales están involucrados en la competiciónantes de los encuentros macho-hembra. El más

conocido de estos fenómenos es la territorialidad.La territorialidad es definida como la tendencia deun individuo a defender un área particular, de otrosanimales, usualmente coespecíficos. Hay tres tiposprincipales de territorios: territorios de forrajeo,territorios de crianza, y territorios lek. Los dosprimeros están muy relacionados, así que la clasifi-cación es relativamente arbitraria. Los territorioslek, o asambleas de cortejo, son áreas de reunióndonde los machos establecen pequeños territoriosadyacentes desde los cuales hacen exhibicionespara atraer hembras; se diferencia de las dos ante-riores en que no posee ningún tipo de recurso quesea valioso.

Los territorios no son permanentes. Varían deacuerdo a las interacciones entre los individuos enla región. La intrusión territorial es muy común entodos los tipos de animales. Varias hipótesis se hanpropuesto para explicar la razón de la intrusiónterritorial (Birkhead y Moller, 1992). Un primertipo de hipótesis sugiere que las intrusiones son elresultado de límites confusos, particularmente, alinicio de la temporada, cuando los machos estánestableciendo sus territorios. Así, se hipotetiza quelas intrusiones disminuirán a lo largo de la tempo-rada, a medida que los límites del territorio llegarana ser más claros para los individuos en una región.

Un segundo tipo de hipótesis sugiere que lasintrusiones las llevan a cabo machos que no tienenterritorio. A medida que los recién llegados encuen-tran su propio territorio, las intrusiones deberíandisminuir.

Finalmente, la hipótesis de la competición deesperma dice que las intrusiones son realizadas pormachos que buscan copulaciones extra-pareja. Estahipótesis se apoya en diferentes hechos. Primero,como es predicho por esta hipótesis, los machos seintroducen más en los territorios de otros cuando lashembras son fértiles, que cuando no lo son, antes odespués del período de fertilidad. Este es el caso delas urracas (Buitron, 1983). Segundo, las intrusioneslas realizan machos con un territorio. Este hechocontradice la segunda hipótesis, dado que ésta pre-dice que las intrusiones son llevadas a cabo pormachos sin territorio.

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Otra predicción importante de la hipótesis decompetición de esperma es que la defensa de unterritorio por parte del macho debería ser más fuertedurante el período de fertilidad de la hembra, esdecir que la agresión relacionada con la defensa delterritorio debería ser más alta durante esta época.Esto puede ser observado de manera directa mi-diendo la intensidad de los ataques contra los intru-sos, o por observación directa de otras conductas deterritorialidad tales como el canto en algunas espe-cies. Por ejemplo, se ha observado que en Sylviaatricapilla inmediatamente después del apareamien-to el tamaño del territorio decrece, pero vuelve aaumentar si la hembra desaparece por alguna razón(Johannessen, 1998). Esto sugiere que el efectoreflejaría competición de esperma en dicha especie.La intensidad de los ataques por parte de los machoses difícil de medir, pero se ha observado que losmachos de Torabillas, cantan más frecuentementedurante el período fértil de la hembra, que en otromomento de la temporada (Greig-Smith, 1982).Los Carriceros macho, por ejemplo, presentan trestipos diferentes de canto. Dos de estos cantos tienenuna función de carácter agresi vo en las interaccionesentre machos, pero el tercer tipo de canto tiene lafunción de atraer hembras. Debido a las tasas defertilización extra-pareja y a la múltiple paternidaddentro de las camadas, la competición de espermasería muy fuerte, lo cual conduciría a la evoluciónde diferentes tipos de canto que se servirían para laatracción de hembras y para las interacciones agre-sivas entre machos rivales (Catchpole y Leisler,1996).

Recientemente se ha postulado una cuarta hipó-tesis que explicaría las intrusiones territoriales lle-vadas a cabo por las hembras de algunas especies.Esta hipótesis sugiere que el objetivo de lasintrusiones es el de evaluar potenciales compañerospara futuras temporadas reproductivas (Carty yFurness, 1997). Las CEP serían poco probablesdebido a las retaliaciones por parte del macho,separándose de la hembra o disminuyendo su inver-sión parental.

En el apartado anterior se mencionaron algu-nos de los beneficios de las copulaciones múlti-ples; pero tal vez el beneficio más importante sea

el de la fertilización cuando llega la temporada deapareamiento. Es por esto que en muchas especieslos machos suelen proteger con mayor intensidada las hembras durante esta época, para evitar asíCEPo Sin embargo, en algunas especies lekking,como es el caso del gallo negro, la hembra por logeneral sólo se aparea una vez y con un únicomacho aún cuando puede haber intrusiones porparte de otros machos que perturban o intentanperturbar las copulaciones. En este tipo de situa-ciones el macho que perturba o interrumpe lacopulación no se re-aparea con la hembra, puesesta por lo general suele hacerlo con el mismomacho o con otro distinto que se encuentre cerca.Pero sí hay una correlación positiva entre pertur-baciones y éxito para el apareamiento (Alatalo ycols., 1996). Para el caso de las hembras la ventajamás importante de este tipo de sistema de aparea-miento es que le permite escoger aquellos machosque son más exitosos en los combates, y que portanto tendrán una menor probabilidad de ser per-turbados durante la copulación. Puesto que el ciclode ovulación de la hembra es relativamente corto(aproximadamente 2 días) es muy importante laelección del macho, pues los costos que implicanuna mala elección son muy altos. Además, existi-rían beneficios indirectos en términos de descen-dencia viable, y beneficios directos al evitar latrasmisión de enfermedades. Mención aparte me-rece el papel que juega el aprendizaje en la compe-tición de esperma. Por ejemplo, se ha encontradoque codornices japonesas macho en situaciones decompetición por acceso sexual o una hembra seaproximan y copulan más rápido si han aprendidoa discriminar aquellas señales ambientales que serelacionan con la hembra y son buenas predictorasde su aparición (Gutiérrez y Domjan, 1996). Estosugiere que aquellos individuos que asocian talesseñales o indicios con la presencia de un compañe-ro sexual, tienen ventaja sobre otros individuos,pues más rápidamente acceden a una hembra enuna situación de competición. En este caso seasume que el macho que copule primero con lahembra tendrá cierta ventaja reproductiva por cuan-to su esperma llegará más rápido al tractoreproductivo de la hembra y fertilizará sus huevos.No existe evidencia de precedencia de esperma encodornices japonesas.

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Por otra parte, como ya se mencionó, un machoque produzca grandes cantidades de esperma tendráuna mayor probabilidad de fertilizar los huevos deuna hembra que un macho que produce una canti-dad menor. Domjan y cols., (1998) han demostradoque codornices japonesas machos expuestos a unentrenamiento en condicionamiento pavloviano enque una señal anunciaba confiablemente el accesoreproductivo a una hembra, produjeron eyaculacio-nes con mayor volumen y con una cantidad mayorde espermatozoides. Probablemente los machosque aprenden tal asociación tienen una ventajaevolutiva sobre los que no aprenden que existenseñales contextuales asociadas con oportunidadesreproductivas.

PROTECCIÓN DE PAREJA

La territorialidad representa la competiciónmacho-macho antes de la inseminación de la hem-bra. La protección de la pareja representa la compe-tición después de la inseminación de la hembra porparte de un macho. Los machos de muchas especiespermanecen cerca de sus compañeros por largosperíodos de tiempo durante la temporada de aparea-miento (Alcock, 1993). En unas pocas especies,esta cercanía o proximidad dura más tiempo, peropara la mayoría cesa cuand ola hembra ya no esfértil por más tiempo. Cuando la hembra es fértil,sin embargo, el macho la protegerá, e intentaráevitar que otros machos la visiten, la cortejen, ocopulen con ella. Si otros machos intentan tenercopulaciones extrapar con sus compañeras, losmachos perseguirán al macho intruso, y en algunosle ocasionaran heridas como consecuencia de estapersecución. Puesto que las copulaciones en avesocurren muy rápido, es muy difícil para un machoproteger una hembra de manera efectiva. Esto selogra reduciendo la distancia con la hembra. Davies(1985) señala que la probabilidad de CEP aumentacon la distancia entre compañeros. Él ha observadoque en el Acentor común, una distancia de 5 metroso menos es una distancia. segura contra CEPo

Los machos no pueden proteger a sus hembrasen una forma definitiva. Una protección de parejacomenzaría al inicio de la temporada reproductiva,

cuando las hembras llegan a ser fértiles, y termina-ría cuando la hembra no es fértil por más tiempo.Hay algunas limitaciones para llevara cabo estaprotección de pareja "perfecta", tales como energíainvertida (Inglis y cols., 1989), oportunidad (Grafen,1980) y predación. Un factor importante que puedeinfluenciar la protección de la pareja es la disponi-bilidad de hembras fértiles en los territorios circun-dantes. En este caso, los machos están dispuestos anegociar la paternidad (protección de la pareja) ycopulaciones extra-pareja. Esta situación ha sidodescrita en golondrinas (Birkheand yMoller, 1992).

En algunas especies poliginándricas como es elcaso del Remi; pendulinus, los machos presentanuna intensidad muy baja de competición de esper-ma, así como una tasa muy baja de paternidad extra-pareja. Esto sugeriría entonces que debieron haberevolucionado otras tácticas que les permitiera ase-gurar su paternidad, más cuando el macho ha reali-zado una alta inversión durante el cortejo. Pero loque se encuentra es que los machos muestran unaintensidad baja de protección de la pareja y unafrecuencia muy baja de copulaciones dentro de lapareja. La paternidad del macho se ve aseguradagracias a la tendencia de cooperación de la hembraal no buscar CEP (Schleicher y cols., 1997). En unestudio que se llevó a cabo con Phylloscopuscollybita en el cual se retiró a los machos de suterritorio dejando a las hembras solas, se observóque ellas no salieron del territorio y rechazaron CEP(Rodríguez, 1998). Esto parece sugerir que ademásde los costos que tiene para la hembra las CEP, laprotección de pareja podría tener otras funcionesademás de la de asegurar la paternidad. Podría seruna estrategia por parte de la hembra para mejorarsu eficiencia en el forrajeo durante el período críticode formación de los huevos. También podría ser unaforma de cooperación por parte del macho paraprevenir la predación de la hembra y junto con ellalos huevos en desarrollo. Si las hembras entran enCEP corren el riesgo de perder el cuidado parentalque les ofrece el macho. Sin embargo, acerca deestas tres posibilidades no existe suficiente eviden-cia experimental para decidir entre ellas.

Finalmente, otra hipótesis acerca de las CEPsugiere que la protección de la pareja se halla en

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función de la densidad de nidos presentes en unterritorio (Chek y cols., 1996). El riesgo de CEPserá mayor cuando la densidad aumenta llevandoa los machos a la necesidad de proteger susparejas.

CONCLUSIÓN

La competencia de esperma como mecanismode selección intrasexual ha conducido a diversasvariaciones en la morfología, fisiología y conductade las aves. Muy poco se conoce sobre estas varia-ciones y sus mecanismos correspondientes. Ade-más, la gran mayoría de aspectos relacionados conla competición de esperma tradicionalmente hansido estudiados desde la perspectiva del macho y esmuy poco lo que se ha estudiado sobre la hembra.Principalmente, porque se le ha considerado comoun participante pasivo dentro del proceso de selec-ción sexual asumiendo así que las oportunidadesreproductivas son determinada casi exclusivamen-te por los machos y que las hembras ejercen poca oninguna influencia sobre la reproducción. Sin em-bargo, algunas investigaciones han señalado el pa-pel que cumplen diversas adaptaciones, tanto

conductuales como anatómicas por parte de la hem-bra para controlar la elección de su compañero, asícomo la elección del esperma que va a fertilizar sushuevos (Eberhard, 1996). Tales adaptaciones influ-yen sobre los diferentes aspectos relacionados conla competición de esperma (morfología, fisiologíay conducta). Hoy día no es del todo claro cómo lasadaptaciones conductuales y morfológicas, en elcaso de los machos, se afectan mutuamente, se venafectadas por el comportamiento y anatomía de lashembras y a su vez afectan a éstas. Esto es algo queaún debe ser estudiado con mayor profundidad.Algunos estudios muestran que efectos conductualesde la competencia de esperma pueden beneficiaralas hembras y no sólo a los machos (p.ej., Lovell-Mansbridge y Birkhead, 1998).

Si la competencia de esperma es un "motor" tanfuerte de adaptaciones en los animales, como se hasugerido en el pasado reciente, la investigación enesta área debería mostrar una explosión en el futurocercano. La teoría de la competición de espermahace claras predicciones sobre una serie de factoresconductuales, desde el individuo hasta lo social.Quedan por ser probadas estas predicciones.

REFERENCIAS

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