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REVISTA BOLETÍN BIOLÓGICA Nº 36 AÑO 10 2016 pág. 5 ¿Puede un hábito volverse instinto? La relación entre el aprendizaje y la evolución APORTES A LA ENSEÑANZA DE LA BIOLOGÍA Leonardo González Galli es Dr. en Ciencias Biológicas y Profesor de Enseñanza Media y Superior en Biología por la Universidad de Buenos Aires (UBA). Realizó su tesis doctoral sobre obstáculos para el aprendizaje del modelo de evolución por selección natural. Actualmente se desempeña como Investigador Asistente del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICET) y como Profesor Adjunto en el Profesorado de Biología de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la UBA. Es parte del Grupo de Didáctica de la Biología (CeFIEC, FCEN, UBA). También dicta clases en la Escuela Argentina de Naturalistas (perteneciente a la ONG Aves Argentinas / Asociación Ornitológica del Plata), institución de la que fue director durante el período 20112015. Su actual línea de investigación se centra en los problemas para el aprendizaje y la enseñanza de los modelos de la biología evolutiva, tema sobre el que ha publicado numerosos artículos en revistas especializadas y capítulos de libros y ha dictado conferencias y cursos de formación docente. El aprendizaje: un factor poco tenido en cuenta en la biología evolutiva La teoría de la evolución es, por muchas razones bien conocidas, uno de los contenidos más importantes de la educación científica general y obligatoria. También sabemos que se trata de un conjunto de modelos cuya compresión no es nada fácil de alcanzar. Los y las docentes de biología tenemos, pues, un interesante desafío por delante. Para complicar más el panorama, la biología evolutiva es una disciplina que se encuentra en un estado de revisión y reformulación cuyo resultado será, según las opiniones más o menos revolucionarias, una nueva teoría evolutiva que en poco recuerde a la darwiniana “Teoría sintética de la evolución” (“La Síntesis” de aquí en adelante) o bien una versión expandida de la misma que conservará su corazón darwiniano. El punto es que varios autores cuestionan actualmente, algunos de los supuestos de La Síntesis. Uno de esos supuestos es aquel que considera al material genético como la única vía de herencia transgeneracional de rasgos biológicos. Eva Jablonka y Marion Lamb (2013) en su recomendable libro: Evolución en cuatro dimensiones, sostienen que, además de la genética, hay otras tres vías de herencia transgeneracional: la epigenética, la conductual y la simbólica. La epigenética se refiere a ciertos mecanismos que regulan la expresión de los genes (por ejemplo, la metilación de la cromatina) y que en algunos casos y en ciertos organismos, podrían permitir la herencia de patrones específicos de expresión génica de una generación a la siguiente. La herencia simbólica alude a aquella permitida por el lenguaje verdadero, un rasgo exclusivo del ser humano. Finalmente, la herencia conductual se refiere a la herencia de patrones de comportamiento a través de las generaciones facilitada por el aprendizaje en ciertos animales (incluido, por supuesto, el ser humano). Como veremos, las ideas que discutiremos en este artículo no son en ningún sentido antidarwinianas pero sí se por Leonardo González Galli [email protected] Figura de portada: mediante mecanismos conocidos de aprendizaje, algunas poblaciones de animales pueden desarrollar tradiciones –como la habilidad para abrir nueces con piedras, hábitos particulares que se transmiten de generación en generación, pero ¿pueden estos hábitos volverse instintivos? Figura: Leonardo González Galli

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REVISTA BOLETÍN BIOLÓGICA Nº 36 ­ AÑO 10 ­ 2016 pág. 5

¿Puede un hábito volverse instinto? La relaciónentre el aprendizaje y la evolución

APORTES A LA ENSEÑANZA DE LA BIOLOGÍA

Leonardo González Galli es Dr. en CienciasBiológicas y Profesor de Enseñanza Media y

Superior en Biología por la Universidad de BuenosAires (UBA). Realizó su tesis doctoral sobre

obstáculos para el aprendizaje del modelo deevolución por selección natural. Actualmente se

desempeña como Investigador Asistente delConsejo Nacional de Investigaciones Científicas yTecnológicas (CONICET) y como Profesor Adjunto

en el Profesorado de Biología de la Facultad deCiencias Exactas y Naturales de la UBA. Es partedel Grupo de Didáctica de la Biología (CeFIEC,FCEN, UBA). También dicta clases en la Escuela

Argentina de Naturalistas (perteneciente a laONG Aves Argentinas / Asociación Ornitológica

del Plata), institución de la que fue directordurante el período 2011­2015. Su actual línea deinvestigación se centra en los problemas para elaprendizaje y la enseñanza de los modelos de la

biología evolutiva, tema sobre el que hapublicado numerosos artículos en revistas

especializadas y capítulos de libros y ha dictadoconferencias y cursos de formación docente.

El aprendizaje: un factor poco tenido en cuenta en labiología evolutivaLa teoría de la evolución es, por muchas razones bien conocidas,uno de los contenidos más importantes de la educación científicageneral y obligatoria. También sabemos que se trata de unconjunto de modelos cuya compresión no es nada fácil dealcanzar. Los y las docentes de biología tenemos, pues, uninteresante desafío por delante. Para complicar más el panorama,la biología evolutiva es una disciplina que se encuentra en unestado de revisión y reformulación cuyo resultado será, según lasopiniones más o menos revolucionarias, una nueva teoría evolutivaque en poco recuerde a la darwiniana “Teoría sintética de laevolución” (“La Síntesis” de aquí en adelante) o bien una versiónexpandida de la misma que conservará su corazón darwiniano. Elpunto es que varios autores cuestionan actualmente, algunos delos supuestos de La Síntesis. Uno de esos supuestos es aquel queconsidera al material genético como la única vía de herenciatransgeneracional de rasgos biológicos.Eva Jablonka y Marion Lamb (2013) en su recomendable libro:Evolución en cuatro dimensiones, sostienen que, además de lagenética, hay otras tres vías de herencia transgeneracional: laepigenética, la conductual y la simbólica. La epigenética se refierea ciertos mecanismos que regulan la expresión de los genes (porejemplo, la metilación de la cromatina) y que en algunos casos yen ciertos organismos, podrían permitir la herencia de patronesespecíficos de expresión génica de una generación a la siguiente.La herencia simbólica alude a aquella permitida por el lenguajeverdadero, un rasgo exclusivo del ser humano. Finalmente, laherencia conductual se refiere a la herencia de patrones decomportamiento a través de las generaciones facilitada por elaprendizaje en ciertos animales (incluido, por supuesto, el serhumano). Como veremos, las ideas que discutiremos en esteartículo no son en ningún sentido anti­darwinianas pero sí se

por Leonardo González [email protected]

Figura de portada: mediantemecanismos conocidos deaprendizaje, algunas poblaciones deanimales pueden desarrollartradiciones –como la habilidad paraabrir nueces con piedras­, hábitosparticulares que se transmiten degeneración en generación, pero¿pueden estos hábitos volverseinstintivos? Figura: LeonardoGonzález Galli

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centran en algunos aspectos del procesoevolutivo que han sido poco tenidos en cuentapor La Síntesis.Es algo bien sabido y documentado quepoblaciones enteras de ciertos animales nohumanos (como algunos primates y cetáceos) soncapaces de adquirir nuevos hábitos y que,después dichos hábitos, son pasados a las nuevasgeneraciones mediante aprendizaje social. Está,por ejemplo, el caso paradigmático de la monajaponesa Imo que aprendió a lavar alimentos enagua salada, costumbre que pronto fue adquiridapor toda la tropa y luego, mantenida a través delas generaciones. Ahora bien, nuestra pregunta es:¿tiene alguna relación esto con la evoluciónbiológica de base genética?Muchas personas creen ingenuamente que loshábitos adquiridos terminan, con el tiempo,volviéndose instintivos (es decir, que deja de sernecesario aprenderlos). En esta perspectivaingenua, el paso del tiempo parece tener per se,un poder causal y explicativo: el solo paso de lasgeneraciones haría que el hábito se volvierainstinto. Así formulada, esta creencia es errónea: elmero paso del tiempo no tiene ese efecto. Sinembargo, sí existe la posibilidad de que, dadasciertas condiciones, se produzca ese curiosoresultado. El llamado “Efecto Baldwin” (Recuadro1) es una posible explicación de cómo un hábitoaprendido podría terminar siendo instintivo y deeso, se trata este artículo.

Cultura y tradiciones en animales nohumanos: una historia imaginariaComencemos con una historia imaginaria (peromuy plausible). La historia transcurre en un bosqueen el que vive una horda de monos. En estebosque hay disponibles, en gran cantidad, unasnutritivas pero duras nueces. Estos monos nuncacomen las nueces y se alimentan de otras frutas.Un día, una mona1 especialmente innovadora(llamémosla Tita) descubrió mientras manipulabanueces y piedras juguetonamente, cómo usar laspiedras para abrir una nuez. Técnicamente, estehallazgo podría haberse producido por unmecanismo de aprendizaje simple conocidocomo condicionamiento operante o, másllanamente, ensayo y error. Al interactuar con elentorno, de un modo más o menos aleatorio, elanimal ejecuta una acción cuya consecuenciaexperimenta como placentera, de modo queluego repite la acción buscando el premio.Inicialmente, fue solo un golpe de suerte pero conconsecuencias que, como veremos, puedenllegar lejos.En realidad no es necesario suponer que unindividuo genial hace un gran descubrimiento. Elmismo escenario (todos los monos intentando yaprendiendo a abrir nueces) se daría si, porejemplo, tuviera lugar un cambio ambiental (lazona habitada por los monos es colonizada por laplanta productora de nueces, antes ausente) o si,lo que es equivalente, los monos colonizaran unnuevo ambiente (en el que, a diferencia de suantiguo hogar, abundan las nueces). De hecho,esto es más realista, ya que sería raro queanimales como los monos no intentaran abrirnueces. Pero es interesante plantear el proceso apartir de un hallazgo individual porque se trata deun caso también plausible y que permitiríaentender diferencias culturales entre poblacionesanimales cuyos ambientes no difierensensiblemente.Volvamos a nuestra historia. Tita no se propusoabrir la nuez ni ideó premeditadamente el uso dela piedra pero la recompensa fue grande: la nuezes deliciosa. Entusiasmada por la recompensarepite la maniobra una y otra vez. De a poco vaperfeccionando la técnica y cada vez abre lasnueces con más precisión y rapidez. Se haconvertido en una experta abridora de nueces. Alver a Tita pasarse horas manipulando nueces ypiedras, los demás monos comienzan a acercarsecuriosos y a experimentar ellos mismos con esosobjetos a los que hasta entonces, habíanprestado poca atención. De este modo, todos (ocasi) los monos de la horda terminan pordescubrir por sí mismos cómo abrir las nueces.Cada uno de ellos aprende por ensayo y error, talcomo Tita aprendió por primera vez2, pero esta

Una familia de ideas con varios autoresEl nombre “Efecto Baldwin” es un homenaje aquien lo propuso, el psicólogo estadounidenseJames Baldwin (1861­1934), cuyo modelopretendía superar el dualismo entre innatismo yambientalismo. Ideas semejantes fuerondesarrolladas por varios autores de modoindependiente, entre ellos: Spalding, D. (1841­1877), Lloyd Morgan, C. (1852­1936), Osborn, H. F.(1857­1935), Gause, G. F. (1947), Schmalhausen, I.I. (1884­1963) y Waddington, C. (1905­1975).Baldwin, por supuesto, no habló de “EfectoBaldwin” sino de selección orgánica y ortoplasia.Hay diferencias entre las propuestas de estosautores que omitiré pero todas compartían elhecho de relacionar la capacidad deaprendizaje de los individuos (o la plasticidadfenotípica en general) con la evolución. Tambiénes interesante señalar que Jean Piaget, que erabiólogo de formación, realizó investigacionesexperimentales sobre temas relacionados y lostrató en un par de libros, entre ellos: Biología yconocimiento de 1967.

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1­ La elección de que la protagonista sea una hembra no es arbitraria: varios investigadores de la cultura animal sostienen que,en general, las innovaciones se deben a hembras jóvenes.2­ Es decir, no están imitando a Tita. La verdadera imitación supone cierta intencionalidad que, por ejemplo, permite al imitadorseleccionar qué aspectos de la conducta del modelo reproducir y cuáles no. En este sentido, es objeto de debate si existenanimales no humanos que realmente puedan imitar.

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experiencia de aprendizaje estuvo facilitada porel hecho de observar a Tita abrir nueces.Técnicamente, este sería un caso de aprendizajepor facilitación social. La habilidad de abrirnueces se expande así horizontalmente (entreindividuos contemporáneos). Esta destreza pasaluego a las nuevas generaciones ya que las críastambién centran su atención en las nueces y laspiedras al ver a los adultos hacerlo. La habilidadde abrir nueces con piedras se expande ahoraverticalmente (entre generaciones).De este modo, al presente, todos los monosabren y consumen las ricas y nutritivas nueces. Sinembargo, en una horda de monos de la mismaespecie que vive a pocos quilómetros estahabilidad está totalmente ausente. Allí, ningunaTita descubrió el secreto de cómo abrir nueces y,por lo tanto, nadie lo hace. Para decirlo de otromodo, abrir nueces es una tradición específica eidiosincrática de la población en la que vive Tita.Este caso es un ejemplo de cultura en animalesno humanos. Dado que esto tiene semejanzas,pero también importantes diferencias, con elcaso humano, algunos autores prefieren hablarde “protocultura”3.

La genética entra en escenaHasta ahora nuestra historia fue un relato denuevas costumbres aprendidas en el que lagenética de los organismos implicados no entróen juego. Para comprender cómo podría sucedereso imaginemos que abrir las nueces al modo delexperto requiere ejecutar cinco accionesconsecutivas que denominaremos A, B, C, D y E.Cada una de estas acciones insume dos minutos,de modo que la operación completa requierediez minutos de trabajo antes de poder saborearla nuez. Supongamos también, que llegar adominar este arte demanda en promedio, cincomeses de aprendizaje. El hábito de abrir nuecesse ha instalado en esta población de tal modoque las nueces han pasado a constituir una parteimportante de la dieta de estos monos. Lo queesto significa es que la habilidad para abrirnueces tiene ahora un altísimo valor desupervivencia. Para decirlo en términosdarwinianos, el éxito reproductivo de un individuodepende fuertemente de esta destreza.Ahora bien, hemos dicho que la mayoría de losmonos adquieren esta habilidad tras un períodopromedio de cinco meses de aprendizaje. Pero lapalabra promedio es clave. En realidad, algunoslo logran antes y otros, demoran más. No es difícilimaginar que ciertos individuos sean mejoresaprendices que otros en virtud de su particularconstitución genética. Imaginemos, por ejemplo,que los portadores de la mutación M1 adquierenla capacidad de abrir nueces en cuatro meses envez de en cinco y que esto, se debe a que yanacen con la capacidad instintiva (no requiereser aprendida) de ejecutar el primer paso del

proceso (Recuadro 2); el paso A. Solo tienen queaprender los cuatro pasos restantes, por lo quetardan un mes menos que el promedio. Si todo loque dijimos es cierto, los portadores de estamutación tendrán un mayor éxito reproductivoque los demás ya que comenzarán a disfrutar delos beneficiosos efectos nutritivos del consumo denueces antes y, además, gastarán menos tiempoy energía en aprender. Como consecuencia deesto, la frecuencia de individuos con M1 seincrementará generación tras generación hasta,eventualmente, fijarse en la población, esto es,hasta que el cien por ciento (o casi) de losindividuos sean portadores de dicha mutación.En síntesis, tuvo lugar un proceso de selecciónnatural a favor de M1 debido a las ventajas queesta variante génica implicaba en relación con laingesta de nueces. Ahora lo típico en nuestrapoblación de monos es que todos tarden cuatromeses en aprender abrir las nueces: nacensabiendo ejecutar A y solo deben aprender B, C,D y E.Imaginemos ahora un proceso equivalente yposterior al descrito a favor de una nuevamutación M2 que hace que su portador nazcasabiendo ejecutar el segundo paso, B. Lo másprobable es que los afortunados poseedores deM2 ya porten también M1, dado que estamutación era muy frecuente en la poblacióncomo consecuencia del proceso selectivo yadescrito. Ahora, la selección incrementará lafrecuencia de M2 de modo que transcurridocierto número de generaciones casi todostendrán M1 + M2. En este punto lo típico esentonces, que los monos tarden solo tres mesesen aprender a abrir las nueces; solo debenaprender los pasos C, D y E. Y ya puedesospechar el lector o la lectora, cómo va aterminar este cuento. Si suponemos procesos deselección sucesivos y equivalentes a los anterioresa favor de nuevas mutaciones (M3, M4…) queimpliquen la capacidad de ejecutarinstintivamente los pasos restantes, terminaremoscon una población de monos en la que cadaindividuo nace sabiendo abrir nueces sin ningunanecesidad de aprender esta destreza. Así, lo que

3­ Por ejemplo, en muchas culturas humanas se observa un progreso sin límites en la mejora de las técnicas mientras que lasculturas de animales no humanos no exhiben ningún cambio direccional y acumulativo que pueda considerarse progresivo.

Las bases neuronales del aprendizajeNo debemos darle al conocimiento instintivoninguna connotación mágica. Aprender algosupone sufrir cierta modificación en lasconexiones y/o patrones de actividad neuronalcomo consecuencia de ciertas interacciones conel medio. Si un individuo nace, como resultado deuna o más mutaciones, con dicho patrón deconectividad y actividad neuronal ya cableado,entonces podemos decir que ya nace con eseconocimiento, un conocimiento que quienes noportan esas mutaciones solo podrán adquirirmediante el aprendizaje. En este sentido,podemos hablar de conocimiento instintivo.

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comenzó siendo un hábito descubierto por unindividuo y aprendido por toda la tropa ahora esun instinto. Este mecanismo se conoce como“Efecto Baldwin”.

¿Qué tiene de especial la historia quecontamos?: “Efecto Baldwin” y selecciónnaturalDe acuerdo con nuestra historia, la capacidadinstintiva para abrir las nueces es una adaptaciónen el sentido técnico del término en biologíaevolutiva, es decir, un rasgo cuya frecuencia enla población se ha incrementado mediante unproceso de selección natural (SN) ¿Qué tieneentonces de especial esta historia? A pesar deque este mecanismo es complementario (y noalternativo, como pretenden algunos autores)con el de SN son varios los aspectos que hacenque suponga un interesante matiz en relación conlas explicaciones darwinianas estándar.Uno de los rasgos que debemos destacar es queeste proceso de SN no hubiera tenido lugar sin lainnovación de un individuo concreto (Tita) o sinun cambio en los hábitos de la horda por otrosmotivos. Al comenzar la historia, asumimos queningún mono se dedicaba a abrir nueces conpiedras. En esas circunstancias, si un individuohubiera nacido con la mutación M1 (Recuadro 3)dicha mutación no habría sido seleccionada yaque su efecto solo se evidencia cuando elindividuo manipula nueces y piedras, cosas queestos monos no hacían. Para decirlo de otromodo, en ausencia del hábito (aprendido) deabrir nueces con piedras esta mutación esselectivamente neutra, es invisible a la selecciónnatural. Si los monos no hubieran comenzado aabrir nueces –como consecuencia delaprendizaje­ entonces nunca se hubieranseleccionado las mutaciones que otorgan algunaventaja en relación con dicha tarea y quepermitieron el proceso selectivo que terminó conuna versión instintiva de este hábito ¡Esto significa

que el factor selectivo no es un aspecto delambiente sino el propio comportamientoaprendido! Y es por eso que Baldwin llamóselección orgánica a este proceso.Otro aspecto destacable es que, aunque laselección debe entrar en escena para que elhábito termine siendo un instinto, el “EfectoBaldwin” acelera y orienta la selección ¿Por quélo acelera? Porque de no existir esa flexibilidad dela conducta, el proceso solo podría habercomenzado con el nacimiento de un individuo yagenéticamente programado para abrir nueces.Como explicamos recién, sin el aprendizaje inicialla mutación M1 no habría sido seleccionada y,por los mismos motivos, ninguna de las otras lohubieran sido. Así, la única posibilidad de queapareciera la capacidad instintiva de abrirnueces es que naciera un individuo extraordinarioque portara simultáneamente todas lasmutaciones necesarias y que además, por algúnmotivo, intentara abrir nueces. De más está decirque todo esto es altamente improbable. Al existiresta flexibilidad de la conducta, se iniciainmediatamente un proceso gradual deselección a favor de cualquier variante queimplique un leve cambio en esa dirección, sinnecesidad de que sea el caso extremo ¿Por quélo orienta? Porque si en vez de aprender a abrirnueces hubieran aprendido a desenterrargusanos y este hábito confiriera una gran ventajaentonces, no se habrían seleccionado lasvariantes genéticas relacionadas con la aperturade nueces sino aquellas relacionadas con elconsumo de gusanos.En síntesis, este proceso muestra que lacapacidad de explorar el ambiente y deaprender puede guiar la futura evolucióngenética de la población. Además, más allá delproceso que terminó con la conducta instintiva, elhábito adquirido de abrir nueces podría generarmuchos otros procesos selectivos. Por ejemplo,una vez instalado el hábito (siempre suponiendoque el consumo de nueces es ventajoso) si estastienen alguna toxina, se seleccionará cualquiervariante genética que permita a su poseedorcontrarrestar los efectos negativos de dichatoxina. Por ejemplo, se podría seleccionar algunavariante de una enzima hepática que fuera máseficaz para degradar químicamente la toxina.Nuevamente: en una población en la que nadiecome nueces, tener una variante especialmenteeficaz de una enzima que degrada la toxina dela nuez no confiere ninguna ventaja y, por lotanto, no se seleccionará dicha variante.

Más allá del comportamiento animalExisten distintas versiones de lo que aquí hemosdenominado “Efecto Baldwin”. Otros autores hanpropuesto ideas semejantes. Este efecto sepresenta en general, como un proceso ligado alcomportamiento animal pero es interesanteseñalar que una idea relacionada, propuesta porWaddington, llamada asimilación genética nos

Es de esperar que el nacimiento de un individuocon M1 (o cualquier otra mutación posible)suceda de vez en cuando como consecuenciade algún error en los procesos de duplicación delADN o de algún factor externo (como ciertasradiaciones) con independencia de si dichamutación fue o no necesaria o ventajosa. A estaindependencia entre la probabilidad deocurrencia de una mutación y su eventual efectoen la supervivencia de su poseedor, se refieren losbiólogos cuando afirman que las mutaciones seproducen al azar o que son aleatorias. Aunquede vez en cuando algunos autores sugieren queal menos algunas mutaciones se producen enrespuesta a las necesidades adaptativas delorganismo (es decir, que no son aleatorias). Noexisten actualmente evidencias fuertes de queexista dicho sesgo adaptativo en el origen de lasmutaciones.

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permite comprender que algo semejante puedesuceder con cualquier tipo de rasgo, no soloconductual (aunque en este caso el poder delproceso para orientar la evolución sea, tal vez,mayor) y en cualquier tipo de organismos. Paraalgunos autores, de hecho, el “Efecto Baldwin”sería un caso particular de asimilación genética.La idea central de la asimilación genética es quelo que en principio era una respuesta adaptativa4

de los individuos a algún estímulo ambiental, pasaa ser un rasgo que los organismos exhibenconstitutivamente, aún en ausencia del estímuloambiental. Tomemos un ejemplo que el mismoWaddington utilizó: las callosidades en la zonaventral del avestruz. Estos engrosamientos de lapiel la hacen más resistente a la fricción cuandoel ave se agazapa contra el suelo ¿Cómollegaron los avestruces a tener ese rasgo? Unaposibilidad es que, inicialmente, esas callosidadesse desarrollaban gradualmente durante la vidade cada individuo como una reacción de la pielal roce con el suelo. Podemos considerarentonces, que se trataba de una reacción delcuerpo a un estímulo ambiental (es, en estesentido, un rasgo adquirido) y que es adaptativa(la piel sin callosidades se lastima). Había, en lapoblación ancestral, variación genética enrelación con la facilidad con que estascallosidades se producen en respuesta alrozamiento: en algunos aparecían después desemanas en otros, después de días, etc.Constantemente se seleccionaron aquellasvariantes que lograban desarrollar lascallosidades con más facilidad. En un extremo,nació algún ejemplar que producía lascallosidades en total ausencia del estímuloambiental (rozamiento). Es importante señalar –yalo hicimos para nuestra historia central­ que si eldesarrollo espontáneo de las callosidadesrequería varios cambios genéticos entonces elnacimiento de este individuo habría sido muchomenos probable al inicio de la historia peromucho más probable después de que sehubieran seleccionado numerosos rasgos

facilitadores del cambio en la piel (solo serequería el último cambio genético de la serie, losdemás ya se habrían acumulado previamentegracias a la selección). Esta variante fueseleccionada (ya que su poseedor gozaba de losbeneficios de las callosidades sin perder tiempo yenergía en producirlos a partir de la estimulaciónambiental) y el resultado final fueron avestrucesque producen instintivamente5 la callosidad sinecesidad del estímulo. Al igual que en el “EfectoBaldwin” lo que era un rasgo adquirido por cadaindividuo a partir de su interacción con el entornoahora está genéticamente dado (se expresa conindependencia del entorno) desde el nacimientoen la mayoría los individuos.¿Es el “Efecto Baldwin” un mecanismolamarckiano de evolución?

A pesar de lo que sostienen algunos autores, esteproceso no tiene nada de lamarckiano(Recuadro 4). Si revisamos nuestro relatocomprobaremos que ningún individuo transfirió elhábito adquirido a su descendencia, es decir, nohubo herencia de los caracteres adquiridos anivel individual. Ningún individuo nació con elinstinto de abrir nueces como consecuencia deque sus progenitores hubieran adquirido dichohábito. Cada individuo tuvo que adquirir el hábitopor sí mismo y luego, se seleccionaron los que, porrazones genéticas, eran más eficaces para eseaprendizaje. Algunos autores sugieren que esteproceso es lamarckiano porque en él, laevolución está guiada por la iniciativa individual.Pero, como ya explicamos, esto solo es cierto enel sentido de que el cambio en la conducta delos individuos genera nuevos escenarios para laselección natural, no en el sentido de que ladescendencia ya nace con esos cambiosadquiridos, por lo que poco tiene esto que vercon lo que decía Lamarck.Además, ya que estamos, para Lamarck elmecanismo de uso/desuso y herencia de los

4­ “Adaptación” aquí se refiere al sentido fisiológico del término, distinto del evolutivo. Un ejemplo de esta adaptación fisiológicasería el oscurecimiento de la piel en los humanos en respuesta a la radiación solar.5­ Uso adrede este término, que suena raro para hablar de ¡un callo!, para resaltar el paralelismo con el caso delcomportamiento.

Sobre los reiterados intentos de reivindicar a LamarckLos intentos de reivindicar la teoría de Lamarck ­o cualquier otra que se perciba alternativa aldarwinismo­ son un aspecto perenne del paisaje intelectual en el mundo científico y, especialmente,filosófico. Para decirlo de otro modo, desde 1859 (año de publicación de El Origen de las Especies deCharles Darwin) han existido siempre numerosos pensadores ansiosos por concluir que, finalmente, eldarwinismo ha muerto. Quería llamar la atención de los/as lectore/as sobre este punto ­aunque nodispongo de espacio aquí para analizar sus causas­ como un modo de interesarlo/a en el tema: ¿Porqué será que el darwinismo es percibido como tan peligroso por tanta gente? El filósofo Daniel Dennett(1985) se ha referido a la selección natural como la peligrosa idea de Darwin… ¿Por qué será? Solo diréaquí que el darwinismo (la idea de selección natural), más que el evolucionismo en general, tieneconsecuencias que resultan antipáticas para muchas personas. Por ejemplo, el carácter aleatorio de lavariabilidad sobre la que opera la selección hace que la existencia de toda especie (¡incluida lanuestra!) sea un mero accidente histórico. Por mencionar solo otra consecuencia filosófica deldarwinismo, cabe señalar que el poder de la selección para explicar el origen natural del diseñobiológico, es decir de la adaptación, supuso cuestionar un argumento clásico a favor de la existenciade Dios; a saber, que dada la gran complejidad adaptativa de los organismos, debía existir un creador.

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caracteres adquiridos era totalmente secundarioen la evolución, siendo el principal motor delcambio evolutivo una tendencia intrínseca detodas las criaturas al cambio ascendente, hacialas formas superiores (la humana, por supuesto,era la forma más elevada). Destaquemostambién, que contra lo que la mala divulgaciónsostiene no había nada místico en esta teoría(Lamarck no era un místico ni un vitalista) ya quesu autor sostenía que este cambio ascendenteera una consecuencia mecánica de laconstitución orgánica. En síntesis, el “EfectoBaldwin” se comprende actualmente, dentro deun marco totalmente darwiniano.

Las virtudes de tratar el “Efecto Baldwin”en la enseñanza de la biologíaComo habrán comprobado lo/as lectore/as, nose requiere, para comprender esta idea, deconocimientos técnicos muy especializados. Sinembargo, sí se requiere un buen dominio delmodelo de evolución por selección natural ybastante imaginación, dado lo abstracto delconcepto. Debemos tener esto presente siquisiéramos introducir este tema en la enseñanza.Pero, por otro lado, siempre debemos hacernosesta pregunta fundamental: ¿Para qué enseñarun tema determinado? En este caso, son variaslas virtudes de tratar el “Efecto Baldwin” en laenseñanza de la biología. A continuación sugeriréalgunas de estas ventajas:Por un lado, como ya mencionamos, está muydifundida la creencia de que con el tiempo loaprendido se vuelve instinto, por lo que eltratamiento de este tema permitiría poner encuestión esta concepción errónea al explicitar lascondiciones necesarias para que, según losmodelos científicos, se llegue a ese efecto. Porotro lado, consentiría comprender que lasconductas también tienen una base genética.Esto es interesante porque si bien muchaspersonas asocian fácilmente los genes con losrasgos morfológicos, pocas los relacionan con losrasgos conductuales (o psíquicos y cognitivos)que tienden a atribuir exclusivamente alaprendizaje. Así, esta discusión ayudaría a que losestudiantes extendieran el modelo de selecciónnatural a casos de evolución de la conducta.Además, los ejemplos paradigmáticos con loscuales habitualmente se enseña el modelodarwiniano suponen, invariablemente, rasgosmorfológicos (el color de la polillas inglesas, elcuello de la jirafas, el pico de los pinzones) ofisiológicos (la resistencia bacteriana aantibióticos, por ejemplo). Luego, los enseñantesesperamos (ingenuamente) que los estudiantesextrapolen el modelo así aprendido a una ampliadiversidad de casos. Sin embargo, sabemos queesa extrapolación –de naturaleza analógica­ estanto más probable cuanto más parecidos son losnuevos casos a los ejemplos usados durante laenseñanza. Así, dada la tendencia a no asociar loconductual con lo genético y dados los ejemplos

tradicionales, difícilmente un estudiante puedadar el salto de las polillas inglesas a la conductade un animal. Finalmente, la discusión en lasclases de biología del “Efecto Baldwin” permitiríaconstruir un modelo más complejo de evoluciónen el que entra en juego un elemento novedosocomo es la interacción entre aprendizaje yevolución.Como dije, sin embargo, no tendría sentidointentar abordar este tema sin un previo y sólidoaprendizaje del modelo de evolución porselección natural. Por este motivo, quizá eldesarrollo del mismo sería más apropiado para laformación del profesorado de biología (y delicenciados en biología) que para la enseñanzageneral obligatoria.

Algunas sugerencias concretas paraintroducir el “Efecto Baldwin” en lasclases de biologíaEn esta sección sugiero algunas actividades quepodrían ser útiles para tratar el tema que nosocupa en las clases de biología. La formulaciónde las actividades es muy general; por lo cual,cada docente debería construir una versiónadecuada a sus estudiantes.

Actividad 1. “¿A qué se debe la diferencia?”Una primera instancia interesante consiste enfavorecer la explicitación del preconcepto segúnel cual –a diferencia del caso de la morfología­no existe una relación causal entre los genes y elcomportamiento. Para ello se puede proponerdiscutir un caso como el siguiente:Un equipo de primatólogos estudió durantemuchos años, dos poblaciones de monosaulladores o “carayá” y encontró algunasinteresantes diferencias. Por ejemplo, encontróque en la población del norte, los individuos deambos sexos son de color más oscuro que en lapoblación del sur. También encontraron que losdel norte son muy hábiles para extraer insectos, yque complementan su dieta con frutos, que seesconden debajo de las cortezas de los árboles,mientras que los del sur son incapaces de haceresto, aunque los mismos insectos se encuentranen los bosques que habitan (Recuadro 5). A partirde este caso se puede preguntar a lo/asestudiantes cómo explicarían estas dosdiferencias entre ambas poblaciones. Es probableque las atribuyan: a la coloración, a factoresgenéticos y en las diferencias conductuales afactores puramente ambientales (aprendizaje).Para trabajar a partir de estas respuestas, puedeser útil proponerles analizar en qué consiste,desde el punto de vista orgánico, aprender(Recuadro 2). Comprender que algo tan etéreo–desde el punto de vista del sentido común­como el comportamiento, tiene una baseorgánica, anatómico­fisiológica, ayuda a

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concebir la posibilidad de que los genes, vía lasíntesis proteica, influyan en estos rasgos. Estadiscusión puede ayudar, en síntesis, a poner encuestión el dualismo cuerpo/mente que es partedel sentido común y que supone, considerarcomo fenómenos esencialmente diferentes, y norelacionados, lo psíquico, lo mental y loconductual (el alma), por un lado, y lo físico yorgánico, por el otro. Construir la idea de que elcomportamiento también está influido por losgenes es una condición necesaria para poderllegar aplicar el modelo de evolución porselección natural al comportamiento animal.Actividad 2. “¿Qué pasará en la población deImo en el futuro?”En esta actividad, propongo trabajar a partir delcaso de Imo6. Recordemos que Imo era unahembra de macaco japonés, parte de unacolonia que vivía en la isla de Koshima (Japón),que en 1953 fue observada lavando por primeravez las papas en agua salada que losinvestigadores les proveían para ganarse suconfianza. Las papas lavadas quedaban libres dela tierra que daña los dientes y tenían mejorsabor. La costumbre de lavar las papas seextendió primero, horizontalmente y luego,verticalmente en la población de Koshima. Lamisma Imo hizo otro gran descubrimiento tresaños después cuando aprendió que si tiraba unpuñado de trigo al agua (que los investigadoresdejaban sobre la arena), la arena se hundíamientras que el trigo flotaba, lo que le permitíarecuperarlo limpio (¡y saladito!). Al igual que el

Genes y comportamiento: ¿Por qué es interesante tratar este tema con losestudiantes?Como ya he señalado anteriormente, las personas tienden a considerar que los genes influyen en lamorfología y la fisiología pero no así en la conducta (ni en la personalidad o la psique). Estaconcepción, sin embargo, es insostenible desde el punto de vista científico actual. Existen abrumadoraspruebas (provenientes de diversas líneas de investigación tales como experimentos de selecciónartificial, experimentos con mutantes, experimentos de hibridación, estudios de gemelos, entre otras) deque los genes influyen en la conducta de los animales (no humanos y humanos). De hecho, existe todauna disciplina conocida como genética del comportamiento. Es interesante tratar este tema con losestudiantes porque, desde la concepción errónea, es imposible aplicar el modelo de selección naturalal comportamiento.En la actividad 1, propongo el ejemplo de los monos porque el “Efecto Baldwin” se aplica másfácilmente a especies con conducta social compleja, pero para tratar más en general la cuestión de silos genes influyen en el comportamiento, conviene recurrir a casos que son más interesantes para losestudiantes. Por ejemplo, si el/la docente hace una rápida búsqueda en internet sobre noticias decasos de ataques graves de perros a humanos notará que una proporción alta de los casos esprotagonizada por perros de raza pitbull. Si preguntamos a lo/as estudiantes cómo explican ese hecho,lo más probable es que respondan que esos perros fueron criados para eso, que fueron maltratados,etc. Es decir, atribuirán su agresividad a factores puramente ambientales. Por el contrario, si lespreguntamos por algún rasgo morfológico (por ejemplo, lo robusto de la cabeza de los pitbull), loatribuirán a factores puramente genéticos.Desde ya, reconocer que los genes influyen en la conducta no supone afirmar que los genesdeterminan la conducta. De hecho, lo que deberíamos comprender es que la dicotomíagenético/ambiental es cuestionable: los rasgos (tanto conductuales como morfológicos) no sondeterminados ni por los genes ni por el ambiente sino que siempre son el resultado de una complejainteracción entre ambos conjuntos de factores.

RECUADRO5

lavado de papas, la técnica de lavado de trigopronto fue adquirida por todos los monos de laisla.En este caso antes descripto, se puede contar alos estudiantes que la población de monos deKoshima aprendió las habilidades inventadas porImo, y que dichas destrezas se mantuvieron através de muchas generaciones gracias a que losjóvenes las aprendían de los adultos. Parafavorecer la explicitación de la idea ­según lacual lo aprendido con el tiempo se vuelveinstintivo­ se puede pedir a los estudiantes queanalicen qué creen que sucederá en caso deque se impida a una nueva generación aprenderde sus progenitores. Por ejemplo, si dentro de dosmil años tomáramos unos monos recién nacidosde la población de Koshima y se los diéramospara su crianza a padres y madres sustitutos deuna población que carece del hábito de lavar susalimentos; ¿serían capaces los monitos nativos deKoshima de hacer esto aún sin haber tenidooportunidad de aprenderlo? Es probable quemuchos estudiantes supongan que, después detantas generaciones, esos monitos ya sabráncómo hacerlo aún sin haberlo aprendido, porqueese hábito ya se habrá vuelto instintivo. Laexplicitación de esta idea es el primer paso paraluego poder cuestionarla a la luz de los modelosde la biología. Notemos que lo que aquí está enjuego es una versión de la idea de la herencia delos caracteres adquiridos, por lo que también esuna buena oportunidad para recurrir a losmodelos de la genética para poner enentredicho esa noción.

6­ El caso se relata, entre otros, en el excelente libro: El simio y el aprendiz de sushi, (2002, Barcelona: Paidós) del primatólogoFrans de Waal.

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Actividad 3. “¿Y nosotros los humanos?”También es interesante tomar el caso humanopara analizar algunas de las cuestiones tratadasen este artículo. Los humanos tenemos muchoshábitos que, aunque hace muchas generacionesque mantenemos aprendizaje mediante, no sehan vuelto instintivos. El “Efecto Baldwin” es unmodo científicamente respetable para explicarcómo podría suceder eso. Sin embargo, y comohemos visto, deben darse ciertas condicionespara que eso suceda. Una actividad interesanteconsiste en pensar, para un caso concreto comopuede ser el uso de teléfonos, qué condicionesdeberían darse para que, “Efecto Baldwin” depor medio, dicha destreza se vuelva instintiva. Silo/as lectore/as hacen este ejercicio concluiránque la probabilidad de que eso suceda es ínfima,pero lo interesante es argumentar por qué. Lesdejo dos pistas: debería haber variaciónheredable (es decir, de base genética) enrelación con esa habilidad y, además, poseeralguna facilidad para esa actividad deberíatraducirse en más descendientes ¿Qué tanprobables les parecen estas condiciones? Esteejemplo nos permite nuevamente, cuestionar laidea de que con el tiempo lo aprendido se vuelveinstinto; por más tiempo que pase, si no secumplen ciertas condiciones eso no sucederá.

A modo de síntesisEn este artículo, hemos descrito un mecanismoque puede convertir un hábito aprendido en unaconducta instintiva. Sin embargo, esto no legitima

la creencia ingenua según la cual con el tiempolo aprendido se vuelve instinto. En efecto, no todohábito terminará siendo instinto mediante esteproceso. Por ejemplo, las mutaciones necesariaspodrían, simplemente, no producirse o podríantener efectos secundarios negativos quedeterminaran que no fueran seleccionadas. El“Efecto Baldwin” es un tema apasionante per se;la sola posibilidad de que el aprendizaje de losindividuos de lugar a un proceso que terminegenerando un rasgo conductual de basegenética típico e instintivo en una población esde por sí notable. Su tratamiento en un curso debiología (en la escuela secundaria si lascondiciones lo permiten o, más probablemente,en el profesorado de nivel superior) puedenayudar a abordar el contenido, generalmenteignorado, de la evolución del comportamiento y,además, a construir un modelo más complejo deevolución en el que la selección natural siguesiendo central pero en el que se incorporan otrosfactores.Además, hemos visto que este curiosomecanismo puede acelerar la evolución porselección natural y muchos investigadores creenque, de hecho, este fenómeno debe haber sidomuy importante en la evolución humana en laque el incremento del volumen cerebral fuenotablemente rápido (rápido a escala geológica,desde ya). Así, el “Efecto Baldwin” nos puedeayudar a comprender también, cómo es quenosotros, los humanos, llegamos a constituirnos enla única especie que –hasta donde sabemos­ sepregunta por su origen y por el de las demáscriaturas.

Para aprender más sobre el “Efecto Baldwin”Copazo, H. y Perrazo, R. (2001). Aprendizaje y evolución: adaptación acelerada por Efecto Baldwin. Ciencia a Investigación,53(3), 3­8. Recuperado el 8 de agosto de 2016 de: https://hdopazolab.files.wordpress.com/2011/11/cciainvest_01.pdfLonga, V. (2005). El efecto Baldwin: su papel en biología evolutiva y su aplicación a la evolución del lenguaje. Ludos Vitales,13(23), 21­48. Recuperado el 8 de agosto de 2016 de http://ludus­vitalis.org/html/textos/23/23­02_longa.pdfJablonka, E. y Lamb, M. (2013). Evolución en cuatro dimensiones. Buenos Aires: Capital Intelectual.

APORTES A LA ENSEÑANZA DE LA BIOLOGÍASi usted es docente y/o investigador y desea difundir su trabajo en esta sección, contáctese con María

Teresa Ferrero, responsable de la misma. ([email protected])