Respuestas de las plantas mediterraneas a la limitacion de ...

02/02/2005

RESPUESTAS DE LAS PLANTAS MEDITERRANEAS A LA LIMITACIÓN DE AGUA:

DESDE LA HOJA HASTA EL DOSEL

Richard Joffre, Serge RambalEquipo DREAMCEFE-CNRS, MontpellierFrancia

Thierry WinkelIRD, CEFE-CNRS, MontpellierFrancia

Grenade6.doc 02/02/2005

Resumen 31 Introducci6n 42 Analisis de las transferencias de agua a través deI continuo suelo-planta-atm6sfera 5

2.1 DinAmica de la entrada de agua en la planta: patrones de extracci6n radicular 62.2 Resistencia de la planta y cavitaci6n 72.3 Limitaciones en la salida de agua: el control estomAtico 9

2.3.1 Modelos empfricos de la conductancia estomAtica 92.3.2 Radiaci6n solar 102.3.3 Déficit de presi6n de vapor de agua y temperatura deI aire 102.3.4 Potencial hfdrico de las hojas II

3 Cuantificaci6n de los flujos: deI individuo al dosel 123.1 La transpiraci6n deI arbol: medidas de flujos de savia 123.2 La evapotranspiraci6n deI ecosistema: medidas micrometeorol6gicas (flujos turbulentos 0 eddyco"elation) 123.3 Flujos de agua en un bosque Mediterraneo de encinas 13

4 Importancia de la restricci6n hidrica en los ecosistemas Meditemineos 144.1 Patrones homeostâticos 144.2 l.Se observa un compromiso entre la restricci6n sufrida y la capacidad de transpiraci6n ? 15

Referencias 17

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RESUMEN

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Una de las caracteristicas deI c1ima mediterrâneo reside en la imprevisibilidad de lasprecipitaciones tanto en cantidad como en el reparto espacio-temporal. Generalmente, tras larecarga invernal de los suelos, los recursos en agua disponible son suficientes para sostener elcrecimiento primaveral de las plantas. Estas tendrân después que encarar una fuerte limitaci6nde agua debida a la sequia estival cuya duraci6n es imprevisible. Numerosos autores hansubrayado desde hace tiempo el pape] preponderante de esas condiciones limitantes en ladistribuci6n de las especies dentro deI ârea c1imâtica Mediterrânea. El hecho de quedeterminadas especies parezcan presentar una mejor resistencia a la sequia ha sidoprimeramente ac1arado suponiendo que unas caracteristicas morfol6gicas, como laesclerofilia, permitieran una limitaci6n drâstica de la transpiraci6n foliar. Sin embargo, talhip6tesis ha sido puesta en tela de juicio. El papel de la esclerofilia aparece ahora masimportante para la conservaci6n de los nutrientes que como medio de resistencia a la sequia.La superviviencia de las especies supone no solamente mecanismos de regulaci6n de losrecursos hidricos, sino ademâs que esas especies compiten eficazmente con las demâsespecies de la comunidad que comparten esos recursos. La elaboraci6n deI concepto decontinuo suelo-planta-atm6sfera ha permitido entender paso a paso los mecanismos deregulaci6n y las modalidades de las transferencias hidricas entre diversos compartimentos deIecosistema. Paralelamente, el mejoramiento de las técnicas ecofisiol6gicas ha permitidoac1arar los mecanismos a nivel de la planta entera.

La presente revisi6n comprendera tres partes. En la primera seran presentados los mecanismoselementales de la circulaci6n de agua entre suelo, planta y atm6sfera. La cuantificaci6n deesos flujos sera abordada en la segunda parte a dos niveles de estudio, la planta y elecosistema. Por ultimo, se examinara la variabilidad especifica de las posibles respuestas, asicomo la posibilidad de definir unos grupos funcionales frente al estrés hfdrico.

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1 INTRODUCCI6N

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El papel de la sequia en la repartici6n de las especies vegetales en el ârea mediteminea ha sidosubrayado desde hace tiempo (Emberger, 1930; Braun-Blanquet et al., 1952). Ahora existe unamplio consenso sobre el hecho de que los mecanismos que permiten a las plantas resistir ysobrevivir a la imprevisibilidad de las condiciones hidricas se fundamentan en los mediosmorfol6gicos y fisiol6gicos que retrasan el déficit hidrico (Joffre y Rambal, 1999). Sinembargo, los trabajos llevados a cabo hasta ahora solian limitarse al estudio de un s610mecanismo cada vez: importancia deI componente osm6tico deI potencial, papel de laprofundidad de las raices, etc. Es también el caso, mas conocido, de la estructura de las hojas.Specht (1969), Kummerow (1973), Mooney et al. (1974) y Cristodoulakis y Mitrakos (1987),entre otros, recurren solamente a las diferencias de orden morfol6gico y al concepto deesc1erofilia, tal como 10 derme Schimper (1898, 1903), para explicar las diferenciasfuncionales entre las especies. Con todo, el papel de la esc1erofilia en la economia deI aguafue muy pronto discutido. En efecto, en 1930, Kamp, citado por Amireh (1960), observa quelas caracteristicas morfol6gicas de las hojas de dos Quercus escler6filas perennes deImediterrâneo (Q. ilex y Q. coccifera) no resultan en una reducci6n de la transpiraci6n. Salleoet al. (1990, 1997) llegan a las mismas conc1usiones, demostrando que el nivel de esc1erofiliatiene escasa importancia en la economia deI agua.

Frente a este punto de vista monofactorial, Rambal (1993) opone un enfoquejerarquico. Entre todos los medios de los cuales disponen para amortiguar los déficitshidricos, las plantas utilizan tres principales que se combinan entre si y actUan en diferentesplazos de tiempo: reducci6n de la superficie foliar sometida a la transpiraci6n, aumento de laprofundidad de las raices y actividad de los estomas. Passioura (1976) subraya la importanciade la superficie foliar. «El control deI indice de superficie foliar y de la morfologia es amenudo el medio mas potente de que una planta mesofitica dispone para mejorar su destinocuando esta sometida al estrés hidrico en el campo durante un periodo largo». Poole y Miller(1981) opinan asimismo sobre los arbustos mediterrâneos deI chaparral califomiano: «Lamayor respuesta de los arbustos a los diferentes regimenes de precipitaci6n en los chaparralesconsiste en la modificaci6n deI indice de superficie foliar y no de los parâmetrosfisioI6gicos». Asi, Rambal y Leterme (1987) han encontrado que cuando las precipitacionescrecian de 300 a 1200 mm, Quercus coccifera experimentaba un aumento deI indice desuperficie foliar, que pasaba de 1,5 a 2,5, acompailado por cambios tanto de la estruetura de lacopa como de la resistencia hidraulica al flujo de agua de las raices y de los tallos. Cuandollega a un determinado grado de transpiraci6n y déficit hidrico deI suelo, una planta de altaresistencia hidraulica baja mas su indice de superficie foliar que otra de baja resistenciahidraulica. Este planta puede luego mostrarse mas sensible para mantener su tasa defotosintesis y crecimiento. De otro lado, cuando el volumen de agua en el suelo se encuentralimitado, un aumento de la resistencia hidniulica de las raices permite ahorrar agua durante losperiodos hiunedos para utilizarlo luego en periodos mas secos (Turner 1986a). Se puedenexplicar los cambios de esa resistencia por unas modificaciones de las propiedades hidrâulicasdeI sistema radicular y probablemente por cambios en la densidad y profundidad de las raices.Esta c1aro que tales cambios tendrân una influencia sobre las interacciones entre raices ytallos. El aumento de la densidad y profundidad de las raices puede ser considerado como elmecanismo que mayor importancia tiene en la mejora de la absorci6n de agua.

De la misma manera que las respuestas correspondientes a la superficie foliar y a laprofundidad de las raices, la actividad de los estomas ayuda a la regulaci6n de la pérdida deagua. Cowan (1977) y William (1983) han puesto en evidencia de qué manera la aetividad delos estomas contribuye a la optimizaci6n deI uso deI agua a una escala temporal diaria.


Usualmente se considera coma bien establecido que el cierre de los estomas se encuentra bajoel control de la presi6n de turgencia foliar 0 deI potencial hidrico de la hoja. Sin embargo,algunos autores han demostrado que la conductancia foliar no viene siempre emparejada conel potencial hiOOco 0 presi6n de turgencia. Existen indicaciones de que el déficit hfOOco deIsuelo puede también resultar en el cierre de los estomas afut cuando el estado deI agua en lahoja permanezca sin cambios. Estos datos sugieren que la conductancia foliar es afectada nos610 por el potencial hfOOco de la hoja sino también, y de forma mâs inmediata, por elpotencial hiOOco deI suelo 0 de las raices. Dentro de los mecanismos que causan el cierreestomatico, se ha demostrado también que estaria involucrada la modificaci6n deI balance dedos fitohormonas: citoquinina y acido abscfsico.

Asi pues se han identificado tres respuestas que se combinan para amortiguar lasconsecuencias de la variabilidad de los recursos hiOOcos disponibles. La respuesta de lasuperficie foliar permite a la planta superar las oscilaciones de baja frecuencia tales coma loscambios de las precipitaciones anuales. La respuesta deI sistema radicular amortigua lasoscilaciones de mediana frecuencia tales coma los cambios de la distribuci6n estacional de lasprecipitaciones. Por ultimo, la actividad de los estomas permite optimizar el uso diario deIagua, al adaptarse a las variaciones deI microclima. Cada uno de esos mecanismos estarelacionado con el inmediatamente superior, resultando asi en una estrategia integrada con lacual la planta intenta lograr el equilibrio mâs apropiado de cada conjunto de condiciones. Laelaboraci6n deI concepto de continuo suelo-planta-atm6sfera ha permitido ampliar esteenfoque, centrado en la planta, con el fin de entender paso a paso los mecanismos deregulaci6n y las modalidades de las transferencias hiOOcas entre los diversos compartimentosdeI ecosistema. Las repuestas de las plantas y comunidades mediterrâneas a la limitaci6n deagua seran pues estudiadas siguiendo una perspectiva jerarquica en tres partes. En la primeraserân presentados los mecanismos elementales de la circulaci6n de agua entre suelo, planta yatm6sfera. La cuantificaci6n de esos flujos sera abordada en la segunda parte a dos niveles deestudio, la planta y el ecosistema. Por ultimo, se examinara la variabilidad especffica de lasposibles respuestas, asi coma la posibilidad de defmir unos grupos funcionales frente al estréshiOOco.

2 ANALISIS DE LAS TRANSFERENCIAS DE AGUA A TRAvÉs DEL CONTINUO SUELO-PLANTA

ATMOSFERA

El transporte deI agua en el continuo suelo-planta-atm6sfera es generalmente descrito desdelos trabajos de Van den Honert (1948), Gardner (1960), Cowan (1965) y Philip (1966) basadoen el reconocimiento de que el conjunto suelo-planta-atm6sfera forma un sistema fisico fu1icoy dinâmico. Usando analogias con la ley de Ohm, hay pues que considerar que el agua circulaen cada punto deI sistema desde un nivel de energia determinado hacfa un nivel mâs bajo,haciendo la hip6tesis de que el concepto de potencial hfOOco es tan valido en referencia alagua deI suelo coma al agua de la planta y de la atm6sfera. Puesto que en condicionesnormales la cantidad de agua absorbida por una planta es aproximadamente igual a la cantidadextraida deI suelo por las raices, el flujo de agua a través deI vegetal es considerado comaconservativo, 10 que quiere decir que la transpiraci6n iguala la absorci6n. Mediante estemodela simplificado, y situândose ademâs en pasos de tiempo durante los cuales el régimende transporte de agua se puede considerar coma permanente, es posible expresar el flujo deagua E con la siguiente formula:


en la cual ~"'1 representa la cafda de potencial al interfaz suelo-raiz, ~"'2 la cafda de potencialdentro de la planta y ~"'3 la cafda de potencial entre las hojas y la atm6sfera. RI es laresistencia al interfaz suelo-raiz y R2 la resistencia de la planta. La resistencia R3 es variabley depende deI grado de cierre y de apertura de los estomas asi como de los fen6menos de capalimite durante el paso deI vapor de agua desde el ambiente mas pr6ximo de la hoja hacia lacapa turbulenta que la rodea. En la parte derecha de la Figura 1 se describe la distribuci6n deIpotencial hidrico en el sistema. Las magnitudes de diferencia deI potencial entre los diferentescomponentes no son iguales, siendo alrededor de 1 MPa entre el suelo y las raices y dentro dela planta, 0 sea, entre las raices y las hojas, mientras que esta diferencia alcanza 50 MPa entrelas hojas y la atm6sfera. Por 10 tanto, el flujo de transpiraci6n deI agua a través deI sistemasuelo-planta es dirigido por la demanda evaporativa de la atm6sfera. La curva 1 corresponde aun suelo humedo mientras que las curvas 2 y 3 corresponden a una situaci6n edâfica mas secaya condiciones atmosféricas diferentes con mayor demanda evaporativa en el caso 3.

2.1 Dlnamlca de entrada de agua en la planta: patrones de extraccion radicular

La primera resistencia a la circulaci6n dei agua en el sistema suelo-planta-atm6sfera es laresistencia a la entrada deI agua. La entrada de agua en la planta esta en proporci6n inversa ala swna de las resistencias correspondientes a la planta (Rp) Yal suelo (Rs). En cada horizontede suelo, Rp es proporcional al porcentaje de raices y Rs puede ser calculada mediante laformula siguiente (Gardner, 1960) :

Rs = Log(7rLr2

)

47rKLzr

K = conductividad hidraulica deI sueloL = longitud de raiees por unidad volwnétrica de suelor = radio de la raizz = profundidad deI estrato de suelo considerado

La importancia relativa de ambas resistencias cambia considerablemente durante el periodo dedesecaci6n veraniego. Esto es ilustrado por el trabajo de Mahboubi (1980) relativo al balancehidrico de una graminea perenne, Brachypodium phoenicoides, cultivada en condicionesnaturales en Montpellier. La distribuci6n vertical de la longitud de las raices, establecida en elmaximo deI periodo de crecimiento (25 de mayo), presenta un perfil exponencial clasico ymuestra que existe un importante enraizamiento profundo: el 30 % de las rafces bajan mas allade los 40 cm de profundidad (Fig. 2a). Los perfiles de extracci6n de agua por horizonte desuelo revelan una evoluci6n marcada a 10 largo de la primavera (Fig. 2b). A principios deabril, cuando la proporci6n de agua en los horizontes superficiales es alta, la extracci6nradicular, expresada en mm de agua por dia y por cm de raiz, es mas de 20 veces superior enel horizonte 0-30 cm que en suelo mas profundo. Un mes mas tarde, el perfil es mucho masequilibrado, siendo las extracciones ligeramente mas importantes en la superficie que enprofundidad. Por ultimo, a principios de junio los valores se equiparan en todo el perfil. Setiene que relacionar esta dinamica a la de las resistencias a la entrada de agua en la planta(Fig. 2c). A principios de abril, las resistencias totales son bajas e iguales en todos loshorizontes considerados. Entonces, el contenido en agua deI suelo y las conductividadeshidraulicas son altas. La resistencia deI suelo representa menos deI 1 por ciento de laresistencia total. La resistencia de la planta se hace despreciable en comparaci6n con la deIsuelo hasta los 60 cm de profundidad y ambas son equivalentes mas abajo (hasta los 90 cm).Al final, la resistencia total a la entrada de agua se vuelve muy fuerte en el tercer periodo,

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durante el cual no depende mAs que de la resistencia dei suelo, la de la planta representando aestas alturas menos deI 0.0001 por ciento de la resistencia total.

De manera general, el examen de los perfiles de extracci6n radicular durante elperiodo de desecaci6n muestra que cuando las capas de suelo se desecan, las resistenciasaumentan muy râpidamente y la diferencia de potencial entre las raices y el suelo ('IIr -'Ils) enlos horizontes superficiales no basta entonces para asegurar un flujo de agua a partir de estehorizonte. La extracci6n se desplaza entonces hacia las capas mAs profundas, en el casa deque la densidad de raices sea suficiente. Joffre et al. (I987) han mostrado asimismo c6mo enlas dehesas de la Sierra Morena la profundidad deI sistema radicular de Phalaris aquaticafrente al de gramineas anuales (Vulpia ssp) resulta en un aumento significativo deI aguadisponible (+ de 50 mm) y permite que el periodo de vegetaci6n de las gramineas perennes seextienda durante 3 semanas a fmales de la primavera. El trabajo de Rambal (I984) sobreQuercus coccifera subraya también la importancia de la profundizaci6n dei sistema radicularcomo mecanismo de adaptaci6n a la sequia, pues muestra que la extracci6n de agua por partede las raices situadas por debajo de los 2 m de profundidad alcanza entre el 12 y el 23% de laextracci6n total seglin los anos.

2.2 Resistencia de la planta y cavitacion

El trayecto deI agua dentro de la planta comprende una fase extra-vascular muy corta (menosdeI 1 % deI trayecto) - el agua atraviesa unas células vivas de la raiz antes de llegar a losvasos y luego unas células en las hojas antes de lIegar al nivel de las superficies evaporativas- y otra fase vascular dentro deI sistema circulatorio. La conductividad de la planta dependedeI arquitectura deI sistema conductor y de su grado de integridad, particularmente bajocondiciones de tensi6n extremas. Los elementos conductores deI xilema se componen decélulas muertas lignificadas, las traqueidas, y de los vasos. Los vasos, que se encuentranlinicamente en los angiospermas, resultan deI apilamiento de numerosas células muertas de undiâmetro de unos centenares de micras que han perdido sus paredes transversas. Cada una deesas células forma un elemento deI vaso, que puede tener hasta decenas de millares de célulasen el caso de vasos de varios metros de longitud. Las traqueidas constituyen los principalesconductos de las gimnospermas, a las cuales pertenecen las coniferas. Nacidos de una solacélula, son de un tamaiio reducido, unos mm de longitud para un diâmetro de unas decenas demicras. El agua pasa de un vaso a otro 0 de una traqueida a otra a través los poros depuntuaci6n, que tienen un diâmetro maximo de unas decirnas de micra. No s610 deI diâmetrode los conductos sino también deI tamano de estos poros de puntuaci6n depende lavulnerabilidad de los elementos conductores a la ruptura de la columna de agua dentro de laplanta (Tyree y Cochard 1996). En periodos de restricci6n hidrica fuerte, cuando la tensi6ndei columna de agua supera un umbral critico, ocurre una ruptura a nivel de los poros depuntuaci6n que conduce a la creaci6n de una fase gaseosa en el sena de la savia y, enconsecuencia, a la cavitaci6n de los vasos. La célula se lIena inicialmente de vapor de agua(con un potencial pr6ximo a -0.1 MPa) y luego de aire, que invade la traqueida el vasa enteroprovocando una embolia. Un secundo tipo de disfunci6n deI xilema puede ocurrir durante losperiodos de frio intenso. Una embolia gaseosa puede producirse en inviemo (con temperaturasinferiores a O°C) cuando, al congelarse la savia, aparecen diminutas burbujas de agua en elhielo, que podrân invadir los conductos deI xilema durante el deshielo si las tensiones sonsuficientes. Las especies cuya madera comprende una zona porosa constituida por vasos degran diâmetro, tales coma los Quercus, son mucho mas sensibles a este tipo de embolia quelas especies cuya madera esta constituida por poros difusos y que las coniferas (Cochard y


Tyree, 1990). De manera general, Zimmerman (1983) plantea la hip6tesis de que existe uncompromiso entre la eficacia deI sistema conductor, que permite establecer un amplio flujo deagua dentro de la planta, y su vulnerabilidad a la cavitaci6n y a la embolia.

Numerosos trabajos realizados sobre las especies mediterrâneas se han dedicado acaracterizar la pérdida de conduetividad hidraulica consecuencia de la embolia de los vasos enrelaci6n con el potencial hidrico de la planta (Borghetti et al. 1993, 1998; Lo GuIJo et al.1988, 1991, 1993, 1995, 1998; Salleo et al., 1989, 1993, 1996; Tognetti et al. 1998, 1999;Tyree et al. 1999). Cochard et al. (1992) han medido una pérdida deI 50% de la conductividadhidraulica en los tallos deI ailo de Quercus pubescens por un potencial hidrico deI xilemasituado entre -2.5 y -3 MPa. A --4 MPa la conductancia alcanza s610 el 5% de su valormaximo. Estos resultados concuerdan muy bien con los obtenidos por Lo Gullo y Salleo(1993) en Q. ilex. En los tallos deI ailo, la pérdida de conductividad es cercana al 50% deIpunto de pérdida de turgencia. AI analizar las variaciones estacionales de la perdida deconductividad hidrâulica, Tognetti et al. (1998) han mostrado que el sistema conductor de Q.pubescens es mas eficaz pero mas vulnerable que el de Q. ilex (Fig. 3). Generalmente, lasramas pequeilas son mas afectadas por la embolia que las mayores (Cochard et al. 1992).Salleo y Lo Gullo (1988) han mostrado que en las ramas deI ailo, los peciolos de Laurusnobilis son mucho mas vulnerables a la cavitaci6n que los de Ceratonia siliqua y Oleaoleaster. El analisis de la distribuci6n de diametros de los conductos de los peciolos indicaque los de L. nobilis son mas anchos que los de las dos otras especies. Estos resultadosrefuerzan la hip6tesis de Zimmerman (1983) sobre la segmentaci6n de la planta sugiriendoque el diseilo hidraulico de las plantas esta hecho de tal forma que las ramas menores, que sonmuy vulnerables, puedan ser sacrificadas. Cuando una disfunci6n catastr6fica deI xilemaocurre, Tyree y Sperry (1988) han mostrado que las ramas menores eran las primeras enmorir, 10 que da lugar a una pérdida de superficie foliar y a la reducci6n deI flujo de agua,resultando al final en el mejoramiento deI equilibrio de agua en las hojas que permanecenvivas. La capacidad de los vasos para recobrar el funcionamiento después de una emboliaparece estar también vinculada con sus propiedades anat6micas, tamailo y diâmetro de losporos (Lo Gullo et Salleo, 1993).

i,Seran las especies mediterrâneas menos vulnerables que otras? Existen numerosas ydiversas caracteristicas de la anatomia deI xilema que pueden mejorar la fiabilidad de lossistemas de conductos de agua de las especies mediterraneas (Carlquist 1989). Las numerosastraqueidas vasicéntricas colindantes con muchos vasos actUan como sistemas de conductos desocorro. De hecho se encuentran en numerosos géneros mediterrâneos tales como Quercus,Arctostaphylos, Phyllirea, Rhus, y Banksia. Las traqueidas vasculares también proporcionantejidos conductivos en condiciones de estrés fuerte, y estan presentes en especies caducifoliasde verano yen especies ericoides perennes tales como Cistus y Erica. En el genero Quercus,las especies mediterraneas (Q. pubescens, Q. cerros) no son ni mas ni menos vulnerables a laembolia que las especies templadas (Q. petraea, Q. robur, Q. robra) (Cochard et al. 1992).Algunas diferencias en la vulnerabilidad de los peciolos a la cavilaci6n entre diferentesespecies mediterraneas pueden estar relacionadas con la repartici6n de éstas dentro de lacuenca deI Mediterraneo (Salleo y Lo Gullo 1993). Sin embargo, hasta ahora la mayoria delos trabajos sobre la arquitectura hidraulica y la vulnerabilidad a la embolia de los vegetalesque creeen en clima mediterraneo han sido dedicados a géneros aparecidos antes deI Plioceno(por ejemplo Ceratonia, Hedera, Olea, Phillyrea, Pinus, Quercus, Vitis); es decir, antes deIestablecimiento deI clima meditemineo (Suc, 1984). Por eso Herrera (1992) subraya queresulta muy dificil y atm imposible opinar de manera definitiva acerca deI valor adaptativo deesas propiedades.


2.3 Limitaciones en la saUda de agua: el control estomatico

La salida de agua de la planta hacia la atm6sfera depende de numerosos factores ambientalesy deI grado de cierre y de apertura de los estomas. Al iniciarse la desecaci6n, las curvas deevoluci6n diaria de la conductancia estomâtica tienen generalmente una forma de campanaque alcanza su mâximo a mediodia. Luego, a medida que progresa la sequia, las curvas seaplanan. Hinckley et al. (1978 y 1983) han definido ooa tipologia de estas evoluciones quehemos sintetizada en 3 patrones (Fig. 4). Las curvas de tipo l, en campana, presentan unmâximo a mediodia. Corresponden a situaciones en las cuales la conductancia estomâtica noparece limitada ni por el potencial hidrico deI suelo, ni por el de la hoja, ni por el déficit depresi6n de vapor de agua. En las curvas de tipo 2, dos mâximos diarios son separados por unperiodo de depresi6n a mediados deI dia. Corresponden a situaciones en las cuales 000 de losfactores mencionados mas arriba limita la conductancia. En el tipo 3, las curvan presentan uns610 mâximo al principio deI dia. En este caso, la planta alcanzaria un nivel de potencialhidrico a partir deI cual ocurre una pérdida de turgencia de las hojas. Numerosas medidas deconductancia en el âmbito mediterrâneo confirman los patrones de la figura 4. Por ejemplo, enla figura 5 se presentan las dinâmicas diarias y estacionales deI potencial hidrico y de laconductancia foliar de hojas de Quercus ilex tomadas en Montpellier. Entender losmecanismos subyacentes que controlan la conductancia estomâtica supondria identificar conel mâximo realismo las variables y leyes que rigen el funcionamiento de los estomas encondiciones naturales.

2.3.1 Mode/os empiricos de /a conductancia estomatica

Entre los factores ambientales que actilan sobre la apertura de los estomas, conviene destacarla radiaci6n solar, la disponibilidad de agua en el suelo, el déficit de presi6n de vapor en laatm6sfera, todos ellos factores conocidos como muy importantes (Schulze 1986, Turner 1986a,b). La edad, la situaci6n dentro deI dosel, la concentraci6n interna de COz y el equilibriohormonal de las hojas asi como la historia deI crecimiento, influyen sobre el comportamientode los estomas (Blackman y Davies 1985, Field 1987). Aunque estos factores intrinsecoshayan sido raramente estudiados, se han propuesto varios modelos en los que la apertura delos estomas se relacionada con las variaciones simultâneas de factores climâticos, el déficithidrico deI suelo y el potencial hidrico de la planta (Jarvis 1976, Avissar et al. 1985, Winkel yRambal 1990, Jones 1992). Cuando se fundamentan sobre parâmetros fisicos, estos modelospermiten investigar la regulaci6n deI intercambio deI agua en condiciones naturales medianteel uso de datos bastante simples (Whitehead et al. 1984). Se puede lograr también un mejorentendimiento de las diferencias en la sensibilidad a la sequia comparando diversas especies.Esto permite e1aborar hip6tesis generales a prop6sito de los mecanismos subyacentes quefacilitan la adaptaci6n al estrés hidrico.

Jarvis (1976) y Jones (1992) tienen un modelo basado en las relaciones ya conocidasentre la conductancia estomatica (gs, mmol m-z S-I) y la densidad deI flujo cuântico (Q, }olmolm-z S-I), el déficit de la presi6n de vapor de agua (D, kPa), la temperatura deI aire (Ta, OC), y elpotencial hidrico foliar (1//, MPa) (Fig. 6). La formula general es la siguiente :

gs = gsmar·g(Q)·g(D)·g(Ta)·g( vi}

donde g.mt es la conductancia mâxima y cada g es la funci6n parcial correspondiente a lavariable independiente mencionada (0 ::s; g::S; 1). Los parâmetros que describen la apertura delos estomas en respuesta a la acci6n de los cuatro variables independientes son estimados pormedidas de campo. Dentro de los modelos empiricos, una formula alternativa usando D y II/pd


ha sido utilizado para describir el comportamiento de la conduetancia foliar de Q. suber(Achérar et al. 1991) :

gs = min( gsmax, a Db '!'pd C )

El uso de estos métodos nos ha permitido tener en cuenta las relaciones funcionales quecontrolan el comportamiento de los estomas e interpretar los panimetros utilizados entérminos fisicos. Jarvis (1976) subray6 que tales modelos no son mecanisticos, porque norelacionan los factores deI medio con el funcionamiento de los estomas al nivel de la célula.Sin embargo al presentar este canieter semi-empirico resultan muy utiles para interpretar lasobservaciones de campo y prever la conductancia estomatica incluso en los casos donde no sehan efectuado medidas previas. Conviene subrayar dos limitaciones que afectan este enfoque.La primera es que ignora las probables interacciones entre variables. En efeeto, las funcionesde respuesta dadas en la literatura han sido obtenidas en situaciones controladas en las cualess610 uno 0 dos factores variaban a la vez. En la realidad, todos los factores actliansimultâneamente en procesos interconectados, asi que interacciones son de esperar.

2.3.2 Radiacion solar

La respuesta de los estomas a la luz solar se encuentra bajo la influencia de varios factoresintemos, entre otros la edad de las hojas y el estado hidrico de la planta (Squire y Black 1981,Field 1987). En consecuencia, las relaciones entre conductancia y luz solar resultan bastantevariables. Sin embargo, en plantas bien abastecidas en agua, se suele considerar que larespuesta de la conductancia estomâtica a la luz solar se expresa con Ulla curva hiperb6lica.Este relaci6n toma la siguiente forma:

g(Q) = 1 - exp(-Q/K])

donde Q representa la densidad deI flujo cuântico de la radiaci6n activa en la fotosintesis. Elparametro K] es derivado deI valor minimo de Q necesitado para alcanzar la conductanciaestomatica maxima. Para numerosas especies este valor de Q es aproximadamente de ~ 400J.1mol m-2

S-l (Squire & Black 1981, Jones 1992).

2.3.3 Déficit de presion de vapor de agua y temperatura dei aire

Tenhunen et al. (1981 Y 1982), Lange et al. (1982), Oliveira et al. (1992) observaron Ulladepresi6n de la conductancia estomatica al mediodia solar en el caso de numerosas especiesmediterraneas. Consideraron que esta depresi6n es caracteristica de las especies mediterrâneasy les permite limitar las pérdidas de agua en el momento deI dia en el que la demandaclimatica es maxima. Seria controlado por el déficit de presi6n de vapor de agua. Al contrario,Hinkley et al. (1983) opinan que dependeria de la combinaci6n de varios factores,especialmente deI potencial hidrico instantaneo deI vegetal. Seglin Correia et al. (1990), seriadebida a los efectos inhibitorios de las radiaciones fotosintéticas sobre los cloroplastos. Noobstante, este respuesta no es caracteristica de la flora mediterninea puesto que numerosasespecies cierran sus estomas en respuesta a un aumento deI déficit de vapor de agua (Sheriff1979, Schulze 1986, Infante et al. 1997). La respuesta estomâtica a la humedad puede serlineal 0 curvilinea seglin el sistema de control implicado. Una respuesta de tipo activo resultaen una relaci6n lineal, mientras una respuesta de tipo retroactivo que actlia mediante UIl

cambio en el estado hidrico de las hojas se traduce por una relaci6n no lineal (Johnson yFerrell 1983), seglin las formulas siguientes:

g(D) = 1 - Kl"D cuandoD> l/K1

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cuando D ~ 1/K]g(D) = 0

y

g(D) = exp(-KrD)

donde D es el déficit de presi6n de vapor deI aire colindando con la hoja y K] es unparâmetro.Resulta dificil distinguir entre el papel de la temperatura deI aire y el de la humedad en laconductancia estomatica, puesto que los dos estân correlacionados. Sin embargo, hay un granconcenso en considerar que la conductancia estomâtica alcanza un maximo a 30-35°C(Stalfelt 1962). Entonces la curva de respuesta puede ser expresada asi (Jones 1992) :

g(n = 1 - Kr(Ta- To)2 si (Ta - Toi< 1/K3

g(n = 0 si (Ta - Toi ~1/K3

donde Ta es la temperatura cerca de la hoja y To es la temperatura 6ptima para la apertura delos estomas (g(To) = 1).

2.3.4 Potencial hidrico de las hojas

En los estudios relativos a la funci6n de los estomas, el potencial hidrico es la masfrecuentemente mencionada de las variables aunque no se le atribuyera un papel directo en elcontrol de la pérdida de agua por la planta. En este proceso, la presi6n de turgencia de lascélulas guarda y los reguladores hormonales son considerados como los faetores dominantes(Zeiger 1983, Schulze 1986). Turner (1986a), ha expuesto c6mo diversos grados dedesecaci6n deI suelo y de déficit de vapor en el aire pueden inducir una falta de correlaci6nentre la conductancia de la hoja y su potencial hidrico. Sin embargo, por ser de facil uso innatura, el potencial hidrico sigue siendo una variable de estado muy empleada en modelosfuncionales mas que en mecanisticos (Campbell 1985, Jones 1992). Esto muestra que la bajadeI potencial hidrico de la copa no produce efectos en la resistencia estomatica mientras noexcede un valor crltico mas alla deI cual se produce el cierre de los estomas. La respuesta alpotencial hidrico puede ser expresada con la siguiente formula:

g( fil) = 1/(1 + (lp/ '1'1/2)K4)

donde '1'1/2 es el potencial critico de agua en la hoja (i.e. el valor necesario para reducir al 50%la conductancia estomâtica maxima), y ~ es un parâmetro derivado empfricamente quedescribe el grado de decrecimiento de gs con fi'.

A 10 largo de la desecaci6n, el decrecimiento de la conductancia maxima se puededescibr también con una funci6n reciproca deI potencial de base:

gsmax = I/(a+b'l'J

Pereira et al. (1987) han propuesto una relaci6n deI mismo tipo para Eucalyptus globulus, yAchérar y Rambal (1992), Damesin y Rambal (1995) y Teixeira et al. (1998) para variasespecies de Quercus caraeteristicas deI Mediterrâneo incluyendo Q. ilex, Q. pubescens, Q.faginea y Q. afares. Este decrecimiento ha sido asimismo observado in situ en el caso de otrosQuercus por Reich y Hinckley (1989) y Sala y Tenhunen (1994). La relaci6n potencialconductividad puede ser descrita mediante una relaci6n lineal, sean los Quercus perennes 0

caducifolios, aunque la variabilidad de las repuestas podria originarse en la diversidad de lascondiciones experimentales y en las variaciones de la velocidad de desecaci6n (individuos


j6venes creciendo en contenedores de tamafto limitado frente a individuos adultos encondiciones naturales).

3 CUANTIFICACI6N DE LOS FLUJOS: DEL INDIVIDUO AL DOSEL

El conocimiento de los procesos fisiol6gicos implicados en puntos determinados deI continuosuelo-planta-atm6sfera, 0 sea a nivel de raices, de vasos conduetores y de estomas, no essuficiente para cuantificar con precisi6n el flujo de agua a través de la planta. En efecto,integrar las medidas puntuales de transpiraci6n obtenidas a nivel de hoja a la vez en el tiempo(de medidas instantaneas hasta datos horarios, diarios y anuales) y en el espacio (de la hoja alfollaje y a la comunidad) es un proceso complejo que constituye el objeto mismo deinvestigaciones metodol6gicas. En cambio, desde hace unos alios dos aproximacionescomplementarias permiten medir directa y continuamente las transferencias de agua en elcontinuo. Con la primera, se trata de medir los flujos de agua que atraviesen una ramaparticular de la planta 0 la planta entera. La segunda, basada en medidas micrometeorol6gicasavanzadas permite estimar los flujos de agua por encima de la vegetaci6n. Asi resulta posiblecambiar de escala y obtener resultados validos a nivel de la comunidad vegetal y deIecosistema.

3.1 La transpiracion deI Arbol: medidas de flujos de savia

Varios métodos de evaluaci6n deI flujo de savia se basan en el intercambio de calOT(Swanson, 1994). Entre estos métodos destacaremos el de Granier que usa sensores radialesde flujo de savia sencillos y que tiene la ventaja de permitir un uso continuo en la misma ramadurante varios meses (Granier 1985, 1987a, b; Granier et al. 1996). Una pareja de agujas de20 mm de longitud y de 2 mm de diâmetro se inserta en el xilema, una encima de la otra apuntos distantes de 10 a 15 cm. La aguja superior se calienta por una corriente eléctricaconstante, sirviendo la inferior para medir la temperatura deI tronco 0 temperatura dereferencia. La diferencia de temperatura entre las dos agujas sera maxima cuando el flujo desavia sea nulo, y disminuirâ a medida que aumente este flujo. Una pareja testigo es insertadasin ser calentada, pudiéndose asi medir la diferencia de temperatura inducida por el efecto deIsol 0 deI gradiente de temperatura entre el aire y el suelo, que puede ser muy fuerte aprincipios de la primavera, y por consecuencia corregir los datos obtenidos en las otras parejascalentadas. Este diferencia de temperatura entre las dos agujas corregida es relacionada con ladensidad deI flujo de savia, (es decir el flujo por unidad de superficie de xilema expresada enmm3 mm-2 h-1

) siguiendo la relaci6n propuesta por Granier (1985) y aplicada a numerosasespecies leiiosas (véase Cabibel y Do 1991, YGoulden y Field 1994).

3.2 La evapotranspiracioD deI ecosistema: medidas micrometeorologicas (flujosturbulentos 0 eddy co"elotion)

Los estudios a largo plazo de intercambio de carbono y agua entre la biosfera y el atm6sferarequieren medidas continuas y directas de transferencia de CO2 y vapor de agua. Lasturbulencias deI aire tienen que ser muestreadas en las tres direcciones, midiendo con altafrecuencia (10 medidas per segundo) en el mismo tiempo las concentraciones de los gasesestudiados (H20 y CO2). Se miden también las fluctuaciones de temperatura y humedad deIaire (véase Abulten et al. 2000 para una descripci6n detallada). Los conceptos te6ricos deImétodo de fluetuaciones turbulentas fueron elaborados en los aftos cincuenta (Swinbank,1951), pero las enormes dificultades materiales de toma de datos y almacenamiento no hansido superados hasta los aiios ochenta (Moncrieff et al. 1997). Los primeros resultados


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obtenidos en el Mediterrâneo fueron los de Valentini et al. (1991) sobre una vegetaci6n demacchia. Desde 1998, se han instalado varios otros sitios dentro de la Cuenca Mediteminea.Presentaremos a continuaci6n datos de flujos de savia y de fluctuaciones turbulentos tomadosen Puéchabon, un bosque de Q. ilex cerca de Montpellier (Francia).

3.3 Flujos de agua en un bosque Mediterraneo de enclnas

La figura 7 presenta dos cinéticas diarias que muestran la transpiraci6n en un bosque deencinas que crecen sobre un suelo karstico (sitio de Puéchabon). La primera, deI 5 de julio,corresponde a un periodo en el que la restricci6n hidrica es moderada. La dinâmica deI flujosigue un patr6n disimétrico poco marcado pero caracteristico de las especies mediterrâneas,cuyos estomas presentan una apertura maxima temprano por la maftana. El flujo mâximo fueobservado a las IOde la mailana. Este patr6n se modifica en relaci6n con la sequia. Lasegunda, el 29 de agosto, corresponde a ooa situaci6n de sequia marcada, donde el potencialde base es de -4,2 MPa. A la disminuci6n d.rastica deI flujo se ailade el retraso de su mâximoque fue alcanzado a las 14 h. Este desplazamiento es debido a la existencia de un mecanismode almacenamiento de agua en el ârbol. En efecto, cuando el flujo es débil, el aguaalmacenada en el tronco y las ramas basta para compensar las perdidas iniciales debidas a laevaporaci6n. El flujo de savia no aumenta antes de un plazo determinado, 10 que se traduce enel desfase aquf observado.

En los mismos grâficos exponemos las estimaciones de flujo obtenidas por el métodode correlaci6n de turbulencia. Esos flujos integran las pérdidas de agua de la vegetaci6n y laevaporaci6n deI suelo (que no excede el 10% de la evaporaci6n total en el caso de unacubierta vegetal continua). Resulta muy interesante observar las diferencias y las semejanzas.En la primera fecha, el desfase entre las dos curvas es minimo. El agua es râpidamentemovilizada a nivel de los sensores tan pronto como el ârbol empieza a transpirar. El papel decapacitancia es débil en una situaci6n de flujo abundante. Los resultados obtenidos en lasegunda fecha apoyan el anâlisis hecho a prop6sito de los flujos de savia.

Estas medidas de flujo hechas a escala de la cubierta vegetal pueden ser utilizadas parael câlculo de la conductancia deI dosel y luego de la conductancia estomâtica (véase § 2.3).Respeto a la energia y al flujo de agua, el dosel puede ser considerado como una gran hoja(big leafmodel). Entonces la evaporaci6n se puede calcular mediante la ecuaci6n de PenmanMonteith (Monteith 1965) (Eqn 1):

1D=&R,,+pÂgaD ()/IL 1

&+l+gJgc

donde E es el flujo de vapor de agua estimado mediante 000 de los dos métodos previamenteexpuestos y Rn es la radiaci6n neta por ooidad de suelo (aqui no se ha tenido en cuenta ni elflujo aéreo de calor entre los ârboles, ni el flujo de calor proveniente deI suelo). D es el déficitde saturaci6n deI aire a una altura de referencia por encima deI dosel, & es el ratio deI aumentode calor sensible sobre el calor latente con la temperatura en aire saturado, p es la densidaddeI aire y Â. el calor latente de vaporizaci6n deI agua. ga y gc son la conduetanciaaerodinamïca para el flujo de vapor entre las superficies evaporativas y la altura de referenciay la conductancia de la copa respectivamente. La conduetancia deI dosel, gc , puede ser,entonces, calculada mediante la inversion de la Eqn 1.

ÂEgag = -------=-----C cRn-ÂE(l+c)+pÂgaD


Para tener en cuenta el desfase entre E y el flujo de agua, ha sido necesario asumir la hip6tesisque el efecto amortiguador debido al almacenamiento de agua en las ramas puede serrepresentado por una ecuaci6n diferenciallineal semejante a una red resistencia-conductancia(Tyree 1988). Por ultimo, se puede calcular la conductancia estomatica de la copa a partir dela conductancia foliar, usando métodos similares a las desarrollados por la asimilaci6n deIcarbono (Hollinare 1984; Kif y Vera 1991, Teixeira et al. 1998).

4 IMPORTANCIA DE LA RESTRfCCI6N HfDRICA EN LOS ECOSISTEMAS MEDITERRANEOS

4.1 Patrones homeostaticos

Numerosas observaciones indican que el valor diario maximo deI potencial hidrico de lashojas varia poco, no importa cuan contrastadas sean las condiciones deI medio (Jarvis 1976;Aston and Lawlor 1979; Whitehead et al. 1984; Schulze 1986). Este valor cambia a cortoplazo en respuesta a las variaciones de la radiaci6n solar, y también a largo plazo, enrespuesta a los cambios estacionales deI medio ambiente. La figura 8 presenta los potencialeshidricos (lf/oùn) de vinas medidas en cuatro parcelas de condiciones edâficas contrastadas en elSur de Francia durante 2 anos de estudio, en escalas de tiempo diarias y estacionales (Winkely Rambal, 1993). Los valores diarios minimos deI potencial hidrico de las hojas siguen unatendencia estacional simple con un pico alrededor de -2.0 MPa al final deI verano. Noobstante las diferencias de elima entre los dos anos y la diversidad de las combinacionessuelo/cultivar, la diferencia entre los valores de If/min en un momento determinado no superaba0.5 MPa. Los valores observadas en este trabajo no difirieron mas entre si que los publicadosde vinas no regadas, plantadas en condiciones naturales aunque corresponden a situacionesmas diversas tanto climaticas 0 edificas, como de practicas culturales, de cultivares, de edadde plantas, etc. La figura 8b muestra los valores instantâneos de lJ'L registrados durante dosdias soleados deI verano. AI combinar los datos de las diversas parcelas y anos, aparece ungrado de coherencia en el estado hidrico de las hojas de las vinas. Siguiendo el curso diurnodeI sol, el valor de lJ'L cae de - 0,2 MPa al amanecer hasta -1,7 MPa a mediodia, con unaamplitud (zona rayada) de cerca de 0,5 MPa a 10 largo deI dia. Seglin Salleo y Lo Gullo(1985), los cambios en el potencial hidrico de las hojas de vina son de dos tipos que actlian ala vez y son deI mismo orden de magnitud, (aproximadamente 1,5 MPa): el estacional, lento,y el diario, rapido. En cualquier caso, se trate de las variaciones cielicas diurnas causadas porla demanda evaporativa 0 bien de las variaciones estacionales de la humedad deI suel0 0 deIaire (es decir sea cual sea la escala temporal de las variaciones), es como si el estado hidricode las vinas bajo elima mediterraneo permaneciera dentro deI estrecho ambito imprescindiblepara mantener un metabolismo foliar adecuado.

Los unicos mecanismos que permiten a las plantas lograr la homeostasis deI estadohidrico interno son los cambios de conductancia interna via embolia (cf. § 2.2) (Meidner1983). l.Cuales son pues las estrategias a las que las plantas pueden acudir para limitar elefecto deI estrés hidrico? La observaci6n de los cambios de estado hidrico en el curso deItiempo ensefta que éste evoluciona seglin dos cielos: el primero es un cielo diario donde lademanda evaporativa alcanza su maximo cerca deI mediodia solar (cf § 2.3.2); el secundo esun cielo anual donde el estrés hidrico maximo ocurre durante la sequia estival caracteristicade los climas mediterrâneos. Las respuestas de las plantas a los restricciones impuestas pordichos cielos se ejercen a dos niveles (Schulze et al. 1987): (i) el control instantâneo de latranspiraci6n a través de los estomas y (ii) la capacidad de sobrevivir a periodos de sequia de

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varias semanas de duraci6n, 10 que depende de las relaciones a largo plazo entre la planta y elsuelo.

Hemos descrito en la segunda parte de este trabajo c6mo el primer nivel ha sidoestudiado por extenso. A partir dei conocimiento detallado asf obtenido ha sido posibledesarrollar modelos empiricos de la actividad de los estomas. Sin embargo, tales modelossiguen siendo de poco interés cuando se trata de entender las relaciones hidricas en la plantaentera. Passioura (1986) ha expuesto que los déficits hfdricos a corto plazo pueden tener unaescasa influencia sobre el crecimiento total de la planta. El segundo nivel, es decirconcretamente la planta entera funcionando coma proceso integrado, es todavia menosconocido, sobre todo en condiciones naturales. Esto se debe por parte a la falta de datoscorrespondientes a la dinâmica a largo plazo de los parâmetros morfol6gicos, por ejemplo losque controlan la dinâmica de la raz6n rafz/tallo en relaci6n con las variaciones de ladisponibilidad en agua. También se origina otra dificultad en la existencia de las cornpiejasretroalimentaciones que existen entre las raices y los tallos al imponerse unos mecanismossubyacentes (por ejemplo el cierre de los estomas en respuesta a ABA sin una bajada deipotencial hfdrico de las hojas). Sin embargo, la conductancia hidrâulica de la planta enterapuede ser utilizada para analizar las variaciones diarias y estacionales de la conductanciaestomâtica y de la eficacia dei uso dei agua. Con el câlculo de las conductancias estomâtica ehidrâulica basado en el ârea foliar total, Meinzer y Granz (1990) han demostrado c6mo lacoordinaci6n entre estos dos parâmetros podria ayudar a la permanencia de la homeostasis deiestado hidrico de la planta.

4.2 ;.Se observa un compromiso entre la restriccion sufrida y la capacidad detranspiraci6n ?

Estudios realizados en los ecosistemas mediterrâneos de Califomia y Chile coma losde Poole y Miller (1975, 1978), mostraban diferencias de tolerancia a la sequia dentro de lasespecies arbustivas dei chaparral y matorral. Estos autores asumian que el grado de toleranciaa la sequia, la sensibilidad de los estomas y la capacidad de crecimiento estaba ligado a laaccesibilidad al agua dei suelo a través de sistemas radicales muy diferentes. Asi, segim ellos,las especies que poseen sistemas radicales superficiales tienden a cerrar sus estomas cuando elpotencial de base es bajo y sus tejidos son los mas resistentes a la sequia. Han observadotendencias claras en el comportamiento hidrico de las plantas. Asi, los valores mâximos deconductancia de la hoja para especies perennes y caducifolias califomianas estâncomprendidos entre valores muy altos (cerca de 400 mmol m-2

S-I) y valores muy bajos (cercade 100 mmol m-2

S-I), con un promedio de 260 mmol m-2S-1 (n = 8). Observaron el mismo

orden de especies respecto al potencial hidrico foliar antes de la salida dei sol, cuyos valoresestaban comprendidos entre > -6,5 MPa y -2,0 MPa. El orden asi determinado reflejaigualmente la profundidad dei enraizamiento. El rnismo patr6n ha sido puesto en evidencia enel casa dei matorral: la conductancia estomâtica mâxima tomaba valores comprendidas entre200 y 60 mmol m-2

S-I, también asociada con las variaciones dei potencial hidrico, entre -6.0y -3.5 MPa, y con la profundidad de las raices.

Desgraciadamente, existen otros resultados que no apoyan la hip6tesis de Poole yMiller, resultando diflcil proponer un modela general para todas las especies en losecosistemas de tipo meditemneo. Rhizopoulou y Mitrakos (1991), estudiando Il especiesperennes dominantes en la cuenca mediterrânea, encontraron un valor medio de conductanciamâxima de 320 mmol m-2

S-I, cercano a los valores publicados para algunas especiesMediterrâneas de Quercus (Acherar and Rambal, 1992). A partir de estos resultados se puededibujar una relaci6n de oposici6n entre la conductancia y el potencial hidrico. Los valores mâs


altos de conductancia estomâtica mâxima estân asociados con el estrés hidrico minimo (véasefig. 9). Esto coincide con los resultados de Davis y Mooney (1986) y Rambal (1993) que hanconc1uido que la tolerancia a la sequia y la sensibilidad estomâtica no estân necesariamenterelacionados con la profundidad de las raices, con la humedad deI suelo disponible para lasplantas 0 con el grado deI estrés estacional al cualla planta es sometida.

Basândose en los trabajos de Duhme (1974) y Duhme y Hinckley (1992), realizadosen el sur de Francia, presentamos en la figura 10 un ensayo de definici6n de gruposfuncionales de resistencia a la sequfa. Obtenidos durante una sequia estival moderada, lospotenciales de base permiten ordenar las especies, el grupo perenne dando los valores mâsnegativos. Esos datos traducen la presencia de rafces muy superficiales (coniferas) y/o un usoimportante de los recursos hidricos deI suelo (especies esc1er6filas). Esta Ultima caracterfsticasupone una capacidad de resistencia a un aumento imprevisible de la restricci6n hidrica. Salvoen el casa de las confferas, cuyos potenciales minimos alcanzan --4.8 MPa, los promedios delos valores mfnimos se establecen alrededor de --4.0 MPa, nivel generalmente observado enlas especies mediterrâneas (Castell et al. 1994, Gallego et al. 1994, Lansac et al. 1994, Sala yTenhunen 1994, Damesin et al. 1997, 1998b). La delimitaci6n de grupos es facilitada cuandousamos la amplitud deI potencial. Este parâmetro traduce a la vez la importancia de latranspiraci6n y la resistencia a la transferencia de agua. En otros ténninos, la amplitud deIpotencial integra la arquitectura hidrâulica y la respuesta individual a la demanda c1imâtica.Dentro de los caducifolios, los valores se ordenan de las especies no mediterrâneas hasta lasmediterrâneas, siendo mas altos que los de las especies perennes mientras que los grupos tipolaurel y los esc1er6filos se destacan de las confferas. Las caducifolias de verano 0 especiesmalac6filas se acercan a las caducifolias de inviemo.

A través de esta revisi6n, hemos subrayado la diversidad y la complementariedad delos numerosos mecanismos morfol6gicos y fisiol6gicos de resistencia a la sequia. Resultaclaro que las plantas combinan en diferentes plazos de tiempo los varios mecanismosdisponibles para amortiguar los déficits hidricos. Sin embargo, el mejor entendimiento de losmecanismos fisiol6gicos elementales y la mejor comprensi6n de las interacciones entreniveles jerârquicos imbricados no permiten concluir sobre el valor adaptativo de talesmecanismos 0 caracterfsticas morfol6gicas (e.g. arquitectura hidrâulica). Aceptar el reto deevaluar el interés adaptativo de unas propiedades funcionales de las especies actualmentepresentes en âmbitos mediterrâneos supondrfa ampliar nuestro conocimiento a génerosaparecidos antes y después deI establecimiento deI clima mediterrâneo.

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