Reproducción Selectiva de Especies Forestales de Rapido Crecimiento

Fco. Famudio (PhD) Gentica & Mej. Forestal

Universidad de Talca

1

RReepprroodduucccciinn SSeelleeccttiivvaa ddee EEssppeecciieess FFoorreessttaalleess ddee RRppiiddoo CCrreecciimmiieennttoo CCoonn nnffaassiiss eenn eell ggnneerroo PPooppuulluuss

por

FRANCISCO ZAMUDIO A. (PHD)

( [email protected] )

y

FERNANDO GUERRA G.

([email protected])

Universidad de Talca Facultad de Ciencias Forestal 2 Norte 685, Talca. Chile Fono: 56 71 200379 Fax: 56 71 200455 / 200428

Talca, Junio de 2002

Palabras claves: Mejoramiento-gentico, reproduccin-selectiva, rboles, Populus



2

CCoonntteenniiddooss

Captulo 1 - Introduccin 4

Captulo 2 - Generalidades del gnero Populus 8

Captulo 3 - Informacin necesaria para desarrollar una estrategia de

mejoramiento gentico 13

3.1 Objetivo 14

3.2 Variacin gentica 15

3.3 Biologa de las especies 19

Captulo 4 - Mtodos de mejoramiento y seleccin 21

4.1 Seleccin masal 23

4.2 mejoramiento por retrocruzamientos 23

4.3 generacin de variedades hbridas 24

4.4 seleccin recurrente 25

4.4.1 Seleccin recurrente simple (SRS) 27

4.4.2 Seleccin recurrente para capacidad combinatoria general (SR-CCG) 28

4.4.3 Seleccin recurrente para capacidad combinatoria especfica (SR-CCE) 30

4.4.4 Seleccin recurrente recproca (SRR) 32

4.5 La importancia del tiempo 33

4.5.1 Secuencia lgica y prctica en el establecimiento de ensayos de progenie 33

4.6 tipos de seleccin asociados a los mtodos 38

4.6.1 Seleccin tipo masal o individual 38



3

4.6.2 Seleccin tipo familiar 38

4.6.3 Seleccin tipo ensayo de progenie 39

4.6.4 Seleccin tipo dentro de familia 40

4.6.5 Seleccin tipo entre familias ms seleccin dentro de familias 40

4.7 seleccin para varios caracteres 41

4.7.1 Seleccin en tandem 41

4.7.2 Seleccin independiente 42

4.7.3 Indice de seleccin 42

Captulo 5 - Tipos de poblaciones 44

5.1 poblacin base 45

5.2 poblacin reproductora 45

5.3 poblacin de produccin 46

Captulo 6 - Estrategias de seleccin y reproduccin para el lamo 47

6.1 reproduccin y seleccin clonal 47

6.2 reproduccin selectiva de generaciones mltiples 50

6.2.1 interaccin genotipo - ambiente 51

6.3 sistemas de manejo de una poblacin reproductiva de lamos 52

6.3.1 Sistema de reproduccin de poblacin simple 54

6.3.2 Sistema de reproduccin de poblaciones mltiples 55

6.3.3 Sistema de reproduccin selectiva de poblaciones replicadas 59

Captulo 7 - Seleccin clonal 61

Bibliografa citada 65



4

CCaappttuulloo 11

IINNTTRROODDUUCCCCIINN

EEl mejoramiento gentico de rboles forestales tiene un rol primordial en el manejo forestal porque contribuye al aumento de la productividad, lo cual significa un

suplemento a los beneficios derivados de las prcticas silviculturales, tales como

podas y raleos, as como del mejoramiento del sitio y de la calidad ambiental.

El mejoramiento gentico se realiza mediante la reproduccin selectiva de

genotipos superiores. Por lo tanto, el propsito del mejoramiento gentico es triple:

1. identificar individuos,

2. realizar cruzamientos entre ellos y

3. obtener progenies que generen poblaciones forestales con

caractersticas superiores a las que presentaban las poblaciones

anteriormente establecidas en el mismo sitio.



5

Habitualmente, el incremento en productividad de rboles mejorados supera con

creces el incremento en costo involucrado en la obtencin de la semilla

genticamente mejorada.

El mejoramiento asociado a caractersticas tales como resistencia a

enfermedades y al ataque de insectos, as como algunas propiedades de la madera

(densidad de la madera, longitud de fibras y traqueidas, etc.), tiene asociado un fuerte

control gentico. Esto representa una ventaja puesto que asegura una ganancia

gentica sostenida en el tiempo.

La seleccin recurrente es el mtodo ms comn utilizado en la generacin de

nuevos rboles con caractersticas genticas superiores. Una de las condiciones

bsicas para su xito es la presencia de un monto sustancial de variacin gentica en

los caracteres de valor econmico que van a ser mejorados. Un ciclo completo de

seleccin, la cual es la unidad bsica de cualquier sistema de seleccin, se muestra en

la Figura 1 (segn Namkoong et al. 1988). El ciclo bsico est compuesto de dos

poblaciones, base y seleccionada, y dos actividades, seleccin y cruzamientos. Este

ciclo se repite secuencialmente en el tiempo.

El mejorador forestal puede variar las tcnicas utilizadas para la seleccin de

genotipos superiores, manipular el nmero de poblaciones involucradas en cada ciclo

y puede tratar el nmero de ciclos concurrentes en forma distinta.



6

Figura 1. Modelo bsico de un ciclo completo de seleccin. (Fuente: Namkoong et al, 1998).

Segn Zobel y Talbert (1984), existen dos aspectos esenciales para que un

programa de mejoramiento gentico (PMG) sea exitoso. El primero esta relacionado

con la obtencin de una ganancia en cantidad y cualidad de los productos deseados

tan rpido y tan eficiente como sea posible. Esto se puede obtener a travs de la

aplicacin intensiva de los principios genticos a los programas forestales

operacionales, lo cual resultar en rodales de mejor calidad, mejor adaptados, y de

mayor rendimiento. En efecto, la mxima ganancia gentica puede ser lograda

mediante el uso de unos pocos de los mejores individuos (genotipos elite) para que

sirvan como padres y suministren las progenies que sern propagadas y plantadas con

fines operacionales. El segundo aspecto esta relacionado con la necesidad de largo

plazo de proveer una base gentica lo ms amplia posible, lo que es esencial para un

progreso continuado en el mejoramiento, a travs de sucesivas generaciones.

Poblacin

Seleccin Cruzamientos

Poblacin seleccionada

Prximo ciclo



7

El desarrollo de estrategias de reproduccin selectiva (mejoramiento gentico) de

generaciones avanzadas no es una ciencia exacta. Una estrategia es dinmica y debe

evolucionar y cambiar con el tiempo (White et al 1993). Como fue mencionado por

Shelbourne et al (1986):

Una estrategia de mejoramiento gentico es un plan de batalla que permite

asegurar ganancias genticas cercanas al ptimo, en el corto y largo plazo,

enfrente de muchas incertidumbres. Debido a que la intuicin y el juicio

subjetivo tienen un rol no menor en ello, el desarrollo de la estrategia es

correctamente visto como un arte.

En este documento se discuten una serie de aspectos relacionados con el

diseo y desarrollo de estrategias de mejoramiento gentico forestal, con un nfasis

en la generacin de variedades de lamo con caractersticas de inters econmico

superiores.



8

CCaappttuulloo 22

GGEENNEERRAALLIIDDAADDEESS DDEELL GGNNEERROO PPOOPPUULLUUSS

EEl gnero Populus comprende cerca de 30 especies y se distribuye ampliamente en Europa, Norte Amrica y Asia (FAO, 1979). Los lamos crecen naturalmente en una

diversidad de sitios desde regiones boreales a subtropicales, y desde reas

montaosas hasta riberas de ros. Tambin pueden formar grandes rodales naturales,

como ocurre an en bosques boreales y a lo largo de valles fluviales. Otras veces, los

lamos pueden formar pequeos rodales, hileras o pequeos grupos de rboles

(Zsuffa et al, 1996)

Este gnero tiene la capacidad de formar hbridos nter e intraespecficos en

forma espontanea y controlada, lo cual ha permitido la creacin de un alto nmero de

subespecies e hbridos artificiales (Orlovic et al, 1998). Esto ha resultado en una gran

variabilidad natural que permite a las especies e hbridos de Populus crecer en una

variedad de sitios forestales. Adems de su gran adaptabilidad, la cual es significativa

para el mejoramiento gentico, los lamos se distinguen por su rpido crecimiento y

facilidad de propagacin (Cain y Ormond, 1984)



9

Los lamos han sido tiles al ser humano y han sido cultivados desde tiempos

histricos. Ellos pueden crecer en muchos tipos de sitios y sirven como una excelente

fuente para un amplio rango de productos obtenibles de su madera, especialmente en

zonas temperadas. Los lamos tambin juegan un rol significativo en la proteccin

ambiental, especialmente en la proteccin del suelo contra el efecto erosivo del viento

y del agua (Zsuffa et al, 1996). Este tipo de rbol de rpido crecimiento puede

aumentar la diversidad forestal y enriquecer el paisaje, aumentando con ello la

apariencia esttica del campo en una variedad de formas.

La introduccin de variedades de lamo al pas se inici con la conquista

espaola del territorio en el siglo XVI. Desde entonces, el lamo ha estado presente

en el desarrollo arquitectnico de nuestras ciudades, principalmente a travs de su uso

como un rbol ornamental. El lamo ha sido tambin un componente casi esencial del

paisaje de nuestros campos y reas rurales, en donde este tipo de rbol ha sido usado

principalmente para proteger cultivos agrcolas del efecto del viento y generar sombra

al ganado.

Slo durante el siglo XX se reconoci que el lamo puede ser una fuente

interesante de bienes de consumo en Chile. Aunque el uso principal de la madera de

lamo en nuestro pas ha estado orientado a la produccin de unos pocos bienes, de

los cuales destaca la elaboracin de fsforos. Hoy en da, se est reconociendo que la

madera de lamo tiene el potencial de ser usada para obtener bienes que podran ser

destinados a mercados particularmente rigurosos y cuya demanda por productos

forestales secundarios o finales de alta calidad es bastante estable en el tiempo. Aqu

nos podemos referir al mercado europeo y norte americano.

Las condiciones para que el cultivo intensivo de lamo tenga xito se han ido

desarrollando sistemticamente en los ltimos 10 aos. Existe un programa nacional

de diversificacin forestal orientado a aumentar el nmero de especies forestales que



10

conformen el futuro patrimonio econmico forestal del pas. Adems, la Comisin

Nacional del Alamo (CNA), desde su creacin en 1995, ha venido desarrollando

esfuerzos sostenidos para fomentar la forestacin con hbridos de lamo. Aqu es

necesario enfatizar que existen vastas reas de la zona centro y sur de Chile (incluso

de la IV Regin) que presentan condiciones climticas, de suelo y suministro de agua

que permiten el cultivo intensivo de lamo. Adems, existe la ventaja que el lamo

puede ser manejado en forma de monocultivo o asociado a una diversidad de cultivos

agrcolas, en un sistema de manejo agroforestal. Esto ltimo podra significar una

fuente extra de ingresos a una gran cantidad de agricultores medianos y pequeos.

Dentro de la comunidad forestal en Chile existe la idea ya establecida que el

gnero Populus debiera constituirse en el tercer gnero forestal de valor econmico y

estratgico para el pas, despus de los gneros Pinus y Eucalyptus. Para que esto se

materialice resulta fundamental que la diversidad gentica del gnero se incremente

significativamente en nuestro pas. De esta manera se garantizar el cumplimiento de

dos aspectos esenciales para el xito en el desarrollo de un programa de mejoramiento

de toda especie forestal de rpido crecimiento. Estos son:

1. Que la probabilidad de seleccionar hbridos de un valor gentico y

comercial superior sea alta y la probabilidad que ocurra daos

ecolgicos y econmicos asociados a una reducida base gentica sea

baja.

2. Que el mximo grado de mejoramiento en la productividad asociado al

cultivo intensivo de lamo sea obtenido en un mnimo tiempo posible.

Hasta la actualidad, los hbridos de Populus introducidos en Chile han sido

generados genticamente en otros pases. Los cruzamientos realizados para obtener

los hbridos se realizaron con rboles seleccionados bajo condiciones edafoclimticas

especficas. Es probablemente que estas condiciones ambientales no sean



11

exactamente iguales a las condiciones presentes en los sitios donde el cultivo de

lamo es posible en Chile, o bien donde los hbridos de lamo ya se encuentran

establecidos en el pas. Adems, es posible que los criterios de seleccin de los

individuos padres usados en la hibridacin fueron orientados a lograr objetivos

productivos propios de las instituciones que generaron los hbridos. Esta introduccin

de hbridos al pas se ha realizado a pesar de que nuestras condiciones ambientales y

nuestros propios objetivos productivos o de manejo forestal pueden ser distintos a los

de dichas instituciones.

Segn algunos expertos, las zonas aptas para introducir lamo en Chile van desde

la IV hasta la XI regiones, ambas inclusive, lo cual indiscutiblemente implica la

existencia de una amplia variacin en las condiciones ambientales (clima y suelo)

presentes en aquellos sitios donde el cultivo intensivo de lamo es posible. Esto

ltimo justifica entonces que nuestro pas tenga su propio programa de hibridacin

para el genero Populus, puesto que:

1. nos permitir generar hbridos de crecimiento rpido y particularmente

adaptados a condiciones edafoclimticas especficas de los diferentes

sitios donde se establezca lamo en el futuro, o este ya se encuentre

establecido;

2. adems nos permitir independizarnos de la "compra obligada" de

hbridos genticamente generados en el extranjero y

3. este programa le dara a Chile la flexibilidad necesaria para poder

responder adecuadamente, mediante la generacin de nuevos hbridos, a

los posibles cambios del mercado forestal, los cuales tambin obligaran

a un cambio en las estrategias productivas ligadas al manejo forestal del

Alamo.



12

La Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de Talca est

desarrollando un programa de seleccin gentica de hbridos de Populus con

caractersticas superiores en crecimiento y calidad de la madera. Esto nos ha

permitido la interaccin con instituciones lideres en el mejoramiento gentico de este

gnero, como son la Poplar Molecular Genetics Cooperative (PMGC), de la

University of Washington, de Estados Unidos, y el Institute National de la Recherche

Agronomique (INRA), de Francia. Uno de los resultados obtenidos de esta relacin ha

sido el aprendizaje y desarrollo de protocolos para la hibridacin de Populus spp.



13

CCaappttuulloo 33

IINNFFOORRMMAACCIINN NNEECCEESSAARRIIAA PPAARRAA DDEESSAARRRROOLLLLAARR UUNNAA EESSTTRRAATTGGIIAA DDEE MMEEJJOORRAAMMIIEENNTTOO GGEENNTTIICCOO

LLa siguiente informacin es necesaria para desarrollar una estrategia de mejoramiento gentico forestal:

1. el objetivo del mejoramiento;

2. el grado y patrn de variacin y

3. la biologa de la especie



14

3.1 Objetivo

El propsito del mejoramiento debe ser cuidadosamente considerado y claramente

establecido puesto que influir en los mtodos de seleccin y reproduccin utilizados

en diversas formas. Ejemplos de objetivos pueden ser:

1. mejorar la produccin de madera utilizable para fines estructurales;

2. mejorar el volumen de trozos aserrables o debobinables;

3. incrementar la cantidad y calidad de la pulpa;

4. desarrollar resistencia a enfermedades y plagas; etc.

Tericamente, las opciones disponibles son mltiples, pero en la prctica, slo se

podr alcanzar un progreso satisfactorio si el programa se concentra en un nmero

reducido de caracteres. Estos debern ser caracteres con un valor econmico

importante y que presenten el potencial de ser mejorados mediante una combinacin

de seleccin gentica y silvicultura.

El mejoramiento gentico es difcil de justificar y puede ser, incluso, superfluo

si algn carcter puede ser fcilmente modificable mediante algn proceso

tecnolgico alternativo.

La eleccin del (o los) carcter(es) puede que no sea fcil y se requerir de un

estrecho trabajo de equipo antes de tener una clara idea del objetivo del

mejoramiento. La discusin estratgica de qu mejorar deber incluir especialistas en

tecnologa de la madera, silvicultura, economa y manejo, proteccin forestal y

gentica.



15

3.2 Variacin gentica

El grado y patrn de variacin gentica determina el nivel de mejoramiento que es

posible alcanzar y como puede ser logrado.

Mientras mayor sea la variacin gentica y mayor el control ejercido por los

genes sobre los caracteres de inters, mayor ser la posibilidad de obtener un

mejoramiento de stos.

La variabilidad gentica es compleja, pero su magnitud y tipo pueden ser

determinados mediante ensayos genticos de campo. La variacin gentica puede ser

dividida en los componentes aditivo y no aditivo, de manera que la varianza gentica es

igual a la varianza aditiva ms la varianza no aditiva. En trminos ms simples, la

varianza aditiva se debe al efecto acumulativo de los alelos en todos los loci1 gnicos

que influencian un carcter. La varianza gentica no aditiva puede ser dividida en dos

tipos, de dominancia y de efectos epistticos. La varianza de dominancia se debe a la

interaccin de alelos2 especficos en un locus, mientras que la varianza de epistasis se

debe a las interacciones entre loci. Por ahora es suficiente saber que la porcin aditiva es

la que tiene valor para los programas de mejoramiento gentico que se basan

principalmente en la propagacin por semilla. La variacin no aditiva puede ser

explotada slo a travs del uso de programas de mejoramiento ms especializados que

envuelven el desarrollo de cruzamientos intra o interespecficos, o el uso de

propagacin vegetativa para la produccin comercial de rboles.

La mayor parte de las caractersticas de valor econmico en rboles forestales

estn bajo algn grado de control gentico aditivo. Caractersticas tales como la

densidad bsica, la rectitud de fuste y otras rasgos de calidad en rboles tienen un

1 Loci: (plural de locus) son las distintas posiciones en uno o varios cromosomas en las cuales se encuentran los genes que controlan un carcter en particular. Los genes estn formados por secuencias de ADN que codifican para la expresin del carcter.



16

componente de varianza aditiva mayor que las caractersticas de crecimiento (Burdon

y Low 1992). Aunque estos ltimos son controlados hasta cierto grado por efectos

genticos aditivos, ellos tienen una considerable varianza no aditiva asociada.

Por lo tanto, todo programa de seleccin y reproduccin debe incluir el ensayo

de progenies de fenotipos seleccionados para determinar el valor gentico real

del rbol.

La respuesta a la seleccin de caractersticas con considerable varianza no

aditiva, tales como crecimiento, es generalmente menos satisfactorio que para las

caractersticas relacionadas con la calidad de la madera, las cuales estn usualmente

bajo un control gentico aditivo ms fuerte (Zobel y Jett 1995).

Aunque no ha sido cuantificado en detalles, parece ser que la mayora de las

caractersticas de adaptabilidad estn fuertemente heredadas de una manera aditiva. Por

lo tanto, se puede obtener una excelente ganancia a travs del desarrollo de progenies

que crezcan adecuadamente en sitios marginales y submarginales. Esto es a travs de la

seleccin de aquellos individuos que crecen bien en dichos lugares y del uso de sus

semillas para reforestacin en reas con similares caractersticas. El caso de la

resistencia a pestes involucra tanto la varianza aditiva como no aditiva, dependiendo de

la peste y la especie forestal involucrada.

2 alelo: una de varias formas alternativas de un gene que ocupan un locus dado en un cromosoma.



17

La naturaleza ha creado la variacin necesaria para su uso en un programa de

mejoramiento (Figura 2). Segn Zobel y Talbert (1984), el mayor objetivo del

mejorador forestal es que los cuatro pasos siguientes se cumplan efectivamente:

1. la determinacin del monto, tipo y causas de la variacin gentica

dentro de la(s) especie(s) de inters forestal;

2. el empaquetamiento de las caractersticas deseadas dentro de nuevos

individuos generados mediante cruzamientos selectivos;

3. la produccin masiva de estos individuos mejorados con el propsito de

establecer plantaciones comerciales o la reforestacin con otros fines y

4. desarrollo y mantencin de una poblacin gentica base lo ms amplia

posible para satisfacer las necesidades de las generaciones de seleccin

ms avanzadas.

Figura 2. La fotografa muestra a un lamo (P. trichocarpa) que representa a un individuo con el arreglo gentico adecuado para ser incluido en un programa de reproduccin selectiva (fotografa es una gentileza del instituto INRA, Francia)



18

A medida que los resultados del mejoramiento son alcanzados y los rboles

mejorados son obtenidos a travs de generaciones sucesivas, los

procedimientos y estrategias utilizados para mantener y aprovechar al mximo

la variabilidad gentica debern ser inevitablemente ms sofisticados y

cientficamente estructurados, que aquellos utilizadas inicialmente.

En los PMG3 que utilizan la hibridacin y/o propagacin vegetativa, los cuatro

pasos anteriormente sealados aun se mantienen. La ventaja especial de la

propagacin vegetativa es que el nuevo arreglo gentico, o progenie mejorada y

obtenida mediante la seleccin y cruzamiento de rboles selectos, puede ser

reproducido muchas veces, y cada copia (propgulo) es genticamente idntica a otra.

Luego, la variacin observada entre copias vegetativas (ramets) del mismo hbrido

(ortet) se debe exclusivamente a la variacin ambiental (Figura 3). La propagacin

vegetativa permite una ganancia gentica rpida y sustancial porque todos los tipos de

variacin gentica pueden ser capturadas. Cuando el mejoramiento forestal se basa

nicamente en la reproduccin por semilla, slo una porcin de la variacin gentica

de los rboles usados como padres ser pasada a las progenies.

La hibridacin tiene una ventaja comparativa porque permite la creacin de

algo enteramente diferente. Esto se produce mediante la recombinacin de la

variabilidad producida en la naturaleza, la cual esta empacada en un nuevo

producto, el rbol hbrido. Luego, la hibridacin puede hacer posible crear un rbol

con buenas caractersticas para:

1. adaptarse a ambientes difciles,

2. resistir el ataque de pestes y enfermedades,

3. obtener productos especficamente deseados y

3 PMG: programa de mejoramiento gentico



19

4. obtener una productividad en biomasa y/o madera superior a la

registrada por ambos padres.

Figura 3. Fotografa obtenida del vivero experimental de lamo establecido por la Universidad de Talca, como parte del proyecto FONDEF D98I1086. Se observa la variacin gentica presente en el grado de susceptibilidad al ataque de roya, durante la temporada 2000-2001. A la izquierda, un hbrido severamente atacado por roya. A la derecha, un hbrido genticamente diferente y totalmente inmune al ataque del hongo.

3.3 Biologa de las especies

Finalmente, la biologa de las especies debe ser tomada en cuenta. Esto incluye

aspectos tales como:

1. Tipo de floracin: unisexual o bisexual;

2. Tipo de especie: monoica o dioica;

3. Modo de polinizacin predominante: autopolinizacin o polinizacin

cruzada, favorecida por el viento o insectos;

4. Habilidad para realizar injertos y formar races, tanto en pas apicales

como en estacas obtenidas de ramas;



20

5. Edad en la que se obtiene la madurez sexual;

6. Efectividad de la polinizacin controlada;

7. Presencia o ausencia de los genes que controlan los caracteres de

inters en la especie, tales como densidad de la madera, resistencia a

enfermedades, etc.;

8. Composicin de la varianza gentica (principalmente aditiva, o es la

varianza no-aditiva tambin importante?)



21

CCaappttuulloo 44

MMTTOODDOOSS DDEE MMEEJJOORRAAMMIIEENNTTOO YY SSEELLEECCCCIINN

LLas condiciones necesarias para que el mejoramiento gentico tenga xito son dos:

1. la existencia de variacin gentica en el carcter de inters y

2. la efectividad de escoger los padres adecuados para ser usados en los

cruzamientos (Namkoong et al 1988).

Las primeras tcnicas de mejoramiento gentico estuvieron basadas

generalmente en la colecta de semilla, originada por polinizacin abierta, desde

rboles padres con buen fenotipo (rboles plus). Estos lotes de semillas fueron

luego directamente utilizadas para el establecimiento de plantaciones, o ms

comnmente fueron establecidas en ensayos de progenie con el objeto de seleccionar

aquellos rboles madre que produjeran las mejores descendencias (en ensayos

retrospectivos).



22

Variantes a estos esquemas se produjeron con la posibilidad de injertar

material vegetativo de los rboles plus y establecer los injertos en huertos semilleros

clonales. Posteriormente, los huertos semilleros pudieron ser raleados sobre la base

del desempeo de las progenies en los ensayos de campo. Luego del raleo selectivo,

los huertos pudieron ser utilizados como una fuente de semilla originada de material

parental que demostr ser genticamente superior en los ensayos de progenie.

Adems del uso de la seleccin intraespecfica, la generacin de hbridos

interespecficos ha sido bastante importante en silvicultura (Fowler, 1978). El uso de

hbridos se facilita cuando ellos pueden ser propagados vegetativamente, como es el

caso de los lamo en distintas partes del mundo (Stettler et al 1996). Incluso cuando

la reproduccin por semilla es considerada como prioritaria, los hbridos pueden

demostrar ser tiles en programas operacionales, particularmente cuando las

plantaciones comerciales deben ser establecidas en condiciones ambientales difciles.

Los mtodos de reproduccin ms importantes usados con especies forestales

que pueden ser reproducidas por polinizacin cruzada son (Shelbourne 1969; Allard

1960):

1. Seleccin masal,

2. Mejoramiento mediante retrocruzamientos,

3. Generacin de variedades hbridas,

4. Seleccin recurrente



23

4.1 Seleccin masal

En este mtodo, los individuos seleccionados generan semilla mediante polinizacin

abierta. La semilla es colectada y mezclada, no es establecida en un ensayo de

progenie y es directamente utilizada en el establecimiento de la siguiente generacin

de plantaciones.

La seleccin est basada solamente en el fenotipo de la madre, puesto que no

hay control sobre la polinizacin y, por lo tanto, el grado de parentesco con los

rboles padre.

En trminos simples, la semilla (de polinizacin abierta) se colecta en los

mejores rboles en el bosque y se usa para establecer las plantaciones desde las

cuales, a su debido tiempo, los mejores rboles sern nuevamente seleccionados.

La efectividad de este procedimiento est determinada por la heredabilidad4

del carcter involucrado y la intensidad de seleccin. Si la heredabilidad es alta, la

identificacin del genotipo de los rboles madre ser precisa y las progenies

obtenidas sern notablemente mejoradas.

4.2 mejoramiento por retrocruzamientos

Este mtodo es particularmente til en cultivos agrcolas para transferir genes

especficos a una buena variedad que es deficiente en una o unas pocas

caractersticas. En este mtodo, los retrocruzamientos son hechos con el parental

ms deseable mientras que la seleccin se practica respecto de los caracteres

transferidos desde el padre/madre donante.



24

Las perspectivas para el uso de retrocruzamientos son bastante limitadas con

las especies forestales, principalmente porque una sola generacin de seleccin puede

variar entre 4 a 20 aos. Sin embargo, en especies con maduracin sexual temprana,

los retrocruzamientos podran ser aplicados, siempre y cuando el carcter transferido

tambin puede ser evaluado a una edad bastante temprana.

4.3 generacin de variedades hbridas

Las variedades hbridas dependen para su superioridad del vigor hbrido o heterosis5

asociada con los hbridos de la generacin F1. Lneas consanguneas, clones, razas,

variedades o incluso especies pueden ser cruzadas para obtener el efecto hetertico.

Una vez que la combinacin hbrida adecuada ha sido identificada, los genotipos

parentales deben ser mantenidos sin cambio, de manera que el mismo hbrido pueda

ser producido repetidamente.

A su vez, el hbrido obtenido, genticamente superior a las lneas parentales,

puede ser considerado como un producto final, por lo tanto no es conveniente

que vuelva a ser utilizado en futuros cruzamientos, ya sea con alguno de los

padres o con otro hbrido F1, de manera que de origen a una progenie F2.

4 Heredabilidad: la relativa importancia de la herencia en la determinacin de los valores fenotpicos particulares de un carcter. Expresa la proporcin de la variacin total en una poblacin que es atribuible a los efectos promedios de los genes, los cuales generan las diferencias genticas entre individuos. 5 Heterosis: el fenmeno de mayor capacidad adaptativa, desarrollo y supervivencia de organismos hbridos, particularmente aquellos formados mediante el cruzamiento de lneas altamente consanguneas. Heterosis es usualmente el reflejo de un incremento en la heterosigosidad, y el incremento en vigor se piensa que se debe al enmascaramiento de alelos recesivos, los cuales son deletreos en el estado homocigtico.



25

Esto se debe a que cualquier nuevo cruzamiento tiene asociada la probabilidad que el

arreglo particular de alelos que confieren la heterosis al hbrido con caractersticas

notables puede ser destruida debido a:

1. la segregacin independiente de los alelos, durante la meiosis, y

2. la recombinacin aleatoria de los zigotos durante la fecundacin.

Cruzamientos interespecficos han sido usados en un nmero limitado de

PMG forestal, como una forma de obtener un mejoramiento gentico que no es

posible con otros mtodos. Esto usualmente toma la forma de una combinacin de

caracteres tiles de una especie con aquellos de otra. El resultado esperado es que los

caracteres tengan, en general, un valor intermedio en el hbrido, as como la presencia

de vigor hbrido.

La generacin de variedades hbridas puede ser desarrollada mediante el

sistema de reproduccin selectiva de poblaciones mltiples, el cual se discute en la

seccin 6.3. Un ejemplo grfico de un ciclo de seleccin recurrente recproca para

poblaciones reproductivas mltiples se muestra en la Figura 9.

4.4 seleccin recurrente

La mayor parte de los PMG forestal son diseados para entregar una ganancia

continua a travs de varios ciclos de mejoramiento. Los mtodos de seleccin

presentados hasta ahora estn centrados en el mejoramiento que puede ser obtenido

en una generacin, pero ellos son tambin aplicables a programas que involucran

varias generaciones. El procedimiento de seleccin que involucra varios ciclos de

seleccin y cruzamiento es conocida como seleccin recurrente (Fig. 1). Varios

esquemas de seleccin recurrente han sido diseados para plantas y animales de

manera que se pueda utilizar la capacidad combinatoria general y, en algunos casos,



26

la capacidad combinatoria especfica. El sistema ms utilizado en el mejoramiento

gentico forestal es la seleccin recurrente simple, la cual es explicada ms abajo.

Con este sistema, los PMG comienzan la seleccin de rboles en rodales naturales o

plantaciones sin mejoramiento en base a sus valores fenotpicos.

Los rboles seleccionados son luego cruzados y sus progenies son luego

establecidas de manera tal que puedan ser usadas como una fuente de

seleccin para la segunda generacin de seleccin.

En muchos casos, la selecciones de la segunda generacin son hechas en base a

valores familiares e individuales (ver seccin 4.5). Estas selecciones son luego

cruzadas, creando una nueva generacin de progenies que pueden ser usadas como

una fuente de selecciones para la prxima generacin.

Este sistema es uno que se repite por si mismo. Las selecciones son hechas en

una poblacin base (ver Captulo 5), cruzadas en una forma determinada, y las

progenies resultantes sirven como una poblacin base para la prxima

generacin de reproduccin.

Es importante mencionar aqu que cuando se estructuran varios ciclos de

seleccin, un cuidado extremo debe ser puesto en el tipo de resultado esperado, de

manera que los recursos genticos estn disponibles para realizar el programa de

seleccin recurrente en forma exitosa.



27

El mejorador forestal debe tener las siguientes dos metas en mente cuando

comienza un PMG forestal:

1. obtener el mximo de ganancia gentica y en la forma ms rpida

posible, a travs de la seleccin y produccin de semilla mejorada y

2. mantener una base gentica grande y lo suficientemente diversa para

permitir que el PMG sea exitoso en forma continua por varias

generaciones.

Shelbourne (1969) realiz una revisin del mtodo de seleccin recurrente y

describi cuatro tipos especficos, dependiendo de la forma en que los individuos con

caractersticas deseadas son identificados. Estos son:

1. Seleccin recurrente simple (identificacin basada en el fenotipo

parental);

2. Seleccin recurrente para capacidad combinatoria general (basada en

el desempeo promedio de cada progenie6 obtenida del cruzamiento de

un rbol madre con varios padres evaluadores);

3. Seleccin recurrente para capacidad combinatoria especfica (basada en

el desempeo promedio de cada progenie obtenida del cruzamiento de

un rbol madre con un solo padre) y

4. Seleccin recurrente recproca.

6 En el contexto de este documento, una progenie se refiere al conjunto de descendientes obtenidos mediante cruzamientos dirigidos o polinizacin abierta.



28

4.4.1 Seleccin recurrente simple (SRS)

Los genotipos deseables son seleccionados en base a su propio fenotipo y son

intercruzados sin restriccin para producir las poblaciones que sern utilizadas en el

segundo ciclo de seleccin (Fig. 1). Por lo tanto, este proceso es diferente de la

seleccin masal, puesto que tanto el rbol padre como la madre son seleccionados.

Ciclos adicionales de seleccin pueden ser efectuados mientras haya un mejoramiento

efectivo. Para una intensidad de seleccin dada, el mejoramiento gentico esperado

ser el doble que el registrado mediante la seleccin masal.

En el mejoramiento forestal, la seleccin de rboles plus, su propagacin en

un HSC7 y la cosecha de la semilla representa un solo ciclo de SRS. Los propgulos

clonales pueden interpolinizarse al azar en el HSC y la semilla producida puede ser

usada para establecer plantaciones desde las cuales se efecte el prximo ciclo de

seleccin. Como no se realizan cruzamientos predeterminados ni tampoco ensayos de

progenies, la SRS, al igual que la SM, slo es eficiente para caracteres con una

heredabilidad lo suficientemente alta para realizar selecciones precisas en bsqueda

de un genotipo superior a partir de la evaluacin fenotpica. Los otros tipos de

seleccin recurrentes son ms adecuados para la seleccin de caracteres con una baja

heredabilidad, puesto que ellos involucran el ensayo de cruzamientos para medir la

capacidad combinatoria.

4.4.2 Seleccin recurrente para capacidad combinatoria general8 (SR-CCG)

Esto involucra el cruzamiento de individuos fenotpicamente seleccionados con un

grupo de padres utilizados como evaluadores, los que poseen una base gentica

7 HSC: huerto semillero clonal 8 CCG (Capacidad combinatoria general): el desempeo promedio de una progenie o un individuo cuando es cruzado con un nmero determinado de otros individuos de la poblacin.



29

amplia. En el mejoramiento gentico forestal, esta prctica puede incluir alguno de

los siguientes esquemas de cruzamiento:

1. El cruzamiento de las selecciones con un grupo estndar de individuos

evaluadores;

2. El policruzamiento de individuos selectos con una mezcla de polen de

varios individuos selectos (polimix);

3. La colecta de semilla originada de polinizacin abierta entre los

individuos selectos con la poblacin no seleccionada o

4. El uso de rametos vegetativos de los individuos selectos (esto entrega

una evaluacin adecuada de la CCG de los individuos, asumiendo que

los efectos genticos no aditivos no son muy grande)

La medicin de los descendientes, luego de ser plantados en un diseo de campo

adecuado, entregar promedios del tipo:

1. medio-hermanos,

2. hermanos-completos o

3. clonal,

los cuales sern usados para obtener estimaciones de la CCG. Los individuos con los

valores ms altos de CCG son luego propagados e intercruzados. La semilla originada

de estos intercruzamientos es mezclada y usada para formar la poblacin del siguiente

ciclo de seleccin.

Este procedimiento corresponde al uso de un HSC con ensayo de progenie, el cual

es de uso general en los PMG forestal. rboles superiores son seleccionados sobre la

base de su propio fenotipo en el bosque y propagados vegetativamente en un huerto o

banco clonal.



30

La semilla es colectada de los rboles parentales selectos luego de efectuar alguna

de las siguientes modalidades de cruzamiento en el HSC:

1. polinizacin abierta,

2. cruzamientos controlados especficos o

3. policruzamientos.

El resultado ser la generacin de familias de medio-hermanos o hermanos-

completos, las cuales son establecidas en los ensayos de campo.

La fase de ensayo de progenie implica que los individuos seleccionados son

evaluados por su capacidad de generar progenies superiores antes de ser utilizados en

huertos semilleros, como productores de la semilla que ser utilizada con fines

comerciales (Fig. 4).

4.4.3 Seleccin recurrente para capacidad combinatoria especfica9 (SR-CCE)

La SR-CCE es posible para aquellas especies en que el mejoramiento ha avanzado a

un nivel tal que una o ms lneas establecidas o variedades estndar son utilizadas

consistentemente como padres, o madres, en un PMG basado en la hibridacin

intraespecfica. En este sistema de mejoramiento se pretende mejorar la productividad

de lneas hbridas mediante el uso de las variedades estndar como evaluadores, los

cuales son usados recurrentemente en cruzamientos con las lneas no estndar. Los

potenciales padres son seleccionados en base al desempeo de las progenies hbridas.

Estos son cruzados entre ellos para producir la prxima generacin de padres

9 CCE (Capacidad combinatoria especfica): el desempeo promedio de la progenie de un cruzamiento entre dos padres especficos que son diferentes de lo que sera esperado sobre la base de sus capacidades combinatorias generales solamente. Estas pueden ser positivas o negativas. La CCE siempre est referida a un cruzamiento especfico y nunca a un padre en particular, por s mismo.



31

potenciales, los cuales sern incluidos en las lneas no estndar. En cualquier

generacin, los padres selectos, o un subconjunto de ellos, podrn ser usados para la

produccin de semilla comercial.

Este procedimiento tambin requiere del establecimiento de ensayos de

progenie para poder evaluar la efectividad de los cruzamientos (Fig. 4). En

condiciones de campo, se cuantifica el desempeo de los rboles incluidos en las

lneas no estndar, as como la efectividad de los parentales evaluadores.

Figura 4. Ciclo simple de seleccin con una fase de ensayo de progenie desarrollado en forma previa al establecimiento de huertos semilleros y la seleccin final. (Fuente: Namkoong et al 1998).

Seleccin

Muestreo y preseleccin

Ensayo de progenie Intercruzamientos

Poblacin Forestal

Poblacin forestal seleccionada o clones de

la poblacin seleccionada

Informacin



32

Este mtodo debe desarrollarse con el cuidado de no producir poblaciones

mejoradas con una base gentica muy reducida, lo cual es considerado insatisfactorio

para el mejoramiento gentico forestal de generaciones avanzadas.

4.4.4 Seleccin recurrente recproca (SRR)

Este mtodo ha sido propuesto como un procedimiento til en la seleccin simultanea

de CCG y CCE. Se requiere dos poblaciones genticamente heterogneas (A y B) y,

en lo posible, deberan ser genticamente divergentes, aunque no sexualmente

aisladas. Adems, deberan tener caractersticas tecnolgicas y un crecimiento

deseables. Un grupo de individuos selectos de la poblacin A es cruzado con un

muestra de similar tamao de la poblacin B. De la misma forma, un grupo selecto de

la poblacin B es cruzado con la poblacin A. Los individuos en cada poblacin que

muestran la ms alta CCG con la otra poblacin, basada en el desempeo de los

cruces de ensayo, son luego cruzados entre ellos dentro de la poblacin y los

descendientes resultantes de cada poblacin son utilizados para realizar el siguiente

ciclo de seleccin.

Las poblaciones desarrolladas mediante varios ciclos de SRR podran ser

cruzadas en cualquier momento y, dependiendo del monto de divergencia en

frecuencias gnicas y por lo tanto en heterocigosidad obtenida, los hbridos

resultantes sern ms o menos heterticos. Este esquema construir dos poblaciones

que son altas en CCG para las caractersticas seleccionadas y, si la heterosis inter-

racial existe para caractersticas tales como crecimiento, estas poblaciones se tornarn

progresivamente ms divergentes en sus frecuencias gnicas. De esta manera, se

alcanzar un mximo de heterosis cuando estas poblaciones son cruzadas. Adems, el

hbrido obtenido ser generalmente intermedio en caractersticas entre las dos

poblaciones.



33

En los PMG que trabajan con especies exticas de rpido crecimiento, dos

razas (procedencias) de una especie, cada una con un buen desempeo pero

originarias de partes distantes del rango de distribucin natural, pueden ser

combinadas para generar un hbrido hetertico o un hbrido que tolerar las

condiciones ambientales contrastantes de cada raza.

4.5 La importancia del tiempo

4.5.1 Secuencia lgica y prctica en el establecimiento de ensayos de progenie

Uno de los aspectos ms importantes en un programa de reproduccin selectiva de

generaciones avanzadas es el TIEMPO. Tomar aos hacer la seleccin, los

cruzamientos y el establecimiento de los ensayos de progenie requeridos para obtener

el mejoramiento deseado. Cuando los beneficiarios del mejoramiento gentico

reforestan grandes reas anualmente, cada ao que las plantas sin mejoramiento son

usadas para establecer rodales comerciales representa una prdida en el futuro

retorno. Por lo que la fase operacional de un PMG est siempre bajo una fuerte

presin para producir retornos tempranos.

En todo PMG, el tiempo requerido debe balancear las posibles ganancias tanto

en el corto como en el largo plazo. El objetivo clave del mejoramiento gentico

clsico ha sido obtener el mximo de ganancia por unidad de tiempo.

Para la mayor parte de las especies forestales, el tiempo que media entre dos

generaciones de seleccin es extenso, a causa de la larga edad de rotacin y los diez o

veinte aos que generalmente se requieren para obtener una floracin abundante.

Aunque, corrientemente se realizan esfuerzos para acortar la edad de floracin.

Resultados llamativos fueron observados por el primer autor en el sudeste de los



34

Estados Unidos, donde empresas forestales han desarrollado invernaderos

climticamente controlados. Por ejemplo, algunos de estos resultados muestran que

clones de Pinus taeda pueden empezar a producir floracin tres meses despus de

establecidos en el invernadero.

Otro factor crtico es la necesidad de evaluar caractersticas tan importantes

como la tasa de crecimiento, la adaptabilidad, la resistencia a enfermedades y plagas

y la forma del rbol a una edad temprana. Generalmente se entiende que, para la

mayora de las especies forestales, no es satisfactorio evaluar las caractersticas de

crecimiento antes de cumplida la mitad de la rotacin (edad de cosecha), aunque

ciertas caractersticas de la forma, madera, y adaptabilidad pueden ser evaluadas con

precisin a una edad temprana.

El tiempo requerido en regenerar las masas forestales es una de las limitantes

mayores para el desarrollo de un PMG, aunque ciertos atajos se pueden desarrollar.

Un buen ejemplo es el establecimiento de huertos semilleros, dentro de la fase

operativa de un PMG. El mejor mtodo cientfico para establecer un HSC que arroje

la mxima ganancia en produccin es la evaluacin cuidadosa de las progenies de

rboles parentales selectos a travs de ensayos de progenies seguidos por el

establecimiento de HSC de produccin, desde los cuales la semilla mejorada puede

ser obtenida. Esto es lo que habitualmente se entiende como una secuencia lgica

para el desarrollo del mtodo de seleccin recurrente que incluya el establecimiento

de HSC y ensayos de progenie (ver seccin 4.4.2). La secuencia lgica tambin est

representada por la Fig. 4.

Aunque puede entregar la mxima ganancia gentica, esta secuencia lgica

considera varios aos de atraso que incluyen el perodo requerido para establecer y

evaluar los ensayos, lo que incluso puede tomar hasta la mitad del perodo de rotacin

forestal para algunas caractersticas. Esta prdida de tiempo, antes que los rboles



35

finalmente seleccionados (genticamente superiores) sean establecidos en los huertos

y la semilla este disponible, no puede ser aceptada cuando sta se necesita

inmediatamente para un programa de plantaciones a gran escala. Para superar este

inconveniente, la secuencia de etapas involucrada en el mtodo de seleccin

recurrente puede sufrir algunas modificaciones. Normalmente, los mejores fenotipos

son seleccionados (rboles plus) e inmediatamente establecidos en el huerto antes que

el valor gentico de sus genotipos este determinado.

Rpidamente despus que (o al mismo tiempo que) el HSC se ha establecido

con los mejores fenotipos, los ensayos de progenie se pueden establecen para

determinar el "valor" gentico de los padres usados en el huerto semillero inicial. En

cuanto los datos de las progenies son disponibles, el huerto puede ser "depurado" de

los padres indeseables (genotpicamente inferiores).

Durante el periodo de ensayo, la semilla para plantacin que ha sido obtenida

en el huerto es considerablemente mejor que la semilla de origen natural, pero

no es tan buena como aquella proveniente de un huerto en el que slo se

mantienen aquellos rboles seleccionados que ya demostraron ser

genticamente superiores.

A esta alternativa se le puede denominar como secuencia prctica del mtodo de

seleccin recurrente y est grficamente representada en la Figura 5.

El valor del tiempo puede ser observado en la Figura 6. Una ganancia menor

pero temprana se obtienen cuando el huerto se establece con padres escogidos slo

por su apariencia fenotpica comparada con la ganancia obtenida cuando la calidad

gentica de los padres es conocida. La ganancia se incrementar a medida que la

informacin proveniente de los ensayos de progenie se hace disponible y la

"depuracin" se realiza en el huerto semillero.



36

Debe enfatizarse nuevamente que uno de las caractersticas mayores del

mejoramiento gentico forestal es producir "el mismo monto y calidad de

producto en menos tiempo a un costo razonable" ms que "producir ms a un

tiempo determinado"

Figura 5. Ciclo de seleccin recurrente con ensayo de progenie desarrollado en forma paralela al establecimiento de huertos semilleros. (Fuente: Kang y Nienstaedt 1987).

Seleccin Polinizacin abierta o controlada y colecta de semillas

Poblacin forestal

Coleccin de estacas y semillas

Depuracin y colecta de semilla superior

Huerto semillero clonal

Plantacin

Ensayo de progenies

Informacin

Informacin



37

Figura 6. Representacin grfica de la importancia del tiempo en un PMG. El establecimiento de un HSC con fenotipos que estn siendo simultneamente evaluados en ensayos de progenie puede entregar una ganancia temprana (fraccin AB). Esta es una adicin a la ganancia mayor que se obtiene despus que los datos de los ensayos de progenie estn disponibles. (Fuente: Zobel y Talbert 1984).

Ganancia relativa

A B

HSC totalmente depurado

Depuracin inicial

HSC de primera generacin, basado slo en el fenotipo

Punto donde el HSC podra haber sido establecido en base al genotipo, luego del ensayo de progenie

Tiempo (aos) 0

A B

= Ganancia adicional al establecimiento del HSC con fenotipos no ensayados genticamente

(+)

(-)



38

4.6 tipos de seleccin asociados a los mtodos

Existen diversos tipos de seleccin, pero en esta seccin se tratarn algunos de los

ms relevantes y comnmente encontrados en la literatura.

4.6.1 Seleccin tipo masal o individual

En el mtodo de mejoramiento mediante la seleccin masal (ver seccin 4.1), la

tcnica de seleccin de individuos tiene el mismo nombre que el mtodo. La

seleccin masal, tambin denominada seleccin individual (Falconer y Mackay

1998), involucra:

escoger individuos solamente sobre la base de sus fenotipos, sin poner atencin

en el desempeo de los ancestros, descendientes, u otro tipo de parientes.

La seleccin masal trabaja bien para caracteres altamente heredables, donde el

fenotipo es un buen reflejo del genotipo. Es el nico tipo de seleccin que puede ser

usado en rodales naturales o en plantaciones donde el pedigree es desconocido. La

seleccin masal es raramente utilizada cuando los pedigrees son conocidos, como es

el caso de los ensayos genticos de generaciones avanzadas, debido a que una mayor

ganancia gentica puede ser obtenida usando otros mtodos.

4.6.2 Seleccin tipo familiar

Este tipo de seleccin involucra:

La eleccin de familias enteras en base a sus valores fenotpicos. No hay

seleccin de individuos dentro de las familias y los valores de rbol individual

son utilizados slo para calcular los promedios familiares



39

La seleccin familiar trabaja bien con caracteres de baja heredabilidad, donde los

fenotipos individuales no son un buen reflejo del genotipo. Cuando los promedios

familiares se basan en un gran nmero de individuos, la varianza ambiental tiende a

ser reducida, y los promedios familiares se vuelven un buen estimador del valor

gentico promedio. La seleccin familiar es escasamente aplicada como nico tipo de

seleccin en un PMG forestal. Esto se debe a que una mayor ganancia gentica puede

ser lograda a partir de otros mtodos que incluyen la seleccin familiar como parte

del mtodo. La seleccin familiar tambin puede conducir a un incremento de la tasa

de consanguinidad porque familias enteras pueden ser descartadas, por lo tanto se

reduce la base gentica de la poblacin.

4.6.3 Seleccin tipo ensayo de progenie

Este tipo de seleccin involucra:

la seleccin de rboles parentales en base al desempeo de las progenies.

Primero se establece el ensayo de progenie con las descendencias de los

rboles candidatos (por ejemplo, rboles plus originados de poblaciones

forestales sin mejoramiento), las progenies crecen y se desarrollan, estas son

evaluadas y, finalmente, se selecciona aquellos candidatos cuyas progenies

presentaron las mejores caractersticas en comparacin con el resto del

ensayo.

Este tipo de seleccin puede ser muy precisa, debido que permite estimar en forma

directa los valores reproductivos10 que sern usados en el proceso de seleccin. Esto

es lo que ocurre cuando los padres de un HSC son establecidos en ensayos de

progenie (ver seleccin recurrente para capacidad combinatoria general en seccin

10 Valor reproductivo: es una propiedad gentica del individuo, en referencia a una poblacin en particular. Consiste en la suma de los efectos genticos aditivos de todos los alelos, en todos los loci, que controlan un carcter en un individuo.



40

3.4) y los huertos son raleados de aquellos padres que demostraron ser genticamente

pobres. Generalmente, los ensayos de progenie no son la forma inicial de seleccin

para todos los PMG. Si el mtodo de seleccin comienza con el ensayo de progenie,

la longitud del intervalo entre dos generaciones de seleccin se alarga

considerablemente, lo que significa una prdida crtica en tiempo. Otros tipos de

seleccin son usualmente ms eficientes en maximizar el monto de ganancia gentica

por unidad de tiempo.

4.6.4 Seleccin tipo dentro de familia

Los individuos aqu son escogidos sobre la base de sus desviaciones del promedio

familiar, y los valores familiares per se no son ponderados cuando se realizan las

selecciones. De todos los tipos de seleccin, ste entrega la tasa ms baja de

consanguinidad. Si esta tasa es alta, se transforma en un problema mayor para un

PMG.

4.6.5 Seleccin tipo entre familias ms seleccin dentro de familias

Este tipo de seleccin en dos etapas involucra:

la seleccin entre familias seguido por la seleccin de individuos dentro de

familias.

Esta seleccin trabaja bien con bajas heredabilidades y es el tipo predominante de

seleccin utilizado en los PMG ms avanzados. Consiste en escoger las mejores

familias seguido de la seleccin de los mejores individuos dentro de ellas. Un

refinamiento de este tipo de seleccin es la seleccin combinada, en la cual se

calcula un ndice que pondera todos lo individuos sobre la base de sus valores



41

familiares combinados con sus valores fenotpicos individuales. Los coeficientes de

ponderacin, o peso, usados en el ndice dependen de la heredabilidad del carcter.

Ms peso es dado al promedio familiar para caracteres con baja heredabilidad,

mientras que una mayor ponderacin es otorgada al valor individual cuando la

heredabilidad del carcter alta.

4.7 seleccin para varios caracteres

La mayor parte de los PMG estn orientados a mejorar varios caracteres al mismo

tiempo. Esto requiere que la informacin obtenida de diferentes caracteres sea

incluida en el proceso de seleccin. Cualquiera de los tipos de seleccin mencionados

arriba podra ser utilizado para desarrollar informacin sobre caracteres individuales,

pero la informacin muchas veces debe ser manipulada para desarrollar un esquema

de seleccin de multicaracteres. Esencialmente, se han desarrollado tres sistemas para

la seleccin de caracteres mltiples.

4.7.1 Seleccin en tandem

En este sistema, la seleccin y posterior cruzamiento es realizado para un carcter

primero hasta que se obtiene un nivel de mejoramiento deseado. Usualmente, el

primer carcter es el ms importante, aunque la obtencin del grado de mejoramiento

puede tomar ms de una generacin. Luego, los esfuerzos de seleccin y cruzamiento

se concentran en otro carcter. Este mtodo de mejorar varios caracteres en tandem es

raramente utilizado debido a las presiones de tiempo y la necesidad de mejorar varios

caracteres simultneamente. El uso prioritario de la seleccin en tandem es cuando un

carcter tiene una importancia primordial, tal como la resistencia a enfermedades.



42

4.7.2 Seleccin independiente

Este mtodo de seleccin mltiple involucra la determinacin de valores mnimos

para cada carcter de inters. Los individuos deben cumplir con el criterio mnimo si

ellos van a ser seleccionados. La figura 7 (extrada de Zobel y Talbert 1984) muestra

grficamente este procedimiento.

Figura 7. El mtodo de seleccin independiente se ilustra como si fuese aplicado a 2 caracteres. Slo aquellos individuos que superan un mnimo estndar para ambos caracteres son seleccionados. (Fuente: Zobel y Talbert 1984)

4.7.3 ndice de seleccin

Esta es una forma de seleccin de caracteres mltiples que combina informacin de

todos los caracteres de inters en un solo ndice. Esto permite al mejorador asignar un

valor total a cada individuo. Adems de informacin gentica, tambin incluye una

ponderacin econmica a cada una de las caractersticas en consideracin. En su

forma ms completa y compleja, un ndice de seleccin combina tanto informacin

familiar como individual para todos los caracteres en un solo ndice.

Caracter B

Caracter A

Valores mnimos de seleccin



43

El valor del ndice para cada individuo es derivado a travs de una ecuacin

de regresin mltiple, en la cual los coeficientes dependen de las heredabilidades, la

correlacin gentica entre caracteres, y el peso econmico de cada carcter.

Tericamente, el ndice de seleccin es el mtodo de seleccin mltiple que entrega

la mayor ganancia gentica total para todos lo caracteres combinados (Namkoong et

al 1988, Falconer y Mackay 1998, White y Hodge 1989) Un problema mayor consiste

en determinar los pesos econmicos adecuados. El uso de ndices de seleccin donde

los pesos econmicos son marcadamente incorrectos puede conducir a programas de

seleccin muy ineficientes.



44

CCaappttuulloo 55

TTIIPPOOSS DDEE PPOOBBLLAACCIIOONNEESS

UUna de las caractersticas ms notables del mejoramiento gentico denominado de generaciones avanzadas es la separacin de las poblaciones forestales que lo

componen, de acuerdo a su funcin particular en el PMG. Quizs Namkoong et al

(1966) fueron los primeros en reconocer poblaciones con diferentes funciones. Van

Buijtenen (1975) clasific las poblaciones en cuatro tipos: poblacin reproductiva,

poblacin de ensayo de progenie, poblacin productora de semilla y rodales

forestales. Aqu se debe notar que la clasificacin de las poblaciones se basa en su

funcin y no en su subdivisin fsica. Por ejemplo, una poblacin fsica simple puede

desempear varias funciones, mientras que la poblacin reproductiva puede estar

subdividida en subpoblaciones. A continuacin se describen las poblaciones que

segn Zobel y Talbert (1984) deben estar siempre presentes en cualquier momento de

un ciclo de seleccin y reproduccin.



45

5.1 poblacin base

Consiste del conjunto de rboles desde los cuales el mejorador forestal escoge para

realizar las selecciones para la prxima generacin de reproduccin. En la primera

generacin de mejoramiento, la poblacin base usualmente est formada por rboles

creciendo en rodales naturales o plantaciones sin mejoramiento. En generaciones

avanzadas, la poblacin base es muy a menudo el o los ensayos genticos que

contienen las progenies de los rboles seleccionados de la generacin previa. La

identidad de al menos uno y usualmente ambos padres de todas las progenies

creciendo en el ensayo gentico es conocida. La poblacin base comnmente

contiene entre cientos a varios miles de genotipos.

5.2 poblacin reproductora

Consiste de un subconjunto de individuos de la poblacin base, la cual es

seleccionada por sus caractersticas deseables y servir como padres para la prxima

generacin de reproduccin. Los incrementos en la ganancia gentica que resultan de

proseguir a la siguiente generacin de mejoramiento son el resultado de los esfuerzos

de seleccin orientados a configurar la poblacin reproductora.

Se deber llegar a un acuerdo entre incrementar el diferencial de seleccin,

que entrega una ganancia gentica mayor a costa de una poblacin reproductora de

menor tamao, y la necesidad de mantener una poblacin reproductora lo

suficientemente grande, de manera que la variacin gentica sea mantenida a un nivel

que permita un progreso gentico continuado en futuras generaciones. En la prctica,

se utiliza una intensidad de seleccin moderada en la configuracin de la poblacin

reproductora. Usualmente, 200 o ms rboles seleccionados son incluidos en esta

poblacin en cada generacin (Zobel y Talbert 1984)



46

5.3 poblacin de produccin

Esta poblacin es usada estrictamente para producir semillas o propgulos

vegetativos para ser utilizados en programas de reforestacin operacionales. En

algunos casos, la poblacin de produccin consiste del mismo set de genotipos de la

poblacin reproductora, pero usualmente la poblacin de produccin es un

subconjunto altamente seleccionado de esta ltima (genotipos elite) Entre 20 a 30

genotipos pueden ser incluidos en la poblacin de produccin. Estos individuos

pueden ser los mejores en la poblacin reproductora y son las mejores selecciones

que pueden ser obtenidas en cada generacin. Ellos son escogidos para maximizar la

ganancia gentica en plantaciones forestales comerciales.

Una poblacin de produccin pequea y altamente seleccionada es un punto

final desde una perspectiva reproductiva, debido principalmente a su reducida base

gentica. Si esta poblacin se utilizara para una posterior seleccin gentica, se

producira un decrecimiento en los esfuerzos de mejoramiento y muy rpidamente

llevara a un incremento significativo de la consanguinidad, mediante la endogamia.



47

CCaappttuulloo 66

EESSTTRRAATTEEGGIIAASS DDEE SSEELLEECCCCIINN YY RREEPPRROODDUUCCCCIINN PPAARRAA EELL LLAAMMOO

6.1 reproduccin y seleccin clonal

Dos son las caractersticas que han predominado en la historia de la reproduccin

selectiva del lamo:

1. la reproduccin selectiva interespecfica y

2. la seleccin clonal (Bisoffi y Gullberg 1996).

Hbridos interespecficos se encuentran a menudo en la naturaleza donde el rango

de distribucin de dos especies se traslapa (Eckenwalder 1984). Muchos de estos

hbridos espontneos comenzaron a ser usados tanto en Europa como en

Norteamrica a partir del siglo 18, aunque los primeros cruzamientos dirigidos fueron

hechos slo a comienzos del siglo 20 (Bisoffi y Gullberg 1996). La generacin de

hbridos interespecficos fue tambin el objetivo de los primeros programas de

reproduccin artificial siguiendo los mtodos de seleccin modernos (Screiner 1970).



48

La superioridad de los hbridos en F1 ha sido ms bien asumida que probada,

pero estudios recientes confirman que el vigor hbrido existe (Bradshaw y Stettler

1996). La superioridad de hbridos F1 parece ser debido generalmente a la

complementacin de genes dominantes o codominantes llevados separadamente por

las dos especies parentales en diferentes loci (Stettler et al 1988).

El segundo aspecto de la mayora de los PMG de lamo ha sido el fuerte

componente de seleccin clonal (Thielges 1985). Esto se ha debido parcialmente a los

recursos limitados que han impuesto usualmente la maximizacin de los beneficios en

el corto plazo. Aunque otra razn se debe a que la evaluacin precisa de clones ha

sido efectuada gracias a la relativa facilidad que presentan los lamos para ser

propagados tanto vegetativa como sexualmente.

El poder de la seleccin clonal ha sido demostrado por el impresionante

nmero de hbridos producidos por los mejoradores y cultivados a travs del

mundo. Bissoffi (2001, comunicacin personal) seala que alrededor de 280

cultivares o variedades son o han sido cultivadas en el mundo, la mayor parte

representadas por clones.

Mtodos no convencionales de mejoramiento tambin han sido probados, pero

hasta ahora han tenido un impacto menor en la produccin de variedades. Por

ejemplo, clones triploides11 de Populus tremula fueron producidos a comienzos de la

dcada de los 60, pero el inters por la poliploidia12 declin en los 70, con la

excepcin de algunos trabajos en el campo de la gentica molecular (Bradshaw y

Stettler 1993). Interesantes resultados han sido obtenidos a travs de la variacin

somaclonal13, especialmente en el campo de la resistencia in vitro a factores adversos

11 Triploide: individuo con tres juegos de cromosomas, en oposicin a uno diploide que posee el nmero normal de dos sets. Uno aportado por el rbol padre y el otro por el rbol madre. 12 Poliploidia: presencia de un nmero mayor del set doble de cromosomas que caracterizan a una especie 13 Variacin somaclonal: variacin gentica producida por mutaciones que ocurren en el tejido vegetativo (somtico), por lo tanto afectan slo a los descendientes y no se transmite a travs de la herencia.



49

tales como herbicidas, toxinas y sales (Michler y Haissig 1988). Algunas tcnicas

relacionadas, tales como el cultivo de protoplastos como una base para la hibridacin

somtica u otras aplicaciones, aunque han probado ser viable a un nivel experimental,

su aplicacin en el mejoramiento gentico aun aparece como muy distante.

La facilidad que presentan los hbridos de lamo para ser manipulados in vitro

ha motivado la investigacin y aplicacin de la tecnologa recombinante del ADN14

por su habilidad de incorporar secuencias de ADN en un genotipo bien definido con

mnima disrupcin de su organizacin genmica. En efecto, los lamos fueron los

primeros rboles forestales en ser genticamente transformados con un gene de

importancia agronmica (Fillatti et al 1988).

Hoy en da existen varios grupos de investigacin en el mundo usando los

lamos y la gentica molecular para entender los mecanismos de expresin gnica en

rboles (Han et al 1996). La identificacin de genes de importancia para el

desempeo varietal tambin est siendo desarrollado desde aos recientes.

Especficamente, los esfuerzos se han concentrado en genes involucrados en la

resistencia a herbicidas, insectos, enfermedades y estrs debido a factores abiticos, o

genes involucrados en ciertas vas bioqumicas tales como la sntesis de lignina.

Debemos esperar que este tipo de estudio tendr un valor de importancia creciente en

el futuro inmediato.

Es evidente que la reproduccin selectiva de lamo ha creado y ensayado

soluciones que no son slo justificadas desde una perspectiva de corto plazo sino que

representan opciones metodolgicas potencialmente tiles en el futuro. Actividades

tales como la generacin de haploides15 y tetraploides son ms bien clsicas, mientras

14 Esta tecnologa consiste en el aislamiento del ADN a partir de individuos donantes, la separacin de segmentos que contienen genes de inters relevante, la insercin de estos segmentos aislados en vectores artificialmente construidos y la insercin de stos dentro del genoma (ADN) de individuos receptores 15 haploide: individuo que posee un solo juego de cromosomas, mientras que el nmero normal es de dos, uno de cada individuo parental



50

que la utilizacin de la variacin somaclonal y la aplicacin de las tcnicas de

recombinacin de ADN son ms bien recientes. Todas estas pueden ser consideradas

como tpicamente de largo plazo. Sin embargo, un componente necesario para la

aplicacin sistemtica de la reproduccin selectiva ha sido slo superficialmente

explorada, tal es el caso de la reproduccin sistemtica de generaciones mltiples

(Bisoffi y Gullberg, 1996).

A continuacin se presentan algunos aspectos esenciales en el diseo de

estrategias de mejoramiento para lamo, as cmo en la determinacin de la estructura

y desarrollo de la poblacin reproductiva.

6.2 reproduccin selectiva de generaciones mltiples

Puesto que el potencial gentico de los lamos permite la reproduccin

selectiva interespecfica y la seleccin clonal muestra ser una herramienta de

xito, lo lgico ha sido que una estrategia de mejoramiento gentico del

gnero Populus incluya la hibridacin interespecfica y todas las

herramientas estadsticas y biotecnolgicas que permiten optimizar las

tcnicas de seleccin basadas en la reproduccin vegetativa.

Segn Bisoffi y Gullberg (1996), el punto de vista prevaleciente en los

mejoradores de lamo ha sido adoptar esquemas de reproduccin selectiva enfocados

en una ganancia que sea obtenible en una o dos generaciones. Lo anterior debido a la

enorme variacin gentica generada en un segunda generacin de seleccin y los

recombinantes que han podido ser obtenidos de tales trabajos han demostrado tener

un desempeo superior al esperado.

Por otra parte, las nuevas posibilidades de mejoramiento que pueden aportar

las nuevas tecnologas de manipulacin del genoma podran promover una falta de



51

inters por la reproduccin selectiva que involucra generaciones mltiples. Los xitos

recientes obtenidos con el uso de la tcnica de recombinacin de ADN en lamos

permitiran una construccin rpida de nuevos genotipos mediante la transferencia

gnica, en vez de la seleccin a travs de varias generaciones. Las tcnicas mejoradas

para la seleccin precisa de genes valiosos, o combinaciones gnicas, mediante el uso

de los marcadores moleculares tambin puede ayudar a desviar la atencin del

mejoramiento de largo plazo.

Sin embargo, es poco probable que la aplicacin mecnica de la reproduccin

selectiva de corto plazo (que no es lo mismo que la seleccin recurrente, la cual

incluye distintos tipos de poblaciones, como las mencionadas en el Captulo 5), o el

uso de las tecnologas de manipulacin molecular del genoma, entreguen los mejores

resultados de largo plazo. Esto se debe a que los ambientes en que los lamos

habitualmente crecen tienden a ser extremadamente heterogneos, tanto en el tiempo

(cambios climticos estacionales, o anuales, y cclicos de largo plazo) como en el

espacio (fluctuaciones en la disponibilidad de agua, nutrientes, oxgeno, etc.).

Adems, como ha sido reportado para muchas especies forestales, a pesar del pobre

conocimiento de la estructura genmica, es posible cambiar el valor promedio de

caracteres de valor forestal a travs de la reproduccin selectiva de generaciones

mltiples (Zobel y Talbert 1984; Namkoong et al 1988).

6.2.1 Interaccin genotipo - ambiente

La presencia de heterogeneidad ambiental puede dar origen a la interaccin genotipo

x ambiente, la cual puede convertirse en un problema serio en la seleccin de hbridos

notables. Barnes et al (1984) mencionan que una interaccin entre dos factores (por

ejemplo: efectos debido a la familia e hbrido o clon y el sitio de ensayo) puede ser

definida, en trminos estadsticos y genticos, como una prdida de aditividad de los



52

efectos individuales (genotipo y ambiente), o bien como un cambio de orden de los

niveles de un primer factor a diferentes niveles del segundo factor.

En trminos simples, la interaccin genotipo x ambiente significa que el

desempeo relativo de clones, familias, procedencias, o especies, difiere

cuando ellos crecen en diferentes ambientes.

Esto puede involucrar un cambio real en el rango, que es el tipo de interaccin ms

importante para un mejorador forestal, o puede simplemente involucrar un cambio en

la variacin de un ambiente a otro, sin que se produzca un cambio de rango (Kang y

Gauch 1998)

Debido a la interaccin genotipo x ambiente, la extrapolacin del fenotipo de

un ambiente a otro puede ser difcil, puesto que los genes involucrados y sus

expresiones pueden cambiar. Por lo tanto, la manipulacin de genes individuales,

realizada a travs de la tecnologa recombinante del ADN, es una solucin

insuficiente para aquellos caracteres que lo presentan. Luego, la reproduccin

selectiva de generaciones mltiples especficamente orientada a varios ambientes-

objetivo puede ser una solucin parcial mnima. Por lo tanto, los mejoradores de

lamo necesitan considerar la reproduccin selectiva de largo plazo como una parte

integral de sus estrategias reproductivas. No importa todo lo remota que pueda

parecer la reproduccin selectiva de generaciones mltiples, las decisiones tomadas o

no tomadas hoy van a limitar las futuras opciones si los aspectos ligados al

mejoramiento de largo plazo son ignorados (Bisoffi y Gullberg 1996)



53

6.3 sistemas de manejo de una poblacin reproductiva de lamos

Existen al menos dos aproximaciones para mantener las poblaciones reproductivas de

lamo en un esquema de generaciones mltiples. En un primer caso, la poblacin

reproductiva conforma una sola unidad integra, la cual es sometida, en un generacin

de seleccin determinada, a esquemas de cruzamientos que llevan a configurar la

prxima generacin de progenies selectas. En un segundo caso, la poblacin

reproductiva esta conformada por poblaciones mltiples.

Existen varias desventajas en mantener una sola poblacin reproductiva

grande. La eficiencia en la seleccin total es baja. Los rboles de la poblacin

reproductiva deben ser usualmente plantados en una amplia rea, lo cual hace que el

control ambiental sea difcil comparado con los cultivos agrcolas.

Una poblacin reproductiva simple debe mostrar un amplio grado de

adaptabilidad a condiciones ambientales, lo cual puede ser posible con el sacrificio de

una disminucin en la heredabilidad y la intensidad de seleccin. Esta deficiencia

puede ser corregida manteniendo una poblacin reproductiva subdividida, en que

cada subpoblacin puede ser establecida en cada tipo de macro-ambiente objetivo.

Adems, independientemente del tamao de la poblacin, existe la probabilidad que

una poblacin simple experimente una sola secuencia de ambientes y alguno

complejos gnicos tiles en otras condiciones ambientales sean eliminados.

Por otra parte, el uso de una poblacin reproductiva subdividida (rplicas o

sublineas) permite al mejorador aumentar la posibilidad de conservar y/o crear

variacin gentica para futuras generaciones. Tambin el establecimiento de

poblaciones mltiples, es decir, subpoblaciones que no compartan ancestros comunes,

permitir al mejorador preservar la variabilidad actual. La creacin de nuevas



54

adaptaciones en algunas de las subpoblaciones a travs de la seleccin puede mejorar

la posibilidades de superar los problemas ambientales imprevisibles (Bisoffi y

Gullberg 1996)

El programa de mejoramiento gentico de lamo de Italia es un ejemplo, al

nivel de la especie, de cmo una poblacin reproductiva mltiple puede otorgar

flexibilidad en la mantencin de la variacin gentica (E. Bisoffi, comunicacin

personal).

6.3.1 Sistema de reproduccin de poblacin simple

La Fig. 8 es una adaptacin de la Fig. 1, la cual muestra el flujo de actividades

consideradas para un ciclo de seleccin, dentro de un sistema de seleccin recurrente,

para el caso de una poblacin reproductiva simple. La seleccin puede ser realizada a

travs de ensayos de progenie o seleccin genotpica-clonal. El procedimiento de

seleccin tambin puede estar basado en el tipo de seleccin individual (el ms

simple), algn tipo de seleccin familiar (como se menciona en la seccin 4.6), o en

algn procedimiento de seleccin de caracteres mltiples (ver seccin 4.7). Los

cruzamientos pueden incluir todos, o un subconjunto, de los padres selectos. Las

variedades comerciales tambin pueden ser el total de la poblacin seleccionada o, lo

ms probable, un subconjunto de las familias o clones seleccionados. Las

intensidades de seleccin estn marcadas como m, para las madres y p, para los

padres.

Segn Bisoffi y Gullberg (1996), el sistema de reproduccin de una poblacin

simple, en un sentido riguroso, es improbable que exista en el mejoramiento gentico

de lamo. La mantencin de una poblacin reproductiva dividida est a menudo

motivada por el hecho que la mayor parte de las poblaciones reproductivas utilizadas

en el mejoramiento de largo plazo son demasiado grandes para ser manejadas como



55

poblaciones simples. Independiente del o los objetivos del mejoramiento de lamos,

la red global de mejoradores de lamo es probable que replique la poblacin

reproductiva, la divida en mltiples poblaciones, o aplique ambos criterios.

Figura 8. Desarrollo de una poblacin reproductiva simple para el caso de especies del gnero Populus. (Adaptado de Bisoffi y Gullberg, 1996). Las tasas de seleccin para madres y padres son expresadas con las letras "m" y "p", respectivamente.

6.3.2 Sistema de reproduccin de poblaciones mltiples

Los actividades relacionadas con la seleccin y los cruzamientos que buscan

aprovechar los efectos heterticos, o la combinacin de caracteres, son algo ms fcil

de organizar si consideramos la reproduccin selectiva en poblaciones mltiples. Si

N padres

N madres

mN madres

pN padres

Seleccin

Variedades comerciales

Seleccin

Seleccin Seleccin y cruzamientos intraespecficos

Prximo ciclo



56

todos los esfuerzos de mejoramiento son confinados a una sola poblacin

reproductiva o un par de poblaciones, la organizacin del mejoramiento se puede

complicar (Namkoong et al 1988)

En las operaciones forestales, los diversos y a veces heterogneos

requerimientos demandados por los usuarios de productos forestales, o los objetivos

mltiples pueden ser alcanzados en varias formas. Por ejemplo, todos los

requerimientos o caracteres pueden ser combinados en un solo rbol objetivo y todos

los rboles pueden ser cruzados y manejados de la misma forma. Alternativamente,

un rodal puede consistir de rboles similares, pero los rodales pueden ser diseados

para diferir en su origen genotpico (por ejemplo rodales clonales) y/o rgimen

silvicultural.

Otra alternativa es mezclar diferentes genotipos en rodales simples de manera

que rboles distintos satisfagan varios objetivos. Obviamente, el arreglo de metas

para cada bloque o rodal puede variar tambin, de manera que diferentes mezclas

estaran presentes en los diversos bloques (rodales) de manejo.

En un sistema productivo forestal de objetivos mltiples es razonable pensar

que diferentes poblaciones reproductivas puedan entregar genotipos para diferentes

objetivos, los cuales pueden incluir:

1. generar linajes adaptados a condiciones ambientales especficas;

2. mejorar una forma especial de crecimiento;

3. aumentar la produccin de biomasa;

4. mejorar la calidad de la madera;

5. aumentar la resistencia a plagas y/o enfermedades especficas.



57

Si la accin de los genes es predominantemente aditiva, luego las poblaciones

reproductivas pueden generar poblaciones hbridas, las cuales presentaran un

desempeo promedio en la gran mayora de los caracteres en relacin con las

poblaciones parentales. Estas combinaciones hbridas de poblaciones cruzadas para

lograr diferentes objetivos corresponden una forma de seleccin independiente a

nivel de poblaciones (Namkoong et al 1988).

Un esquema de reproduccin selectiva mediante poblaciones mltiples es

observado en la Fig. 9. De acuerdo con Kang y Nienstaedt (1987), las poblaciones

subdivididas pueden consistir de poblaciones con un origen gentico distinto, como

puede ser el caso de dos especies de Populus, una coleccin de poblaciones

originadas de diferentes subconjuntos de la poblacin base y/o copias de la misma

poblacin base, las cuales comparten los mismos ancestros. En los dos ltimos casos,

nos estamos refiriendo a una sola especie.

Reproducción Selectiva de Especies Forestales de Rapido Crecimiento

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