Reproducción y crecimiento del Cachirre Paleosuchus ...

Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2003 (“2001”), 156: 119-129

Resumen. Paleosuchus palpebrosus es la especie de menor tamaño de los Crocodylia del Neotrópico.El objeto de este trabajo fue rescatar, consolidar y divulgar la información biológica registrada por másde 20 años en la Estación de Biología Tropical “Roberto Franco” (EBTRF) de la UniversidadNacional en Villavicencio, Colombia. Se rescataron registros y notas de 1968 a 1988 y se hizoseguimiento periódico sobre eventos reproductivos y de crecimiento desde 1989 a 1994, mejorando lascondiciones de espacios y alimentación. El grupo parental está constituido por tres machos y cincohembras de diferente edad. La primera nidificación se presentó a la edad estimada de 15 años(LT=1050 mm, LC=640 mm). Se presentan datos de los eventos reproductivos, número de huevos,eclosiones, período de incubación y las curvas de crecimiento de parentales y crías durante los cincoprimeros años de vida. Su comportamiento es tímido, receloso y son muy sensibles a la manipulación.

Palabras clave. Crocodylia. Paleosuchus. Reproducción. Cautividad. Orinoquia.

Reproduction and growth of the Cachirre Paleosuchus palpebrosus (Cuvier 1807)(Reptilia; Alligatoridae) in captivity

Abstract. Paleosuchus palpebrosus is the species of smaller size of the Crocodylia of the Neotropico.The purpose of this work was to rescue, consolidate and reveal the biological information registeredin more than 20 years in the EBTRF of the National University in Villavicencio, Colombia. Recordsand annotations from 1968 to 1988 were gathered, and There was a periodical pursuit over thereproductive events growth since 1989 to 1994, improving the conditions of spaces and food. Theparents group were constituted by three males and five females of different ages. The first posture waspresented to a 15 year-old estimated age (LT=1050 mm, LC=640 mm). Proyected data of thereproductive events, number of eggs, appearances, period of incubation and the curves of parentalesgrowth and hatchling during their first five years of life. Their behavior is shy, suspicious and they arevery sensitive to the handling.

Key words. Crocodylia. Paleosuchus. Reproduction. Captive. Orinoquia.

Introducción

Entre los cocodrilos del Neotrópico el Cachirre (Paleosuchus palpebrosus) es laespecie de menor tamaño y la menos conocida. Los machos alcanzan una longitudtotal de 1,50 m y las hembras de 1,20 m. Su hábitat comprende ríos menores, caños,zonas de inundación y pequeñas lagunas de la selva amazónica, así como bosques degalería y morichales en la Orinoquia. Existen pocos P. palpebrosus en cautividad y el

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Myrian Lugo Rugeles

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conocimiento sobre su reproducción crecimiento y manejo es incompleto. Medem(1953, 1958, 1967, 1971, 1972, 1980, 1983) suministra información sobre la ecología ydistribución de la especie, además reporta el primer nacimiento y primerareproducción en cautiverio en el centro de investigación EBTRF.

La Estación de Biología Tropical “Roberto Franco” pertenece a la UniversidadNacional de Colombia y se localiza en la ciudad de Villavicencio (Colombia), a 450 ms.n.m., con temperaturas promedio de 25 °C y precipitación anual de 4000 mm (IGAG1983). En 1967 se inició la captura y traslado de ejemplares de P. palpebrosus al centro,conformando años mas tarde un pie de cría de tres machos y cinco hembras.

En este documento se presentan registros sobre crecimiento, manejo y repro-ducción de esta especie en condiciones de cautividad, durante más de 20 años. Aunqueestos datos no fueron contínuos ni sistemáticos, son de gran valor, dado el carácterúnico de los datos registrados durante varios años consecutivos para la especie.

Materiales y Métodos

La presente información es el resultado de registros fragmentados entre 1967 a1988, aunados a registros sistemáticos efectuados entre 1989 y 1994.

El pie de cría lo conforman tres machos y cinco hembras de diferentes tallas yprocedencia (Tabla 1).

Tabla 1. Número de colección, talla, sexo y localidad del pie parental de Paleosuchus palpebrosusen cautividad.

No. Col. Año LT LC peso sexo Localidad de capturaEBTRF Captura mm mm g

496 1967 1290 786 * M Río Mucu, carretera Santa Rita (Vichada).320 1968 677 330 1277 M Caño Pachiaquiaro ( Meta).510 1968 245 118 46 M Nació EBTRF, huevo del Caño

Pachiaquiaro (Meta).318 1968 692 320 1552 H Río Ocoa (Villavicencio).252 1968 820 430 * H Laguna La Libertad (Villavicencio, Meta)773 1970 205 112 44 H Nació EBTRF, huevo del Caño

Pachiaquiaro (Meta)774 1970 207 112 48 H Nació EBTRF, huevo del Caño

Pachiaquiaro (Meta).775 1970 205 116 45 H Nació EBTRF, huevo del Caño

Pachiaquiaro (Meta).

LT= Longitud totalLC= Longitud cuerpo (rostro- cloaca) * = Sin dato

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El tamaño de los estanques varió de acuerdo al crecimiento de los individuos.Durante los seis primeros meses de vida, se establecieron en acuarios de 70x40x50 cmy luego fueron trasladados a estanques rectangulares de cemento de 150x100 y 50 cmde profundidad, con la mitad del área en seco. Los ejemplares mayores de 600 mm delongitud total se instalaron en encierros de aproximadamente 130 m2 con un tercio delárea ocupada por un estanque rectangular de cemento de 75 cm de profundidad.

Para su identificación, los adultos fueron marcados con placas metálicas en la colacon número seriado de la colección de la EBTRF y los pequeños con corte de escamaen la cola. Periódicamente los ejemplares fueron pesados (Kg) y medidos en longitudtotal (LT) y longitud punta del hocico hasta el borde anterior de la cloaca (LC) en mm,como lo señala Medem (1976).

Hasta 1989 los registros históricos sobre crecimiento, cantidad y calidad de laalimentación fueron escasos, por lo que se presume que la dieta fue irregular. A partirde ese año se mejoró la calidad y cantidad de alimento. A los adultos se les suministrópescado en una cantidad del 7% de la biomasa total cada diez días y a las crías el 25%del peso total, distribuido dos veces por semana.

En condiciones de cautividad las aguas estancadas son un buen sustrato para algas(no identificadas), las cuales se adhieren a las escamas de esta especie en mayorproporción que en cualquier otra especie de Crocodylia, y proliferan de tal modo queforman largos penachos sobre el dorso de los animales. Por ello se realizó el aseo ycepillado cada 20 a 30 días.

Durante la temporada de nidificación se suministró hojarasca seca al corral paraque la hembra pudiera construir el nido. Los huevos fueron retirados de los nidos,pesados, medidos e incubados en condiciones artificiales. En los primeros años no sedisponía de técnicas artificiales apropiadas de incubación, por lo que se registranensayos con modelos artesanales y semi-tecnificados de incubación:

1) Incubación en nidos con las condiciones “naturales” del encierro. 2) Incubación en acuario semi-cubierto con vermiculita húmeda.3) Incubación en laboratorio en una bolsa plástica con hojarasca húmeda, a

temperatura fluctuante entre 28 y 32 °C, suministrada por una lámpara de 60W.4) Incubación en cajas de icopor cubiertos con material del nido y mantenidos en un

pequeño cuarto con temperatura (28-30 °C) y humedad (70-80%) controlada porun sistema rudimentario de termostato e higrostato.

Resultados y Discusión

No fue posible observar el apareamiento. Las pocas notas del cortejo o aparea-miento de Medem y de la autora se limitan a los meses de agosto a octubre. En dosocasiones se observó inquieto al macho de mayor edad (N° 496), levantándose en suscuatro patas, caminando lentamente hacia una hembra y tocándola repetidas vecescon el hocico, haciéndola retroceder e ingresar al agua, sumergiéndose inme-diatamente detrás de ella. La preferencia por la actividad nocturna y el carácterreceloso y tímido de la especie, impidieron mejores observaciones.


La primera reproducción de Paleosuchus palpebrosus en cautiverio ocurrió el 27de septiembre de 1977. La hembra N° 318, con edad estimada de 15 años (LT=1050mm, LC=640 mm y peso 8 Kg), depositó 12 huevos blancos de cáscara quebradiza ytextura irregular, de un tamaño promedio de 69x39 mm y un peso de 61 g (Medem1980). La hembra N° 252 con edad estimada de 18 años (LT=1045 mm, LC=640 mmy peso 8,5 Kg), anidó por primera vez el 29 de agosto de 1983, en el mismo sitio dondelo hizo la otra hembra, formando un nido colectivo. De las tres hembras nacidas en laEBTRF, una inició anidación en septiembre de 1989 (N° 775), a la edad de 18 añoscon LT=1090 mm y LC=650 mm y 8,5 Kg. Las otras dos anidaron por primera vez en1990 a la edad de 19 años con las siguientes tallas: (N° 774) LT=1110 mm y LC=630 y(N° 773) LT=1117 mm y LC=65 mm, ambas con peso de 8,5 Kg. El número de huevospor nido varió entre 7 y 18. Los meses de anidación y los intervalos entre ellas presen-taron mayor variabilidad en las hembras capturadas en estado juvenil, que en lasnacidas en la EBTRF. Así, una hembra (N° 318) ovopositó cada dos años hasta 1989 yluego lo hizo cada año. Otra (N° 252) presentó un intervalo de cuatro años entre laprimera y segunda anidación, dos años para la tercera y un año para la cuarta. Losmeses de anidación fueron julio, agosto y septiembre. En contraste, las hembrasnacidas en la EBTRF (N° 773, 774 y 775) fueron más sincrónicas, depositando sushuevos anualmente en el mes de septiembre, excepto una que realizó su primerapuesta en el mes de marzo.

Debe observarse que la variabilidad en las anidaciones se presentó en el períodoanterior a 1989. Sin duda el mejoramiento en cantidad y calidad de alimento fuedeterminante en la estabilización de los períodos reproductivos. En la tabla 2 se rela-cionan los eventos reproductivos de cada hembra, talla y peso, número total de huevos,número de huevos fértiles, número de eclosiones, tamaño y peso promedio de huevosen las nidadas, temperatura de incubación, período de incubación y crías sobre-vivientes en el primer año.

En 1993 la mayoría de los parentales murieron, sólo el macho de mayor edad (N°496) y la hembra (N° 775) sobrevivieron. La mortalidad se debió al estrés causado porla manipulación mensual a la que fueron sometidos durante un año para la extracciónde muestras sanguíneas. Se pretendía determinar las variaciones de los niveles delipoproteínas en la sangre para relacionarlos con la reproducción. La alta sensibilidadde la especie y la manipulación frecuente no permitieron su recuperación, por lo quelos animales dejaron de comer, no se reprodujeron y fueron debilitándose hasta morir.La hembra sobreviviente nidificó nuevamente al año de haberse suspendido la extrac-ción de sangre, pero los huevos fueron infértiles. El macho murió a una edad estimadade 45 años, puesto que llegó a la EBTRF de talla y apariencia adulta (LT=1290 mm)y permaneció cautivo 30 años.

Llama la atención la prolongada edad de maduración sexual observada en todaslas hembras, comparada con la reportada para otras especies de Crocodylia con tallaligeramente mayor, como Caiman crocodilus, cuya madurez sexual puede ocurrir a los


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cuatro o cinco años (Ayarzagüena 1983, Thorbjarnarson 1997). La talla mínima en laque se presentó la primera postura fue de LT=1050 mm y LC=640 mm con un pesode 8 Kg (Medem 1980) y la máxima LT=1117 mm, LC=650 mm y peso 8,5 Kg. Noexisten datos de crecimiento ni madurez sexual en ambientes naturales que permitaatribuir este prolongado desarrollo sexual a las condiciones de cautividad. Magnussonet al. (1997) estiman la madurez sexual de Paleosuchus trigonatus en condicionesnaturales entre una y dos décadas, semejante a la de los grandes cocodrilos y laanidación a intervalos de tres años, con 15 huevos, datos muy similares a los aquípresentados. Estas características podrían ser propias del género Paleosuchus.

Los modelos de incubación en acuario con vermiculita y en las condiciones“naturales” de la estación, fueron inapropiados. En el primero, los huevos se dañaronen poco tiempo, por lo que rápidamente se descartó como método para incubar. Estetipo de ensayo, que actualmente consideramos inapropiado, se realizó con los huevosde las primeras anidaciones de Crocodylia ocurridas en la EBTRF, ya que este métodose utilizaba con relativo éxito en la incubación de huevos de algunas tortugasdulceacuícolas que anidaban en la estación. En la incubación “natural”, aunque sedesarrollaron embriones y algunos llegaron a término, los neonatos no sobrevivieron.Posiblemente el material vegetal seco usado: hojas de guadua (Guadua angustifoliaKunth) y las condiciones de microclima del lugar -diferencias de 10 °C entre lastemperaturas de la noche y el día- no mantuvieron el rango límite de humedad ytemperatura necesario para el desarrollo embrionario.

La incubación en bolsas plásticas con hojarasca y temperatura proporcionada poruna lámpara (28 a 32 °C) fue buena pero no tan eficiente como lo fue la incubaciónen cuarto con temperatura (28-30 °C) y humedad (70-90%) controladas. Con esteúltimo sistema se obtuvo la mayor parte de los neonatos. Los zoocriaderos comercialestecnificados utilizan sistemas de mayor precisión y por consiguiente obtienen mayoréxito.

El período de incubación varió en los diferentes sistemas, siendo mayor en elsistema de bolsa y lámpara (100-130 días) que con sistema semitecnificado (95 a 105días). En los dos sistemas todos los nacimientos resultaron hembras. Lo anteriorconfirma la influencia del factor temperatura en la velocidad del desarrollo y en ladeterminación del sexo en este grupo de reptiles, ya reportada por Ferguson y Joanen(1982) y Ferguson (1985), quienes encontraron que las temperaturas bajas deincubación (28-30 °C) desarrollan hembras, temperaturas altas (>32 °C) desarrollanmachos y temperaturas intermedias desarrollan machos y hembras proporcio-nalmente. El mayor número de días de incubación con el sistema con lámpara, asícomo el nacimiento únicamente de hembras con las temperaturas de 28-32 °C, es sinduda causado por el mayor rango de variación diaria de la temperatura de incubaciónen este sistema (4 °C).

Las curvas de crecimiento en las especies longevas, desde el nacimiento hasta elestado adulto, son poco conocidas. Por la dificultad de hacer seguimiento a estos in-dividuos durante muchos años, ya sea en la naturaleza o en cautividad, sólo se ha


obtenido información sobre el crecimiento en los primeros años de vida de unas pocasespecies (Joanen y McNease 1987, Messel y Vorlicek 1989, Rodríguez 1988, Rodríguezy Rodríguez 1989, Ramo et al. 1992, Seijas 1993, Lugo 1995, Ardila et al. 1999). En laEBTRF cuatro individuos de Paleosuchus palpebrosus (tres hembras y un macho)nacidos de huevos tomados del medio natural, permanecieron más de 20 años encautiverio, lo que permitió obtener la curva de crecimiento (Figura 1) que se ajusta ala ecuación:

Y=-2.1695 x2+ 90.458x +169.41 (r2 = 0.9552); donde y = longitud total y x= año

En esta curva la tasa de crecimiento es mayor durante los primeros cinco años,luego disminuye lentamente hacia los diez años, donde se hace mas lento y se detienecuando alcanza la edad cercana a la maduración sexual, entre los 15 y 19 años, conuna talla mínima de LT=105 mm y LC=640 mm en las hembras. Esta talla y edad essemejante a las reportadas por Magnusson y Lima (1991) para Paleosuchus trigonatus,quienes asumen que el crecimiento de esta especie se detiene cuando los machosalcanzan 740 mm y las hembras 600 mm de LC.

La curva de crecimiento durante los primeros cinco años de vida muestra mayorcrecimiento en las crías que en los parentales (Figura 2), siendo esta diferenciasignificativa (Kolmogorov-Smirnov test, p=0.0005; DN=0,4743 K-S=2,032). Aunquese desconocen los detalles del manejo dado a los parentales en los primeros años devida, sin duda las condiciones de alimentación y densidad de encierros fueron mejoresen las crías, lo que les permitió desarrollar mejor su potencial de crecimiento.

Figura 1. Curva de crecimiento en longitud total de P. palpebrosus en cautiverio (un macho y treshembras).


Dentro del grupo de los Crocodylia el crecimiento del género Paleosuchus es elmás lento reportado hasta la fecha: 6 mm/mes (Medem 1980, Magnusson y Lima1991). Especies como Alligator mississippiensis (Joanen y McNease 1987), Crocodylusporosos (Messel y Vorlicek 1989), Crocodylus mindorensis (Sarsagat et al. 1992),Crocodylus moreletii (Andrews 2000), Crocodylus acutus (Rodríguez y Rodríguez1989, Seijas et al. 1990), Caiman crocodilus (Rodríguez 1988) Melanosuchus niger(Pacheco 1990) y Crocodylus intermedius (Ramo et al. 1992, Seijas 1993, Lugo 1995;Ardila et al. 1999), presentan crecimiento superior a 11 mm/mes, en el menor de loscasos. En la EBTRF se levantaron crías de otras especies bajo las mismas condiciones,y el crecimiento de P. palpebrosus en cinco años (LT=570 mm) fue similar al promedioalcanzado en un año por las crías de C. crocodilus y C. intermedius: LT=527 y 567mm respectivamente (Lugo 1995, Ardila et al. 1999). Aplicando un modelo propuestopor Magnusson y Lima (1991), Magnusson et al. (1997) estimó la edad de nueve añospara un macho de P. trigonatus en medio natural, con una LT=750 mm. Este modelose ajusta a lo registrado en Colombia para P. palpebrosus.

Figura 2. Crecimiento en longitud total de parentales y crías de P. palpebrosus en cautiverio,durante los cinco primeros años.


Como se indicó anteriormente, esta especie es muy tímida y recelosa, y por tantomuy propensa al estrés causado por cualquier cambio en su entorno. Cuando losanimales se manipulan frecuentemente y/o se cambian de encierros, permanecenvarios días sumergidos en el agua, con pocas salidas a la superficie y tardan variassemanas y hasta meses en volver a consumir alimento, por lo que algunos llegan alestado de inanición y mueren. El alimento que ha sido refrigerado no es aceptadofácilmente y tardan varias semanas en comerlo, por lo que no es aconsejablesuministrarlo a las crías menores de un año, porque retardaría su crecimiento e inclusopodrían morir. Tanto para los neonatos y crías menores de seis meses, como para losjuveniles y adultos estresados, fue necesario estimularlos a comer proporcionándolespresas vivas como peces o ratones recién nacidos.

Los movimientos de Paleosuchus palpebrosus en ocasiones son demasiado lentos,pueden levantarse en las cuatro patas y caminar muy lentamente sin arrastrar elvientre, semejando los movimientos de un felino en acecho y permanecer por variosminutos quietos en esta posición. Presentan poca preferencia por los sitios soleados ysu exposición al sol durante el día es breve, comparado con lo observado en otrasespecies (p. ej. Caiman crocodilus y Crocodylus intermedius observadas en la EBTRF).Lo anterior y la afinidad de las algas a utilizar como sustrato la piel de P. palpebrosuscuando permanece en aguas estancadas, son causas de que los individuos adquieranun color verde y presenten penachos de algas, densos y largos en la parte dorsal delcuerpo y patas.

Es popular la creencia de que P. palpebrosus es más agresiva que otras especiesafines, incluso tratándose de neonatos y crías, por lo que en el pasado no fue reco-mendada como mascota. Posiblemente esta afirmación se dedujo de las observacionesde investigadores que navegaban en los ríos y caños donde habita, encontrandoindividuos solitarios y distantes uno del otro, considerándolos territoriales y agresivos(Medem 1967).

Los ejemplares en cautiverio se mostraron tranquilos la mayor parte del tiempo,sin muestras marcadas de territorialidad; sólo en una oportunidad se evidenció un casode comportamiento agresivo, cuando las hembras estaban maduras sexualmente y semantenían en el mismo encierro junto a los tres machos. Hacia fines del mes de mayode 1991 se observó amputación de una de las extremidades anteriores en dos hembrasy una gran herida en el vientre de una tercera, producto de mordiscos. Esta obser-vación fue anterior a la temporada de postura, por lo que se asume que tales agresionespudieron ocurrir por disputa al acceso de apareamiento con machos. Contrario a loque se esperaba, en la formación de nido colectivo no se evidenciaron agresiones entrelas cuatro hembras, las cuales anidaron en un mismo lugar. Aunque no hubo vigilanciapermanente de hembras sobre el nido, fue evidente que sólo una hembra cubría elnido, aunque ésta no siempre era la misma.

La apreciación sobre P. palpebrosus durante este trabajo fue la de un animaltímido, huidizo, con alta sensibilidad a los cambios ambientales, lo que hace su adap-tación a condiciones controladas más lenta y demanda mayor atención que las otras


dos especies criadas en la EBTRF (Caiman crocodilus y Crocodilus intermedius).Posiblemente este comportamiento sea el responsable de la baja frecuencia con que esdetectado en la naturaleza.

Agradecimiento. La autora expresa su agradecimiento y hace homenaje a la memoria deFederico Medem, maestro y amigo, quien fue pionero en los estudios in situ y ex situ de estaespecie y demás Crocodylia del Neótropico. A los empleados de la Estación de Biología Tropical“Roberto Franco”, Simón Tello, Custodio Perilla y Cesar Urueña, por sus informaciones y sudedicación al manejo y cuidado de los animales.

Bibliografía.

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Recibido: 03 enero 2002Aceptado: 06 marzo 2003

Myrian Lugo Rugeles

Facultad de Ciencias. Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia.

Telfax 57(1) 3165310. [email protected]

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