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“Potencial de producción de semillas y variación en conos y semillas de Pinus oaxacana Mirov en una población del estado de Tlaxcala, México.” TESIS QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE MAESTRO EN ECOLOGÍA FORESTAL PRESENTA OSCAR G. VÁZQUEZ CUECUECHA DIRIGIDO POR M.C. ELBA OLIVIA RAMÍREZ GARCÍA Xalapa, Veracruz, México Noviembre de 2004
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“Potencial de producción de semillas y variación en conos
y semillas de Pinus oaxacana Mirov en una población del
estado de Tlaxcala, México.”
T E S I S
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE
MAESTRO EN
ECOLOGÍA FORESTAL
PRESENTA
OSCAR G. VÁZQUEZ CUECUECHA
DIRIGIDO POR
M.C. ELBA OLIVIA RAMÍREZ GARCÍA
Xalapa, Veracruz, México Noviembre de 2004
DEDICATORIA
[Escribir aquí su dedicatoria]
AGRADECIMIENTOS
[Haga clic y escriba los agradecimientos]
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1. INTRODUCCIÓN
México es reconocido por la diversidad de especies forestales, muchas de las cuales
están siendo desplazadas de sus sitios, amenazadas o en peligro de extinción. Las especies
en peligro deben ser protegidas in situ o ex situ antes de que se pierdan definitivamente. En
la actualidad los trabajos de investigación en cuanto al tema de conservación han ido
incrementando. Sin embargo, a pesar de las legislaciones vigentes sobre protección, no
existe un programa formal de conservación de los recursos forestales del país. Aunque las
leyes sobre conservación reflejadas en los reglamentos son consideradas entre las más
avanzadas también es cierto que necesitan ponerse en práctica (Eguiluz, 1984). Por lo tanto,
es necesario establecer o realizar si ya existe una política que abarque la preservación,
mejoramiento e incremento cualitativo y cuantitativo de las masas forestales, debido a que
estas no solo son fuente de producción de madera y de otros productos derivados, sino que
tienen una función protectora de otros recursos como son la retención y formación de
suelos, la regulación del régimen hidrológico, el proveer hábitat a numerosas especies y
también como medio de recreación.
En relación a la diversidad con que cuenta México, destaca el reino vegetal, dentro
del cual, aproximadamente el 40% de las 110 especies de pinos del mundo se encuentran
en el país (Dvorak, 2000). El género Pinus presenta una amplia distribución en México, con
rangos altitudinales amplios que van desde los 300 hasta los 4000 msnm y por consiguiente
se encuentra en varios tipos de climas, desde los tropicales hasta los completamente fríos,
considerándose uno de los principales centros de especiación (Mirov,1967).
Aunque el estado de Tlaxcala es uno de los más pequeños del país, debido a su
aptitud preferentemente forestal se ha dado marcha a un programa de mejoramiento
genético para sus bosques el cual se perfila como indispensable para incrementar los bienes
y servicios que ofrecen estos ecosistemas, iniciando con Pinus oaxacana Mirov.
P. oaxacana Mirov presenta un rango de distribución altitudinal desde los 1500 a
3200 msnm (Perry, 1991). Esta especie es de gran importancia en México desde el punto de
vista ecológico, por la capacidad de establecerse en sitios con características ambientales
extremas, es decir, con baja precipitación, suelos someros, erosionados o con baja
disponibilidad de nutrientes, así mismo es de gran importancia económica para las
poblaciones humanas que habitan cerca de los rodales, ya que su madera es de buena
calidad, industrialmente se le usa para chapa, triplay y obtención de celulosa como materia
prima para la elaboración de papel en el centro del país, en Chiapas se utiliza
principalmente como madera aserrada, durmientes y tableros de partículas. También se le
usa en la construcción, cajas de empaque y vigas.
En Tlaxcala, P. oaxacana Mirov no forma parte del inventario de especies forestales
sin embargo, después de un recorrido por el Estado se encontraron poblaciones naturales
reducidas de la especie, se observo que debido a la agricultura, ganadería y crecimiento
urbano éstas han sufrido daños los cuales han ocasionado la reducción de su densidad, así
como la presencia de plagas y enfermedades, además los árboles restantes presentan una
baja producción de conos y mala rectitud de fustes, por lo cual en una de las poblaciones
encontradas se realizó el análisis del potencial y eficiencia de producción de semillas y el
estudio de variación de conos y semillas de la población, esto permitirá explorar y sugerir
estrategias de rescate de la especie en el Estado, que de acuerdo a sus características
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biológicas y función ecológica particular, puede ser utilizada para la restauración de
suelos. Con este trabajo y con el establecimiento de una prueba de procedencias/progenie
con la misma especie que forma parte del programa de mejoramiento genético de los
bosques del Estado iniciado por el Instituto de Genética Forestal de la Universidad
Veracruzana y el departamento de Agrobiología de la Universidad Autónoma de Tlaxcala
se busca que sea incorporada a dicho inventario forestal del estado de Tlaxcala, de manera
que forme parte de los proyectos de uso y conservación en la entidad.
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2. OBJETIVOS
Objetivo General
Como parte del programa de mejoramiento genético forestal iniciado en Tlaxcala se
determinará la variación de conos y semillas, así como el potencial de producción de Pinus
oaxacana Mirov entre árboles de una población del Estado.
Objetivos Particulares
Determinar el potencial de producción y eficiencia de producción de semillas y su
variación entre árboles.
Determinar la variación en diámetro y longitud de conos.
Determinar la variación en largo, ancho y peso de las semillas.
Determinar el porcentaje de germinación.
3. HIPÓTESIS
La pérdida de los bosques ha provocado la disminución de las poblaciones de Pinus
oaxacana Mirov, por lo tanto, no hay variación en los conos, semillas, el potencial de
producción de semillas y la eficiencia de producción de semillas así como la germinación
son bajos.
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4. REVISIÓN DE LITERATURA
4.1 Variación
4.1.1. Concepto
En sentido amplio podemos definir a la variación como las diferencias anatómicas o
fisiológicas entre individuos de la misma especie (Padilla, 1987).
El área de distribución de una especie nos muestra las diferencias dentro de ella en
una o más características, de un lugar a otro dentro de su rango. Estas diferencias pueden
presentarse algunas veces, debido a la variación orgánica que está altamente correlacionada
con la gran cantidad de diferentes hábitats, por tanto se presenta una enorme variación en
los hábitats con mayores diferencias topográficas, edáficas y climáticas (Tzompantzi,
1994).
Un ejemplo es el género Pinus que presenta una elevada variación, existiendo
especies y ecotipos casi para cada condición ecológica del país (Eguiluz, 1984).
4.1.2. Importancia
Si no hubiera suficiente variabilidad genética en los rasgos o características
económicamente importantes para el hombre, cualquier intento por utilizar la genética para
mejorar árboles forestales sería infructuosa o fracasaría (Tzompantzi op. cit.). De tal
manera que para llevar a cabo un programa de mejoramiento es importante determinar la
cantidad, causa y naturaleza de la variación presente en las especies de interés y aprender
como utilizarla (Sáenz y Plancarte, 1991).
Los estudios de variación morfológica son la base para diferenciar poblaciones que
pudieran ser ecotipos potenciales (Eguiluz, 1984, citado por Hernández, 1986), además que
contribuyen a mejorar el conocimiento sobre la taxonomía de la especie (Molina, 1987).
4.1.3. Fuentes de Variación
4.1.3.1. Fuentes de variación genética
Mutación. es un cambio en la estructura de los genes aparecido repentinamente en el
seno de una población sensiblemente uniforme, manifestada con gran amplitud, casi
siempre de carácter cualitativo y que se transmite a la descendencia (De la Loma, 1979).
La mutaciones son aleatorias e inesperadas. Sin embargo, su frecuencia puede ser
influenciada por el ambiente y la aplicación de algunas sustancias mutagénicas. La
frecuencia con que ocurren las mutaciones es muy baja como para pensar que ellas pueden
crear toda la variación que requiere la selección natural. La selección natural contrarrestra
el efecto negativo de las mutaciones, que resultan desfavorables para la adaptación de las
especies al medio, eliminando todas las anormalidades posibles (Eguiluz, op. cit.).
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Recombinación genética. Esta la principal fuente de variación genética entre los
individuos que presentan sistemas de preproducción sexual. Pone a disponibilidad la
materia prima de la variación, la cual es controlada y adaptada por la selección natural
(Tzompantzi,1994).
La combinación de los factores o genes produce una variación, de más o menos
amplitud, en la descendencia, cuando los progenitores no son genéticamente idénticos. Por
ejemplo al considerar la composición fenotípica en la F2 de un dihíbrido, podemos ver que,
partiendo de progenitores con características contrapuestas, se encuentran en la segunda
generación individuos con agrupaciones de caracteres distintos de las exhibidas por los
progenitores, y que algunos de ellos son capaces de perpetuarlas, de un modo inalterable, a
sus descendientes (De la Loma, 1979).
La recombinación genética alcanza su máxima expresión en grandes poblaciones
naturales, creando innumerables combinaciones génicas potencialmente listas para ocupar
cualquier hábitat vacío (Eguiluz, 1984).
Migración o flujo genético. Una población puede tener emigraciones o
inmigraciones. La entrada y salida de genes a la población, es conocida como flujo
genético. El flujo genético reduce la frecuencia de individuos homocigóticos cuando ocurre
inmigración de genes a la población. La integridad genética de una población es alterada de
acuerdo a la cantidad y frecuencia de genes que entran a su constitución genómica. La
migración es uno de los factores que determina la diversidad genética de las poblaciones.
Dos subpoblaciones requieren barreras que eviten el flujo genético entre ellas, para poder
diferenciarse; si su aislamiento perdura por varias generaciones, las dos poblaciones pueden
formar nuevos ecotipos, siempre y cuando el medio ambiente de las dos, muestre
diferencias. Si tales ecotipos sufren cambios genéticos que eviten el flujo entre ellos, en
teoría podrían llegar a formar dos nuevas especies (Eguiluz, op. cit.).
Deriva genética. La deriva genética afecta drásticamente a las poblaciones pequeñas.
Un alelo que se encuentra presente en una frecuencia elevada puede reemplazar
repentinamente a otro con una frecuencia muy baja, sin que el alelo reemplazado vuelva a
expresarse jamás. Cuando el alelo reemplazador se fija por completo, el reemplazado se
pierde. Esta es la culminación de la deriva genética. Al fijarse un alelo, la población se
vuelve monomórfica para tal alelo, o sea que habrá sólo un genotipo en este locus. En este
sentido, la deriva genética es como las mutaciones, completamente impredecibles (Eguiluz,
op. cit.).
Selección natural. La selección natural y la lucha por la existencia determinan la
evolución de las especies, perpetuando algunas de las variaciones que constantemente
surgen entre los individuos pertenecientes a la misma especie (De la Loma op. cit.). Las
plantas siempre producen más progenie de la que puede vivir en un hábitat, esto induce una
mortalidad alta cada generación y la selección natural consiste mayormente de un
diferencial de mortalidad. La competencia que genera la selección natural puede ocurrir en
situaciones de abundancia de alimento, no sólo en casos de sobrepoblación. La selección
necesita de la herencia y entre mayor es el grado de heredabilidad de un carácter, los
efectos de la selección son más eficaces y duraderos. La selección natural es oportunista,
porque si existe un nicho desocupado y si hay variación genética a la mano es muy
probable que cree un sistema genético que ocupe tal especio. Las plantas deben responder
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rápidamente a los cambios en su hábitat o de lo contrario desaparecen. La selección natural
actúa a través del medio ambiente es por eso que la ventaja selectiva de los caracteres
deben evaluarse en su medio ambiente incluyendo toda el área de distribución de la especie
(Eguiluz, 1984.).
4.1.3.2 Fuentes de variación no genética
El ambiente externo físico. Los factores del medio físico modifican a las plantas en
diversas formas y con efectos importantes. Ciertos efectos, expresadas en diferencias
exhibidas por los individuos son los resultados de una acción desigual sobre cada uno de
ellos, por las diferentes condiciones de toda índole que los rodea (De la Loma, 1979).
Algunos factores ambientales que afectan el crecimiento del árbol pueden
controlarse y manipularse, pero con otros no es posible hacerlo. Las fuerzas ambientales
son las causas más importantes de la variabilidad en algunas características, especialmente
las relacionadas con el crecimiento. El único método con que cuenta el forestal para superar
las condiciones adversas de temperaturas, precipitación, acción del viento, plagas y otros
factores importantes es desarrollar líneas de árboles mediante mejoramiento genético o bien
utilizar aquellas encontradas en la naturaleza, que sean más tolerantes a los factores
adversos (Zobel y Talbert, 1988).
El ambiente interno o somático de la planta. Es la variación dentro de los
individuos que no está directamente relacionada con el medio externo aunque todas las
células somáticas de un árbol tienen la misma constitución genética, el ambiente interno del
organismo puede afectar la predominancia de los genes y de ahí las diversas características
que se observan y miden. Las más conocidas son las diferencias entre las etapas juvenil y
adulta (Spurr y Barnes, 1980).
Todas las células de un árbol son totipotentes por el simple hecho de tener la misma
información genética, sin embargo, la desigualdad o variación entre ellas es la
diferenciación y/o función que toman al pertenecer a un órgano. Este desarrollo en las
plantas, esta mediado por estímulos generados en el interior de sus órganos o como
resultado de la organización que han alcanzado. Por ejemplo, una célula aislada de un
órgano vegetal en desarrollo y cultivada in vitro, generalmente se divide y crece como lo
haría in vivo, pero en cultivo generalmente se tiene un crecimiento tumoral que da una masa
uniforme de células en tanto que en el tejido intacto se tendría la producción de una hoja,
raíz o tallo según lo dicte la posición de la célula en el organismo. Además de que el
desarrollo puede ser afectado o controlado por hormonas, compuestos que se sintetizan en
un lugar del organismos y se transporta a otro, donde actúan regulando el crecimiento,
desarrollo y metabolismos de modos específicos y a muy bajas concentraciones (Bidwell,
2002).
Es importante mencionar que el efecto de las hormonas es indirecto y son activas en
pequeñísimas cantidades; por lo tanto el efecto de los metabolitos, nutrientes y compuestos
análogos, ya sea directamente sobre el metabolismo o indirectamente como inductores o
correpresores, no constituyen una acción hormonal (Bidwell, op. cit.).
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4.1.4. Niveles de variación
4.1.4.1. Variación dentro de un género.
Dentro de un género, la cruza entre especies (hibridación interespecífica) ofrece la
variación más amplia y una potencialidad muy alta para el mejoramiento de los árboles.
Muchos híbridos interespecíficos que se han obtenido en el mundo han demostrado ser
vigorosos y con mayor rendimiento que sus progenitores; además de que combina, de modo
complementario, algunas características deseables de ambos progenitores (Daniel et al.,
1982).
4.1.4.2. Variación dentro de una especie.
Los factores que determinan la existencia de la variabilidad dentro y entre especies
son: la migración, el aislamiento, el tamaño de la población, el componente genético y la
selección de vida a diversas condiciones ambientales. Los factores anteriores en interacción
conjunta dan origen a una variación continua (clinal) o discontinua (ecotipos o razas)
(Wright, 1964). La variación continua presenta un gradiente, provocando que un carácter
tenga valores secuenciales a través de las diferentes poblaciones que constituyen el área de
distribución de una especie (Wright, op. cit.). Esta variación, se ha relacionado con factores
del medio que varían en forma continua tales como la temperatura y periodo de crecimiento
(Callaham, 1964).
La variación discontinua presenta cambios bruscos en una o varias características de
una población a otra (Wright, op. cit.). La discontinuidad y limites más o menos conocidos
pueden resultar de diferentes tipos de aislamiento genético o ambiental de cambios abruptos
en el medio, una elevación repentina en la topografía del suelo, de un cambio brusco de las
condiciones edáficas, de escasez de hábitats adecuados, o sencillamente por distribución
geográfica al azar (Callaham, op. cit.).
4.1.4.3. Variación dentro del árbol
Dentro de un árbol existe variabilidad únicamente para algunas características. Un
árbol es únicamente alto, obtiene sólo un diámetro a la altura del pecho (d. a. p.); por lo
tanto, no existe variación dentro del árbol para características como la altura o d. a. p. Sin
embargo, para otras características hay diferencias considerables dentro de un mismo árbol
(Zobel y Talbert, 1988) . Por ejemplo: el peso específico de la madera en los pinos del sur
de E. U. muestran diferencias considerables dependiendo de la altura del árbol a la cual se
tome la muestra de madera, por mencionar algo.
4.1.5. Estudios relacionados con la variación morfológica
La variación morfológica se podría definir como la diferencia significativa
estadística o biológicamente de una o más características dentro de una especie, ecotipos o
razas.
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La importancia de los estudios de variabilidad radica en que son necesarios para
sentar las bases en el desarrollo de cualquier plan que pretenda mejorar genéticamente las
poblaciones naturales, o bien para establecer algún programa de introducción de especies
para colonizar con éxito nuevas áreas (Beristain, 1992).
Se han hecho estudios de variación morfológica en varias especies del genero Pinus
en México, la mayoría de los caracteres estudiados han presentado diferencias significativas
a distintos niveles lo cual indica la conveniencia de continuar con este tipo de estudios que
nos servirán para llevar a cabo programas de mejoramiento genético u otros tipos de
programas donde se requiera de esta clase de conocimiento básico (Tzompantzi, 1994).
A continuación se mencionan algunos trabajos al respecto:
Bermejo (1980), menciona la variación de características morfológicas de hojas y
conos de 7 poblaciones naturales de Pinus pseudostrobus var. oaxacana Mtz. y de dos
poblaciones naturales de P. pseudostrobus Lindl. en el estado de Chiapas. El componente
de mayor variación total para cada una de las características estudiadas se presentó entre
árboles, siendo menor entre localidades. Con base en los resultados obtenidos, las nueve
localidades muestreadas pudieron ser catalogadas en una región de procedencia única.
Yañez (1981), realizó un estudio de variación de algunas características de Pinus
strobus var. chiapensis Mtz. en tres localidades de distribución natural de la especie,
detectando discontinuidades entre localidades de varias de las características analizadas.
Menchaca (2000), en su trabajo de tesis “Variación de conos y semillas de P.
oaxacana Mirov en tres sitios de la zona del cofre de Perote” reportó diferencias
significativas para las variables longitud y diámetro de cono, número, largo y ancho de
semillas entre sitios y entre árboles de los sitios.
Ramírez-García (2000), en su trabajo para identificar variación de semillas y
plántulas de tres procedencias de Pinus teocote Schl & Cham. reportó diferencias
significativas entre familias dentro de dos procedencias para las variables peso, largo y
ancho de semilla, encontrando diferencias en la tercera localidad bajo estudio. Para la
característica altura de plántulas reporta que en las primeras etapas de crecimiento la
diferenciación entre procedencias es mayor, aunque entre familias dentro de procedencias
se conservan homogéneas.
Nieto (2002), realizó la evaluación de conos y plántulas de Pseudotsuga macrolepis
Flous de tres sitios del estado de Tlaxcala, encontrando diferencias estadísticamente
significativas entre sitios pero no dentro de sitios para el largo y ancho de conos mientras
que para plántulas el comportamiento en cuanto a crecimiento en uno de los sitios fue
totalmente diferente.
Sánchez et. al. (2002), evaluaron el diámetro y longitud de conos, así como el peso,
ancho y largo de semillas de P. cembroides subsp. orizabensis D. K. Bailey de las Cuevas,
Atzayanca, Tlaxcala, encontrando alta variación entre árboles para todas estas
características.
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Alba-Landa et. al. (2003b), evaluaron la germinación y crecimiento de plántulas de
tres poblaciones (Molinos, Derrumbadas y Humeros) de Pinus oaxacana Mirov de México,
donde reportan diferencias en las variables evaluadas, especialmente en los Humeros
respecto a la germinación, sin embargo, en cuanto al crecimiento la procedencia de
Derrumbadas presentó un valor menor.
Zitácuaro y Aparicio (2004), reportan en un estudio de variación en altura y
diámetro de plántulas de Pinus oaxacana Mirov de tres poblaciones de México, que una de
las procedencias mostró crecimientos superiores a las demás lo cual contribuye junto con
los estudios realizados para la misma especie y sitios, a establecer las bases para
seleccionar las características deseables del taxón para trabajos de reforestación a nivel
regional.
Márquez y Mendizábal (2004), en su evaluación a las características de longitud y
diámetro de conos de P. pseudostrobus Lindl. del Esquilón, municipio de Coacoatzintla,
Veracruz, identificaron diferencias significativas entre árboles para la población.
4.1.6.Potencial de producción de semillas
El potencial de produccón de semillas define el límite biológico del número de
semillas producidas por cada cono. Por lo tanto, cada especie tiene un potencial promedio
de semillas y un rango de valores observado basado en el número de escamas fértiles por
cono; esta información sienta las bases para el conocimiento del estado de producción real
de semillas en cualquier rodal natural, lo que nos permite conocer lo que podemos esperar
en cuanto al número de semillas cosechables (Bramlett, 1977).
En muchas especies la producción de semillas de un año es diferente a la del año
siguiente, este cambio es afectado tanto por la producción de yemas vegetativas o
producción de follaje como por la reducción de reservas de hidratos de carbono (Matthews,
1964).
Factores que afectan la producción de semillas:
El proceso de producción de semillas está profundamente influido por factores internos
(aquellos asociados con las características biológicas de la planta) y factores externos
(físicos y biológicos, los cuales forman y modifican los efectos de los factores internos)
(USDA-Forest Service, 1949).
Factores internos:
Edad, tamaño y vigor
La época de producción de semillas está determinada por la edad de la planta. Así
como las especies definen la edad en que comienzan la producción de semillas, también la
producción de semillas tiende a declinar cuando los síntomas fisiológicos y patológicos de
la sobremadurez aparecen. Esto debido a que durante los primeros años de su vida, toda su
energía es utilizada para el crecimiento vegetativo y solamente a una edad mediana o
posterior pueden encauzar gran parte de ella a la reproducción (USDA op. cit.).
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El tamaño del árbol afecta la cantidad de semillas producidas principalmente
durante la edad de producción plena. Pero en general, la producción está mucho más
directamente asociada con el tamaño de la copa que con la altura o diámetro de fuste.
El vigor puede ser una expresión de juventud, de un sitio favorable y condiciones
climáticas también favorables, o de tendencias hereditarias, pero en el sentido de un
crecimiento próspero es esencial hasta cierto punto para una buena producción de semillas.
Un árbol individual o un rodal, que se encuentra en una condición estática o deteriorada
debido a la pobreza del sitio, competencia u otras razones no producen grandes cantidades
de semillas.
Polinización y fertilización
No todos los óvulos que son polinizados llegan a ser fertilizados, ni todos aquellos
que son fertilizados llegan a formar una semilla. Un gran número de ellos aborta durante las
diferentes etapas de su formación y desarrollo, ocasionando grandes pérdidas en la tasa de
producción de semillas (Niembro, 1986).
La polinización cruzada se considera biológicamente superior a la autopolinización
ya que produce una progenie fuerte. La autopolinización en las especies alógamas
incrementa las frecuencias de homocigosis de genes recesivos, provocando en las progenies
numerosos casos de degeneración, como la producción de un gran número de semillas
vanas o con embriones mal formados, baja capacidad germinativa, albinismo, alta
mortalidad de plántulas y crecimiento suspendido o deforme (Niembro, op. cit.). Las cruzas
incompatibles ocasionan también el aborto de óvulos (Yánez, 1991).
Maduración de la semilla
En general, el periodo requerido para la maduración es importante, excepto si a lo
largo del periodo de desarrollo del fruto está expuesto a clima desfavorable, insectos u otros
riesgos (Yánez, op. cit.).
Ciclo de producción de semilla
Muchos árboles y arbustos forestales producen buenas cosechas de semillas a
intervalos regulares y entre los buenos años las cosechas de semilla son muy ligeras y
algunas veces totalmente nulas. Sin embargo, el ciclo aparente frecuentemente es turbado
debido probablemente a variaciones en el clima (USDA-Forest Service, 1949).
Variabilidad genética
La edad en que los árboles comienzan a florecer y la fecha de inicio de la floración
varían considerablemente entre los individuos de la misma especie que crecen dentro de un
rodal. Esta variabilidad puede deberse en parte a las variaciones microambientales, pero es
más probable que se deba al resultado de un mecanismo de la herencia. El punto hasta
donde esta tendencia a la floración se determina genéticamente se expresa en términos de
heredabilidad en sentido amplio. En otras palabras alrededor de la mitad de la variación en
la tendencia de un árbol en lo relativo a su floración puede explicarse en términos genéticos
(Daniel et al., 1982).
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Factores externos:
Clima
Las buenas cosechas de semillas son producidas bajo las mismas condiciones de
humedad y temperatura que favorecen el crecimiento vegetativo.
Probablemente la relación más directa entre las condiciones atmosféricas y la
producción de semillas se presenta en la época de floración. Las heladas primaverales
pueden eliminar las yemas reproductivas recién formadas o dañar los frutos inmaduros y
los conos.
Temperaturas excesivas o sequías severas pueden provocar el aborto de conos o
marcar una reducción del tamaño de la semilla. Los fuertes vientos y granizos pueden dañar
mecánicamente la producción de semillas (Spurr y Barnes, 1980).
Condiciones del suelo
La producción de semillas es usualmente grande cuando el suministro de
nutrimentos disponibles en el suelo, así como sus condiciones físicas son más favorables
para el crecimiento vegetativo.
La producción de semillas requiere de grandes cantidades de nutrimentos minerales
(potasio, fósforo, nitrógeno y otros). Obviamente un amplio suministro de estos elementos
en el suelo, ayudan a acumular las reservas alimenticias necesarias para una gran
producción de frutos.
En forma similar, la textura y estructura del suelo, la absorción del agua y las
actividades de los organismos del suelo también favorecen la síntesis de alimento y
producción de semilla. Para algunas especies la acidez del suelo puede ser importante
(USDA, op. cit).
Para una máxima producción de semillas la absorción de nutrimentos debe estar
balanceada proporcionalmente con los procesos de síntesis de alimentos.
Las buenas cosechas de semillas no están limitadas a los suelos más fértiles ya que
la fertilidad del suelo probablemente controla en menor medida la producción de semilla
que como lo hace con el crecimiento vegetativo (USDA-Forest Service, 1949).
Competencia
La competencia por la luz en el bosque da como resultado que ciertos árboles
alcancen una posición favorable, mientras los restantes sufren más o menos de supresión.
Los árboles dominantes que tienen copas vigorosas, bien desarrolladas y considerablemente
expuestas a la luz, son notables productores de semilla mientras que los suprimidos
prácticamente no producen semillas (Daniel et al., 1982).
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La competencia intensa por nutrimentos puede crear una condición esencialmente
comparable a un suelo muy infértil. Similarmente la competencia por humedad puede crear
condiciones comparables a la sequía. En todos estos casos, la producción de semillas se
reduce drásticamente a la deficiencia de los elementos críticos.
Insectos
Los insectos influyen en la producción de semilla de la siguiente manera (USDA, op. cit.):
a) como polinizadores de ciertas especies
b) como agentes destructivos, reduciendo el vigor u ocasionando la muerte de las
plantas
c) dañando los frutos y consumiendo semillas antes de que maduren.
Muchas especies, después de sufrir ataques muy severos de insectos o disturbios
fisiológicos tienden a producir una cosecha muy abundante de semillas pero éstas
comúnmente están debajo de la amplitud de tamaño y de habilidad.
Los insectos que se alimentan de los frutos de los árboles y arbustos destruyen
muchas semillas estos insectos están considerados entre las plagas más importantes, ya que
su impacto más significativo ocurre en huertos semilleros y áreas de producción de semillas
(Coulson y Witter, 1984).
La mayoría de los insectos de este tipo realizan el daño durante su estado de larva,
cuando los huevecillos son depositados en la flor o el fruto desarrollado (USDA, op. cit.).
En algunos años las cosechas pueden perderse debido a este factor.
Enfermedades
La enfermedades ocasionadas por hongos, bacterias y virus no son relativamente
importantes en la producción de semillas. La mayoría de los patógenos forestales atacan
alguna parte de la estructura vegetativa, y en la manera en la que reducen el crecimiento o
el vigor u ocasionalmente producen la muerte, afectando la producción (USDA, 1949).
Estudios relacionados con la producción de semillas:
Yánez (1991) en su trabajo de análisis de la producción de semillas de Pseudotsuga
macrolepis Flous en una población natural de la Sierra de Pachuca, Hidalgo, reporta una
media poblacional de 25.77 escamas fértiles, es decir, 50 semillas aproximadamente por
cono.
Alba-Landa et. al. (2000) en su trabajo de potencial de producción de semillas de P.
oaxacana Mirov encontraron diferencias entre sitios, estadísticamente significativas
además de observar que el parámetro reportado esta determinado por la calidad del sitio en
esta especie.
Alba-Landa et. al. (2001) compararon el potencial de producción de semillas de P.
oaxacana Mirov de dos cosechas en Los Molinos, Veracruz, encontrando diferencias
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significativas entre ambas y concluyendo que las semillas de esta especie varía
significativamente en condiciones naturales tanto en el tiempo como en el espacio, sin
embargo, mencionan que en condiciones de manejo como en los huertos semilleros la
producción de semilla es más uniforme.
Rodríguez et. al. (2001) en un trabajo con la especie Cedrela odorata reportaron
que el potencial y eficiencia de la semilla no se encuentra influida por el peso y tamaño de
los frutos por lo que mencionan que no es necesario hacer una selección de árboles dentro
de la población La Antigua, Veracruz.
Alba-Landa et. al. (2003a) evaluaron el potencial y la eficiencia de la producción de
semillas de P. hartwegii Lindl. de dos poblaciones de México donde observaron que la
población del Cofre de Perote presenta algún tipo de problema ambiental, de manejo
poblacional y biológico que genera un bajo porcentaje de semillas desarrolladas en
comparación con la población de la Malinche, haciéndola diferente.
De la cruz L. N. y Mendizábal-Hernández L. (2004) al analizar el potencial y la
eficiencia de producción de semillas Swietennia macrophylla King, en el estado de
Campeche, México; reportan un amplio rango de valores que van entre 57 y 77 semillas por
fruto y que de no variar el tamaño existe la posibilidad de implementar un programa de
producción masiva de semillas.
Alderete, Ch. A. y Márquez R. J. (2004) determinaron el potencial y eficiencia de
semilla de Cedrela odorata L. en el estado de Campeche, México; reportando de 34 a 47
semillas encontrándose estos valores por arriba de lo reportado por otros autores, en otras
regiones de cosecha.
4.2. Descripción botánica
Martínez (1948), describe esta especie como un árbol de 20 a 40 m corpulento de
corteza gruesa y agrietada moreno obscura, exteriormente grisácea. Ramas fuertes
extendidas: ramillas verticiladas, moreno rojizo o café amarillentas con tinte glauco casi
lisas o muy poco ásperas con marcado tinte azuloso en sus partes más tiernas. La base de
las brácteas presenta un ápice oval algo espaciadas y salientes, a veces tanto como en el
Pinus montezumae.
Las hojas se encuentran en grupos de 5 (muy rara vez en fascículos de 6) de 20 a 35
cm de largo de color verde claro con tinte amarillento; delgadas flexibles y colgantes,
triangulares y agudas finamente aserradas con dientecillos delgados. Tienen estomas en las
3 caras, unas cinco hileras en cada hilera dorsal y 3 o 4 e cada una de las laterales. Los
canales resiníferos son medios, en número de 3 a 4, rara vez son 2, muy aproximados y en
ocasiones poco distintos.
Conos semipersistentes colocados por pares o en grupos de 3 y en ocasiones de 4,
de 10 a 16 cm de largo, anchamente cónico oblongo, ligeramente encorvados y oblicuos
asimétricos con frecuencia resinosos.
14
Escamas fuertes, irregularmente desarrolladas, de ápice redondeado o
irregularmente obtuso; de 3 a 4 cm de largo por 1.2 ó 2.5 cm de ancho en el ápice
ensanchadas en su parte media, aplanadas por dentro con apófisis duras y salientes,
provistas de una prolongación cenicienta ancha y generalmente aplanadas, que es lo que
caracteriza a esta variedad.
Las semillas son de color café oscuro o casi negro, vagamente triangulares de unos
7 a 9 mm de largo; con ala color café oscuro de 20 a 35 mm de largo por unos 8 de ancho y
con líneas longitudinales marcadas.
Flores de febrero a marzo en Oaxaca abre sus conos de octubre a noviembre los
cuales llegan a sumar alrededor de 2098 por metro cúbico y la semilla puede agruparse en
37 964 por kg como promedio.
Distribución. Se ubica en el centro y sureste del país a lo largo de lomeríos y
laderas de montañas, entre los paralelos 16º 20’ a 19º 58’ norte y meridianos 92º 20’ a 100º
35’ oeste, en los estados de Puebla, Veracruz, Oaxaca, Chiapas y Tlaxcala. También
cruzando las montañas se adentra en Guatemala y Honduras.
Ecología. Forma masas puras a veces extensas y cuando se asocia lo hace con
numerosas especies de pinos, entre ellas: Pinus tenuifolia, P. pseudostrobus, P. patula var.
longepedunculata, P. rudis, P. leiophylla, P. montezumae y P. ayacahuite, además de Abies
guatemalensis y A. hicli.
Prefiere las zonas templadas con veranos tibios en suelos fértiles, profundos con
buen drenaje.
Clima. De acuerdo con Eguiluz (1977), es templado con precipitación de 550 a casi
2000 mm anuales, siendo alrededor de los 1100 donde alcanza sus mejores desarrollos;
distribuidos de Mayo a Septiembre con las máximas lluvias de Junio a Julio y los meses
más secos son Febrero y Noviembre. La temperatura media anual del área de distribución
es de 14 ºC con extremas más cercanas a los 45 ºC y mínimas hasta de –7 ºC .
Importancia. Es base en la economía para las poblaciones humanas que habitan
cerca de los rodales, como materia prima, ya que su madera es de buena calidad,
industrialmente se le usa para chapa, triplay, para celulosa y papel en el centro del país, en
Chiapas se utiliza principalmente como madera aserrada, durmientes y tableros de
partículas. También se le usa en la construcción, cajas de empaque y vigas.
15
5. MATERIAL Y MÉTODO
5.1. Ubicación de la población
Lázaro Cárdenas es actualmente el municipio No. 47 del estado de Tlaxcala, donde
se encuentra de manera natural Pinus oaxacana Mirov. Este municipio esta ubicado en el
altiplano central mexicano (figura 1) a 2500 msnm, ocupa una superficie aproximada de
2876 ha. Se localiza entre los 19° 30’ 16’’ y 19° 34’ 30’’ norte y 98° 01’ 30’’ a 98° 56’ 40’’
oeste, colinda al norte con los municipios de Tlaxco y Emiliano Zapata, al sur y al oriente
con el municipio de Terrenate y al poniente con los municipios de Tlaxco y Tetla (INEGI,
1997).
Figura 1. Mapa de localización de la zona de estudio en el estado de Tlaxcala (INEGI, 1998).
5.2. Selección de los árboles
Los árboles se seleccionaron de acuerdo a la metodología de CAMCORE establecida
por Baloncchi (1990), de acuerdo a las siguientes características:
a) Distancia mínima de 80 m y máxima de 100 m entre los árboles.
b) Rectitud de fuste calificado en una escala de 1 a 3 (1 = mala, 2 = regular 3 =
buena).
c) Altura y diámetro del árbol
d) Producción de conos
e) Calidad de copa en una escala de 1 a 3
f) Libres de plagas
Cada árbol se marcó con un número (1 al 17) y se anotaron sus datos de altura,
diámetro, poda natural y calidad de copa (Anexo 1).
16
5.3 Colecta de conos
Los conos se obtuvieron de cada árbol selecto, con la ayuda de una tijera de podar
con extensión, se etiquetaron y guardaron en bolsas de papel y se trasladaron al laboratorio
de Ecología Forestal del Centro de Investigación en Genética y Ambiente de la Universidad
Autónoma de Tlaxcala.
Los conos se expusieron al sol para la obtención de la semilla de forma manual
golpeándolos en una mesa según lo mencionado en USDA (1977). Se separaron las
escamas para facilitar el conteo de las semillas por cono (Bramlett, 1977).
5.4. Análisis de conos
5.1.1. Medición de longitud y diámetro de conos
Para determinar el tamaño de muestra adecuada de conos a medir se aplicó la
siguiente fórmula propuesta por Mendenhall (1990):
N= N*S2
(N-1)B2/4+S
2
Donde:
N = Tamaño de muestra
N = Número total de conos por árbol
S2 = Varianza
B = Límite para el error de estimación (0.25 cm)
La longitud de los conos se midió con un vernier digital marca Truper cuya unidad
de medición fue en milímetros, tomándose desde la incisión del pedúnculo hasta la punta,
según la recomendación de Plancarte (1990), (figura 2).
Figura 2. Medición de longitud y diámetro del cono en Pinus oaxacana Mirov
D
17
El diámetro del cono se obtuvo tomando dos medidas perpendiculares entre sí en la
parte más gruesa del cono y promediando ambas medidas, con base en lo establecido por
López (1993) (figura 2).
5.4.2. Potencial de producción de semillas
Se realizó el análisis de conos propuesto por Bramlett, (1977) para obtener el
potencial de producción y eficiencia de la producción semilla, tomándose en cuenta los
siguientes aspectos:
Potencial de producción de semillas (PS). El potencial de producción de semillas
define el límite del número de semillas producidas por cada cono. Para obtenerlo se tomaron
en cuenta las escamas fértiles y se multiplicaron por dos. Las escamas fértiles son aquellas
escamas del cono capaces de producir semilla; generalmente la mayoría de las escamas en la
mitad superior o dos terceras partes del cono.
Total de semillas desarrolladas (TSD). Se contaron todas aquellas semillas que
presentaron un tamaño normal y una testa completa, aunque estuvieran dañadas por
insectos o por hongos y/o malformadas.
Porcentaje de semillas desarrolladas (%SD). Este se obtuvo tomando en cuenta
el total de semillas desarrolladas sobre el potencial de semillas por 100 (%SD = TS/PS x
100).
Porcentaje de semillas llenas (%SLL). Para obtener este valor se tomaron como
semillas llenas aquellas semillas que germinaron y como vanas aquellas que no germinaron.
El porcentaje se obtuvo tomando en cuenta las semillas llenas y el total de semillas
completamente desarrolladas y sanas, mediante la siguiente operación: %SLL = SLL/TS x
100.
Porcentaje de óvulos abortados. Se consideraron como óvulos abortados aquellas
semillas que por algún motivo no alcanzaron su madurez, por lo tanto presentan un tamaño
mucho menor que las semillas desarrolladas. Se tomó como referencia el tamaño de los
óvulos para diferenciar entre óvulos abortados el primer o segundo año. El porcentaje se
obtuvo a través de las siguientes operaciones:
% de óvulos abortados el primer año = óvulos abortados el primer año/potencial de semillas x 100.
% de óvulos abortados el segundo año = óvulos abortados el segundo año/potencial de semillas x 100
Eficiencia de producción de semilla (EPS). La eficiencia de semillas es la
proporción entre semillas llenas y semillas potenciales determinando de esta manera la
calidad de la semilla (SE = SLL/PS x 100).
18
5.5. Peso, largo y ancho de semillas
Otro aspecto que se analizó fue la variación en cuanto al peso, largo y ancho de
semillas. Para ello se tomó una muestra representativa de 4 semillas por cono. El peso, se
obtuvo en miligramos con una balanza analítica marca Sartorios. La longitud y ancho se
determinó mediante un vernier digital marca Truper con aproximación a milímetro.
Para lo anterior se selecciono una muestra de conglomerados usando un muestreo
aleatorio simple (Mendenhall, 1990).
Para garantizar representatividad por cono, se calculó un tamaño de muestra de
semillas utilizando la variabilidad general cuyo resultado fue de 22 semillas por cono, al
aplicarse la fórmula siguiente:
2
22
2/1
i
ii
sZn
Donde:
in = Tamaño de muestra
Z2= Nivel de confianza (95%)
2
is = Varianza
2
i = Margen de error
5.6. Porcentaje de germinación
Las semillas desarrolladas se colocaron en charolas de unicel con un sustrato de
arena y suelo de monte con una proporción de 1:1 en un invernadero a una temperatura
promedio de 22° C, bajo un riego proporcionado cada tercer día. La siembra se realizó en la
primera semana de abril del 2004, notándose el inicio de la germinación a los 20 días.
El porcentaje de germinación se obtuvo mediante la fórmula:
% germinación = No. de semillas germinadas x 100
Total de semillas sembradas por árbol
19
5.7. Análisis Estadístico
Todos los datos obtenidos de las diferentes variables fueron capturados en una base de
datos en el programa estadístico Statistica (StatSoft, 1998).
Con las bases de datos se realizaron análisis exploratorios, posteriormente para observar la
diferenciación para cada una de las variables se realizaron análisis de varianza y una
comparación de medias por el método de Tukey HSD a fin de determinar los grupos
homogéneos. El modelo estadístico utilizado fue:
Yij = +Ai+Eij
Donde:
Yij = Variables respuesta
= Media general
Ai = Efecto del i-ésima árboles
Eij = Error experimental.
20
6. RESULTADOS
6.1. Análisis de conos
6.1.1. Longitud y diámetro de conos
El promedio de la longitud de los conos de Pinus oaxacana Mirov en la población
de Lázaro Cárdenas fue de 105.10 mm y 56.27 mm para el diámetro, la desviación estándar
nos muestra que existe mayor diferencia en la longitud de los conos en los árboles
evaluados (tabla 1).
Tabla 1. Estadísticas descriptivas para las características evaluadas en conos de Pinus oaxacana Mirov de la
población de Lázaro Cárdenas, Tlax.
VARIABLE OBSERV. MEDIA MÍNIMO MAXIMO DESVIACIÓN
ESTANDAR
LONGITUD 282 105.1058 64.51 159.460 19.9915
DIAMETRO 282 56.2712 39.27 82.89 7.7668
Los gráficos de cajas y alambres para las variables longitud y diámetro de conos
muestran el rango de variación de cada árbol, así como la distribución de los datos (figuras
3 y 4).
Respecto a la característica longitud y observando la media general (105.10 mm) la
mayoría de los árboles tuvieron conos con medidas por debajo de ella. También se observó
que los árboles 10, 11 y 12 presentaron conos con mayor longitud, además el 8 presentó un
rango menor de variación en comparación con el resto (figura. 3).
Min-Max
25%-75%
Mediana
ÁRBOL
LO
NG
ITU
D (
mm
)
50556065707580859095
100105110115120125130135140145150155160165170
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Figura 3. Gráfica de cajas y alambres para la variable longitud en conos de Pinus oaxacana Mirov de la
población de Lázaro Cárdenas, Tlax.
21
Para el caso del diámetro se observó que más del 50% de los árboles presentan
conos con un diámetro cercano a la media general (56.7 mm). Sin embargo los árboles 10 y
12 tuvieron todos sus conos con valores mayores respecto a la media general (figura 4).
Min-Max
25%-75%
Mediana
ÁRBOL
DIÁ
ME
TR
O (
mm
)
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Figura 4. Gráfica de cajas y alambres para la variable diámetro en conos de Pinus oaxacana Mirov de la
población de Lázaro Cárdenas, Tlax.
El análisis de varianza muestra diferencias significativas (P<0.05) entre los árboles
del municipio de Lázaro Cárdenas Tlaxcala, en las variables analizadas de conos (tabla 2).
Tabla 2. Análisis de varianza para las variables longitud y diámetro de los conos de Pinus oaxacana Mirov de
la población de Lázaro Cárdenas, Tlax.
VARIABLE FUENTE DE
VARIACIÓN
GRADOS DE
LIBERTAD
CUADRADOS
MEDIOS
SUMA DE
CUADRADOS
F p-level
Longitud Árbol 16 5549.445 88791.12 62.542 0.0001
Error 265 88.73090 23513.69
Total 281
Diámetro Árbol 16 888.753 14220.05 86.239 0.0001
Error 265 10.30563 2730.99
Total 281
22
De los resultados de la comparación de medias entre los árboles de Lázaro
Cárdenas, Tlax., se encontró que para la característica longitud se formaron seis grupos,
mientras que para el diámetro se formaron ocho, sobresaliendo con la mayor longitud los
árboles 10, 11 y 12 y con mayor diámetro el árbol 10 (tabla 3).
En esta misma tabla se observa que para la característica diámetro, también se
formaron grupos semejantes sólo que en estos destacan el árbol 10 por formar el grupo G
(distinto a los demás).
Tabla 3. Prueba de Tukey aplicada en las variables de conos de Pinus oaxacana Mirov de la población de
Lázaro Cárdenas, Tlax.
LONGITUD (mm) DIÁMETRO (mm)
ÁRBOL MEDIA GRUPO ÁRBOL MEDIA GRUPO
8 73.3490 A 4 46.75684 A
13 83.3420 AB 9 46.95100 A
7 85.5843 AB 14 47.16813 A
4 92.1679 B 8 47.76300 A
1 93.3077 B 7 48.74072 A
3 93.3816 BC 2 52.51417 BC
5 94.7678 BCD 5 54.48111 CD
9 96.0430 BCD 1 55.05806 CD
16 96.8191 BCD 13 55.18400 CDE
14 97.2756 BCD 3 56.41368 DE
15 103.9885 CD 15 56.74250 DE
6 104.8209 CDE 16 58.41273 DE
2 109.1721 E 6 59.25182 E
17 119.1075 F 11 59.36778 E
12 134.5475 G 17 60.39750 E
10 135.9863 G 12 68.15700 F
11 138.0000 G 10 73.68188 G
23
6.1.2. Potencial de producción de semillas (PPS)
Para el PPS se encontró un promedio de 186 semillas en la población de Lázaro Cárdenas Tlax.,
(tabla 4), el árbol 13 presentó menos semillas por cono y el árbol 10 con mas semillas (figura 5).
Tabla 4. Estadísticas descriptivas para el potencial de producción de semillas de la población de Lázaro
Cárdenas, Tlax.
VARIABLE OBSERVACIONES MEDIA MÍNIMO MÁXIMO DESVIACIÓN ESTANDAR
Semillas 17 186 76 242 41.2
PPS1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
ÁRBOL
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
No. D
E S
EM
ILLA
S
Figura 5. Potencial de producción de semillas por árbol de Pinus oaxacana Mirov de la población de Lázaro
Cárdenas, Tlax.
En el análisis de varianza se apreciaron diferencias estadísticamente significativas
(95% de confiabilidad) entre los árboles muestreados (tabla 5).
Tabla 5. Análisis de varianza para el potencial de producción de semillas (PPS) de la población de Lázaro
Cárdenas, Tlax.
VARIABLE FUENTE DE
VARTIACIÓN
GRADOS DE
LIBERTAD
CUADRADOS
MEDIOS
SUMA DE
CUADRADOS
F p-level
PPS Árbol 16 9498.053 151968.8 9.250198 0.0001
Error 148 1026.795 151965.6
Total 164
Así mismo, para corroborar con el análisis de varianza mencionado anteriormente,
en la tabla 6 se observó la formación de siete grupos homogéneos donde destacan los árboles
8 y 10 como totalmente diferentes entre ellos dos.
24
Tabla 6. Prueba de Tukey para el potencial de producción de semillas de Pinus oaxacana Mirov de la
población de Lázaro Cárdenas, Tlax.
Árbol Media Grupo
8 141.4000 A
7 148.6000 AB
13 153.6000 ABC
14 158.4000 ABC
9 158.4000 ABC
15 176.2000 ABCDE
2 182.2000 ABCDEF
1 183.0000 ABCDEF
4 191.6000 BCDEF
16 195.0000 BCDEFG
5 204.2000 CDEFG
3 208.6000 DEFG
17 222.6000 EFG
11 223.6000 EFG
12 225.6000 EFG
6 227.4000 FG
10 242.8000 G
25
6.1.3. Eficiencia de producción de semillas
Para la eficiencia de producción de semillas (EPS), se apreció un promedio de 53%
en la población de Lázaro Cárdenas, Tlaxcala (tabla 7).
Tabla 7. Estadísticas descriptivas de la eficiencia de producción de semillas de Pinus oaxacana Mirov de la
población de Lázaro Cárdenas, Tlax.
VARIABLE OBSERVACIONES MEDIA MÍNIMO MÁXIMO DESVIACIÓN ESTÁNDAR
EPS 17 53 14 98 20.24
En la grafica de barras se observó que el árbol 11 con un 14% como mínimo y el
árbol 13 con el 98% como máximo en la eficiencia de la semilla, además se puede notar
que la mayor parte de los árboles colectados presentan un porcentaje de eficiencia por
arriba de la media general (figura 6).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Árbol
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
% d
e e
ficie
ncia
en s
em
illas
Figura 6. Eficiencia de producción de semillas en Pinus oaxacana Mirov de la población de Lázaro
Cárdenas, Tlax.
26
6.2. Longitud, ancho y peso de semillas
En las estadísticas descriptivas se muestran los datos para las tres variables
consideradas en la evaluación de las semillas de los árboles de Pinus oaxacana Mirov,
destacando con una mayor desviación estándar en la longitud (tabla 8).
Tabla 8. Estadísticas descriptivas de las características evaluadas en semillas de Pinus oaxacana Mirov de la
población de Lázaro Cárdenas, Tlax.
VARIABLE OBSERVACIONES MEDIA MÍNIMO MÁXIMO DESVIACIÓN
ESTANDAR
Longitud 3403 5.926418 3.90000 8.13000 0.637036
Ancho 3403 3.923038 2.08000 7.30000 0.520099
Peso 3403 0.019717 0.00170 0.47000 0.018467
Para la característica longitud de semillas, se observa que los datos de los árboles 1,
2, 3, 10 y 11 presentaron mas del 75% de sus valores por arriba de la media general y los
árboles 5,7,8,13,14,15 y 16 presentaron el 75% o mas de sus valores por debajo de la
media general, además de destacar que el árbol 6 presentó un amplio rango de distribución
de sus valores y con semillas de menor tamaño que el resto ( figura 7).
Mediana
25%-75%
Max.-Min. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
ÁRBOL
3
4
5
6
7
8
9
LO
NG
ITU
D (m
m)
Figura 7. Gráfico de cajas y alambres para la longitud de semillas de Pinus oaxacana Mirov de la población
de Lázaro Cárdenas, Tlax.
.
Para el caso del ancho de las semillas se muestra que la mayoría de los árboles se
encuentran alrededor de la media general, los árboles 3, 5,15 y 16 presentaron el 100% de
sus medidas de su semillas por debajo de la media general (figura 8).
27
Mediana 25%-75% Max.-Min
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
ÁRBOL
1
2
3
4
5
6
AN
CH
O (m
m)
Figura 8. Gráfica de cajas y alambres para la variable ancho en semillas de Pinus oaxacana Mirov de la
población de Lázaro Cárdenas, Tlax.
En la figura 9 se observó que los árboles presentaron semillas con un peso
alrededor de la media general. Sin embargo, el árbol 3 tiene todos sus valores por debajo de
la media.
Mediana
25%-75%
Max.-Min. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
ÁRBOL
0.00
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
PE
SO
(mgr)
Figura 9. Gráfica de cajas y alambres para la variable peso en semillas de Pinus oaxacana Mirov de la
población de Lázaro Cárdenas, Tlax.
.
El análisis de varianza para las características de las semillas mostró que por lo
menos alguno de los árboles muestreados fueron diferentes del resto (tabla 9).
28
Tabla 9. Análisis de varianza para las características, longitud, ancho y peso de las semillas de Pinus
oaxacana Mirov de la población de Lázaro Cárdenas, Tlax.
.
VARIBLES FUENTE DE
VARIACIÓN
GRADOS DE
LIBERTAD
CUADRADOS
MEDIOS
SUMA DE
CUADRADOS
F p. level
Longitud Árbol 16 49.20736 787.3178 280.8462 0.0001
Error 3386 0.175211 593.2646
Total 3402
Ancho Árbol 16 36.08948 577.4317 356.4547 0.0001
Error 3386 0.101246 342.8177
Total 3402
Peso Árbol 16 0.00643 0.1029 20.5891 0.0001
Error 3386 0.000312 1.0573
Total 3402
Por otro lado, al observar las posibles diferencias entre árboles, las pruebas de
comparación de medias nos muestran lo siguiente:
Para la longitud se formaron 8 grupos, destacando el árbol 11 que totalmente
diferente al resto con las semillas más largas, de manera contraria los árboles 8 y 15 con las
más pequeñas (tabla 10).
En el ancho de semillas se formaron siete grupos diferentes entre los que sobresalen
el grupo de los árboles 3 y 15 con menor ancho de semilla y el árbol 11 con las semillas
más anchas (tabla 10).
Para el peso se encontraron árboles diferentes entre si (árbol 5 y 10) por presentar
las semillas menos y más pesadas respectivamente (tabla 10).
Tabla 10. Prueba de Tukey aplicada a las variables en semilla de Pinus oaxacana Mirov de la población de
Lázaro Cárdenas, Tlax.
LONGITUD (mm) ANCHO (mm) PESO (mgr)
ÁRBOL MEDIA GRUPO ÁRBOL MEDIA GRUPO ÁRBOL MEDIA GRUPO
8 5.199310 A 3 3.288714 A 5 0.012365 A
15 5.294905 AB 15 3.341762 A 3 0.012551 AB
5 5.390677 BC 16 3.495762 B 16 0.014695 ABC
13 5.418381 BCD 7 3.496316 B 8 0.016207 ABCD
16 5.463666 CD 5 3.504479 B 15 0.016262 ABCD
7 5.577655 D 14 3.658429 C 14 0.016348 ABCD
14 5.687619 EF 8 3.934885 D 7 0.016550 ABCD
6 5.810483 FG 13 3.953333 D 4 0.017629 ABCDE
12 5.903524 GH 4 3.976857 D 17 0.017895 ABCDE
9 5.963714 HI 6 4.003947 DE 12 0.018867 CDE
4 6.061524 I 1 4.038286 DE 13 0.019848 CDEF
17 6.103000 IJ 17 4.039000 DE 9 0.022281 DEF
1 6.228714 J 9 4.085238 E 1 0.022295 DEF
3 6.240476 JK 12 4.349095 F 6 0.023206 DEFG
2 6.379000 K 10 4.376238 F 2 0.026029 FG
10 6.750333 L 2 4.384905 F 11 0.029162 GH
11 6.985946 M 11 4.846703 G 10 0.032643 H
29
6.3. Porcentaje de germinación
Por último, en la germinación la media general fue de 21.647 % (tabla 11), además
se observó que el árbol 15 tuvo el mayor porcentaje (53%), mientras que el árbol 12
presentó el menor porcentaje (6%) (figura 10).
Tabla 11. Estadísticas descriptivas para el porcentaje de germinación en semillas de P oaxacana Mirov de la
población de Lázaro Cárdenas, Tlax.
VARIABLE OBSERVACIONES MEDIA MÍNIMO MÁXIMO DESVIACIÓN ESTÁNDAR
% Germinación 17 21.647 6.000 53.000 14.167
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
ÁRBOL
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
% D
E G
ER
MIN
AC
IÓN
Figura 10. Porcentaje de germinación en árboles de Pinus oaxacana Mirov de la población de Lázaro
Cárdenas, Tlax.
30
7. DISCUSIÓN
El potencial de producción de semillas para la misma especie Menchaca (2000),
reportó 173 semillas por cono en una población del estado de Veracruz; datos similares
reportó Alba-Landa et. al. (2000), para dos sitios (173) y 165 semillas por cono en otro sitio
del mismo Estado. En este estudio se encontró un promedio de 186 semillas por cono,
dichos potenciales de producción de semillas muestran similitudes con un rango variable de
165 y 186 semillas. Sin embargo en otro trabajo realizado por Alba-Landa et. al. (2001),
con la misma especie señala diferencias en un sitio en dos fechas diferentes de cosecha, en
el cual concluye que la producción de semillas en pinos varía significativamente en
condiciones naturales tanto en el tiempo como en el espacio.
La eficiencia de la producción de semillas en el presente trabajo mostró un bajo
porcentaje en la población bajo estudio (53 % promedio) en comparación con el realizado
por Alba-Landa et. al. (2003) con Pinus hartwegii Lindl. con un promedio de 75 y 68 % en
dos sitios diferentes, que aunque son especies diferentes podemos notar que la población de
Pinus oaxacana Mirov de Lázaro Cárdenas, Tlax., presenta algún tipo de problema
biológico de manera análoga a la población de P. hartwegii del Cofre de Perote que colocan
a ambas poblaciones en dificultades de permanencia a largo plazo. La disminuida población
de la especie en la localidad bajo estudio puede encontrarse generando un bajo porcentaje
de semillas desarrolladas capaces de germinar exitosamente y persistir puesto que
encontramos un gran número de árboles con semillas desarrolladas por arriba de la media,
destacando el árbol 13 con un 98 % (figura 6).
Respecto a las características evaluadas de los conos (longitud y diámetro) y
semillas (longitud, ancho y peso) las diferencias fueron estadísticamente significativas, lo
que demuestra que hay variación entre los árboles evaluados coincidiendo con los datos
obtenidos por Menchaca (2000) con la misma especie, quien reporta diferencias tanto entre
sitios como dentro de ellos. De igual forma, Alba-Landa y Aparicio (1997) con Pinus
patula, Eguiluz (1983) con Pinus tecunumanii y Galindo (1987) en Pinus oocarpa.
De los resultados obtenidos en este trabajo, encontramos un tamaño medio de conos
mayor al reportado por Menchaca (op. cit.) cuyo valor medio en los tres sitios muestreados
fue de 8.54 cm mientras que en el presente estudio el valor medio de 10.5 cm, siendo más
similares a los de Bermejo (1980) cuyo valor medio más alto fue de 11.17 cm de largo.
Siendo así que los resultados coinciden con lo indicado por Plancarte (1990) quien
menciona que la longitud del cono se acorta cuando la densidad del rodal es más alta, ya
que la población muestreada se encuentra muy disminuida.
Respecto a las características de las semillas (longitud, ancho y peso) en este
trabajo, los resultados respecto a las diferencias fueron estadísticamente significativos entre
los árboles de la población al igual que lo reporta Menchaca (op. cit.) para la misma
especie; Ramírez-García (2000), con semillas de P. teocote Schl & Cham. de tres
procedencias; Rebolledo et. al. (2002), en semillas de Pinus hartwegii de dos procedencias
y Sánchez et. al. (2002), en P. cembroides subsp. orizabensis D.K. Bailey en un sitio. Estos
resultados confirman lo expuesto por Zobel y Talbert (1988), quienes mencionan que la
variación que se observa entre y dentro de las especies es debida a diferencias genéticas y
ambientales así como a la interacción entre ambas.
31
El estudio realizado Ortega (2003) con Pinus hartwegii Lindl. en siete poblaciones
del estado de México reporta altos porcentajes (98 % en un sitio) y bajos (33.65 % en las
restantes), relacionando tales datos con la densidad de las poblaciones, por lo que se puede
asumir que la germinación depende de las condiciones del rodal, es decir, que puede
depender de la densidad en cada sitio y por ende de una exitosa polinización, situación que
puede estar resultando en la baja germinación (20%) de la población bajo estudio.
Por último, Menchaca (2000), Alba-Landa et. al. (2003b) así como otros autores
reportan la existencia de variación al grado de proponer la construcción de una estrategia
para el uso y conservación de las poblaciones. Sin embargo, los resultados observados en
este estudio no permiten el planteamiento de una estrategia similar ya que el uso de
cualquiera de estas poblaciones pondrá en riesgo la conservación de la especie, por lo tanto,
para estas poblaciones se debe construir una estrategia de conservación que permita en
primer lugar aumentar su variabilidad genética.
32
8. CONCLUSIONES
1.- La población evaluada presenta variación estadísticamente significativa entre árboles en
las características valoradas.
2.- El potencial de producción de semilla indica que la población cuenta con la capacidad
biológica para regenerarse (186 semillas por cono).
3.- Por factores biológicos y ambientales el porcentaje de germinación en esta población es
bajo.
4.- La población de P. oaxacana Mirov bajo estudio, aquellas observadas en el recorrido
por el Estado se encuentran en graves problemas de permanencia a corto y mediano plazo.
5.- De acuerdo con las características climáticas y edáficas de la entidad además de las
biológicas de la especie, a partir de los resultados obtenidos en el presente trabajo, más la
prueba de procedencias/progenie establecida en Ixtacuixtla, Tlax; se puede considerar a P.
oaxacana Mirov, como susceptible de incorporarse en plantaciones comerciales en el
Estado.
6.- En relación con los resultados de germinación de la especie representada por la
población de Lázaro Cárdenas en Tlaxcala más la introducción de individuos selectos de
provenientes de poblaciones naturales de Puebla y Veracruz permitirán el enriquecimiento
genético de la población en estudio que consecuentemente generará la conservación de las
poblaciones naturales del Estado.
33
9. RECOMENDACIONES
1. El potencial de producción de semilla y la variación mostrada abren la posibilidad
de ser incluidas en programas de mejoramiento genético.
2. Hacer trabajos de restauración en la zona afectada con plantas de las mejores
procedencias resultantes de la evaluación establecida en Ixtacuixtla Tlaxacala, así
como llevar a cabo un flujo genético para la especie en estudio mediante
polinización controlada, por ejemplo.
3. Promover la creación de un banco de genes in situ, y ex situ para otras especies
nativas del Estado con potencial económico
34
10. LITERATURA CITADA
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