RESPUESTA DE LA INOCULACIÓN DE MICORRIZAS...
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RESPUESTA DE LA INOCULACIÓN DE MICORRIZAS EN PLÁNTULAS DE AGUACATE Persea americana Mill VARIEDAD HASS EN DIFERENTES SUSTRATOS. YOHANA PATRICIA MELO HERNÁNDEZ, I.A. UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS COORDINACION GENERAL DE POSGRADOS PALMIRA 2011
Transcript of RESPUESTA DE LA INOCULACIÓN DE MICORRIZAS...
RESPUESTA DE LA INOCULACIÓN DE MICORRIZAS EN PLÁNTULAS DE
AGUACATE Persea americana Mill VARIEDAD HASS EN DIFERENTES
SUSTRATOS.
YOHANA PATRICIA MELO HERNÁNDEZ, I.A.
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
COORDINACION GENERAL DE POSGRADOS
PALMIRA
2011
RESPUESTA DE LA INOCULACIÓN DE MICORRIZAS EN PLÁNTULAS DE
AGUACATE Persea americana Mill VARIEDAD HASS EN DIFERENTES
SUSTRATOS.
YOHANA PATRICIA MELO HERNÁNDEZ
Ingeniera Agrónoma
Trabajo de tesis para optar al título de Magister en Ciencias Agrarias con
Énfasis en Suelos
Dirigido por:
Juan Carlos Menjivar Flores I.A. MSc. PhD
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
COORDINACION GENERAL DE POSGRADOS
PALMIRA
2011
DEDICATORIA
A mi Hijo SAMUEL por ser la más grande inspiración en mi vida, por ser mi todo.
A mi Esposo JOHN por su amor y apoyo para culminar mis logros
A mi Madre AMANDA por su enseñanza de la Vida
A mi Padre JULIO por su apoyo incondicional
A mis Hermanos WALTER y JANNER por su cariño y tolerancia
A mis Familiares y Amigos por su cariño
AGRADECIMIENTOS
Mis sinceros agradecimientos a:
A DIOS por todo lo que me ha dado.
Dr. Juan Carlos Menjivar Flores, por sus enseñanzas quien más que un maestro
ha sido un padre para mí.
Biol. Ana Milena Gutiérrez Terán, por la formulación del proyecto en el cual se
financio este trabajo.
Dra. Shirleny Zapata, por su apoyo y comprensión
Dr. Danilo Ríos, por las instalaciones para el desarrollo de este trabajo.
Al Grupo de Investigación en Uso y Manejo de Suelos y Aguas con Énfasis en
Degradación de Suelos.
A todo el personal de Corporación Biotec y del Vivero Profrutales que siempre
estuvieron dispuestos a apoyarme y ofrecerme su ayuda.
A mis Amigos Sarah Verónica Carvajal, Ifigenia Hurtado, Clever Gustavo y
Margarita por estar ahí y brindarme su apoyo incondicional.
Y a todos aquellos que de alguna manera colaboraron en la realización de este
trabajo.
A TODOS MUCHAS GRACIAS
“La facultad y los jurados de tesis no se harán responsable
de las ideas emitidas por el autor”
Articulo 24, resolución 04 de 1974
CONTENIDO
Pag.
INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 17
1. OBJETIVOS ..................................................................................................... 19
1.1. OBJETIVO GENERAL ................................................................................. 19
1.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................ 19
2. REVISIÓN DE LITERATURA ............................................................................ 20
2.1. EL AGUACATE ............................................................................................... 20
2.1.1.Clasificación Taxonómica .......................................................................... 20
2.1.2.Origen y Centro de Distribución ................................................................ 20
2.1.3.Botánica y Morfología ................................................................................ 22
2.1.4.Cultivares .................................................................................................. 23
2.1.5.Variedad Hass ........................................................................................... 24
2.1.6.Propagación .............................................................................................. 26
2.1.7.Portainjertos .............................................................................................. 27
2.1.8.Situación Mundial ...................................................................................... 28
2.1.9.Situación Nacional..................................................................................... 29
2.1.10.Requerimiento Edafico del Cultivo ......................................................... 31
2.2. INTERACCIONES EN LA RIZOSFERA. ......................................................... 33
2.3. HONGOS MICORRICICO ARBUSCULARES ................................................. 34
2.4. ACTIVIDAD Y BIOMASA MICROBIANA ......................................................... 39
2.5. SUSTRATOS ................................................................................................. 42
2.5.1. Compost de Cachaza ............................................................................... 45
2.5.2.Cascarilla de Arroz .................................................................................... 46
2.5.3.Bagazo ...................................................................................................... 48
2.5.4.Carbonilla .................................................................................................. 48
3. MATERIALES Y METODOS ................................................................................. 50
3.1 LOCALIZACIÓN ............................................................................................... 50
3.2 DESCRIPCIÓN DEL EXPERIMENTO ............................................................. 51
3.2.1 Diseño Experimental .................................................................................... 41
3.2.2 Descripción de los tratamientos ................................................................ 51
3.2.3 Descripción de la Unidad Experimenta ..................................................... 52
3.3. VARIABLES DE RESPUESTA Y METODOLOGIAS DE LABORATORIO
PARA SU DETERMINACIÒN ............................................................................. .... 53
3.3.1. Caracterización Físico Química de los sustratos .................................. 53
3.3.2. Variables Biológicas .............................................................................. 53
3.3.1. Variables Fisiológicas ........................................................................... 54
3.4. ANÁLISIS ESTADISTICO ........................................................................... 55
3.5. CONDUCCIÓN DEL EXPERIMENTO ........................................................ 55
3.5.1. Fase de Semillero ................................................................................. 55
3.5.2. Fase de Vivero ...................................................................................... 56
3.5.3. Épocas de Muestreo ............................................................................. 59
4. RESULTADOS Y DISCUSION ......................................................................... 60
4.1. Variables Químicas del Sustrato ................................................................. 60
4.2. Variables Físicas del Sustrato ..................................................................... 61
4.2.1.Densidad Real ....................................................................................... 62
4.2.2.Densidad Aparente ................................................................................ 63
4.2.3.Porosidad Total ...................................................................................... 65
4.2.4.Macroporosidad ..................................................................................... 66
4.2.5.Microporosidad ...................................................................................... 68
4.2.6.Curva de Retención de Humedad .......................................................... 70
4.3. Variables Biológicas .................................................................................... 72
4.3.1. Actividad Microbiana ............................................................................. 72
4.3.2. Biomasa Microbiana del Carbono ......................................................... 74
4.3.3. Cociente Metabolico .............................................................................. 77
4.3.4. Colonización de HMA ............................................................................ 80
4.4. Variables Fisiológicas ................................................................................. 84
4.4.1. Variables de Crecimiento ...................................................................... 84
4.4.2. Materia Seca en Raíces ........................................................................ 95
4.4.3. Materia Seca Aerea .............................................................................. 96
4.4.4. Longitud de Raíz ................................................................................... 97
4.4.5. Materia Seca Total .............................................................................. 101
5. CONCLUSIONES ........................................................................................... 102
BIBLIOGRAFIA ................................................................................................... 104
ANEXOS…… ...................................................................................................... 114
LISTA DE TABLAS
Pag.
Tabla 1. Caracteristicas de la variedad de aguacate Hass ................................... 25
Tabla 2. Área producción y rendimiento del aguacate en Colombia. 2008 ........... 31
Tabla 3. Ánálisis químico de la composición de la cascarilla de arroz en
Colombia ............................................................................................................... 47
Tabla 4. Análisis de la composición de la cascarilla de arroz en diferentes
países .................................................................................................................. 47
Tabla 5. Descripción de los tratamientos .............................................................. 51
Tabla 6. Descripción de las variables físico-químicas y metodología para su
determinación ....................................................................................................... 53
Tabla 7. Descripción de las variables fisiológicas y metodología para su
determianción ....................................................................................................... 54
Tabla 8. Propiedades químicas iniciales de los sustratos evaluados ................... 61
Tabla 9. Prueba de comparación de medias para las variables de crecimiento de
plántulas de aguacate despues de la injertación .................................................. 94
LISTA DE FIGURAS
Pag.
Figura 1. Distribución del aguacate en el mundo hasta antes de 1915 ................ 21
Figura 2. Localización geográfica del sitio de estudio .......................................... 50
Figura 3. Arreglo experimental de los tratamientos en invernadero ..................... 52
Figura 4. Clasificación de la semilla por tamaño .................................................. 55
Figura 5. Establecimiento del semillero ................................................................ 56
Figura 6. Establecimiento del experimento ......................................................... 57
Figura 7. Experimento establecido en invernadero .............................................. 57
Figura 8. Injertación del experimento con la variedad Hass ................................. 58
Figura 9. Limpieza del material vegetal del experimento para el control de
afidos………………………………………………………………………………………58
Figura 10. Plántulas de aguacate 150 dds ........................................................... 59
Figura 11. Densidad real en diferentes sustratos empleados para la producción
de plántulas de aguacate ...................................................................................... 63
Figura 12. Densidad aparente en diferentes sustratos empleados para la
producción de plántulas de aguacate ................................................................... 64
Figura 13. Porosidad Total en diferentes sustratos empleados para la producción
de plántulas de aguacate ...................................................................................... 65
Figura 14. Macroporosidad en diferentes sustratos empleados para la producción
de plántulas de aguacate ...................................................................................... 67
Figura 15. Microporosidad en diferentes sustratos empleados para la producción
de plántulas de aguacate ...................................................................................... 69
Figura 16. Curva de retención de humedad en diferentes sustratos empleados
para la producción de plántulas de aguacate ....................................................... 71
Figura 17. Actividad microbiana en sustrato medida como µg C-CO2 durante tres
días de incubación ................................................................................................ 73
Figura 18. Biomasa microbiana del carbono medida como µgC en diferentes
sustratos ............................................................................................................... 75
Figura 19. Biomasa microbiana del carbono medida como µgC en diferentes
sustratos bajo tres dosis de inoculo de micorriza comercial ................................. 76
Figura 20. Cociente metabólico en diferentes sustratos ............................. ……..78
Figura 21. Cociente metabólico en diferentes sustratos con inoculación de 0,
20 y 30g de micorriza ................................................................................... ……..78
Figura 22. Intensidad de Colonización de HMA en diferentes sustratos .............. 80
Figura 23. Estructuras de HMA en raíces de aguacate Hass. a) vesícula. b)
Micelio interno. c) Micelio externo ......................................................................... 81
Figura 24. Presencia de arbúsculos en diferentes sustratos ............................... 82
Figura 25. Intensidad de Colonización de HMA en raíces de aguacate bajo
tres dosis de inóculo comercial ............................................................................. 83
Figura 26. Presencia de arbúsculos en raíces de aguacate bajo tres dosis de
inóculo comercial .................................................................................................. 84
Figura 27. Longitud del tallo de plántulas de aguacate propagadas en diferentes
sustratos con 0, 20 y 30 g. de micorriza 30 ddt..................................................... 85
Figura 28. Diámetro del tallo de plántulas de aguacate propagadas en diferentes
sustratos 30 ddt .................................................................................................... 86
Figura 29. Diámetro del tallo de plántulas de aguacate 30 ddt bajo diferentes dosis
de inóculo comerial ............................................................................................... 86
Figura 30. Diámetro del tallo de plántulas de aguacate propagadas en diferentes
sustratos con 0, 20 y 30 g. de micorriza 30 ddt..................................................... 87
Figura 31. Numero de plantas de aguacate injertadas con la variedad Hass a 30 y
60 ddt ................................................................................................................... 89
Figura 32. Porcentaje de prendimiento de los injertos de aguacate 90 ddt bajo
diferentes dosis de inóculo comercial. .................................................................. 90
Figura 33. Porcentaje de prendimiento de los injertos de aguacate 90 ddt .......... 91
Figura 34. Diámetro de copa de plántulas de aguacate en diferentes sustratos 150
(dds). .................................................................................................................... 91
Figura 35. Diámetro del patrón de plántulas de aguacate en diferentes sustratos
150 (dds). .............................................................................................................. 92
Figura 36. Longitud de la copa de plántulas de aguacate en diferentes sustratos
150 (dds). .............................................................................................................. 92
Figura 37. Plántulas de aguacate propagadas en diferentes sustratos con 0, 20
y 30 g. de micorriza……………...………………….…………………………………..94
Figura 38. Materia seca en raíces de plántulas de aguacate propagadas en
diferentes sustratos con 0, 20 y 30 g. de micorriza ............................................... 95
Figura 39. Materia seca aérea de plántulas de aguacate propagadas en
diferentes sustratos con 0, 20 y 30 g. de micorriza ............................................... 96
Figura 40. Longitud de raíz principal de plántulas de aguacate propagadas en
diferentes sustratos ............................................................................................... 98
Figura 41. Longitud de raíz principal de plántulas de aguacate propagadas en
diferentes sustratos con 0, 20 y 30 g. de micorriza ............................................... 99
Figura 42. Desarrollo radical de plántulas de aguacate propagadas en diferentes
sustratos con 0, 20 y 30 g. de micorriza ............................................................. 100
Figura 43. Materia seca en raíces de plántulas de aguacate propagadas en
diferentes sustratos con 0, 20 y 30 g. de micorriza ............................................. 101
LISTA DE ANEXOS
Pag.
Anexo 1. Metodología para la determinación de actividad microbiana .............. 114
Anexo 2. Metodología para la determinación de Biomasa microbiana ............... 115
Anexo 3. Metodología para la tinción de raíces (Phillips y Hayman 1970)……..116
Anexo 4. Caracterización inicial de los sutratos evaluados ................................ 117
Anexo 5. Análisis de varianza para la caracterización física de los sustratos
evaluados ........................................................................................................... 118
Anexo 6. Análisis de varianza para la actividad microbiana de los sustratos
evaluados ........................................................................................................... 119
Anexo 7. Análisis de varianza para la biomasa microbiana de los sustratos
evaluados .......................................................................................................... 120
Anexo 8. Análisis de varianza para la colonización de HMA en raíces ............. 121
Anexo 9. Análisis de varianza para variables de crecimiento 30 ddt .................. 121
Anexo 10. Análisis de varianza para número de plantas injertadas ................... 123
Anexo 11. Análisis de varianza para porcentaje de prendimiento del injerto ..... 124
Anexo 12. Análisis de varianza para variables de crecimeinto despues de la
injertación ........................................................................................................... 124
Anexo 13. Análisis de varianza para la acumulación de materia seca en
plántulas de aguacate ......................................................................................... 126
Anexo 14. Matriz de correlación de pearson ..................................................... 130
RESUMEN
En los últimos años, Colombia ha incrementado el área cultivada en aguacate,
convirtiéndose en un renglón de importancia para el país. Paralelo a este
incremento, debe desarrollarse la actividad viverística, la cual soporta las
necesidades de material de propagación. Sin embargo, para el 2009, los viveros
comerciales reportaron pérdidas en la producción de plántulas de aguacate que
sobrepasaron el 30%. Una de las principales causas corresponde a materiales con
poco desarrollo del sistema radical. Con el propósito de generar conocimiento
sobre el manejo de esta especie en condiciones de vivero, se realizó un
experimento para generar alternativas biológicas así como identificar un sustrato
adecuado, que mejore el desarrollo de las plántulas de aguacate cultivar Hass. El
diseño experimental fue completamente al azar, los tratamientos correspondieron
a tres dosis de micorriza comercial y las combinaciones de cuatro sustratos,
incluyendo el sustrato testigo (manejo del viverista), para un total de 12
tratamientos. Se midieron variables físicas, químicas y biológicas del sustrato y de
crecimiento y desarrollo en la planta. El resultado del análisis de varianza muestra
que existen diferencias significativas entre tratamientos, la prueba de comparación
de medias mostró que los mayores valores para la biomasa microbiana, longitud y
diámetro de copa y patrón 150 días después de la siembra. Así mismo la mayor
colonización de micorrizas se presentaron en el sustrato 3 (20% compost + 60%
carbonilla + 10% cascarilla + 10% bagazo) y la mejor respuesta de los hongos
micorrizicos arbusculares (HMA) se presentó cuando se inoculó 20 g de micorriza
comercial.
Palabras claves: Sistema radical, crecimiento en vivero, actividad microbiana,
Hongos micorrízicos arbusculares, palto.
SUMMARY
In recent years, Colombia has increased the area planted in avocados, becoming
an agricultural item of national importance. Parallel to this increase, nursery activity
should be developed, which supports the needs for propagation material. However,
in 2009, commercial nurseries reported losses of avocado production exceeding up
to 30%. One of the main reasons is the poorly developed root system of planting
materials. In order to generate knowledge about the management of avocado in
nursery conditions, an experiment was conducted to generate biological
alternatives and to identify a suitable substrate that enhances the growth
development of Hass avocado seedlings. The experiment followed a complete
random design, and the treatments consisted of three doses of commercial
mycorrhiza and the combination of four substrates, including the control substrate
(nursery management) for a total of 12 treatments. Measured variables included
physical, chemical and biological substrate and growth and development of the
plant. The result of the analysis of variance showed significant differences between
treatments, the comparison of means test showed higher values for microbial
biomass, length and diameter of the canopy and rootstock 150 days after sowing.
Also, an increased in mycorrhizal colonization occurred in substrate No. 3 (20%
compost + 60% carbon + 10% + 10% husk bagasse) and the best response of
arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) was presented when the plantings were
inoculated with 20 g of commercial mycorrhiza.
Keywords: root system, growth in nursery conditions, microbial activity, arbuscular
mycorrhizal fungi, root rot.
17
INTRODUCCIÓN
Colombia tiene un área cultivada en aguacate importante que es la base para
futuros desarrollos. Dicha área viene incrementándose, debido a las políticas
del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural y a la importancia
internacional que ha adquirido al dejar de ser un fruto exótico para irse
incorporando en la dieta obligada en muchos países (Ríos et al, 2005).
Esta fruta, ha sostenido un permanente incremento en su producción
mundial, pasando de producirse 2.510.088 toneladas en 1999 a 3.585.156
toneladas en 2009. Esto significa un incremento de 51.43% en diez años
(FAOSTAT, 2011). En Colombia, en el 2005 la producción se incrementó en
un 63%, alcanzando un total de 185.800 toneladas y un área cultivada de
17.084 ha (Velásquez, 2006).
Paralelo a esto debe desarrollarse la actividad viverística, la cual soporta las
necesidades de material de propagación para siembras nuevas, resiembras y
renovaciones normales que se presentan cada año (Ríos et al, 2003).
Sin embargo, los viveros comerciales reportan pérdidas en la producción de
plántulas de aguacate que sobrepasan el 30%1. Una de las principales
causas corresponde a materiales con poco desarrollo del sistema radical, lo
que conlleva a una menor absorción de nutrientes y por consiguiente no se
garantiza una adecuada adaptación en campo. Esta problemática, hace que
la etapa de vivero sea crítica en la cadena productiva puesto que, ocasiona
un aumento considerable en los costos de producción de este frutal.
Actualmente en el país se han realizado muy pocas investigaciones sobre el
manejo de esta especie en condiciones de vivero, por tal razón, se hace
18
necesario generar alternativas de manejo que garanticen la competitividad
del cultivo desde esta etapa.
Para abordar esta problemática, la inoculación con hongos micorricico
arbusculares (HMA) en estado de plántula, se presenta como una alternativa
biológica que mejora la absorción de nutrimentos puesto que el micelio
externo de estos microorganismos explora un mayor volumen de suelo
llegando hasta donde la raíz no puede llegar por su anatomía (Salazar-
García, 2002).
Además, se hace necesario identificar un sustrato a un nivel local que este
constituido por componentes de bajo costo y alta disponibilidad, que
proporcione un rápido crecimiento de raíces, una buena aireación,
capacidad de almacenamiento de agua, con características químicas
óptimas, y que favorezca el establecimiento de una simbiosis efectiva para el
desarrollo de la plántula.
La selección del sustrato adecuado, así como el uso de alternativas
biológicas que mejoren la nutrición y desarrollo de las plántulas de aguacate,
se constituye en una opción para la producción de materiales de vivero con
características óptimas para su establecimiento en campo, aportando
conocimiento científico sobre la actividad rizosferica en sustratos.
19
1. OBJETIVOS
1.1. OBJETIVO GENERAL
Evaluar la respuesta de plántulas de aguacate Persea americana Mill
variedad Hass a la inoculación de micorrizas en diferentes sustratos bajo
condiciones de vivero.
1.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
o Comparar la respuesta de la colonización de micorrizas con el
desarrollo de plántulas de aguacate variedad Hass, en diferentes
sustratos.
o Evaluar la relación entre la actividad y biomasa microbiana y la
inoculación de HMA en diferentes sustratos con el desarrollo de
plántulas de aguacate variedad Hass.
o Determinar la relación entre el cociente metabólico del sustrato y el
desarrollo y crecimiento de plántulas de aguacate variedad Hass.
20
2. REVISIÓN DE LITERATURA.
2.1. EL CULTIVO DE AGUACATE
2.1.1. Clasificación Taxonómica
Reino: Vegetal
División: Spermatophyta
Subdivisión Angiospermae
Clase: Dicotyledoneae
Subclase: Dipétala
Orden: Ranales
Familia: Lauraceae
Género: Persea
Especie: Persea americana Miller
Nombre común: Aguacate, Palto
Esta especie, pertenece a la familia de las Lauraceae, la cual es
considerada junto a otras como la más primitiva de las dicotiledóneas; está
formada por árboles o arbustos y algunas parásitas trepadoras. La familia
Lauracea comprende cerca de 40 géneros y alrededor de 1000 especies
distribuídas en las regiones tropicales y subtropicales del mundo (Avilan et
al., 1995).
2.1.2. Origen y Centro de Distribución
El aguacate, Persea americana Miller, es una planta originaria de las
montañas y bosques tropicales y subtropicales de México y Centroamérica.
Es una especie cultivada desde hace muchos siglos en diferentes partes del
21
mundo. Sin embargo, el cultivo comercial de esta especie es relativamente
reciente (Salazar – García, 2002).
En la época colonial los españoles introdujeron el aguacate a otros países
Americanos y a Europa (Figura 1). A finales del siglo XIX y principios del XX
el consumo de aguacate estuvo basado en la producción de plantas de las
razas Mexicanas y Antillana. Posteriormente con la adopción de técnicas de
propagación como el injerto y con el descubrimiento del aguacate “Fuerte”
comenzó el establecimiento de las primeras huertas. En las décadas de los
50, 60 y 70’s comienza el cultivo de las variedades Hass, Fuerte, Bacon,
Rincón, Zutano y criollos raza Mexicana. En 1963 se establecen los
primeros viveros comerciales de la variedad Hass con una producción
potencial entre 18 y 20 mil plantas utilizando yemas certificadas
procedentes de Santa Paula California, USA. El establecimiento de los
huertos comerciales de esta variedad se extiende y sustituye en el mercado
nacional a “Fuerte “y otras variedades (Sánchez et al., 1998).
Figura 1. Distribución del aguacate en el mundo hasta antes de 1915
22
2.1.3. Botánica y Morfología
Es una planta perenne, de gran crecimiento vegetativo, llegando en su
hábitat natural a una altura de 10 a 12 metros. Con raíces superficiales, que
absorben agua y nutrientes principalmente en las puntas a través de los
tejidos primarios; esto determina la susceptibilidad del árbol al exceso de
humedad que induce a ataques de hongos y pudriciones vasculares. Las
ramas son abundantes, delgadas y frágiles, sensibles a las quemaduras de
sol y a las heladas, se rompen con facilidad al cargar muchos frutos o por
acción del viento, las flores son hermafroditas, simétricas, de color verde
amarillento.
Las hojas son alternas, pecioladas y simples, de forma variable: oval-
oblongas, elípticas, o aovadas y están provistas de yemas axilares. El ápice
es más o menos agudo según la raza. La dimensión de las hojas varía
mucho (de 5 a 20 cm de longitud y de 3 a 10 cm de ancho). La cara
superior es glabra mientras que la inferior es ligeramente pubescente. La
nervadura principal tiene color amarillo pálido y especialmente es
prominente en la cara inferior (Calabrese, 1992).
El sistema radical se caracteriza por presentar diversidad de formas, sin
embargo, esta constituido por una raíz columnar primaria, notablemente
ramificada en haces secundarios y terciarios, el ápice de las raíces esta
protegido por la caliptra, pero el cuerpo esta desprovisto de pelos radicales,
la absorción de agua y nutrientes se realiza a través de las células
corticales las cuales se alargan y suberizan constituyendo la exodermis, la
cual tiene como función proteger el parénquima cortical. El deterioro o daño
que pueda sufrir la exodermis, determina la susceptibilidad del árbol al
exceso de humedad que induce el ataque de hongos que infectan los
tejidos (Avilan et al., 1995).
23
Los frutos del aguacate son de tamaño diverso, los hay de cáscara lisa,
rugosa, fina, gruesa, mediana y delgada. Su color puede ser de diferentes
tonos, desde verde, rojizo, marrón, morados hasta negros. Su forma es
variada, los hay piriformes, ovaladas, redondas o elípticas (Calabrese,
1992).
2.1.4. Cultivares
De acuerdo a varios autores el aguacate se agrupa en tres diferentes tipos
o razas, siendo éstas guatemalteca, Mexicana y Antillana, las cuales han
sido clasificadas según sus características físicas y origen en tres
variedades botánicas de la misma especie.
La raza Mexicana, cuya evolución y dispersión se presume ocurrió en las
faldas de las montañas de México, es la más tolerante a bajas
temperaturas, la que produce frutos más pequeños pero un contenido
mayor en aceite y se distinguen fácilmente por que sus hojas despiden un
aroma a anís.
La raza Guatemalteca se considera nativa de las regiones subtropicales de
México y Centroamerica, con una tolerancia intermedia a la baja
temperatura, fruto de gran tamaño con epidermis gruesa y quebradiza y un
menor contenido de aceite (Salazar-García, 2002).
La raza Antillana tuvo su origen en las zonas más tropicales y de baja
altitud de México y Centroamerica. En los frutos maduros de algunas
variedades, la semilla se separa de la pulpa, la cual tiene un porcentaje muy
pequeño de aceite y un sabor insípido (Calabrese, 1992). Son aguacates
que se caracterizan por su tamaño de mediano a grande y por su forma de
24
ovalada a piriforme, de piel lisa y delgada que se pueden pelar fácilmente y
de color verde más claro. A esta raza pertenecen las variedades “Lorena”,
“Trapica”, “Villagorgona”, “Tumaco”, “Latorre” y “Waldin”, de las cuales son
utilizadas como patrón las cuatro últimas (Ríos et al, 2005).
2.1.5. Variedad Hass
La variedad Hass proviene de una planta de semilla propagada en la Habra
Heights, California, USA, en 1992, esta variedad fue patentada en el
Segundo Congreso Mundial de Aguacate, donde a un miembro de cada
país visitante se le obsequió un replicado genético del árbol original de
Hass. Danilo Ríos Castaño fue el receptor del árbol que se encuentra en el
huerto básico de Profrutales Ltda y ha originado todos los arboles de la
variedad en Colombia a partir de 1993 (Ríos et al., 2005).
De acuerdo a la demanda y mercado actual, el material que más se
consume en el mundo es Hass, por lo tanto este sería uno de los
candidatos para establecer una plantación siempre y cuando el clima lo
permita, puesto que este material puede cultivarse comercialmente desde
los 1,000 a 2,200 msnm. Desde luego existen microclimas especiales en
donde podría cultivarse fuera del rango antes indicado.
El árbol de esta variedad tiene un crecimiento erecto, mediano y uniforme
en su apariencia general. Inicia su producción comercial en el segundo o
tercer año; la cosecha del fruto es consistentemente alta y uniformemente
distribuida en el árbol, la corteza del fruto cosechado cambia gradualmente
cuando se acerca el estado de consumo (Ríos et al., 2005).
Los frutos son de tamaño mediano con un peso que va desde 150 a 300g y
de 8 a 10 cm de largo; de forma ovoide a periforme; la cáscara es rugosa
25
de color verde que se oscurece al madurar tornándose negra, lo cual es
normal en el proceso de maduración del fruto (Bernal y Díaz, 2006). Las
características de esta variedad se muestran a continuación:
Tabla 1. Características de la variedad de aguacate
Hass.
Raza Guatemalteca Tipo de flor A Adaptación (msnm) 1200-2200 Peso (g) 285 Color de corteza Rojo amarillo oscuro Grasa (%) 17.80 Pulpa (%) 69.92 Fibra (%) 7.23 Fuente: Ríos et al., 2005
En cuanto a las preferencias según variedades, se observa que la variedad
Hass es la más apetecida en los mercados europeos, especialmente en
España y en los países Escandinavos (Gutiérrez, 2009). Esta variedad
alcanza en la pulpa niveles de hasta 25% de aceite, con valores promedios
de 15-19%, lo que permite lograr rendimientos de alrededor de 10% de la
fruta fresca. Este aceite contiene un alto nivel de ácidos insaturados. El
aceite de aguacate se ha utilizado principalmente para uso cosmético, ya
que contiene un esterol llamado phitosterol, que posee las mismas
habilidades que la lanolina. Esta particularidad es muy apropiada para la
piel y cremas de masajes.
Según Newett et al., (2003) citado por Ríos et al., (2005) las características
de poscosecha que contribuyen a la popularidad de Hass, son sus
excelentes habilidades de almacenamiento y transporte cuando se compara
con la mayoría de las variedades importantes, en parte debido a las altas
concentraciones de calcio en el fruto y en el cambio de color de la corteza
26
de verde a negro, lo cual provee un índice fácil para la maduración y
enmascara las imperfecciones menores de la corteza.
2.1.6. Propagación
Para el establecimiento de un huerto de cualquier frutal y en especial del
aguacatero, uno de los pasos más importantes lo constituye la selección
adecuada del material vegetal que se va a utilizar. De igual manera, el
manejo de estos materiales durante el proceso de propagación debe ser
cuidadoso, porque de la obtención de plantas sanas y de alta calidad,
dependerá el éxito de la futura plantación (Avilan et al, 1995).
La propagación comercial de cultivares de aguacate generalmente es
realizada a través de injertos sobre portainjertos de pie franco, obtenidos de
semilla. Según Koller (1991) citado por Oliveira et al., (1999) el uso de
portainjertos de pie franco trae como inconveniente la segregación genética,
porque el aguacate es una especie de fecundación cruzada, altamente
heterocigótica y tiene semillas monoembriónicas. Este hecho trae consigo
una gran variabilidad de la progenie, haciendo imposible la perpetuación de
características deseables en los portainjertos, como la inducción de
enanismo, adaptación a condiciones edáficas y tolerancia a enfermedades,
especialmente la pudrición de la raíz causada por Phytophthora cinnamomi
Rands.
Sin embargo, esta es la técnica más tradicional de propagación de esta
especie a nivel mundial y se utilizó masivamente hasta los años ’70, pese a
la variabilidad genética que presentan las plantas francas. Ben-Ya’acov
yMichelson, (1995) citado por Castro (2009).
Este sistema comprende las siguientes etapas:
• Obtención y preacondicionamiento de las semillas
27
• Siembra
• Crecimiento de portainjertos
• Injertación
• Crecimiento injerto
• Obtención de planta terminada
Según Castro (2009), la necesidad de propagación clonal surgió entre los
viveristas hace más de 40 años, al aparecer los primeros portainjertos
tolerantes-resistentes a Phytophthora cinnamomi mantenían sólo un 25% la
característica de resistencia de la progenie al utilizar reproducción sexual.
Por lo tanto, la propagación vegetativa asegura la perpetuación de las
características genéticas del cultivar. Sin embargo, las técnicas de
multiplicación asexual se han aplicado con gran dificultad en aguacate,
llevando a la necesidad de utilizar el injerto como la vía más eficiente para
multiplicar un cultivar (Calabrese, 1992).
2.1.7. Portainjertos
El termino patrón o portainjerto indica el árbol o planta sobre el cual se
injerta la variedad seleccionada que se quiere cultivar, denominada copa.
Con el patrón se pretende aislar la variedad del suelo para evitar las plagas
o enfermedades que se encuentren en el, aprovechar el grado de
resistencia del patrón a diferentes factores bióticos y abióticos limitantes del
cultivo, usar el sistema radical del patrón y su capacidad de adaptación a
diferentes climas y suelos, para inducir mejor desarrollo y mayor producción
y finalmente uniformizar las condiciones de producción y calidad de un
huerto al conservar la variedad original (Bernal y Díaz, 2006).
28
Al principio de la explotación comercial del aguacate, no se prestaba mucha
importancia sobre el origen de la planta que se utilizaba como portainjerto,
solo bastaba que fuera fuerte y sana para poder injertar. Sin embrago,
cuando fue descubierta la enfermedad causada por el hongo Phytophthora
cinnamomi, comenzó la búsqueda de portainjertos que toleraran dicha
enfermedad (Téliz, 2000).
Para la elección del patrón se deben tener en cuenta la facilidad en la
consecución de la semilla, vigoroso crecimiento de las plántulas,
adaptación, buen desarrollo radical, fácil injertación, alto grado de
compatibilidad con la variedad a injertar, resistencia o tolerancia a factores
bióticos limitantes (Bernal y Díaz, 2006).
En Colombia la selección de patrones de aguacate no es tan intensa como
en otros frutales, debido a la laboriosidad y dificultad técnica de efectuar la
propagación sexual. De todas maneras, es posible hacer una cierta
selección de patrones basándose en la existencia de las razas, Mexicana,
Guatemalteca y Antillana. Cada una de estas razas posee características
específicas que pueden servir para ciertas elecciones. Así, dependiendo de
la característica del medio ambiente, del lugar, del cultivo, se puede elegir el
patrón que mejor sirva para superar los problemas específicos del sitio de
siembra. Los árboles de raza Antillana son los más fácilmente accesibles
en el país, al ser su hábitat natural claramente tropical (cálido-húmedo, con
débiles variaciones a lo largo del año) son, sin embrago, más resistentes a
la salinidad y a la clorosis por exceso de cal (Ríos et al., 2005).
2.1.8. Situación Mundial
Persea americana está distribuida en todo el mundo. Los principales países
productores son México, Estados Unidos, Republica Dominicana, Brasil,
29
Perú, Israel, Sur África, Indonesia, Chile y España, mientras que los
principales países consumidores son Francia, Inglaterra, Bélgica, Suiza,
Suecia, Alemania, Japón, Canadá, Dinamarca, México, Centro América,
Brasil, Chile, Colombia, y los países Caribeños (Ríos et al., 2005).
La producción mundial para el año 2007 fue de 3.362,024 t, obtenida en un
área de 392.303 ha, con un rendimiento promedio de 7.80 t.ha-1 (FAO
Statistics División, 2009). En la cosecha mundial de aguacate, México
participó con 35% de la producción para este mismo año, seguido en un
amplio margen por Estados Unidos, Indonesia, Colombia y Chile, en donde
sus producciones participaron con 7%, 7%, 6% y 5% respectivamente.
El mayor importador mundial de aguacate es Estados Unidos, seguido del
Reino Unido, Países Bajos y Francia, con lo cual se determina que el 65%
de las importaciones mundiales están destinadas a los países en mención.
Las exportaciones mundiales determinan que los principales países
exportadores de aguacate son México, Chile y España de acuerdo al
porcentaje de participación con un 36% seguido de 19% y 8%
respectivamente.
2.1.9. Situación Nacional
En Colombia ha aumentado significativamente la producción de aguacate,
al pasar de 60.000 en 1992 a 165.175 toneladas en el año 2009; El área
sembrada pasó de 7.000 a 16.901 hectáreas durante el mismo periodo. Los
rendimientos tan solo crecieron 2% por año, por problemas fitosanitarios,
principalmente asociados con pudriciones radicales y de manejo del cultivo.
En los departamentos del Valle del Cauca y Tolima, el rendimiento en el
cultivo de aguacate ha disminuido en los últimos seis años y una de las
30
causas identificadas por los productores, asistentes técnicos e
investigadores es la presencia de pudriciones radicales en los cultivos.
Pese a lo anterior, Colombia es el país que presenta los más altos
rendimientos en toneladas por hectárea por área cosechada de este frutal
(11.8 t), seguido de México, con un rendimiento de (10.6 t.ha-1), Estados
Unidos (9.25 t.ha-1), Chile (6.25 t.ha-1) y Indonesia (5 t.ha-1) (FAO Statistics
División, 2009).
Para el año 2008 el principal departamento productor de aguacate en
Colombia fue Bolívar con una participación de 30%, seguido por Antioquia,
Tolima, Santander y Valle del cauca con una participación promedio de
(13.5%, 12.2%, 8.7% y 8.7%) respectivamente (Tabla 2).
El rendimiento nacional promedio en el cultivo de aguacate es de 11.11 t.ha-
1, algunos productores alcanzan producciones cercanas a las 17 t.ha-1,
mientras que el promedio en producción en investigación es de 35 t.ha-1,
para este cultivo la brecha tecnológica es de 14 - 22 t.ha-1, cuando el cultivo
tiene una producción potencial de 32.5 t.ha-1 (Tafur et al., 2006).
En el listado de los principales países importadores de aguacate, Colombia
se ubica en la posición número ocho. Dichas importaciones se han
incrementado considerablemente, pasando de 10.290 en el año 2002 a
17.665 Toneladas, en el 2007. Lo que refleja claramente que con la
producción Nacional no se alcanza a suplir la demanda interna.
A pesar de que no se conoce un censo confiable, en Colombia para el
2009, se registran alrededor de 5500 hectáreas de aguacate Hass,
sembradas en el oriente antioqueño (2300 ha), en los departamentos de
Tolima (2000 ha), Cauca (420 ha) y las restantes 780 ha están sembradas
31
en los departamentos del Eje Cafetero (Quindío, Caldas y Risaralda), Valle
del Cauca y Santander. En el país, los huertos se encuentran entre los 0-8
años de edad, la producción se ha destinado para el consumo interno,
específicamente a Bogotá y Medellín. Para este año (2009) se exporto
hacia Holanda dos contenedores de aguacate Hass desde la zona de
Antioquia (Camero, 2009).
Tabla 2. Área, producción y rendimiento del aguacate en Colombia 2008.
DEPARTAMENTO Área (ha)
Participación (%)
Producción (t)
Participación (%)
Rendimiento (Kg.ha-1)
Amazonas 27 0,2 169 0,1 6259
Antioquia 2041 13,2 19667 13,5 9636
Bolívar 3475 22,4 4518 30,9 13001
Boyacá 69 0,4 937 0,6 13580
Caldas 827 5,3 6810 4,7 8235
Casanare 10 0,1 95 0,1 9500
Cauca 28 0,2 129 0,1 4607
Cesar 1884 12,2 12277 8,4 6516
Chocó 30 0,2 300 0,2 10000
Cundinamarca 180 1,2 712 0,5 3956
La Guajira 364 2,3 1598 1,1 4390
Huila 173 1,1 2041 1,4 11798
Meta 80 0,5 621 0,4 7763
Nariño 13 0,1 61 0 4692
Norte Santander 148 1 1834 1,3 12392
Quindío 492 3,2 3469 2,4 7022
Risaralda 522 3,4 5192 3,6 9946
Santander 1672 10,8 1216 8,7 7590
Sucre 298 1,9 1871 1,3 6279
Tolima 1980 12,8 17798 12,2 8989
Valle del Cauca 1181 7,6 12658 8,7 10718
Fuente: Agronet, 2010.
2.1.10. Requerimiento Edáfico del Cultivo
El conocimiento de las características del suelo en el cual se establecerá, o
en el que ya se encuentra establecido un huerto, es de importancia para
32
planear el manejo del cultivo y la forma de aplicación de abonos y
fertilizantes (Salazar – García, 2002). El aguacate es una especie muy
delicada por lo que se refiere a las condiciones de vida del sistema radical.
Además es, exigente en cuanto a condiciones generales del medio físico,
con lo que se refiere a textura, nivel de cal y los iones cloro y sodio
(Calabrese, 1992). En suelos pocos profundos es necesario tener un
manejo cuidadoso del agua de riego, así como evitar estancamientos
durante los períodos de lluvia, pues las raíces enfrentarían condiciones
anaeróbicas que favorecerían pudriciones y conducir a la muerte de los
arboles. Los suelos bien aireados favorecen el desarrollo de un sistema
radical vigoroso, uniforme, bien ramificado, con gran cantidad de raíces
finas, mientras en suelos compactados de textura pesada es común
encontrar niveles bajos de oxígeno, sobre todo en las capas profundas.
Esto reduce el desarrollo de raíces durante los periodos de crecimiento
intenso (Salazar – García, 2002). A menos que una planta tenga suficiente
espacio o volumen de suelo donde desarrollar su sistema radical en forma
ventajosa, no podrá obtener un rendimiento y producción máxima aún
cuando todos los otros factores ambientales actúen en forma óptima (Avilan
et al, 1995).
En cada región aguacatera existen criollos de buena calidad los cuales
deben conocerse muy bien para propagarlos y cultivarlos comercialmente.
En este caso el mercado será bastante restringido pero puede ser una
buena alternativa para ciertos productores que están acostumbrados a este
tipo de materiales aprovechando las ventajas que estos tienen en
determinadas áreas productoras.
Es importante destacar que las condiciones de campo son diferentes a las
condiciones de vivero impuestas en un contenedor, debido principalmente
al menor volumen del contenedor y las características del sustrato, por lo
33
cual, se supone que en contenedores el rango para algunas propiedades
físicas como es el caso de la densidad aparente debería encontrarse por
debajo de los valores recomendados para suelos (Aburto, 2007).
2.2. INTERACCIONES EN LA RIZOSFERA
La población microbiana de la rizosfera es una comunidad dinámica e
interactiva que consiste de cientos y posiblemente miles de especies
microbianas. Burbano (1989) define a la rizosfera como la zona del suelo,
que recibe el influjo de las plantas, pero que no representa un volumen del
suelo uniforme y bien delimitado. La rizosfera es también definida como la
zona donde la actividad de la raíz influye significativamente en las
propiedades biológicas. Después de una revisión amplia podría inferirse que
rizosfera es el volumen de suelo adyacente a las raíces influenciado por ellas
y a la vez, las raíces reciben influencia de la actividad rizosferica (Bolaños y
Castilla, 2006).
Las interacciones entre los microorganismos del suelo modifican
significativamente la dinámica poblacional de P. cinnamomi; Al respecto
diversos estudios han reportado el antagonismo del agente causal de la
pudrición radical del aguacate y diferentes hongos del suelo (Teliz, 2000).
Los efectos de las interacciones en la rizosfera sobre el crecimiento de las
plantas son: La fijación de nitrógeno, absorción de minerales y de agua,
producción de reguladores del crecimiento de las plantas, degradación de
sustancias fitotóxicas y antagonismo contra microorganismos dañinos
(Bolaños y Castilla, 2006).
Según Bolaños, 2006 las plantas que disponen de mayor cantidad de
nutrientes absorbidos para realizar su actividad fisiológica son capaces de
34
trasportar mayor cantidad de fotoasimilados hacia la raíz los cuales son el
suministro energético para la microbiota del suelo.
La rizosfera presenta gradientes que ocurren tanto en dirección radial como
longitudinal en una raíz individual; estos gradientes pueden ser de nutrientes
disponible, pH, potencial redox, exudados radicales y actividad microbiana
Marschner, (1995) citado por Bolaños (2006).
Es de gran utilidad explorar la dinámica de los diversos grupos microbianos
que conforman la biomasa del suelo, la cual tiene gran variedad de bacterias,
actinomicetos, algas, hongos y protozoarios, los cuales, realizan la mayor
parte de reacciones bioquímicas involucradas en la descomposición de la
materia orgánica. En ambientes naturales como el suelo, su importancia está
dada por su ubicuidad, su diversidad y principalmente por el conjunto de
actividades que desarrollan beneficiando la nutrición de las plantas. La
capacidad de diversos grupos microbianos para mineralizar sustancias
orgánicas en los alrededores de las raíces, pone a su disposición formas
minerales asimilables de nitrógeno, azufre y fósforo entre otros nutrientes
(Burbano, 1989).
2.3. HONGOS FORMADORES DE MICORRIZAS ARBUSCULARES
Los hongos formadores de micorriza arbuscular (HMA), pertenecen a la clase
Zigomicetes y se caracterizan porque producen, a lo largo de su ciclo de
vida, unas estructuras conocidas como arbúsculos (en todos los casos) y
vesículas (en la mayoría de ellos). Las vesículas son estructuras globosas e
irregulares que actúan como órganos de reserva de lípidos. Los arbúsculos
son las estructuras responsables de la transferencia bidireccional de
35
nutrientes entre los simbiontes, realizada en la interface planta-hongo
producida a este nivel (Hernández Dorrego, 2000).
Sánchez et al., 2006 mencionan que los hongos formadores de micorriza
arbuscular constituyen el componente principal de las comunidades
microbianas rizosféricas. Estos microorganismos establecen simbiosis con
las plantas y son de gran importancia para su nutrición y desarrollo, también
ofrecen ventajas adicionales tales como control biológico de fitopatógenos,
biorremediación de suelos con presencia de metales pesados y compuestos
orgánicos contaminantes, recuperación de suelos degradados, entre otras, lo
que ha generado gran interés por implementar su producción masiva y
utilización comercial.
La importancia de esta simbiosis se entiende al tener en cuenta que la raíz
es el puente entre la planta y el suelo, que a su vez, el micelio del hongo es
el puente entre la raíz y el suelo. En consecuencia la micorriza como órgano
de absorción y translocación de agua y nutrientes es una de las más
sobresalientes adaptaciones de la raíz para desenvolverse adecuadamente
en el ambiente edáfico (Guerrero, 1996).
Las micorrizas incrementan la resistencia de la planta al ataque de
patógenos, en especial, los que afectan la raíz, cuando ocurre un
establecimiento previo de los hongos al del patógeno. En el caso de
nematodos fitoparásitos se ha informado que los HMA reducen la incidencia
debido a que el daño causado es a menudo compensado por incremento en
el sistema radical y la absorción de nutrientes favorecida por el micelio
externo del hongo (Sánchez, 1999).
Los mecanismos de control se han relacionado con cambios en la morfología
y/o en la fisiología de las plantas micorrizadas tales como: mayor lignificación
de las paredes celulares que dificultan la penetración del patógeno,
36
mejoramiento en la nutrición de la planta hospedera, especialmente P y K
que tornan a la planta menos susceptible al ataque (Sánchez de Prager,
2003).
Por lo anterior, los HMA pueden ser una opción para el control de
pudriciones radicales y constituyen el tipo más común de asociación que está
presente en la mayoría de las especies de importancia agrícola. Puesto que,
pueden incrementar la resistencia natural de las plantas en situaciones de
estrés biótico o abiótico (Sánchez de Prager, 2003). En aguacate estos
simbiontes son especialmente importantes por la ausencia de pelos radicales
en este frutal (Salazar - García, 2002).
Sin embargo, los hongos requieren para su funcionalidad satisfacer sus
requerimientos energéticos mediante el uso de compuestos orgánicos
procedentes de la planta, creando así un sistema de asociación del tipo
mutualista, donde como su nombre lo indica, se establece el beneficio mutuo
de ambos componentes involucrados en dicha asociación. El uso de la
micorriza como técnica aplicada en aguacate (Persea americana Mill)
representa una estrategia potencial en el desarrollo de la especie como
cultivo dentro de un enfoque sustentable (Alemán et al, 1997).
La tendencia en la actualidad es a incorporar nueva tecnología, que
disminuya el uso de agroquímicos a fin de obtener productos más sanos y, a
la vez, abrir mercados más exigentes. Es en esta línea en la cual las
micorrizas cobran una gran importancia, ya que se ha demostrado que su
utilización acarrea una serie de beneficios, tanto para la planta, como
también al productor. Por otro lado, se encuentra la importancia que
adquieren los viveros en este proceso, ya que son ellos los encargados de
producir las plantas que serán utilizadas en las futuras plantaciones,
37
además, es en esta etapa, en donde las micorrizas debiesen ser inoculadas
para obtener los mejores resultados (Herrera, 2004).
La inoculación temprana del material vegetal con los HMA, confiere un
beneficio inicial a las plantas micorrizadas en cuanto a supervivencia al
trasplante y establecimiento en plantación (Camprubí, et al., 2000). Los
efectos beneficiosos de la introducción artificial de inóculo micorrízico
resultan más evidentes en suelos donde las poblaciones de hongos MA
nativos no existen, o han sido eliminadas por empleo de prácticas agrícolas
desfavorables para su desarrollo como la fumigación del suelo y el cultivo
intensivo (Sieverding, 1991).
Camprubí, et al., (2000) señala que el uso de portainjertos de frutales
micorrizados con un hongo previamente seleccionado, puede representar
una ventaja que permita el replante con garantías de supervivencia y
desarrollo del árbol en fase inicial cuando éste es más vulnerable. En vivero
se han tenido los mayores efectos en la implementación de la micorriza como
técnica de aplicación en la propagación de algunos frutales, los cuales en el
caso del palto son apoyados por algunas experiencias (Menge et al., 1980).
En un experimento llevado a cabo por Menge et al. (1977), citados por
Hernández (2004), realizado en un sustrato inerte, se concluyó que las
plantas de paltos micorrizadas crecieron más rápido y fueron
significativamente más grandes que las plantas no micorrizadas después de
105 días de la inoculación. A los 129 días de la inoculación, las plantas
micorrizadas fueron 30% más grandes que los paltos no micorrizados.
Después de 185 días, la parte aérea de los paltos micorrizados fue 83%
mayor en peso seco, 123% mayor en las raíces y 258% más alta que los no
micorrizados.
38
Da Silveira (2003) evaluó la influencia de la inoculación de seis especies de
hongos formadores de micorrizas arbusculares (HMA) (Glomus clarum, G.
etunicatum, G. manihotis, Acaulospora scrobiculata, Scutellospora
heterogama, Gigaspora margarita) en la nutrición mineral y el contenido de
carbohidratos en plantones de aguacate ‘Carmen’ (Persea sp.). Todas las
especies de HMA aumentaron las cantidades de carbohidratos en la parte
aérea de las plantas. Las especies S. heterogama, G. etunicatum, G. clarum
y A. scrobiculata, que, en general han favorecido la elevación de los niveles
de los elementos minerales en los plantones de aguacate, propiciaron, en
consecuencia, un mayor desarrollo vegetativo. Las especies G. margarita y
G. manihotis además de no afectar en los contenidos nutricionales, tampoco
incrementaron el desarrollo vegetativo de los plantones.
El uso de las micorrizas, es una alternativa económica con calidad ambiental
que permite reducir el tiempo de permanencia de plántulas de frutales y
forestales en la etapa de vivero (Salamanca y Cano, 2005). Los HMA se
perfilan como un promisorio insumo microbiológico para la agricultura
sostenible, pues es un factor biológico fundamental en la estructura del suelo
(Guerrero, 1996).
Según Marx et al., 2002; Dalpe y Monreal, 2003; Gianinazzi y Vosátka, 2004,
citados por Araujo (2009), los requerimientos que debe cumplir el inóculo
antes de implementar su producción y uso a escala comercial son:
Idealmente debería ser una mezcla de diferentes especies de hongos
adaptadas a las diferentes propiedades del suelo. Esto permite a las
inoculaciones ser efectivos a través de un amplio espectro de
condiciones ecológicas.
39
En la formulación final se debe registrar el número de propágulos de
cada hongo.
Debe tener un efecto positivo sobre la supervivencia, el crecimiento o la
salud de la planta. Si se usa de manera preventiva, anticipándose a
posibles condiciones de estrés presentes en la planta, el tratamiento
debe mantener su vigor.
Debe tener una viabilidad significativa en condiciones de
almacenamiento, de tal forma que su efecto se mantenga durante el
tiempo transcurrido entre la producción y su aplicación en campo. Cabe
anotar que afortunadamente, las esporas de micorrizas en general
tienen una gran longevidad en condiciones de almacenamiento y en el
suelo, en comparación a otros propágulos.
Debe ser económico y práctico de utilizar.
Debe cumplir con un estricto control sanitario.
2.4. ACTIVIDAD Y BIOMASA MICROBIANA
Se estima que los microorganismos del suelo se caracterizan por presentar
un alto consumo de oxígeno, exaltada producción de dióxido de carbono
influenciado por el sistema radical de las plantas, el cual modifica
substancialmente las condiciones en las cuales se desarrollan los
microorganismos, generando relaciones que pueden ser favorables para el
microbio y la planta, desfavorable para uno de los dos ò sin influencia alguna
sobre ellos (Burbano, 1989).
40
Benjumea, (1998) indica que la actividad biológica en el suelo, ocurre con
mayor intensidad en la región llamada rizósfera, porque en ella se producen
las interacciones de los microorganismos y las plantas superiores.
Con el aporte de carbono orgánico al suelo proceso conocido como
rizodeposición, se ejerce influencia sobre la materia orgánica y se activa el
metabolismo microbiano (Cardoso et al., 1992). Una alta tasa de respiración
de los microorganismos, indica un nivel elevado de actividad biológica y
puede señalar la descomposición rápida de materia orgánica y liberación de
nutrientes; sin embargo, dicha descomposición no siempre indica que el
suelo se encuentra en un estado saludable, debido a que en algunos casos
puede ser dañina para muchos procesos físicos y químicos presentes tales
como la formación de agregados, intercambio catiónico y retención de
humedad (Burbano, 1989).
Investigaciones destacan la importancia de la fauna del suelo en la
descomposición y mineralización de residuos orgánicos, formación de
materia orgánica, ciclaje de nutrientes y características de la estructura del
suelo, características biológicas, químicas y físicas de los suelos que se usan
como indicadores de la calidad del suelo (Burbano, 2002).
Según Benjumea, (1998) la cantidad de CO2 en el suelo, varía con el
contenido de materia orgánica, la porosidad del suelo, los contenidos de
humedad, la profundidad de los horizontes y también los factores medio-
ambientales influyen tanto en el desarrollo como en el desempeño de las
funciones de los microorganismos.
La actividad microbiana del suelo puede ser estimada indirectamente en la
determinación de la respiración basal. Esta consiste en determinar la
producción de O2 en el medio o bien la concentración de CO2 desprendido
41
(función de la actividad biológica y del contenido del suelo en carbono
orgánico fácilmente mineralizable), mediante la técnica de incubación
estática que captura el producto de mineralización en una solución alcalina
durante un periodo de tiempo bajo condiciones ambientales óptimas (Alef y
Nannipieri, 1995).
Comúnmente se analiza la tasa de evolución de CO2 proveniente de la
mineralización del sustrato orgánico del suelo. El flujo de CO2 teóricamente
representa una medición integrada de la respiración de raíces, respiración de
la fauna del suelo y la mineralización del carbono desde las diferentes
fracciones de la materia orgánica del suelo y del mantillo. Las mediciones
también proveen una indicación sensitiva de la respuesta de la actividad
microbiana a variaciones de temperatura y humedad, los efectos de
humedecimiento – secado, la aplicación de agroquímicos o elementos
metálicos, la exudación de sustancias supresoras y el manejo del medio,
entre otros (García et al., 2003;).
La respiración continúa siendo el método más popular que se usa como
indicador de la actividad microbiana y de la descomposición de sustratos
específicos del suelo. Estos parámetros indican de manera fehaciente la
mineralización que ocurre en el sustrato orgánico del suelo y son indicadores
de la calidad de la materia orgánica y salud del suelo.
Por otra parte, la biomasa microbiana es una fracción activa que tiene dos
funciones esenciales en el suelo, la primera, es actuar como agente en la
descomposición de los residuos vegetales del suelo con la consecuente
liberación de nutrientes tales como C, N, P y S y segundo, como un “pool
lábil” de nutrientes (Burbano, 2002).
Su estimación contribuye al conocimiento de fertilidad del suelo y el
sostenimiento de esta característica en el tiempo, efectivamente cuanto más
42
nutrida está la planta, más intensa es la biomasa en la rizosfera y más
resistente es la planta a la agresión por patógenos. (Primavesi, 1984) Citado
por Salamanca, (2008).
En general, la importancia de los microorganismos en ambientes naturales
como el suelo, está dada por su ubicuidad, su diversidad y principalmente
por el conjunto de actividades que desarrollan beneficiando la nutrición de las
plantas. La capacidad de diversos grupos microbianos para mineralizar
sustancias orgánicas en los alrededores de las raíces, pone a su disposición
formas minerales asimilables de nitrógeno, azufre y fósforo entre otros
nutrientes (Burbano, 1989).
2.5. SUSTRATOS
El término sustrato se aplica en agricultura para definir a todo material sólido
distinto del suelo, natural o sintético, mineral u orgánico, que puesto en un
contenedor, en forma pura o en mezcla, permite el anclaje del sistema
radical, desempeñando por tanto un papel de soporte para la planta. El
sustrato puede intervenir o no en el complejo proceso de nutrición vegetal
(Morales, 1995; Abad et al., 2004 y Martínez, 2005).
El sustrato de cultivo está constituido por un material poroso, en el que se
desarrolla el sistema radical de la planta, y del que ésta adquiere el agua, los
nutrientes que necesita para su desarrollo y el oxígeno necesario para el
funcionamiento correcto del sistema radicular. Para Gras (1987) y Nelson
(1991), el soporte del cultivo (suelo o sustrato) cumple cuatro funciones:
asegurar el anclaje mecánico de la planta, constituir la reserva hídrica de la
que las raíces toman el agua, proporcionar el oxígeno necesario para su
correcto funcionamiento y asegurar la nutrición mineral de la planta.
43
Además de representar una fuente de nutrientes, los sustratos a utilizar en la
producción de plántulas, deben permitir una buena retención y disponibilidad
de agua, promover un eficiente intercambio de gases (Leskovar y Stoffella,
1995).
Según (Dickey et al., 1978), descrito por Aburto (2007), en un sustrato
elaborado, el componente orgánico es el que usualmente favorece la
retención de agua y de nutrientes, pero, a su vez, disminuye la porosidad y
aireación de las raíces cuando está húmedo. En cambio, el material mineral,
comúnmente otorga peso y solidez para mantener la planta erecta y un
adecuado espacio poroso para una buena aireación. En la práctica, para
valorar la calidad de un sustrato no basta con conocer las propiedades
generales de sus principales componentes, sino que es necesario
determinarlas para cada ingrediente o mezcla particular (Ansorena, 1994).
En general la finalidad de cualquier mezcla de sustratos utilizada en la
producción, es obtener una planta de calidad, en el período más corto y con
los costos de producción más bajos que sea posible (Buyatti, 2000).
Considerando lo anterior y teniendo en cuenta que actualmente las industrias
relacionadas al campo concentran la producción en zonas determinadas,
donde la materia prima es transformada dando una cantidad de productos y
desechos. Estos desechos muchas veces no reciben ningún tipo de
tratamiento y son vertidos o quemados produciendo una gran liberación de
dióxido de carbono, contaminación de cursos de aguas, molestias por
presencia de olores, proliferación de moscas y otros insectos, etc. Por lo
tanto, muchos de estos subproductos están siendo ampliamente utilizados en
la elaboración de sustratos, los cuales constituyen componentes de alta
disponibilidad y aporte tanto a las características físicas como químicas de la
44
mezcla a emplear. Dentro de dichos subproductos se encuentran la cascarilla
de arroz y la carbonilla.
De igual manera como sub producto de la industria azucarera existen
grandes volúmenes de cachaza y bagazo, según datos de Cenicaña en el
año 2005 se produjeron 5´885.625 toneladas de bagazo, mientras que por
cada tonelada de caña de azúcar se están produciendo entre 30 y 50 kg de
cachaza (Molina et al., 2005; NOTICyT , 2006) ciatados por Salamanca
(2008).
Sin embargo, después de un proceso de compostaje de la cachaza, esta
constituye una gran fuente nutricional para la elaboración de sustratos, el uso
de materiales compostados permite reemplazar la utilización de recursos no
renovables (ej. turba), y transformar en sustrato aprovechable desechos
orgánicos que eventualmente contaminan el medio ambiente. De este modo
se favorece el crecimiento de las plántulas a través de un aporte de micro y
macronutrientes que de otra forma deberían ser incorporados mediante
fertilización (Prieto, 2005).
Por lo general los sustratos usados en vivero se tratan con agroquímicos
para eliminar los patógenos y las semillas de arvenses, proceso que elimina
o reduce los HMA nativos y afecta la captación de nutrientes especialmente
el fósforo. El uso del compost no garantiza la presencia de propágulos de
micorrizas, por lo cual la introducción de inóculo de HMA ha tenido éxito en
suelos desinfectados (Salamanca y Cano, 2005).
En países como Chile, el sustrato que tradicionalmente se ha utilizado en la
propagación del aguacate, corresponde a una mezcla de suelo franco-
arcilloso, arena y tierra de hoja, en proporciones iguales, el que se esteriliza
por medio de vaporización. Sin embargo, en los últimos años se han estado
45
evaluando algunos sustratos alternativos sobre todo pensando en
reemplazar la tierra de hoja por algunos desechos agroindustriales como la
pomasa de manzana, el aserrín, orujo de uva y otros, los que
preliminarmente han dado resultados satisfactorios. Por otra parte, hay
viveros que utilizan mayoritariamente suelo como componente de su sustrato
tratando de imitar las condiciones de textura a la que se verá enfrentada la
planta una vez que esté en el campo. Cualquiera sea el sustrato que se
utilice, éste debe ser desinfectado a través de vaporización (pasteurización)
a 80ºC por 30 minutos. (Castro 2009).
Según Flores, 2005, en portainjertos de aguacate, de raza Mexicana, se
observó que los valores más altos de peso seco (g), diámetro del tallo (cm) a
5 cm del cuello, número de hojas y la longitud de la parte aérea, medida
desde el cuello, se obtuvieron empleando (50% tierra de hoja, 25% arena
rubias y 25% suelo vegetal) y 2 (50% acícula de pino, 25% arena rubia y
25% suelo vegetal).
Evaluaciones realizadas por Aburto (2007), reportan que los sustratos
modifican sus características físicas y químicas durante el periodo de
propagación, pudiendo estos cambios afectar el crecimiento de las plantas.
2.5.1. Compost de Cachaza
Costa et al., (1991) citado por Troches (2005) define el compostaje como la
descomposición biológica de los constituyentes orgánicos de los materiales
de desecho que se produce en condiciones controladas en el que
intervienen numerosos y variados microorganismos que requieren de una
humedad adecuada y substratos orgánicos heterogéneos en estado sólido.
46
El compost es una de las opciones de manejo que se debe utilizar en el
ámbito nacional e internacional puesto que, esta práctica permite disponer
los residuos de origen orgánico y así mejorar la calidad de los suelos y
sustratos (Soto, 2003).
El compost permite restablecer la vida favoreciendo el crecimiento
microbiano atraves de una mayor oxigenación (Labrador, 2003). Además al
darle un buen manejo a los residuos mediante el compostaje, se tratan los
residuos de una forma económicamente viable, socialmente aceptable y
ambientalmente saludable y de esta forma se contribuye a la conservación
de los recursos naturales (Labrador, 2001). La agroindustria es la actividad
productiva que genera más materiales orgánicos para su utilización en
composteras a mediana y gran escala. Entre estos materiales se destaca
los residuos de la caña de azúcar, aprovechar estos residuos significa
mitigar el impacto ocasionado por la mala descomposición (Asonera, 1991).
La cachaza es un material orgánico de relación C:N muy amplia y cuando
se adiciona al suelo puede mostrar: Bajo contenido de K, el cual se
encuentra en forma soluble y fácilmente lixiviable. Alto contenido de fósforo
que puede ser un buen sustituto del superfosfato triple. El Nitrógeno se
presenta en forma de combinaciones orgánicas complejas, tales como
fosfolípidos y nucleoproteínas, aparecen algunos en forma de Fosfatos de
Calcio provenientes del proceso de clarificación (Salamanca, 2008).
2.5.2. Cascarilla de Arroz
La cascarilla de arroz es un sub producto de la industria molinera de las
zonas arroceras, es un material orgánico de baja tasa de descomposición
dado el alto contenido de sílice, es liviano, aporta un buen drenaje y
aireación, pero presenta una baja tasa de retención de humedad inicial y es
47
difícil de conservar su humedad homogéneamente cuando se usa como
sustrato. Tiene buena inercia química, sin embargo se pueden encontrar
semillas de otras plantas, generando problemas de malezas. Con el tiempo
de uso, van ocurriendo algunos cambios en sus propiedades físico
químicas, los cambios más notables tienen que ver con la degradación
física, es decir las partículas se van fracturando y se genera un polvillo que
tiende a aumentar la retención de humedad (Gonzales, 2001).
Tabla 3. Análisis químico de la composición de
la cascarilla de arroz en Colombia.
Elemento Porcentaje
(%) Fibra (celulosa) 39.05 Lignina 22.80 Proteína 3.56 Extracto no nitrogenado
6.60
Extracto con éter 6.93 Fuente: Valverde et al., 2007.
Valverde et al., 2007 concluyen que existe una igualdad entre los rangos de
las características fisicoquímicas de la cascarilla de arroz para regiones tan
distantes y diferentes como China, Canadá, Estados Unidos y Colombia
Tabla 4.
Tabla 4. Análisis de la composición de la cascarilla de arroz
en diferentes países.
Parámetro Canadá California China ColombiaCarbono fijo 13,6 16,22 25,1 16,67 Cenizas 20 20,26 16,92 17,89 Material Volatil
66,4 63,52 51,98 65,47
Fuente: Valverde et al., 2007
48
El contenido de sílice de la cascarilla favorece a los vegetales del ataque de
insectos y microorganismos (Restrepo, 1996).
2.5.3. Bagazo
El bagazo es un subproducto de la industria azucarera generado después
de la molienda y posterior extracción de jugo azucarado, este presenta una
elevada relación C/N, es lignocelulósitico fibroso. Las propiedades físicas
del bagazo dependen de la variedad de la caña, método de recolección
empleado, duración del periodo de corte, grado de mecanización y otros,
sin excluir factores climáticos (Labrador, 2001).
El bagazo se utiliza para el mejoramiento de algunas propiedades físicas,
tales como la tasa de infiltración, retención y distribución de la humedad en
el perfil del suelo siendo recomendable, particularmente en cultivos
semipermanentes. Mezclar la cachaza con el bagazo y restos de cosecha,
prolonga los efectos residuales en el mejoramiento de las propiedades
físicas del suelo Zérega (1993) citado por Salamanca (2008).
2.5.4. Carbonilla
Es un subproducto de desecho de la combustión del carbón mineral
utilizado como combustible en las calderas de ingenios azucareros, aporta
buenas propiedades dependiendo de su granulometría, pues si es muy fina
se presenta alto contenido de humedad hasta encharcamiento y cuando es
muy gruesa la retención de agua es baja (Bruzón, 1994).
Según Madriñan (1997) la composición química de la carbonilla es variable,
depende tanto del origen y la naturaleza del carbón como de su grado de
composición, se pueden encontrar diferencias significativas tanto en sus
49
propiedades físicas como químicas cuando la carbonilla se produce en una
planta termoeléctrica, en los ingenios azucareros o en procesos
metalúrgicos.
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o
c
b
m
3
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l
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3. MATERI
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51
3.2. DESCRIPCIÓN DEL EXPERIMENTO
3.2.1. Diseño Experimental
El diseño experimental empleado fue completamente al azar (CAA) con
doce tratamientos y tres repeticiones.
3.2.2. Descripción de los Tratamientos
Los tratamientos correspondieron a tres dosis de micorriza comercial y las
combinaciones de cuatro sustratos, incluyendo el sustrato testigo (manejo
del viverista), conformando una estructura factorial (3x4), para un total de
12 tratamientos (Tabla 5).
Tabla 5. Descripción de los tratamientos.
Tratamientos Sustrato Mezcla Micorriza Comercial
(gr) 1 20% compost- 40%
carbonilla- 30% cascarilla - 10% bagazo
0
2 1 20 3 30 4 20% compost- 50%
carbonilla- 20% cascarilla - 10% bagazo
0 5 2 20 6 30 7 20% compost- 60%
carbonilla- 10% cascarilla - 10% bagazo
0
8 3 20 9 30
10 35% Compost de cachaza -30% Cascarilla 20%-carbonilla -15% limo
0
11 Testigo 20
12 30
Los sustratos fueron elaborados con cuatro componentes principales
(Cascarilla de arroz, Carbonilla, Compost de cachaza y Bagazo), estos
52
materiales se escogieron debido al fácil acceso, bajo costo y disponibilidad,
para cumplir con los volúmenes de producción en vivero. La micorriza
comercial es una mezcla de endomicorrizas, de varias especies de los
Géneros: Glomus (aggregatum, manihotis, fistulosum, fasciculatum),
Entrophospora (colombiana), Scutellospora (heterogama) y Acaulospora
que contiene sustrato, fragmentos de raíces colonizadas, 40 esporas por
gramo de suelo seco, esporocarpos y fragmentos de hifas extraradicales.
3.2.3. Descripción de la Unidad Experimental
La unidad experimental estuvo conformada por 10 plántulas, para un total
de 360 plantas en el experimento. A continuación se presenta el arreglo
experimental de los tratamientos bajo invernadero.
R 3
R 2
R 3
R 1
R 2
R 1
R 1
R 3
R 2
R 1
R 2
R 1
R 2
R 2
R 3
R 1
R 1
R 2
R 3
R 1
R 2
R 1
R 3
R 1
R 3
R 1
R 3
R 3
R 3
R 2
R 2
R 3
R 3
R 2
R 2
R 1
T: Tratamiento
R: Repetición
Figura 3. Arreglo experimental de los tratamientos en invernadero.
T 1 T 4 T 7 T 10
T 2 T 5 T 8 T 11
T 3 T 6 T 9 T 12
53
3.3. VARIABLES DE RESPUESTA Y METODOLOGÍAS DE LABORATORIO
PARA SU DETERMINACIÓN
3.3.1. Caracterización Físico-Química de los Sustratos.
En la tabla 6, se presentan las variables físico-químicas a evaluar, así como
la metodología para su determinación.
Tabla 6. Descripción de las variables físico-químicas y metodología para su determinación.
Propiedad Parámetro Metodología de Laboratorio
Física
Densidad aparente Núcleo (Malagón y Montenegro, 1990)
Densidad Real Picnómetro Macro y microporosidad Cálculo matemático Porosidad total Cálculo matemático Curva de retención de humedad
Genuchten (1980) y Mualem (1976).
Química
pH Potenciómetro (1:1) (Motta et al., 1990)
CIC Acetato de amonio (Motta et al., 1990)
Macro y micronutrientes Digestion/Espectrofotometría de Absorción Atómica (Motta et al., 1990)
Fósforo Bray II y Olsen (Motta et al., 1990)
3.3.2. Variables Biológicas
Las variables biológicas determinadas fueron: actividad microbiana medida
como respiración, siguiendo la metodología de Vance et al. (1987), y
biomasa microbiana C (BMC), según el método de Fumigación - Extracción
54
q(CO2) =
de Jenkinson and Powlson (1976); según técnicas descrita por Montenegro
(2008) (anexo 1 y 2).
El Coeficiente metabólico se determinó relacionando los datos obtenidos de
la actividad microbiana total, empleando la siguiente fórmula:
Actividad Microbiana (µgCO2g-1suelo)
Biomasa Microbiana (µgCg-1suelo)
Para evaluar la colonización de hongos formadores de micorrizas
arbusculares (HMA) en raíces, se empleó la técnica de tinción de raíces de
Phillips y Hayman, 1970, modificada por Melo y Bolaños, (2007) (Anexo 3).
3.3.3. Variables Fisiológicas
Las variables fisiológicas se describen en la tabla 7.
Tabla 7. Descripción de las variables fisiológicas y metodología para su determinación.
Variable Metodología de extracción y
determinación Variables de Crecimiento
Altura de plantas. Número de hojas Diámetro de tallo Peso seco de parte aérea y raíz. Longitud de raíz principal
Medida desde la base del talloHojas completamente formadas Medido desde la base del talloPeso registrado el día de cosecha (balanza analítica)
55
3.4. ANÁLISIS ESTADÍSTICO
A los resultados obtenidos se les realizó análisis de varianza, (ANDEVA)
donde se evaluó el efecto de los tratamientos. Para aquellas variables que
presentaron diferencias estadísticas se empleo la prueba de comparación de
medias según Duncan al 5 %. Con el propósito de evaluar a nivel estadístico
las posibles relaciones entre las variables de respuesta, se hizo análisis de
correlación empleando el paquete estadístico SAS (VERSION 9.1).
3.5. CONDUCCIÓN DEL EXPERIMENTO
3.5.1. Fase de semillero
El material vegetal de los portainjertos correspondió a semillas de aguacate
raza Antillana, una vez extraída de la pulpa, se realizó un corte de 2 a 3 mm
de la parte superior, con el fin de aumentar la germinación, posteriormente
se clasificó por tamaño (figura 4), seleccionando aquellas con un diámetro
ecuatorial de 5 - 5.5 cm, para de disminuir la heterogeneidad en el
desarrollo de las plántulas, lo anterior, teniendo en cuenta que el 80% del
patronaje requerido para injertar en el país proviene de semilla de frutos
colectados sin criterios de calidad sanitaria en centros de acopio, galerías,
basureros de fincas, etc. (Lozano, 2004).
Figura 4. Clasificación de la semilla por tamaño.
56
Las semillas seleccionadas fueron desinfectadas en una solución de 100 l
de agua, con 200 g de carboxin + captan, y 200 g de clorpirifos, durante 20
minutos, el material listo para la siembra, se llevo a camas de cemento
aisladas del suelo, ubicadas en una casa de malla con polisombra del 70%,
el sustrato utilizado para la germinación fue 100% carbonilla, este se
distribuyó uniformemente en las camas y posteriormente la semilla se
depositó en hileras. Para el establecimiento del semillero fue necesario
sembrar 1200 semillas (figura 5).
Figura 5. Establecimiento del semillero.
3.5.2. Fase de vivero
Cuando las plántulas alcanzaron 25 días después de la siembra, se
seleccionaron los portainjertos que presentaban una longitud aérea de 10
cm, posteriormente se trasplantaron en bolsas de polietileno con capacidad
de 8 L., estableciendo los diferentes tratamientos. Para la inoculación de la
micorriza se realizaron tres hoyos en el sustrato donde se incorporo la dosis
a evaluar (figura 6).
57
Figura 6. Establecimiento del experimento.
Las plántulas se dispusieron en casa de malla con polisombra del 70%
cubierta con polietileno, para controlar el riego (figura 7).el cual se realizó
durante los primer mes cada tres días y posteriormente cada cuatro con el
fin de someter la planta a estrés hídrico y así favorecer la esporulación de
los HMA.
Figura 7. Experimento establecido en invernadero.
58
Cuando los portainjertos alcanzaron un diámetro promedio de 6.11 mm y
una longitud del tallo promedio de 25.89 cm (figura 8) se realizó La
injertación con la variedad Hass. Según Castro (1990) materiales con 6 mm
de diámetro están aptos para ser injertados.
Figura 8. Injertación del experimento con la variedad Hass.
Las labores agronómicas como manejo de arvenses y control de plagas se
realizaron manualmente cada dos días hasta la finalización del trabajo, lo
anterior con el propósito de evitar la aplicación de plaguicidas sistémicos
que pudieran afectar los HMA inoculados. Sin embargo se presento una alta
población de afidos, la cual se controló con la limpieza cuidadosa del
material vegetal (figura 9).
Figura 9. Control de afidios del experimento.
59
3.5.3. Épocas de Muestreo
Las determinaciones químicas y físicas del sustrato, se evaluaron a la edad
del trasplante (25-35 días después de la siembra. dds) y cuando las plantas
alcanzaron el desarrollo óptimo para el establecimiento en campo
(aproximadamente 150 dds).
Las determinaciones fisiológicas altura de plantas y diámetro del tallo se
evaluaron mensualmente hasta la finalización del experimento (150 dds). La
estimación de la colonización de HMA en las raíces de plantas de aguacate,
la actividad y biomasa microbiana, análisis de tejido foliar, peso fresco y
seco de parte aérea y raíz así como la longitud de raíz principal se
realizaron al finalizar el experimento (150 dds) (figura 10).
Figura 10. Plántulas de aguacate 150 dds.
60
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1. Variables Químicas del Sustrato
La caracterización química de los sustratos, el análisis de laboratorio muestra
que en el sustrato 1, correspondiente a la mezcla con 20% compost- 40%
carbonilla- 30% cascarilla - 10% bagazo, se presento el mayor pH, seguido,
de los sustratos 1, 2 y el sustrato testigo, en general todos los sustratos
presentaron un pH moderadamente alcalino (Tabla 8).
Los contenidos de fósforo oscilaron entre 938 y 1544 mg/kg los cuales
reflejan un elevado contenido de este elemento en todas las mezclas, el
sustrato 3 presentó el mayor valor para el contenido de calcio (3.05 mg/kg)
mientras que el menor valor lo presentó el sustrato testigo (1.29 mg/kg). El
magnesio fue mayor en el sustrato 1 (5.57mg/kg) en general, los contenidos
de magnesio y potasio presentaron un alto contenido en todas las mezclas.
Los elementos menores cobre, hierro, zinc y manganeso, presentaron los
mayores valores altos en el sustrato testigo, mientras que a acepción del
cobre los menores valores se presentaron en el sustrato 1.
Debido a los altos contenidos de algunos macro y microelementos, las
plantas no fueron fertilizadas, lo anterior ha resultado exitoso en especies
ornamentales y en diversas especies, puesto que los materiales
compostados proveen los nutrientes requeridos durante el ciclo vegetativo de
la planta que permanece en matera (Tomati, et al., 1993) y (García, 1999),
citado por Reyes (1998).
61
Tabla 8. Propiedades químicas de los sustratos evaluados.
Época Inicial Sustrato 1 2 3 Testigo
pH 8.15 7.84 7.91 7.32 MO (g/kg) 85 100 88 73 P (mg/kg) 1544 1803 1881 938 K (cmol/kg) 2,41 2,54 3,05 1,29 Ca(cmol/kg) 0,2238 0,2186 0,224 0,211 Mg (cmol/kg) 5,6 5,41 5,57 4,37 Na(cmol/kg) 0,76 0,43 0,62 0,4 Cu (ppm) 0.24 0.27 0.23 0.87 Fe (ppm) 1.89 2.53 2.38 33.12 Zn (ppm) 2.87 4.04 4.51 17.46 Mn (ppm) 36.68 46.90 39.87 56.45 B (ppm) 8.31 7.55 9.52 4.70
4.2. Variables Físicas del Sustrato
Autores como Abad y Noguera, 1998 y Abad, 1995, destacan que las
propiedades físicas de los sustratos son de gran importancia, debido al
hecho de que una vez que el sustrato está en el contenedor y la planta
creciendo en él, la capacidad del agricultor para intervenir en la modificación
de las propiedades físicas es prácticamente nula. Por lo tanto, la adecuada
elección de la mezcla o sustrato a emplear definirá el éxito en la producción
en contenedores.
La caracterización física permite definir el comportamiento del sustrato
respecto a la disponibilidad de aire y agua para el sistema radical de la planta
(Abad, 2001), siendo esta la primera etapa en la evaluación agronómica de
un sustrato para plantas (Abad et al., 1993 Citado por Vence, 2008). En
sustratos las propiedades físicas que usualmente se determinan son el
62
especio poroso total, la capacidad de retención de humedad y la densidad
aparente y real (Pastor, 2000., citado por Pire y Pereira, 2003).
La mezcla de los componentes del sustrato produce características que
hacen que la mezcla final no sea la óptima. Por lo tanto, se requiere
determinar para cada caso las propiedades físicas del sustrato final con el fin
de hacer el ajuste de las proporciones de los materiales para encontrar el
sustrato ideal de una especie en particular.
4.2.1. Densidad Real
El análisis de varianza (anexo 6) muestra que no se presentaron diferencias
significativas entre tratamientos; Sin embargo, en la (figura 11) se observa
que el mayor valor para esta variable (2.04 g.cm-3) lo presento el sustrato 1
correspondiente a la mezcla 20% compost - 40% carbonilla -30% cascarilla
-10% bagazo y el menor valor (1.8 g.cm-3) lo presento el sustrato 2. La
densidad real obtenida en los diferentes sustratos se encuentra dentro del
rango optimo propuesto por Ansonera, (1994) que es de 1.45 - 2.65 g.cm-3.
La densidad real se define entre el cociente de la masa seca de la fracción
solida y el volumen ocupado por estas partículas sólidas, excluyendo la
porosidad total del sustrato, los valores obtenidos coinciden con los
reportados por Atiyeh et al., (2001) para vermicomposta de estiércol de
cerdo, quien obtuvo un valor de 1.8 g.cm-3 o por Gallego et al., (2005) para
diferentes sustratos base de los sistemas agrícolas urbanos de cuba (1.44 1
a 2.56 g.cm-3) y con los obtenidos por Morales et al, (2005), en mezclas con
tezontle, Agrolita, Peat-moss, vermicomposta de desechos de cocina,
composta de estiércol de cabra y paja, vermicomposta de bagazo de agave
y fibra de coco (2.13 – 2.26 g.cm-3). Por otro lado, autores como Bravo,
(2007) en
sustrato e
Fig
4.2.2.
La densid
unidad de
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Los resu
densidad
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66
especialmente en especies como el aguacate. La relación agua aire en los
sustratos varia ampliamente de acuerdo a los tamaños de las partículas que
predominan en su composición, siendo uno el tamaño de los poros situados
entre ellas (Vence, 2008).
Abad, 2001., indica que las características que debe incluir un sustrato a
emplear varían en función de las necesidades del material vegetal, del
objetivo del cultivo, de los medios de control disponibles y de la incidencia
de factores no controlados por el agricultor.
4.2.4. Macroporosidad
El análisis de varianza mostró que existen diferencias significativas para la
macroporosidad del sustrato. En la figura 14, generada a partir de la prueba
de comparación de medias Duncan, con un nivel de probabilidad p<0.05, se
observa que el sustrato testigo presentó el mayor valor (67.15%), seguido
del sustrato 2 y 3 (57.11 y 53.06 %) respectivamente, sin presentarse
diferencias estadísticas significativas entre estos. El menor valor para esta
variable (43.49%) se obtuvo en el sustrato 1 el cual, presento diferencia con
el sustrato testigo.
Los valores de macroporosidad oscilaron entre 67.15 y 43.49%. Estos
resultados son acordes a los reportados por Acevedo y Pire, 2007, quienes
encontraron en sustratos hortícolas enmendados con lombricompost
valores de 47 a 51%. Sin embargo, autores como Rigueiro et al., 2007,
reportaron valores inferiores (16.45 - 41.20 %) en sustratos elaborados a
base de lodo de depuradora urbana para la obtención de plantas de
eucalipto. Lo anterior, indica que dependiendo del componente del sustrato
la macroporosidad varía en cada mezcla.
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68
Acevedo y Pire, 2007., mencionan que al incrementar el contenido de
abono orgánico al sustrato se presenta un aumento en la macroporosidad y
en la microporosidad, lo cual explica estos resultados.
Calderón y Sánchez (1990), le atribuyen a la cascarilla de arroz en
sustratos la mejora de las propiedades físicas, facilitando la aireación,
incrementando la actividad macro y microbiológica estimulando al mismo
tiempo el desarrollo uniforme y abundante del sistema radical. Sin embargo,
a pesar de que algunos tratamientos tenían la misma proporción de este
material, la macroporosidad vario de un tratamiento a otro, lo anterior, se
debe a la interacción con los demás componentes de cada mezcla
evaluada.
Teniendo en cuenta que el sistema radical se densifica en un volumen
limitado presentando una demanda mucho mayor de oxigeno por unidad de
volumen, por lo tanto, la macroporosidad favorece la disponibilidad de
oxigeno necesario para la respiración de las raíces y el adecuado
intercambio gaseoso, removiendo el exceso de CO2 en el aire cerca a la
rizosfera (Vence, 2008).
4.2.5. Microporosidad
Para la variable microporosidad no se presentaron diferencias estadísticas
significativas entre los sustratos evaluados. Sin embargo, esta variable fue
mayor en el sustrato testigo (31.47%), seguido del sustrato 2 con 26.95%.
Mientras que, el sustrato 1 presento el menor valor 20.21% (figura 15).
Estos resultados son acordes a los reportados por Rodriguez et al., 2007.
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4.2.6. Curva de Retención de Humedad
El análisis de varianza evidencio diferencias significativas en cuanto al
contenido de humedad de los sustratos evaluados, en la figura 16,
elaborada con los resultados de la prueba de comparación de medias, se
observa que el mayor contenido de humedad se presenta en el sustrato 2,
seguido del sustrato 3, mientras que los menores contenidos para esta
variable se presentaron en los sustratos 1 y testigo respectivamente.
Gallego et al., 2005 reporta valores similares de contenido de humedad
medido en porcentaje para las mismas tensiones en sustratos elaborados
con suelo y estiércol en proporciones de 1:1, 1:2 y 1:3. Siendo mayores en
las mezclas con mayor contenido de materia orgánica. Gutiérrez, 2010,
reporto valores inferiores en sustratos elaborados a base de piedra pómez,
vermicompost, compost y fibra de coco en diferentes proporciones.
Todos los sustratos muestran a mayores succiones una disminución en el
contenido de agua, el mismo comportamiento lo reporto Ritter et al., (2011)
en fibra de coco y lana de roca, quienes especifican que a cada succión o
energía de retención corresponde la mayor o menor facilidad con que las
raíces pueden extraer el agua. Lo anterior, indica que para cada tensión, el
agua disponible para la planta es significativamente variable en cada
sustrato siendo más eficientes los sustratos 2 y 3 respectivamente. En
cuanto al sustrato testigo, la menor capacidad de retención de humedad se
puede atribuir a la mayor macroporosidad de la mezcla aportada por el
componente orgánico.
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72
El agua en el contenedor se comporta de manera diferente que el agua en
el suelo no confinado; este hecho deberá entenderse por los viveristas
porque afecta el manejo del agua, y las prácticas de riego resultantes. La
aplicación de una cantidad dada de agua a una cantidad fija de sustrato en
un contenedor pequeño, produce un contenido de humedad diferente,
diferente movimiento de la humedad, y por tanto una diferente respuesta de
la planta, que la misma cantidad de agua aplicada al mismo volumen de
suelo no confinado (Furuta, 1978).
4.3. Variables Biológicas
4.3.1. Actividad Microbiana
La producción de CO2 realizada por los microorganismos en la rizosfera de
plántulas de aguacate oscilo entre 1203 y 2415 µg CO2. g-1 ss., de acuerdo
con el análisis de varianza (anexo 7) no se presentó diferencia estadísticas
para los diferentes sustratos evaluados y las dosis de micorriza comercial.
Entre los tratamientos de cada sustrato no se presentaron diferencias
significativas, mientras que las diferencias para la actividad microbiana
durante tres días de incubación, se presentaron entre el tratamiento 7
(sustrato 3 sin inoculación de HMA) con valores de 2415 µg C-CO2.g-1 ss, y
el tratamiento 10 (sustrato testigo sin inoculación) con 1203 µg C-CO2.g-1 ss
(Figura 17).
La matriz de correlación indica que existe una relación directa entre las
variables AMS y el contenido de C (r=0.64) e indirecta con el P (r=0.57) y el
K(r= 0.78)
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74
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los microorganismos (respiración microbiana), el oxígeno funciona como
aceptor final de electrones obteniéndose como producto final del proceso
CO2 y agua.
La actividad microbiana posee varios factores limitantes como son: la
presión hidrostática y osmótica, tensión superficial, radiaciones visibles, la
acidez que disminuye el metabolismo microbiano e influye negativamente
en la producción de CO2. Una alta tasa de respiración indica un nivel
elevado de actividad biológica y puede señalar la descomposición rápida de
materia orgánica y liberación de nutrientes; sin embargo, dicha
descomposición no siempre indica que el suelo se encuentra en un estado
saludable, debido a que en algunos casos puede ser dañina para muchos
procesos físicos y químicos presentes tales como la formación de
agregados, intercambio catiónico y retención de humedad (Burbano, 1989).
La variación en la actividad microbiana depende de varios factores
ambientales, principalmente hay que tener en cuenta la fuente de carbono,
el contenido de materia orgánica, pH, la humedad y el manejo del suelo
George et al., 2002, Dulurzo et al., 2000, Citados por Bolaños (2006).
4.3.2. Biomasa Microbiana del Carbono
Para la variable Biomasa Microbiana del Carbono (BMC), se obtuvieron
diferencias significativas en cuanto a la mezcla de sustrato (anexo 8), la
prueba de comparación de medias indica que en el sustrato 3 se obtuvieron
los mayores valores (2498) siendo significativos con respecto a los demás
sustratos. En cuanto a la aplicación de micorriza comercial en cada
sustrato, no se presentaron diferencias significativas.
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g
77
disminuye, por lo tanto, los altos valores de BMC de todos los tratamientos
se deben a que no se realizó aplicación de insumos externos. Resultados
similares fueron reportados por en trigo Biederbeck et al., (1984) citado por
Bolaños (2006).
Carrillo (2003) citado por Montenegro (2008) sostiene que la microbiota es
modificada por la estimulación, en algunos casos inhibición, debida a los
exudados radicales y los restos tisulares y que cada planta induce un efecto
rizosferico característico. Bolaños (2006). Menciona que cuando las plantas
presentan mayor cantidad de nutrientes absorbidos para realizar su
actividad fisiológica trasloca mayor cantidad de fotoasimilados a la raíz
mediante exudación promoviendo una mayor actividad microbiana. Lo
anterior, corrobora lo encontrado en este estudio puesto que, las plantas del
sustrato 3 al presentar un mejor desarrollo promueven un mayor efecto
rizosferico.
La determinación de la biomasa microbiana es primordial ya que es el
catalizador primario de procesos biogeoquímicos y forma parte de la
reserva nutritiva y energética del suelo; es un componente lábil de la
materia orgánica y constituye aproximadamente el 3% del C y el 5% del N
total Smith &Paul, (1990) citado por Daglio et al., (2005), la BMS refleja el
impacto de las prácticas agrícolas y se convierten en indicadores de
sustentabilidad. Daglio et al., (2005).
4.3.3. Cociente Metabólico
El cociente metabólico del sustrato q(CO2) presento diferencias
significativas entre los sustratos evaluados (Anexo 9), la prueba de medias
indica que el sustrato 1 presento el mayor valor (1.2) sin presentar
diferencias estadísticas con el sustrato 2 y testigo (1.1y 0.8
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79
Los tratamientos con mayor cociente metabólico se relacionan con un
mayor gasto de energía por unidad de biomasa microbiana, es decir la
cantidad de sustrato mineralizado por unidad de BM Gil –Stores, (2005)
citado por Bolaños (2006
Los resultados de q(CO2) son inferiores a los reportados por Montenegro
(2008) en un Inceptisol y un Mollisol del Valle del Cauca., Sin embargo son
mayores a los registrados por Salamanca (2009)
Los menores valores, del sustrato 3 reflejan una mayor reserva energética y
por consiguiente se presenta una más lenta mineralización de la materia
orgánica, lo que impide pérdida de nutrientes por lixiviación, volatilización o
fijación (Bolaños 2006).
Según Doran et al., (1994) citado por Montenegro (2008) la optimización
energética de los ecosistemas, que relaciona la respiración y la cantidad de
C-biomasa microbiana por unidad de tiempo, muestra en los ecosistemas
jóvenes o inmaduros un valor elevado de qCO2 mientras que, se presenta
un valor menor .al referirse a ecosistemas maduros en donde la relación
entre la respiración total y la biomasa total de un ecosistema debe disminuir
progresivamente a medida que el ecosistema alcanza el estado de
equilibrio o estabilidad
Los resultados de qCO2 del sustrato 3 reflejan que las comunidades
microbianas presentaron eficiencia metabólica basada en un incremento de
biomasa microbiana sin aumentar su actividad respiratoria, lo que se
traduce en una mayor eficiencia en la utilización del carbono por las
comunidades microbianas presentes en la mezcla de sustrato.
4.3.4. Col
El análisis
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6,
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os
88
menores valores. Estos resultados se pueden atribuir a la edad de las
plantas, posiblemente el efecto de la simbiosis no se puede evidenciar en
tan corto tiempo tal y como lo describe Reyes et al., (1998).
Un mes después del trasplante (ddt) se realizó la primera injertación de los
portainjertos con la variedad Hass, la cual se llevo a cabo en 244 plántulas
de las 360 del experimento.
El número de plantas injertadas no presentó diferencias estadísticas
significativas por tratamiento (anexo 12). Sin embargo, se observó que en el
tratamiento uno (sustrato 1 sin HMA) se realizó el mayor número de injertos
en comparación con los demás tratamientos (figura 31). Lo anterior,
coincide con los datos presentados en las diferentes variables de desarrollo
del patrón.
El análisis de varianza no evidencio diferencias significativas para el
número de plantas injertadas en los diferentes sustratos, ni para la
inoculación de micorrizas. Por lo tanto, los resultados aun no se podrían
atribuir a la eficiencia de la mezcla ni a la inoculación de HMA puesto que
debido a que el aguacate posee una semilla bastante grande, es capaz de
proveer nutrientes al embrión por hasta 60 días Messerer, (1998). Sin
embargo, durante los primeros meses las raíces cumplen una de sus
funciones primordiales, que es la absorción de agua, si este suministro es
inadecuado o deficiente, se manifestaría en un menor crecimiento de la
parte aérea (Aburto, 2007).
Al comparar la época de injertación de aguacate del vivero comercial, la
cual es de aproximadamente 60 días ddt, se obtuvo un excelente resultado,
puesto que, en todos los tratamientos esta época de injertación se redujo a
un mes, lo que optimiza los tiempos de producción, posiblemente estos
resultados se pueden atribuir al manejo agronómico realizado a las plantas
del experimento (riego, control de arvenses).
Figura
Los resu
aguacate)
se presen
y como se
El porcen
la segund
(anexo 13
sustratos
comercial
significativ
podrían at
dosis de
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Número de plantas injertad
as
S
0 g
20 g
30 g
a 31. Núme Hass a
ltados obte
) la cual, fu
ntaron difere
e puede ob
taje de pre
da injertac
3) muestra
evaluados
presentó
va con la
tribuir a que
HMA no in
a
aa a
Sustrato 1 Sus
8,0
7,0
7,0
ero de planta 30 y 60 d
enidos en
ue realizada
encias num
servar en la
ndimiento d
ión (90 dd
n que no s
s, mientras
el mejor
inoculación
e independ
nfluye posit
aa
a
aa
strato 2 Sustra
6,3 7,
6,7 5,
5,0 6,
Primera Primera
89
tas de aguaddt.
la segund
a a los dos
méricas sign
a figura 31.
de los injer
dt), los res
se presento
s que la in
resultado
n de 30g
dientemente
tivamente e
a a
a
a
ato 3SustratTestigo
3 7,3
0 7,3
3 8,0
acate injerta
da injertac
meses de
nificativas e
.
rtos, se eva
sultados de
o diferencia
noculación
(76.6%)
(Figura 32
e de la mez
en el desa
a a
a
to o
Sustrato 1
2,0
2,0
3,0
adas con la
ción (112
spués de t
entre los tra
aluó un mes
el análisis
a significat
de 20 g
presentand
2). Estos re
zcla de sust
rrollo del in
aa
a
a
Sustrato 2 Su
3,7
3,3
4,3
Segunda In
a variedad
plántulas d
rasplante, n
atamientos t
s después d
de varianz
tiva entre l
de micorriz
do diferenc
esultados
trato una a
njerto pues
a
a
aa
ustrato 3SusTe
2,7 2
5,0 2
3,3 2
jertación
de
no
tal
de
za
os
za
cia
se
lta
sto
a
strato stigo
2,3
2,7
2,0
que, posib
en la entre
Figu
En la figu
3 prepara
cascarilla
más alto
significativ
sustrato 2
Entre los
presentar
blemente la
ega de com
ra 32. Porc 90 dd
ra 33, se o
ado en una
- 10% bag
porcentaje
vas con lo
2 con 0 y 30
tratamient
on diferenc
Porcentaje (%)
a energía m
mpuestos o
centaje de pdt bajo dife
observa que
a proporció
gazo más l
e de prend
os tratamie
0 g de HMA
tos con ino
cias estadís
0
20
40
60
80
0 g.
90
metabólica d
rgánicos a
prendimienrentes dosi
e el tratami
ón de 20%
a inoculaci
dimiento (9
entos 4 y
A.
oculación y
sticas entre
20 g
ab a
Micorriza
de la planta
la micorriza
to de los inis de inócul
ento 8 corr
% compost
ión de 20 g
93.33%), p
6, los cua
y sin inocu
los sustrat
. 30 g
a
b
a (g)
a está sien
a.
njertos de alo comercia
respondient
- 60% car
gr de HMA
presentando
ales corres
ulación de
tos
.
b
do emplead
guacate al.
te al sustra
rbonilla- 30
A evidencio
o diferenci
ponden a
HMA no s
da
ato
0%
el
as
el
se
Figu
En cuant
Injertación
diferencia
Para la va
sustrato 3
estadístic
34).
F
Porcentaje (%)
ra 33. Porc 90 dd
to al desa
n (150 dd
as estadístic
ariable diám
3 se presen
as significa
Figura 34. d
0
50
100
Sust
a
0
2
4
6
8
10
S
Diámetro (mm)
centaje de pdt.
arrollo de
s), el AND
cas entre lo
metro de co
ntó el mejor
ativas con
Diámetro ddiferentes s
trato 1 Su
abab
ab
Sustrato 1 S
b
91
prendimien
la copa y
DEVA (ane
os tratamie
opa, el anál
r resultado
respecto a
de copa de sustratos 15
ustrato 2 S
b
ab
b
Sustra
Sustrato 2 S
b
Sustrat
to de los in
y del porta
exo 14) m
entos de ino
isis de vari
(8.6 mm) p
a los demá
plántulas d50 (dds).
Sustrato 3
ab
a
ab
atos
Sustrato 3 S
a
tos
njertos de a
ainjerto des
mostró que
oculación d
anza mues
presentand
ás tratamie
de aguacate
Sustrato Testigo
abab ab
Sustrato Testigo
b
guacate
spués de
e no existe
e micorriza
stra que en
o diferenci
entos (Figu
e en
0 g
20 g
la
en
as.
el
as
ura
El diámet
sustrato, e
valor para
estadístic
F
La variabl
variables
se propag
estadístic
F
tro del patró
en la figura
a esta varia
a con el su
igura 35. D d
le longitud
anteriores,
garon en e
as con los
igura 36. L d
0
2
4
6
8
Su
Diámetro(m
m)
0
5
10
15
20
25
S
longitud (cm
)
ón o portai
a 35 se obs
able (7.52m
strato 1 (6.
Diámetro dediferentes su
de la copa
evidencián
el sustrato
demás sus
Longitud dediferentes su
ustrato 1 Su
ab
Sustrato 1 S
b
92
injerto, pre
serva que e
mm) sin em
6 mm) pero
el patrón deustratos 15
a, presentó
ndose el m
3 (22.66
stratos (Figu
e la copa deustratos 15
ustrato 2 Su
b
Sustrato
Sustrato 2 S
b
Sustra
sentó un re
en el sustra
bargo, este
o si con los
e plántulas 50 (dds).
el mismo c
mejor result
cm) el cua
ura 35).
e plántulas 50 (dds).
ustrato 3 ST
a
os
Sustrato 3
a
tos
espuesta p
to 3 se obt
e no presen
s demás tra
de aguacat
comportam
ado cuand
al, presento
de aguacat
Sustrato Testigo
b
Sustrato Testigo
b
por efecto d
uvo el may
nto diferenc
atamientos.
te en
iento que l
o las plant
o diferenci
te en
del
yor
cia
as
as
as
93
Para el diámetro de copa, en la tabla 9 generada a partir de la prueba de
comparación de medias Duncan, se observa que entre los tratamientos del
sustrato 1, la aplicación de 20 g de micorriza difiere estadísticamente del
tratamiento sin aplicación de HMA, en el sustrato 2 el tratamiento con
aplicación de 20g de HMA presentó diferencia estadística con el tratamiento
con 30g de micorriza. En los tratamientos del sustrato 3 no se presentaron
diferencias significativas, mientras que en el sustrato testigo, la aplicación
de 30 g presentó diferencia significativa con el tratamiento sin inoculación.
El diámetro de patrón y longitud de la copa no presentaron diferencias
estadísticas entre los tratamientos de cada sustrato, en cuanto al número
de hojas, en el sustrato 3 la aplicación de 20g de HMA presentó diferencia
estadística con el tratamiento sin y con 30 g de micorriza.
El tratamiento 8 (sustrato 3 + 20 g de micorriza comercial), presentó el
mayor valor para la variable diámetro de copa, sin presentar diferencia
estadística con los tratamientos del sustrato 3 (7 y 9) ni con los tratamientos
2 y 5 que corresponden a la inoculación de 20g de micorriza de los
sustratos 1 y 2. Pero si presento diferencia estadística con los tratamientos
1,3, del sustrato1, los tratamientos 4,6 del sustrato 2 y con los tratamientos
10, 11 y 12 del sustrato testigo.
La longitud de la copa fue mayor en el tratamiento 8, (figura 36), sin
presentar diferencia estadística con los tratamientos 4, 7 y 9, pero si con los
demás tratamientos.
94
Figura 37. Plántulas de aguacate propagadas en diferentes sustratos con 0, 20 y 30 g. de micorriza.
Para la variable diámetro de patrón, no se presentaron diferencias
estadísticas entre tratamientos, mientras que el número de hojas presentó
el mayor valor en el tratamiento 8, sin presentar diferencias significativas
con los tratamientos 3 y 6, pero si con los demás tratamientos.
Tabla 9. Prueba de comparación de medias para las variables de crecimiento de plántulas de aguacate después de la injertación.
Tto Sustrato HMA (g)
Diámetro copa (mm)
Diámetro patrón (mm)
longitud copa (cm)
Número de hojas
1 20% compost- 60% carbonilla- 10% cascarilla -
10% bagazo
0 5,98 de 7,44 ab 16,66 d 15.66 bc
2 20 7,14 abc 7,08 b 17,00 cd 15.33 bc
3 30 6,70 bcd 7,03 b 19,00 bcd 19.44 ab
4 20% compost- 50% carbonilla- 20% cascarilla -
10% bagazo
0 6,20 cde 7,92 ab 20,66 abc 17.66 bc
5 20 7,15 abc 7,38 ab 16,33 d 17.22 bc
6 30 5,95 de 7,33 ab 19,66 bcd 19.44 ab
7 20% compost- 60% carbonilla- 30% cascarilla -
10% bagazo
0 7,49 ab 8,53 ab 22,00 ab 17.87 bc
8 20 7,99 a 8,88 a 24,00 a 22.11 a
9 30 7,33 ab 8,41 ab 22,00 ab 14.73 bc
10 35% Cachaza -30% Cascarilla 20%-carbonilla
– 15% limo
0 6,78 bcd 7,86 ab 19,00 bcd 15.88 bc
11 20 5,98 de 7,24 ab 17,00 cd 11.77 c
12 30 5,33 e 7,60 ab 16,66 d 16.00 bc
Datos con letras iguales no presentaron diferencia estadística según Duncan (p< 0.05)
Cuando l
encontrar
tanto, se
citado po
crecimien
4.4.2. Ma
El anális
significativ
comercial
figura 37
observa q
resultado
tratamient
directa en
raíces (r=
arbúsculo
fosforo de
Figura 3
0
0
4
Materia seca (g)
as plantas
on aptas p
evaluó la m
or Aburto
to y la mag
ateria Seca
is de vari
vas entre
para la va
generada
que en trat
presentánd
tos. La ma
ntre la acu
= 0.55), la
os (r=0.52) y
el sustrato (
38. Materia en dife
0,0
0,8
1,6
2,4
3,2
4,0
Sustra
b
alcanzaro
para su esta
materia sec
(2007) es
gnitud del s
a en Raíces
anza (ane
los sustra
ariable acu
a partir de
tamiento
dose difere
atriz de co
umulación d
a colonizac
y se presen
(r=0.74).
a seca en rarentes sust
ato 1 Su
bb b
95
on una altu
ablecimient
ca, variable
el criterio
istema de a
s
exo 15) ind
atos evalu
umulación d
e la prueba
7 (sustrato
encia signif
orrelación
de materia
ción de H
nto una rela
aíces de plátratos con 0
strato 2
bb
b
Sustra
ura entre lo
to en camp
e que segú
o más apr
asimilación
dicó que
uados ni
de materia
a de comp
o 3 sin HM
ficativa con
muestra qu
seca en
HMA (r=0.6
ación indire
ántulas de 0, 20 y 30 g
Sustrato 3
a bb
atos
os 30 y lo
po (Castro,
ún Azofeifa
ropiado pa
de la plant
no existen
la dosis d
a seca en r
paración de
MA) se obtu
n respecto
ue existe
raíces y la
64) y la p
ecta con el
aguacate pg de micorri
SustratoTestigo
bb b
s 60 cm, s
1990) por
et al. (200
ara medir
ta.
n diferenci
de micorriz
raíces. En
e medias, s
uvo el mej
a los dem
una relació
a longitud d
presencia d
contenido d
propagadasiza.
o
0 g20 g30 g
se
lo
04)
el
as
za
la
se
jor
ás
ón
de
de
de
s
4.4.3. Ma
Para la va
entre los
figura 38.
carbonilla
resultado
g) sin pres
tratamient
inoculació
una relac
(r=0.98),
contenido
aparente
Figura
A pesar
tratamient
Materia seca (g)
ateria Seca
ariable mat
sustratos e
., se obser
- 30% cas
(9.3 g), se
sentarse di
tos. El me
ón de HMA
ión directa
longitud d
o de P en e
(r=0.98), B
a 39. Materi en dif
de que n
tos de los
0
2
4
6
8
10
Sustr
b
a Aérea
teria seca
evaluados y
rva que la
scarilla - 1
eguido del m
ferencias s
nor valor s
A (4.11g), l
con el Mn
de raíces
l sustrato (r
MC (r=0.71
ia seca aérferentes sus
o se pres
sustratos 1
rato 1 Su
b bb b
96
aérea, no
y la aplicac
mezcla de
0% bagaz
mismo sust
significativa
se encontró
la matriz d
n (r=0.96),
(r=0.97) y
r=0.93), la
1) y la poros
ea de plántstratos con
sentaron di
1 y 2, se o
ustrato 2
bb
b
Sustra
se present
ción de mic
e sustrato
zo) sin HM
trato con in
s entre esta
ó en la me
de correlaci
el Zn (r=0.
y una rela
microporos
sidad total
tulas de ag 0, 20 y 30
iferencias
observa una
Sustrato 3
a
ab
b
atos
tó diferenci
corriza com
3 (20% co
MA, se obtu
noculación
a pero si co
ezcla de s
ión muestr
76), la ma
ación indir
sidad (r=0.7
(r=0.94).
uacate prg. de mico
significativa
a tendencia
Sustrato Testigo
b bb
a estadísti
mercial. En
ompost- 60
uvo el mej
de 20g (6.2
on los demá
ustrato 2 s
ra que exis
croporosida
recta con
76), densida
ropagadas orriza.
as entre lo
a a la may
0 g20 g30 g
ca
la
0%
jor
22
ás
sin
ste
ad
el
ad
os
yor
97
acumulación de materia seca aérea en los tratamientos 2 y 5 los cuales,
corresponden a la inoculación de 20 g de micorriza comercial, con valores
de 5.3 y 5.47 g., respectivamente. Estos resultados podrían indicar la
eficiencia simbiótica entre la planta y el hongo en estos sustratos.
Resultados similares son reportados por Orozco (2009), Aburto (2007),
Salamanca (2008), Reyes et al., (1998), quienes reportaron el efecto
positivo de la aplicación de micorrizas en vivero sobre la acumulación de
masa en diferentes órganos aéreos de la planta.
Tanto para la acumulación de masa seca en raíces como para aérea los
mejores resultados se presentaron en el sustrato 3 sin presentarse
diferencias significativas con los demás sustratos, lo anterior se debe a las
adecuadas condiciones físicas y químicas de la mezcla. De igual manera es
en este sustrato donde se presento la mayor colonización y presencia de
arbúsculos de HMA así como la mayor BMC y menor cociente metabólico.
4.4.4. Longitud de Raíz
La longitud de raíces de plántulas de aguacate presentó diferencias
significativas (anexo 16) para el sustrato testigo (27.3 cm) en comparación
con los sustratos 1, 2 y 3 con valores de 34.5, 33,7 y 33.3 cm
respectivamente (figura 39). Para la aplicación de micorriza no se presento
una respuesta significativa.
Fig
En la figu
micorriza
(39.0 cm
(sustrato
En la me
resultados
respectiva
con los de
el que pre
porosidad
directa en
sustratos.
gura 40. Lo pro
ura 40., se
comercial
m.), sin pre
1 mas 30g
ezcla testig
s (30.00 2
amente, sin
emás tratam
esento la m
d total. La
ntre esta va
0
10
20
30
40
S
Longitud(cm)
ongitud de ropagadas e
observa q
(tratamien
esentar dif
de micorriz
o (sustrato
6.88 y 26.
n presentar
mientos, lo
mayor dens
matriz de
ariable y el c
Sustrato 1 S
a
98
raíz principen diferente
ue en la m
nto 8) se o
ferencia si
za) pero si c
o del viveri
.33 cm) pa
rse diferen
anterior se
sidad apar
correlació
contenido d
Sustrato 2 S
a
Sustra
al de plántues sustratos
mezcla de s
obtuvieron
gnificativa
con los dem
ista) se en
ara los tra
cia estadís
e debe a qu
rente y por
n indica q
de Mn (r=0.
Sustrato 3
a
atos
ulas de agus.
sustrato 3 m
los mejore
con el tr
más tratami
ncontraron
tamientos
stica entre
ue el sustra
r consiguien
ue existe
.92) y Zn (r
Sustrato Testigo
b
uacate
más 20 g d
es resultado
ratamiento
ientos.
los menor
10, 12 y
ellos pero
to testigo fu
nte la men
una relació
=0.70) de l
de
os
3
es
11
si
ue
nor
ón
os
Figura 4
Si se tien
saturada
cambio e
movimien
ocasionad
en los su
estas ocu
Ansonera
zona el de
y por cons
Los resul
Rodríguez
de raíces
Con lo a
Longitud (cm
)
1. Longitud
en diferen
e en cuent
en el fondo
en el emp
to relativo
do por la ap
stratos, as
upen los p
(1994) cita
esarrollo ra
siguiente se
tados del t
z y Ortuño
del cultivo
nterior, se
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
35,0
40,0
Sust
b
d de raíz pri
ntes sustra
ta que la m
o del conte
aquetamien
o de sus
plicación de
í el agua a
poros forma
ado Por Ab
adical se ve
e observa g
tratamiento
(2007) qui
de cebolla
demuestra
rato 1 Su
cbbc
ab
99
incipal de p
tos con 0, 2
mayoría de
nedor (Mar
nto de pa
partículas
el riego ejer
arrastra las
ados por l
urto (2007)
ea impedido
gran cantida
o 8 y 3, co
enes enco
a después d
a la respue
ustrato 2
bc bc bc
Sustra
plántulas de
20 y 30 g. d
los sustrat
rtínez, 2005
rtículas, q
s constituy
rciendo un
s partículas
as partícul
). Lo anterio
o por el baj
ad de raíce
oncuerdan
ntraron un
de la inocu
esta positiv
Sustrato 3
bc
a
bc
atos
e aguacate
de micorriza
tos present
5) la cual, s
ue se pro
yentes (Bu
efecto de c
s más finas
las de may
or ocasiona
o contenido
es necrosad
con los re
aumento e
ulación con
va de las
Sustrato Testigo
dd d
propagada
a.
tan una zon
se debe a u
oduce por
urés, 1997
compactació
s y hace qu
yor diámet
a que en es
o de oxígen
das.
portados p
en la longitu
la micorriz
plántulas d
0 g
20 g
30 g
as
na
un
el
7),
ón
ue
tro
sta
no
por
ud
za.
de
100
aguacate a la inoculación de micorriza comercial. Sin embargo el éxito de la
simbiosis depende del sustrato en el cual se encuentra el hongo.
Aburto (2007) encontró mayor acumulación de materia seca en raíces de
plántulas de aguacate de 10 meses de edad cuando fueron propagadas en
sustratos que presentaban las mejores condiciones físicas. Lo anterior, se
puede explicar debido a que, los principales factores que afectan el
desarrollo y distribución de las raíces tanto vertical como horizontalmente,
son: la compactación, espacio de aire, humedad del suelo y las
características genéticas de la planta. Salazar y Cortés (1986) citado por
Aburto (2007). De igual manera, Orozco, 2009 reporto que después de la
inoculación de Glomus sp en tres variedades de aguacate de siete meses
de edad, una mayor acumulación de materia seca en raíces.
Figura 42. Desarrollo radical de plántulas de aguacate propagadas en diferentes sustratos con 0, 20 y 30 g. de micorriza.
4.4.5. M
El análisis
aplicación
para la ac
ampliame
biomasa e
evidencio
la respue
corrobora
simbiosis
caracterís
La matriz
el diámetr
copa (r=0
microporo
Figur
MateriaSeca
(g)
Materia Se
s de varia
n de micorr
cumulación
ente reporta
en plántula
debido al a
esta de la
n lo descrit
y el desar
sticas del su
de correla
ro de la co
0.74), poro
osidad (r=0.
ra 43. Mate en di
0
2
4
6
8
10
12
Sus
Materia Seca (g)
eca Total
nza no mo
riza comerc
n de mater
ado el efect
as de agua
alto conten
a micorriza
to por Reye
rollo de plá
ustrato.
ación muest
pa (r=0.79)
sidad total
.83), densid
eria seca toiferentes su
strato 1 S
a aa
101
ostro difere
cial ni en l
ia seca tot
to benéfico
acate, en e
ido de fósfo
en esta
es et al., (
ántulas de a
tra una rela
), diámetro
l (r=0.95),
dad aparen
otal de plántustratos con
Sustrato 2
aa a
Sustra
encia signif
a interacci
tal (figura 4
de los HM
este estudio
oro de los s
especie fr
1998) en d
aguacate v
ación direc
de patrón
BMC (r=0
nte (r=0.93)
tulas de agn 0, 20 y 30
Sustrato 3
a
a a
atos
ficativa ent
ón de los
42). A pesa
A en la acu
o está resp
sustratos, e
rutal. Esto
donde la efi
vario con re
cta entre es
(r=0.58), lo
.69) e indi
.
uacate pro0 g. de mico
SustratoTestigo
a aa
tre sustrato
tratamiento
ar de que
umulación d
puesta no s
el cual inhib
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102
5. CONCLUSIONES
o Las plántulas de aguacate variedad Hass presentaron la mayor
colonización y presencia de arbusculos de HMA cuando fueron
propagadas en el sustrato 3 (20% compost- 60% carbonilla- 10%
cascarilla - 10% bagazo), en el cual se presentaron los mejores
resultados para diámetro y longitud de copa y diámetro de patrón.
o Los porcentajes de colonización de los HMA en raíces de plántulas de
aguacate fueron bajos (18%), debido a los altos contenidos de fósforo
de los sustratos, sin embargo las plántulas inoculadas con estos
microorganismos presentaran ventajas para el establecimiento en
campo.
o La biomasa microbiana fue mayor en el sustrato 3, debido a que las
propiedades físicas de este contribuyeron a un buen desarrollo
microbiano, favoreciendo la mineralización de la materia orgánica, y
por consiguiente la disponibilidad de nutrientes para las plántulas de
aguacate Hass.
o El indicador de calidad del sustrato q(Co2) mostro que en los
tratamientos del sustrato 3 se obtuvieron los menores valores, lo que
refleja el estado de maduración o equilibrio biológico de la mezcla,
garantizando una eficiencia metabólica por parte de los
microorganismos.
103
o La mejor respuesta tanto para la colonización y presencia de
arbúsculos de micorrizas como para la biomasa microbiana se
presentó en la mezcla del sustrato 3 donde también se obtuvo la mejor
respuesta en el crecimiento y desarrollo de las plántulas de aguacate;
sin embargo, no existe una correlación entre estas variables.
104
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114
ANEXOS
ANEXO 1. Metodología para la determinación de actividad microbiana
(Vance et al. 1987),
1. Se pesaron 50 gramos del sustrato
2. Se midieron 10 mL de NaOH 1N
3. Se colocó la muestra y el NaOH por separado en un frasco de 2 litros de
capacidad
4. Se dejó en el cuarto de incubación a oscuridad y a temperatura ambiente
durante 3 días
5. Luego se adicionó a los 10 ml de NaOH 2 ml de BaCl2 al 10% más dos
gotas de fenolftaleína al 1% en solución alcohólica
6. Se tituló con HCl 0,5 N
La cantidad de carbono que envolvió del suelo en forma de C02 está en
relación con el carbonato de sodio contra el cual se titula:
B = Lectura en blanco
T = Titulación
N = Normalidad del ácido clorhídrico
P = Peso del suelo seco.
115
ANEXO 2. Metodología para la determinación de biomasa microbiana
(Jenkinson and Powlson 1976).
1 Se colocó en recipientes 20 gramos de suelo por triplicado (muestras
fumigadas).
2. Las muestras de sustrato, se dejan en un desecador junto con 2
recipientes: uno con 20 mL de cloroformo libre de etanol, y otro con 20 mL de
agua, por espacio de 24 horas en oscuridad y a temperatura ambiente.
3. Se succiona el aire hasta percibir olor a cloroformo
4. Se colocan 20 gramos de muestra en otros 3 recipientes (muestras
controles- sin fumigar)
5. Se agregan 50 ml de K2SO4 0,5 M a cada recipiente
6. Se agitó durante 30 minutos
7. Se dejó decantar durante 30 minutos34
8. Se filtró en papel filtro (Whatman nº 42)
9. Por cada muestra se pasan 5 ml del extracto a un erlenmeyer de 250 ml y
se realiza el blanco correspondiente a 5 ml por triplicado del extractante
(K2SO4 0,5 M)
10. Se agregan 2 mL de KCr2O7 0,066 M más 10 ml de H2SO4 concentrado
más 5 ml de H3PO4 concentrado
11. Se colocan sobre una placa caliente por cinco minutos
12. Al enfriar se diluye en 80 ml de agua
13. Se agregan tres gotas de indicador difenilamina
14. Se titula con sulfato ferroso amoniacal 0,033 N
La biomasa-C microbiana por este método se calcula así:
116
Donde: B = lectura en blanco
L = lectura de las muestras
N = normalidad del sulfato ferroso amoniacal
V1 = volumen del extracto
V2 = volumen titulado del extracto
P = peso seco de la muestra
Luego se genera la diferencia entre el carbono contenido del suelo fumigado
contra el carbono del suelo no fumigado:
Donde: μgCf = microgramos de carbono de suelo fumigado
μgCnf = microgramos de carbono de suelo no fumigado
ANEXO 3. Metodología para la tinción de raíces (Phillips y Hayman
1970)
1. Separar las raíces del sustrato
2. Tomar una muestra representativa del sistema radical de la planta
3. Lavar bien las raíces con agua, para desprender toda partícula de
sustrato adherida, colocarlas en tubos de ensayo rotulados. Es
recomendable hacer tres repeticiones.
4. Aplicar KOH al 2.0 % hasta que todas las raíces queden inundadas;
llevarlas al baño maría a 90ºC, durante 1 hora. Decantar el KOH, no lavar
las raíces.
5. Repetir el procedimiento anterior dos veces si es necesario (por mucho
desprendimiento de fenoles y taninos).
117
6. Aplicar HCL al 2.0 % por 1 hora a temperatura ambiente para que haya
una buena saturación del KOH.
7. Decantar el HCL, lavar las raíces con agua
8. Aplicar azul de tripano al 0.05 % y llevar al baño maría a 90ºC, durante 1
hora
9. Decantar el azul de tripano y vaciar las muestras en cajas de petri con
glicerol al 50%, para quitar el exceso de colorante. El azul de tripano se
puede reutilizar 3 veces más.
10. Cuando las raíces no son evaluadas en corto tiempo, se deben dejar en
la nevera con glicerol.
ANEXO 4. Caracterización inicial de los componentes de los sustratos
Solicitante : Ana M. Gutierrez Fecha de muestreo: Abril 23 2009Nª muestras: 5 Entrega de muestras: Abril 23 2009Procedencia: Profrutales Entrega de resultados: Mayo 14 2009
DescripcionN-Total(g/kg)
P-Total(g/kg)
K-Total(g/kg)
Ca-Total(g/kg)
Mg-Total(g/kg)
S-Total(g/kg)
B(mg/kg)
Fe(mg/kg)
Mn(mg/kg)
Cu(mg/kg)
Zn(mg/kg)
Na(mg/kg)
K-Sol.(mg/kg)
Ca(mg/kg)
Mg(mg/kg)
Na-Sol.(mg/kg)
Bagazo 2,34 0,70 0,99 0,57 0,56 0,18 6,06 0,02 43,14 4,30 10,47 29,55 0,70 0,04 0,03 82,24Cascarilla 3,51 0,60 2,35 0,38 0,29 0,46 2,97 0,11 153,81 4,38 16,66 20,10 2,23 0,02 0,04 58,93
DescripcionpH
(Un)MO
(g/kg)N-Total(mg/kg)
P-Total(mg/kg)
P-BrayII(mg/kg)
P-Olsen(mg/kg)
K(cmol/kg
)
Ca(cmol/kg)
Mg(cmol/kg)
Al(cmol/kg)
Na(cmol/kg)
CIC(cmol/kg)
S(mg/kg)
B(mg/kg)
Fe(mg/kg)
Mn(mg/kg)
Cu(mg/kg)
Testigo 7,63 186,46 4.655,49 3.670,08 3.433,80 949,67 2,45 14,66 5,69 0,00 0,11 20,40 152,44 5,56 3,81 55,08 7,75Compost 8,04 233,99 7.319,48 10.898,22 4.006,12 861,01 18,37 22,80 15,84 0,00 1,58 35,70 2.187,55 7,60 0,53 5,36 10,03
Carbonilla 8,28 42,76 2.184,54 547,31 92,43 9,61 0,07 3,38 1,02 0,00 0,11 2,70 89,62 2,91 161,63 15,06 356,87
118
ANEXO 5. Análisis de varianza para la caracterización física de los sustratos evaluados.
Densidad Real
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 0,526 0,1052 0,93 0,4741 0,1344 17,7103 Error 30 3,385 0,1128 Total correcto
35 3,911
Sustrato 3 0,2294 0,1147 1,02 0,374
Micorriza 2 0,2966 0,0988 0,88 0,4644
Densidad Aparente
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 0,1159 0,0231 4,66 0,0029 0,4371 18,1669
Error 30 0,1493 0,0049 Total correcto
35 0,2653
Sustrato 3 0,0364 0.0182 3,66 0,0377 Micorriza 2 0,0795 0,0265 5,33 0,0046
Porosidad Total
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 307,9639 61,5867 2,06 0,0985 0,2555 6,9269 Error 30 897,1061 29,9035 Total correcto
35 1205,04
Sustrato 3 89,9538 44,9769 1,5 0,2385 Micorriza 2 217,98 72,66 2,43 0,0846
119
Macroporosidad (%)
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 4268,4779 853,6956 2,26 0,0741 0,2734 35,2229 Error 30 11343,403 378,1174 Total correcto
35 15611,881
Sustrato 3 1675,4225 837,7112 2,22 0,1266 Micorriza 2 2593,0554 864,3518 2,29 0,0989
Microporosidad (%) Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente de Variación
Modelo 5 951,3652 190,2730 0,84 0,5348 0,1222 59,6406 Error 30 6829,6707 227,5556 Total correcto
35 7781,036
Sustrato 3 343,2943 171,5471 0,75 0,4792 Micorriza 2 608,0709 202,6903 0,89 0,4574
ANEXO 6. Análisis de varianza para la actividad microbiana de los sustratos evaluados
Actividad Microbiana
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 2247168,36 449433,67 1,18 0,3435 0,163998 37,31 Error 30 11455247,59 381841,59Total correcto
35 13702415,95
Sustrato 3 2127487,36 709162,46 1,86 0,1582Micorriza 2 119681,00 59840,50 0,16 0,8556
120
Actividad Microbiana Fuente de Variación GL
Suma de Cuadrados
Cuadrados Medios
Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 11 4805086 436826,0000 1,18 0,3515 0,3506 36,758 Error 24 8897329 370722,0000Total correcto
35 13702415
Tratamiento 11 4805086 436826 1,18 0,3515
ANEXO 7. Análisis de varianza para la biomasa microbiana de los sustratos evaluados
Biomasa Microbiana del Sustrato
Fuente de Variación
GL Suma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 6357422,39 1271484,48 6,00 0,0006 0,5000 25,40 Error 30 6356330,61 211877,69 Total correcto
35 12713753
Sustrato 3 5734477,889 1911492,63 9,02 0,0002Micorriza 2 622944,500 311472,25 1,47 0,246
Biomasa Microbiana Fuente de Variación GL
Suma de Cuadrados
Cuadrados Medios
Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 11 6945568 631415,0000 2,63 0,0232 0,5463 27,053 Error 24 5768174 240341,0000Total correcto
35 12713753
Tratamiento 11 6945568 631415 2,63 0,0232
121
ANEXO 8. Análisis de varianza para la colonización de HMA en raíces
Colonización (%) Fuente de Variación GL
Suma de Cuadrados
Cuadrados Medios
Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 3719,7437 743,9487 83,93 <0.0001 0,8044 27,3357 Error 102 904,1076 8,8638 Total correcto
107 4623,8514
Sustrato 3 846,4663 282,1554 31,83 <0.0001Micorriza 2 2873,2774 1436,6387 162,08 <0,0001
Presencia de Arbúsculos (%)
Fuente de Variación GL
Suma de Cuadrados
Cuadrados Medios
Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 12325,338 2465,0675 71,53 <0.0001 0,7781 33,4246 Error 102 3514,9041 34,4598 Total correcto
107 15840,242
Sustrato 3 1070,5396 356,8465 10,36 <0.0001Micorriza 2 11254,798 5627,399 163,3 <0,0001
ANEXO 9. Análisis de varianza para variables de crecimiento 30 ddt
longitud del patrón
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 825,723 165,145 1,90 0,0944 0,026074 17,15 Error 354 30843,026 87,127 Total correcto
359 31668,749
Sustrato 3 511,880 170,627 1,96 0,1199Micorriza 2 313,843 156,922 1,80 0,1666
122
Longitud del patrón Fuente de Variación GL
Suma de Cuadrados
Cuadrados Medios
Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 11 1390,4373 126,4043 1,45 0,1494 0,0439 17,1754 Error 347 30277,0359 87,2537 Total correcto
358 316667,483
Tratamiento 11 1390,4373 126,4043 1,45 0,1494
Diámetro del patrón
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 14,483 2,897 2,80 0,0169 0,038091 16,80 Error 354 365,737 1,033 Total correcto
359 380,220
Sustrato 3 8,046 2,682 2,60 0,0523Micorriza 2 6,437 3,219 3,12 0,0456
Diámetro del Patrón Fuente de Variación GL
Suma de Cuadrados
Cuadrados Medios
Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 11 19,2006 1,7455 1,68 0,0768 0,0504 16,8598 Error 347 361,0168 1,0403 Total correcto
358 380,2179
Tratamiento 11 19,2006 1,7455 1,68 0,0768
123
ANEXO 10. Análisis de varianza para número de plantas injertadas
Primera Injertación
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 20,500 4,100 1,47 0,2292 0,196695 24,65 Error 30 83,722 2,791 Total correcto
35 104,222
Sustrato 3 16,444 5,481 1,96 0,1406Micorriza 2 4,056 2,028 0,73 0,4919
Primera Injertación
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 11 32,2222 2,9292 0,98 0,4925 0,3091 25,5548 Error 24 72 3,0000 Total correcto
35 104,2222
Tratamiento 11 32,2222 2,9292 0,98 0,4925
Segunda Injertación
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 18,222 3,644 1,62 0,1841 0,212987 38,15 Error 30 67,333 2,244 Total correcto
35 85,556
Sustrato 3 14,000 4,667 2,08 0,124 Micorriza 2 4,222 2,111 0,94 0,4016
Segunda Injertación
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 11 26,8888 2,4444 1 0,4744 0,3142 30,2544 Error 24 58,6666 2,4444
124
Total correcto
35 85,5555
Tratamiento 11 26,8888 2,4444 1 0,4744
ANEXO 11. Análisis de varianza para porcentaje de prendimiento del injerto
Porcentaje de prendimiento del injerto
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 3980,556 796,111 1,99 0,1084 0,249347 19,37 Error 30 11983,333 399,444 Total correcto
35 15963,889
Sustrato 3 1941,667 647,222 1,62 0,2054Micorriza 2 2038,889 1019,444 2,55 0,0947
Porcentaje de prendimiento del injerto
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 11 5230,5555 475,5050 1,06 0,4278 0,3276 11,0740 Error 24 10733,333 447,2222 Total correcto
35 15963,889
Tratamiento 11 5230,5555 475,5050 1,06 0,4278
ANEXO 12. Análisis de varianza para variables de crecimiento después de la Injertación
Diámetro de copa
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 13,237 2,647 2,45 0,0572 0,296985 15,72 Error 29 31,335 1,081
125
Total correcto
34 44,573
Sustrato 3 12,626 4,209 3,89 0,0187Micorriza 2 0,612 0,306 0,28 0,7556
Diámetro de copa
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de F Pr > F R2
Coeficiente de
Variación Modelo 11 20,4281 1,8571 6,49 <0.0001 0,7485 8,0167 Error 95 6,8632 0,2859 Total correcto 106 27,2913 Tratamiento 11 20,4281 1,8571 6,49 <0.0001
Diámetro del patrón
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 11,050 2,210 3,590 0,0120 0,382217 10,15 Error 29 17,861 0,616 Total correcto
34 28,911
Sustrato 3 10,211 3,404 5,530 0,0040Micorriza 2 0,839 0,420 0,680 0,5139
Diámetro del patrón
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de F Pr > F R2
Coeficiente de
Variación Modelo 11 12,0396 1,0945 1,56 0,1758 0,4164 10,8496 Error 24 16,8725 0,7030 Total correcto 35 28,9121 Tratamiento 11 12,0396 1,0945 1,56 0,1758
Longitud de copa
126
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 164,717 32,943 6,360 0,0004 0,522958 11,87 Error 29 150,255 5,181 Total correcto 34
314,971
Sustrato 3 158,056 52,685 10,170 <,0001Micorriza 2 6,661 3,330 0,640 0,5332
Longitud de copa
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de F Pr > F R2
Coeficiente de
Variación Modelo 11 215,6666 19,6060 4,74 0,0007 0,6846 10,6144 Error 24 99,3333 4,1388 Total correcto 35 315 Tratamiento 11 215,6666 19,606 4,74 0,0007 0,6846
Numero de hojas
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de F Pr > F R2
Coeficiente de
Variación Modelo 11 722,4458 65,6768 1,68 0,0908 0,1624 37,0749 Error 95 3724,2083 39,2021 Total correcto 106 4446,6542Tratamiento 11 722,4458 65,6768 1,68 0,0908
ANEXO 13. Análisis de varianza para la acumulación de materia seca en plántulas de aguacate
Materia seca en raíces
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
127
Modelo 5 8,986 1,797 0,92 0,4723 0,043908 11,50 Error 100 195,673 1,957 Total correcto
105 204,659
Sustrato 3 8,074 2,691 1,38 0,2547Micorriza 2 0,912 0,456 0,23 0,7926
Materia seca raíces
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de
F Pr > F R2
Coeficiente de
Variación Modelo 11 52,8841 4,8076 2,35 0,0132 0,2137 41,9019 Error 95 194,5397 2,0477 Total correcto
106 247,4238
Tratamiento 11 52,8841 4,8076 2,35 0,0132
Materia seca aérea
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de
F Pr > F R2
Coeficiente de
Variación Modelo 5 26,270 5,254 0,67 0,6489 0,0323 24,54 Error 100 787,050 7,871 Total correcto
105 813,320
Sustrato 3 21,325 7,108 0,90 0,4425Micorriza 2 4,945 2,473 0,31 0,7311
Materia seca aérea
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de
F Pr > F R2
Coeficiente de
Variación Modelo 11 179,4618 16,3147 1,17 0,3195 0,1191 71,0366 Error 95 1326,7333 13,9656 Total correcto
106 1506,1951
Tratamiento 11 179,4618 16,3147 1,17 0,3195
128
longitud de raíz
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 790,433 158,087 5,72 0,0001 0,220572 16,27 Error 101 2793,119 27,655 Total correcto
106 3583,551
Sustrato 3 776,825 258,942 9,36 <,0001Micorriza 2 13,608 6,804 0,25 0,7824
Longitud de raíz
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de
F Pr > F R2
Coeficiente de
Variación Modelo 11 1195,4219 108,6747 4,92 <0.0001 0,3629 14,4973 Error 95 2098,6527 22,0910 Total correcto
106 3204,0747
Tratamiento 11 1195,4219 108,6747 4,92 <0.0001
Numero de hojas
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de
F Pr > F R2
Coeficiente de
Variación
Modelo 11 722,4458 65,6768 1,68 0,0908 0,1624 37,0749
Error 95 3724,2083 39,2021 Total correcto
106 4446,6542
Tratamiento 11 722,4458 65,6768 1,68 0,0908
Materia seca total
Fuente de Variación
GLSuma de
Cuadrados Cuadrados
Medios Valor de F
Pr > F R2 Coeficiente
de Variación
Modelo 5 63,471 12,694 0,54 0,7458 0,026023 25,85 Error 101 2375,579 23,521
129
Total correcto
106 2439,050
Sustrato 3 54,246 18,082 0,77 0,5141Micorriza 2 9,225 4,612 0,20 0,8222
Materia Seca Total
Fuente de Variación
GL Suma de
CuadradosCuadrados
Medios Valor de
F Pr > F R2
Coeficiente de
Variación
Modelo 11 84,6817 7,6983 0,54 0,8727 0,0581 44,5759
Error 95 1372,5559 14,2974 Total correcto
106 1457,2376
Tratamiento 11 84,6817 7,6983 0,54 0,8727
130
ANEXO 14. Matriz de correlaciónes de Pearson
Prob > |r| suponiendo H0: Rho=0 Número de observaciones N=36
TRAT TTO pH C N P K
TRAT 1.00000 1.00000 -0.20177 -0.73921 0.72883 0.18325 0.87802 <.0001 0.5294 0.0060 0.0072 0.7680 0.0002
TTO 1.00000 1.00000 -0.20177 -0.73921 0.72883 0.18325 0.87802 <.0001 0.5294 0.0060 0.0072 0.7680 0.0002
pH -0.20177 -0.20177 1.00000 0.50874 -0.01628 -0.09658 -0.44334 0.5294 0.5294 0.0912 0.9599 0.8772 0.1489
C -0.73921 -0.73921 0.50874 1.00000 -0.51717 -0.73290 - 0.83759 0.0060 0.0060 0.0912 0.0851 0.1589 0.0007
N 0.72883 0.72883 -0.01628 -0.51717 1.00000 0.89156 0.65874 0.0072 0.0072 0.9599 0.0851 0.0422 0.0198
P 0.18325 0.18325 -0.09658 -0.73290 0.89156 1.00000 0.55501 0.7680 0.7680 0.8772 0.1589 0.0422 0.3315
K 0.87802 0.87802 -0.44334 -0.83759 0.65874 0.55501 1.00000 0.0002 0.0002 0.1489 0.0007 0.0198 0.3315
Ca 0.74269 0.74269 -0.48460 -0.73532 0.42203 -0.13881 0.78478 0.0057 0.0057 0.1103 0.0064 0.1718 0.8238 0.0025
Mg 0.89053 0.89053 -0.52433 -0.90411 0.59030 0.55245 0.93231 0.0001 0.0001 0.0801 <.0001 0.0433 0.3342 <.0001
Na 0.65116 0.65116 -0.34027 -0.90271 0.53971 0.85906 0.78285 0.0218 0.0218 0.2792 <.0001 0.0701 0.0622 0.0026
Cu -0.20642 -0.20642 0.34439 -0.10166 0.04945 -0.10580 -0.09482 0.5198 0.5198 0.2730 0.7532 0.8787 0.8655 0.7694
Fe 0.24502 0.24502 0.48355 0.28846 0.38452 -0.76812 -0.11938 0.4428 0.4428 0.1112 0.3632 0.2171 0.1293 0.7117
Ca Mg Na Cu Fe Mn Zn TRAT 0.74269 0.89053 0.65116 -0.20642 0.24502 0.10327 0.52803
0.0057 0.0001 0.0218 0.5198 0.4428 0.7494 0.0776 TTO 0.74269 0.89053 0.65116 -0.20642 0.24502 0.10327 0.52803
0.0057 0.0001 0.0218 0.5198 0.4428 0.7494 0.0776 pH -0.48460 -0.52433 -0.34027 0.34439 0.48355 0.23537 0.14455
0.1103 0.0801 0.2792 0.2730 0.1112 0.4615 0.6540 C -0.73532 -0.90411 -0.90271 -0.10166 0.28846 0.21210 -0.15881
0.0064 <.0001 <.0001 0.7532 0.3632 0.5081 0.6220 N 0.42203 0.59030 0.53971 0.04945 0.38452 0.10086 0.40929
0.1718 0.0433 0.0701 0.8787 0.2171 0.7551 0.1864 P -0.13881 0.55245 0.85906 -0.10580 -0.76812 0.08022 0.23704
0.8238 0.3342 0.0622 0.8655 0.1293 0.8980 0.7010 K 0.78478 0.93231 0.78285 -0.09482 -0.11938 0.26464 0.58539
0.0025 <.0001 0.0026 0.7694 0.7117 0.4058 0.0455 Ca 1.00000 0.77333 0.64775 0.03014 -0.12859 0.03198 0.20059
131
0.0032 0.0228 0.9259 0.6904 0.9214 0.5319 Mg 0.77333 1.00000 0.74498 -0.23611 -0.12012 -0.01590 0.40521
0.0032 0.0054 0.4600 0.7100 0.9609 0.1913 Na 0.64775 0.74498 1.00000 0.24607 -0.21224 -0.00100 0.27067
0.0228 0.0054 0.4407 0.5078 0.9975 0.3948 Cu 0.03014 -0.23611 0.24607 1.00000 -0.22557 -0.10242 -0.28182
0.9259 0.4600 0.4407 0.4809 0.7514 0.3749 Fe -0.12859 -0.12012 -0.21224 -0.22557 1.00000 0.01230 0.17232
0.6904 0.7100 0.5078 0.4809 0.9697 0.5923
AMS MAC MIC DA DR PT LR
TRAT -0.49641 -0.02395 0.21538 -0.03683 -0.01750 -0.04159 -0.15296 0.1007 0.9411 0.5014 0.9095 0.9570 0.8979 0.6351
TTO -0.49641 -0.02395 0.21538 -0.03683 -0.01750 -0.04159 -0.15296 0.1007 0.9411 0.5014 0.9095 0.9570 0.8979 0.6351
pH 0.53513 0.33692 0.22138 0.32291 -0.21326 -0.22752 0.36128 0.0730 0.2842 0.4893 0.3060 0.5057 0.4770 0.2486
C 0.64298 0.32640 -0.07509 0.32662 -0.22942 -0.23369 0.43853 0.0241 0.3005 0.8166 0.3001 0.4732 0.4648 0.1538
N -0.35854 0.03440 0.24114 0.02537 -0.28059 -0.08807 -0.02967 0.2524 0.9155 0.4502 0.9376 0.3770 0.7855 0.9271
P -0.57469 -0.49095 0.17109 -0.45116 -0.05798 0.15973 -0.41471 0.3108 0.4010 0.7832 0.4457 0.9262 0.7975 0.4875
K -0.78142 0.11969 0.42553 0.11728 -0.13783 -0.20067 -0.00982 0.0027 0.7110 0.1679 0.7166 0.6693 0.5317 0.9758
Ca -0.59485 -0.13512 0.29632 -0.13994 0.06012 0.04935 -0.28108 0.0413 0.6755 0.3497 0.6645 0.8528 0.8790 0.3762
Mg -0.73743 -0.15907 0.12389 -0.16370 0.09524 0.06546 -0.30394 0.0062 0.6215 0.7013 0.6112 0.7684 0.8398 0.3368
Na -0.46657 -0.08699 0.31989 -0.08262 0.04540 0.01249 -0.16536 0.1263 0.7881 0.3108 0.7985 0.8886 0.9693 0.6075
Cu 0.05835 -0.06723 0.30219 -0.06632 -0.03129 0.10097 -0.04161 0.8571 0.8355 0.3398 0.8377 0.9231 0.7549 0.8978
Fe 0.47292 0.04227 -0.08554 0.02732 -0.09775 0.00574 0.09953 0.1205 0.8962 0.7915 0.9328 0.7625 0.9859 0.7583
MSA MSR DC CP LC COL ARB
TRAT -0.03874 0.20781 -0.04767 0.29620 0.13151 0.30295 0.07395 0.9049 0.5169 0.8830 0.3499 0.6837 0.3385 0.8193
TTO -0.03874 0.20781 -0.04767 0.29620 0.13151 0.30295 0.07395 0.9049 0.5169 0.8830 0.3499 0.6837 0.3385 0.8193
pH 0.40422 0.23142 -0.09881 -0.19163 -0.19878 -0.18361 -0.24833 0.1925 0.4692 0.7600 0.5508 0.5357 0.5678 0.4364
C 0.41221 0.24816 -0.03500 -0.28452 -0.30119 -0.05139 0.01751 0.1830 0.4367 0.9140 0.3701 0.3414 0.8740 0.9569
N 0.00353 0.22848 0.01958 0.33369 0.14261 0.39929 0.01052
132
0.9913 0.4751 0.9518 0.2891 0.6584 0.1985 0.9741 P -0.93971 -0.74781 -0.16810 -0.30107 -0.23976 -0.17225 -0.63248
0.0176 0.1461 0.7870 0.6225 0.6977 0.7818 0.2522 K 0.04975 0.08286 -0.26315 0.12721 -0.02768 0.37495 0.02612
0.8780 0.7979 0.4086 0.6936 0.9320 0.2298 0.9358 Ca -0.18523 -0.02301 -0.23405 0.15814 0.04668 0.17341 0.04060
0.5644 0.9434 0.4641 0.6235 0.8855 0.5899 0.9003 Mg -0.22383 -0.12800 -0.06498 0.20621 0.11165 0.18971 0.02372
0.4844 0.6918 0.8410 0.5202 0.7298 0.5548 0.9417 Na -0.16658 -0.10826 -0.13155 0.15880 0.20133 0.16531 -0.06709
0.6049 0.7377 0.6836 0.6220 0.5304 0.6077 0.8359 Cu -0.10298 -0.05002 -0.06051 0.14771 0.19789 -0.29817 -0.31410
0.7501 0.8773 0.8518 0.6469 0.5376 0.3465 0.3201 Fe 0.13398 0.54967 0.26788 0.25974 0.13026 0.18607 0.19901
0.6781 0.0641 0.3999 0.4149 0.6866 0.5626 0.5352
TRAT TTO pH C N P K Mn 0.10327 0.10327 0.23537 0.21210 0.10086 0.08022 0.26464
0.7494 0.7494 0.4615 0.5081 0.7551 0.8980 0.4058 Zn 0.52803 0.52803 0.14455 -0.15881 0.40929 0.23704 0.58539
0.0776 0.0776 0.6540 0.6220 0.1864 0.7010 0.0455 B 0.51611 0.51611 -0.43601 -0.71475 0.44001 0.87389 0.47330
0.0858 0.0858 0.1565 0.0090 0.1523 0.0527 0.1202
Ca Mg Na Cu Fe Mn Zn Mn 0.03198 -0.01590 -0.00100 -0.10242 0.01230 1.00000 0.83631
0.9214 0.9609 0.9975 0.7514 0.9697 0.0007 Zn 0.20059 0.40521 0.27067 -0.28182 0.17232 0.83631 1.00000
0.5319 0.1913 0.3948 0.3749 0.5923 0.0007 B 0.39196 0.69167 0.53245 -0.21611 -0.00482 -0.53583 -0.16121
0.2076 0.0127 0.0747 0.4999 0.9881 0.0726 0.6167 TVN -0.16566 -0.13971 -0.30115 -0.15367 0.14368 -0.18052 -0.15861
AMS MAC MIC DA DR PT LR Mn -0.26807 0.97903 0.86409 0.97942 -0.76198 -0.96309 0.92460
0.3996 <.0001 0.0003 <.0001 0.0040 <.0001 <.0001 Zn -0.44030 0.79693 0.71149 0.78919 -0.66897 -0.82271 0.70222
0.1520 0.0019 0.0095 0.0023 0.0174 0.0010 0.0109 B -0.33258 -0.63717 -0.38698 -0.63370 0.57764 0.60709 -0.70337
0.2909 0.0258 0.2140 0.0269 0.0492 0.0363 0.0107
133
MSA MSR DC CP LC COL ARB
Mn 0.96205 0.37398 -0.82967 -0.63280 -0.80612 0.49361 -0.09617 <.0001 0.2311 0.0008 0.0272 0.0015 0.1029 0.7662
Zn 0.76826 0.36831 -0.65231 -0.42230 -0.61324 0.50679 -0.04803 0.0035 0.2388 0.0215 0.1715 0.0340 0.0927 0.8822
B -0.66950 -0.47572 0.44124 0.38597 0.44333 -0.15398 -0.00743 0.0172 0.1180 0.1510 0.2153 0.1489 0.6328 0.9817
TRAT TTO pH C N P K PST -0.11031 -0.11031 -0.16935 -0.07649 -0.17394 -0.30966 -0.33858
0.7329 0.7329 0.5988 0.8132 0.5887 0.6121 0.2817 BMC 0.06455 0.06455 -0.23539 -0.20097 0.15566 0.05799 -0.07591
0.8420 0.8420 0.4614 0.5311 0.6290 0.9262 0.8146 AMS -0.49641 -0.49641 0.53513 0.64298 -0.35854 -0.57469 -0.78142
0.1007 0.1007 0.0730 0.0241 0.2524 0.3108 0.0027 MAC -0.02395 -0.02395 0.33692 0.32640 0.03440 -0.49095 0.11969
0.9411 0.9411 0.2842 0.3005 0.9155 0.4010 0.7110 MIC 0.21538 0.21538 0.22138 -0.07509 0.24114 0.17109 0.42553
0.5014 0.5014 0.4893 0.8166 0.4502 0.7832 0.1679 DA -0.03683 -0.03683 0.32291 0.32662 0.02537 -0.45116 0.11728
0.9095 0.9095 0.3060 0.3001 0.9376 0.4457 0.7166 DR -0.01750 -0.01750 -0.21326 -0.22942 -0.28059 -0.05798 -0.13783
0.9570 0.9570 0.5057 0.4732 0.3770 0.9262 0.6693 PT -0.04159 -0.04159 -0.22752 -0.23369 -0.08807 0.15973 -0.20067
0.8979 0.8979 0.4770 0.4648 0.7855 0.7975 0.5317 LR -0.15296 -0.15296 0.36128 0.43853 -0.02967 -0.41471 -0.00982
0.6351 0.6351 0.2486 0.1538 0.9271 0.4875 0.9758 MSA -0.03874 -0.03874 0.40422 0.41221 0.00353 -0.93971 0.04975
0.9049 0.9049 0.1925 0.1830 0.9913 0.0176 0.8780
Ca Mg Na Cu Fe Mn Zn 0.5131 0.4835 0.6627 0.8656 0.8124 <.0001 0.0037
PST -0.00644 -0.05787 -0.09793 -0.02900 0.13531 -0.93364 -0.83689 0.9842 0.8582 0.7621 0.9287 0.6750 <.0001 0.0007
BMC -0.06510 0.07100 0.04846 0.09685 0.05877 -0.77574 -0.60789 0.8407 0.8264 0.8811 0.7646 0.8560 0.0030 0.0360
AMS -0.59485 -0.73743 -0.46657 0.05835 0.47292 -0.26807 -0.44030 0.0413 0.0062 0.1263 0.8571 0.1205 0.3996 0.1520
MAC -0.13512 -0.15907 -0.08699 -0.06723 0.04227 0.97903 0.79693 0.6755 0.6215 0.7881 0.8355 0.8962 <.0001 0.0019
MIC 0.29632 0.12389 0.31989 0.30219 -0.08554 0.86409 0.71149 0.3497 0.7013 0.3108 0.3398 0.7915 0.0003 0.0095
DA -0.13994 -0.16370 -0.08262 -0.06632 0.02732 0.97942 0.78919 0.6645 0.6112 0.7985 0.8377 0.9328 <.0001 0.0023
DR 0.06012 0.09524 0.04540 -0.03129 -0.09775 -0.76198 -0.66897 0.8528 0.7684 0.8886 0.9231 0.7625 0.0040 0.0174
134
PT 0.04935 0.06546 0.01249 0.10097 0.00574 -0.96309 -0.82271 0.8790 0.8398 0.9693 0.7549 0.9859 <.0001 0.0010
LR -0.28108 -0.30394 -0.16536 -0.04161 0.09953 0.92460 0.70222 0.3762 0.3368 0.6075 0.8978 0.7583 <.0001 0.0109
MSA -0.18523 -0.22383 -0.16658 -0.10298 0.13398 0.96205 0.76826 0.5644 0.4844 0.6049 0.7501 0.6781 <.0001 0.0035
AMS MAC MIC DA DR PT LR PST 0.42283 -0.93678 -0.83385 -0.93551 0.83486 0.95585 -0.88421
0.1709 <.0001 0.0007 <.0001 0.0007 <.0001 0.0001 BMC 0.25514 -0.76821 -0.69713 -0.76529 0.59322 0.77048 -0.67133
0.4235 0.0035 0.0117 0.0037 0.0420 0.0034 0.0168 AMS 1.00000 -0.14302 -0.37327 -0.14290 0.21283 0.23039 0.00282
0.6575 0.2320 0.6577 0.5066 0.4713 0.9931 MAC -0.14302 1.00000 0.80975 0.99949 -0.80871 -0.98217 0.97239
0.6575 0.0014 <.0001 0.0014 <.0001 <.0001 MIC -0.37327 0.80975 1.00000 0.81154 -0.66653 -0.79595 0.72898
0.2320 0.0014 0.0014 0.0179 0.0020 0.0072 DA -0.14290 0.99949 0.81154 1.00000 -0.80209 -0.98025 0.97460
0.6577 <.0001 0.0014 0.0017 <.0001 <.0001 DR 0.21283 -0.80871 -0.66653 -0.80209 1.00000 0.86805 -0.76853
0.5066 0.0014 0.0179 0.0017 0.0003 0.0035 PT 0.23039 -0.98217 -0.79595 -0.98025 0.86805 1.00000 -0.93897
0.4713 <.0001 0.0020 <.0001 0.0003 <.0001 LR 0.00282 0.97239 0.72898 0.97460 -0.76853 -0.93897 1.00000
0.9931 <.0001 0.0072 <.0001 0.0035 <.0001 MSA -0.02172 0.98593 0.76805 0.98507 -0.76291 -0.94907 0.97184
0.9466 <.0001 0.0035 <.0001 0.0039 <.0001 <.0001
MSA MSR DC CP LC COL ARB PST -0.87982 -0.34089 0.79865 0.58359 0.74248 -0.50605 0.07708
0.0002 0.2782 0.0018 0.0464 0.0057 0.0932 0.8118 BMC -0.71236 0.02605 0.87770 0.91907 0.94738 -0.22462 0.10729
0.0093 0.9360 0.0002 <.0001 <.0001 0.4828 0.7400 AMS -0.02172 0.23445 0.40233 0.17004 0.30355 -0.21820 0.03958
0.9466 0.4633 0.1948 0.5973 0.3375 0.4957 0.9028 MAC 0.98593 0.40290 -0.79655 -0.66308 -0.80274 0.47697 -0.08019
<.0001 0.1941 0.0019 0.0188 0.0017 0.1169 0.8043 MIC 0.76805 0.23220 -0.84999 -0.48139 -0.64237 0.29104 -0.30758
0.0035 0.4677 0.0005 0.1131 0.0243 0.3587 0.3308 DA 0.98507 0.39385 -0.79655 -0.66426 -0.80063 0.47522 -0.08475
<.0001 0.2052 0.0019 0.0185 0.0018 0.1184 0.7934 DR -0.76291 -0.34365 0.72758 0.48937 0.67007 -0.43052 0.14157
0.0039 0.2741 0.0073 0.1064 0.0171 0.1624 0.6608 PT -0.94907 -0.38947 0.82808 0.66967 0.80801 -0.53610 0.03723
<.0001 0.2108 0.0009 0.0172 0.0015 0.0724 0.9085 LR 0.97184 0.50670 -0.66843 -0.58152 -0.69949 0.50920 0.01373
135
<.0001 0.0927 0.0175 0.0473 0.0113 0.0909 0.9662 MSA 1.00000 0.46291 -0.73478 -0.59875 -0.75107 0.44098 -0.09652
0.1297 0.0065 0.0397 0.0049 0.1513 0.7654
TRAT TTO pH C N P K MSR 0.20781 0.20781 0.23142 0.24816 0.22848 -0.74781 0.08286
0.5169 0.5169 0.4692 0.4367 0.4751 0.1461 0.7979 DC -0.04767 -0.04767 -0.09881 -0.03500 0.01958 -0.16810 -0.26315
0.8830 0.8830 0.7600 0.9140 0.9518 0.7870 0.4086 CP 0.29620 0.29620 -0.19163 -0.28452 0.33369 -0.30107 0.12721
0.3499 0.3499 0.5508 0.3701 0.2891 0.6225 0.6936 LC 0.13151 0.13151 -0.19878 -0.30119 0.14261 -0.23976 -0.02768
0.6837 0.6837 0.5357 0.3414 0.6584 0.6977 0.9320 COL 0.30295 0.30295 -0.18361 -0.05139 0.39929 -0.17225 0.37495
0.3385 0.3385 0.5678 0.8740 0.1985 0.7818 0.2298 ARB 0.07395 0.07395 -0.24833 0.01751 0.01052 -0.63248 0.02612
0.8193 0.8193 0.4364 0.9569 0.9741 0.2522 0.9358
Ca Mg Na Cu Fe Mn Zn MSR -0.02301 -0.12800 -0.10826 -0.05002 0.54967 0.37398 0.36831
0.9434 0.6918 0.7377 0.8773 0.0641 0.2311 0.2388 DC -0.23405 -0.06498 -0.13155 -0.06051 0.26788 -0.82967 -0.65231
0.4641 0.8410 0.6836 0.8518 0.3999 0.0008 0.0215 CP 0.15814 0.20621 0.15880 0.14771 0.25974 -0.63280 -0.42230
0.6235 0.5202 0.6220 0.6469 0.4149 0.0272 0.1715 LC 0.04668 0.11165 0.20133 0.19789 0.13026 -0.80612 -0.61324
0.8855 0.7298 0.5304 0.5376 0.6866 0.0015 0.0340 COL 0.17341 0.18971 0.16531 -0.29817 0.18607 0.49361 0.50679
0.5899 0.5548 0.6077 0.3465 0.5626 0.1029 0.0927 ARB 0.04060 0.02372 -0.06709 -0.31410 0.19901 -0.09617 -0.04803
0.9003 0.9417 0.8359 0.3201 0.5352 0.7662 0.8822
AMS MAC MIC DA DR PT LR MSR 0.23445 0.40290 0.23220 0.39385 -0.34365 -0.38947 0.50670
0.4633 0.1941 0.4677 0.2052 0.2741 0.2108 0.0927 DC 0.40233 -0.79655 -0.84999 -0.79655 0.72758 0.82808 -0.66843
0.1948 0.0019 0.0005 0.0019 0.0073 0.0009 0.0175 CP 0.17004 -0.66308 -0.48139 -0.66426 0.48937 0.66967 -0.58152
0.5973 0.0188 0.1131 0.0185 0.1064 0.0172 0.0473 LC 0.30355 -0.80274 -0.64237 -0.80063 0.67007 0.80801 -0.69949
0.3375 0.0017 0.0243 0.0018 0.0171 0.0015 0.0113 COL -0.21820 0.47697 0.29104 0.47522 -0.43052 -0.53610 0.50920
0.4957 0.1169 0.3587 0.1184 0.1624 0.0724 0.0909 ARB 0.03958 -0.08019 -0.30758 -0.08475 0.14157 0.03723 0.01373
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136
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0.0397 0.4327 0.0027 <.0001 0.6837 0.7256 LC -0.75107 0.08035 0.87828 0.92701 1.00000 -0.22707 0.17219
0.0049 0.8040 0.0002 <.0001 0.4779 0.5926 COL 0.44098 0.64900 -0.16904 -0.13152 -0.22707 1.00000 0.71351
0.1513 0.0224 0.5994 0.6837 0.4779 0.0092 ARB -0.09652 0.52098 0.36114 0.11344 0.17219 0.71351 1.00000
0.7654 0.0824 0.2488 0.7256 0.5926 0.0092
