PRODUCCIN BIOFOTOLTICA DE HIDRGENOOrlando Jorquera C.; Jos Hernndez P.; Leandro Herrera Z.Departamento de Ingeniera Qumica; Facultad de Ciencias Fsicas y Matemticas, Universidad de ChileRESUMENLa produccin de hidrgeno, por diversas rutas tecnolgicas, es un tema de gran inters en la actualidad debido tanto a los problemas ambientales - producto de la emisin de gases con efecto invernadero (CO2, NOx, etc.) - producidos en la combustin de combustibles fsiles, como al eventual agotamiento de las fuentes de combustibles fsiles. El gas hidrgeno ofrece grandes ventajas, entre las que destaca que su producto final es agua (en lugar de gases del carbono); que es transportable (relacin peso por unidad de energa es muy baja, a diferencia de las bateras elctricas) y que se produce a partir de radiacin solar. La realizacin de un proceso tecnolgico prctico para la produccin de hidrgeno a partir de luz, agua, dixido de carbono y algas (produccin fotobiolgica), ser la mayor fuente biolgica de energa renovable y sustentable, sin emisiones de gases con efecto invernadero (aunque el vapor de agua es un gas con efecto invernadero) ni contaminacin medioambiental. Antes de poder cumplir esa meta, ser necesario contestar un nmero importante de incgnitas relativas al desarrollo de reactores biolgicos; de explotacin a alta escala (miles o millones de hectreas); de modificaciones genticas para mejorar eficiencias (despus de todo, las algas buscan su desarrollo mientras que para esta tecnologa su desarrollo es totalmente innecesario)y de elicitacin de los conocimientos cientficos y empricos pertinentes a la fotosntesis en condiciones extraas a la operacin tpica de estos microorganismos. Revisaremos aqu las bases bioqumicas y genticas actuales de un eventual procesos productivo, y el diseo conceptual de los complejos reactores necesarios para su explotacin industrial.INTRODUCCIONEl gas hidrgeno ser la energa transportable del futuro (cercano), por sus virtudes de: renovabilidad; por la limpieza de su combustin (no produce el principal "gas de efecto invernadero", el CO2, generando solo agua como desecho); por su enorme relacin energa a peso (39,4 Kw/h por Kg de H2); y por la simplicidad de su conversin a energa elctrica segn demanda instantnea (mediante celdas a combustible o "fuel cells"); se pueden obtener algunos detalles en http://www.nrel.gov/.A partir de estas caractersticas, se le define con diversos adjetivos, segn sea el mbito de la discusin: "energa limpia"; o tambin "renovable"; y/o "sustentable".La produccin de hidrgeno por biofotlisis, tambin citada como fotodisociacin biolgica del agua, se refiere a la conversin de agua y energa solar (utilizada) a hidrgeno y oxgeno usando microorganismos, comnmente microalgas y /o cianobacterias. Si bien la produccin biolgica (o por microorganismos) de hidrogeno ha sido un campo de activa investigacin tanto aplicada como bsica por al menos dos dcadas, su produccin industrial se realiza o por hidrlisis elctrica de agua:o por reacciones qumicas desde gas metano (que se obtiene como combustible fsil, aunque su produccin por microorganismos es muy comn):Estas dos estequiometras (la segunda es solamente global; pues, en realidad, se trata de dos reacciones secuenciales) corresponden a procesos existentes, y muy bien caracterizados y conocidos, de modo que se pueden obtener mayores detalles en al mbito comercial. La produccin biofotoltica, en cambio, dista mucho an de expresarse comercialmente, pues requiere de un significativo avance cientfico (cmo ocurre) y tecnolgico (cmo intervenir la maquinaria bioqumica).Durante esta ltima dcada se han realizado significativos avances en este campo, tanto en la caracterizacin bioqumica de los microorganismos que producen hidrgeno (Melis et.al., 2000; Rocheleau et.al., 1999, Baroli et.al., 1998) bajo condiciones adecuadas (anaerobiosis y separacin temporal en la produccin de oxgeno e hidrgeno), como en el manejo fisiolgico de los cultivos (Melis et.al., 2000; Polle, J.E.W. et.al., 2000; Ghirardi M.L., 2000; Wykoff, D.D. et.al., 1998). Adems, se han propuesto diseos de fotobioreactores (reactores en que se desarrollan reacciones biolgicas controladas, que son cerrados pero que permiten la interaccin del material biolgico con radiacin luminosa) ms eficientes para la obtencin de biomasa con rendimientos que bordean el 10 % en trminos de la energa radiante recibida versus la expresada como hidrgeno (Morita, M. et.al., 2000; Morita, M. et.al., 2000; Janssen, M. et.al., 2000; Janssen M. et.al., 2000).La produccin de hidrogeno por microalgas fotoauttrofas (se producen a s mismas a partir de luz y CO2) se basa en la utilizacin de la energa solar para la fotodisociacin del agua y la consecuente transferencia de electrones en una cadena transportadora de ellos ubicada en estructuras como los tilacoides, tanto para cianobacterias como para microalgas, ilustrada en la figura 1. En la membrana de estas estructuras est la maquinaria fotosinttica. Esta "maquinaria" consiste de una serie de protenas y compuestos que en ltimo trmino transportan los electrones desde el agua hacia molculas como NADH y el H2. Las protenas (enzimas) que se encuentran en el proceso fotosinttico bajo condiciones aerbicas son:Fotosistema II (PSII)Complejo b6fFotosistema I (PSI)Ferredoxina (Fd)NADH reductasaTransportadores asociados como:Plastoquinona (PQ)Plastocianina (PC).Pigmentos: clorofilas a y bBajo condiciones anaerobias (sin oxgeno disuelto) se expresa la hidrogenasa (enzima que produce H2) que se une a la ferredoxina, para catalizar la conversin de dos protones (2H+) a hidrgeno gaseoso (H2).La transferencia de electrones bajo las condiciones descritas anteriormente, realiza la produccin de hidrgeno mediante la enzima hidrogenasa, enzima reversible, la cual bajo ciertas condiciones anaerobias es capaz de reducir los protones a hidrogeno, oxidando ferredoxina en su estado reducido a su estado oxidado segn:En condiciones aerbicas (con oxgeno disuelto en el medio de cultivo), parte del flujo de electrones es utilizado para generar "poder reductor" (expresado en la molcula NADH) que es utilizado por el microorganismo para fijar CO2, con la consecuente produccin de carbohidratos y biomasa. Simultneamente, este transporte de electrones permite el flujo, a travs de la membrana tilacoidal, de los protones que posteriormente son utilizados por una ATP-asa, generando ATP que ser utilizado para posteriores transfosforilaciones (figura 2).La figura 2 ilustra que el centro de reaccin de la clorofila capta los fotones y genera una transferencia de energa al PSII. La energa de luz absorbida es liberada como un electrn desde el PSII a un aceptor (plastoquinona, PQ). Esta plastoquinona acepta un segundo electrn liberado por el PSII seguido de un segundo fotn de luz, y se agregan dos protones desde el estroma (PQH2). El complejo que produce el oxgeno en el PSII remueve los electrones del agua uno a la vez y los transfiere al PSII, restaurando el centro de reaccin de la clorofila a un estado basal y generando oxgeno. Los protones resultantes de la disociacin del agua quedan en el lumen contribuyendo a la fuerza protomotriz.La PQH2 difunde a travs de la membrana hacia el citocromo b6f, donde ste simultneamente libera sus dos electrones a un sitio en la cara del lumen y sus dos protones dentro del lumen. Estos protones contribuyen a la fuerza protomotriz. Estos electrones pueden ser transportados a travs del complejo b6f durante un ciclo de PQ, transportando protones adicionales a travs de la membrana al lumen tilacoidal.En cuanto al Fotosistema I, cada electrn liberado, despus de la absorcin de luz, es transportado por una serie de transportadores en el centro de reaccin a la superficie del estroma, donde la ferredoxina soluble (protena Fe-S) transfiere los electrones al FAD y finalmente al NADP+. Dos electrones con un protn removido desde el estroma convierten cada NADP+ a NADPH. El PS I es entonces restaurado a su condicin inicial por la adicin de un electrn desde el PS II va plastocianina, un transportador (carrier) de electrn soluble que difunde a travs del lumen tilacoidal. El gradiente de protones es utilizado por la ATP-asa para generar ATP a partir de ADP y Pi. El NADPH y el ATP son generados en el estroma del cloroplasto y son utilizados para la fijacin de CO2, mediante el clsico ciclo de Calvin.PROCESOS DE PRODUCCIN DE HIDRGENO GASEOSOLa produccin de hidrgeno gaseoso. a partir del agua, mediante esta fenomenologa requiere manipular la secuencia de reacciones bioqumicas, interactuando con la clula completa (pero sin modificarla en principio), en alguna modalidad que obligue la aparicin de gas hidrgeno que, de ser dejado al sistema natural, no sera producido en absoluto hacia el medio exterior a la clula. Se han popularizado dos alternativas tecnolgicas, a un nivel solamente de laboratorio y de algunos ensayos piloto.En el primer proceso, la produccin de oxgeno fotosinttico, con la consecuente acumulacin de carbohidratos, est separada de la produccin de gas hidrgeno, tanto temporal como espacialmente. Este es un proceso de dos estados: el CO2 es primero fijado a sustratos ricos en H2-endogeno durante fotosntesis oxignica normal (estado 1), seguido por generacin de hidrgeno molecular cuando las microalgas son incubadas en condiciones anaerbicas (estado 2). Este enfoque requiere, por ende, de un sistema de cultivo y de otro sistema aparte para la generacin de hidrgeno.La segunda aproximacin esta relacionada con la produccin de oxgeno fotosinttico y gas hidrgeno simultneamente. En este caso los electrones son liberados de la oxidacin del agua y son conducidos a la hidrogenasa sin estar mediado la fijacin de CO2 ni el almacenamiento de energa como metabolitos celulares. Este mecanismo en el proceso de generacin de H2 ha resultado superior al proceso de dos estados, ya que se han obtenido eficiencias de conversin de energa (luminosa a gas hidrgeno) de un 5 a un10% (del orden de magnitud de la eficiencia de celdas fotovolticas. Sin embargo, este proceso "de un estado" tiene limitaciones principalmente por la inhibicin de la hidrogenasa por el oxgeno que es producido por la disociacin del agua por el PS II.PROCESO DE PRODUCCIN DE HIDRGENO DE DOS ESTADOSComo se mencion anteriormente, en la etapa 1 (fotosntesis oxignica) se busca conseguir una acumulacin de carbohidratos va ciclo de Calvin. Luego estas clulas son incubadas anaerbicamente por un cierto perodo para inducir la expresin de genes que codifican para la hidrogenasa reversible y de otros genes que pueden ser esenciales para la produccin de H2. En una segunda etapa, estas clulas son operadas bajo condiciones anaerbicas y en presencia de luz con la consecuente produccin de hidrgeno. Esta evolucin de H2 puede deberse a dos mecanismos: uno, producto de la fermentacin de carbohidratos va fermentacin de ribulosa 5-P y generacin de CO2 e hidrgeno; pero, tambin puede explicarse por el aporte de electrones directamente a la maquinaria fotosinttica modificada (tecnolgicamente) por las condiciones de anaerobias.PROCESO DE PRODUCCIN DE HIDRGENO EN UN ESTADOSe ha descrito que bajo ciertas condiciones de limitacin de nutrientes, con un medio libre se azufre (como sulfato) y en condiciones anaerobias, algunas microalgas como Chlamydomonas reiinhardti son capaces de producir hidrogeno de manera sostenida en el tiempo (Melis et.al., 2000). La falta de sulfato en el medio genera un desacoplamiento del PS II y una prdida en la disociacin del agua (y tambin de generacin de oxgeno). La perdida de actividad del PS II se debe a la alta tasa de biosntesis de protena de "novo" en el cloroplasto, necesaria para el frecuente reemplazo de protenas del centro de reaccin en el complejo que oxida H2O en el PS II. En ausencia de azufre, que es un componente esencial de los aminocidos cisteina y metionina, la biosntesis y la reparacin del PS II se bloquea (Ghirardi et.al., 2000; Melis A, 1999). Este desacoplamiento permite la produccin sostenida de hidrogeno en este proceso tambin de dos estados. Los electrones en este proceso son aportados por el consumo de sustratos endgenos. Tales electrones pasan a travs de la plastoquinona al complejo b6f y al PS I, con un transporte acoplado a la hidrogenasa reversible, para generar finalmente H2 y ATP. El oxgeno remanente es consumido en la ruta de fosforilacin oxidativa. Este proceso incluye la habilidad de reciclar el cultivo repetidamente, regular la produccin de oxgeno fotosinttico y la utilizacin de productos de fermentacin excretados. Benemann propuso este concepto en 1998.En la biofotlisis directa, la produccin de hidrgeno depende de la tolerancia de la hidrogenasa al oxgeno ya que en este proceso se generan los dos gases en forma simultanea. Este proceso no es sostenible en el tiempo ya que el oxgeno inactiva a la enzima hidrogenasa.PROCESOS PROPUESTOS PARA LA GENERACIN DE HIDRGENO.Primera alternativa de procesoEste proceso consiste en biofotlisis indirecta con dos estados (figura 3).El proceso comprende una laguna abierta para el estado I de fijacin de CO2 y fotodisociacin del agua por el fotosistema II con la consiguiente produccin de O2. En esta etapa se generan compuestos de acumulacin como carbohidratos y un aumento de la biomasa. Una etapa de concentracin celular por filtracin y lavado para remover el sulfato presente, conservando los dems nutrientes, seguido de una etapa (Estado II) de adaptacin en fase oscura y anaerobia del concentrado celular y una posterior fermentacin y produccin de H2 en un fotobioreactor tubular cerrado (diagrama 1).El diagrama de flujos del proceso propuesto debe incluir diversas unidades de proceso y lneas de flujo, las que se presentan en le diagrama 1. Estas unidades parecen todas tcnicamente factibles, pero sus tamaos son considerables y lo sern mientras no se logre un dramtico aumento de la eficiencia, mediante, por ejemplo, manipulacin gentica.La entrada al proceso (lnea 1) estar dada por una lnea de alimentacin con agua de mar filtrada mediante arena y captada a travs de un pozo, ms medio de cultivo. Esta se bombea a la lnea 2 en la cual se mezclan con una parte de la lnea 3 (agua de lavado del medio de filtracin) y la lnea 4 de recirculacin de biomasa.La entrada al proceso tiene la composicin de un medio de cultivo basado en agua de mar para Spirulina platensis.La lnea de recirculacin tendr los mismos compuestos, en concentraciones ms bajas y sin sulfato por el efecto de la lnea de lavado en la etapa de la separacin de slidos por filtracin. La mezcla resultante (lnea 5) es la que ingresa a una laguna de produccin de biomasa de microalgas. La laguna puede recibir, adems el ingreso de aire (lnea 23) mediante un compresor hacia la lnea 30, en un proceso abierto a la atmsfera (lnea 24). Dentro de la laguna existen slidos (clulas y precipitados) que se retiran por la lnea 6 y gases (oxgeno y aire) que se emiten libremente a la atmsfera (lnea 24).El pH de operacin de la laguna debido a las condiciones de crecimiento de las microalgas ser de carcter bsico.Las conversiones dentro de la laguna sern:Fotodisociacin del agua producto de la activacin del Fotosistema II y el consecuente transporte de electrones.Produccin de oxgeno debido a la fotodisociacin del agua.Generacin de poder reductor (NADH) que es utilizado para la fijacin de CO2 y la consecuente acumulacin de carbohidratos (almidn, etc.) que lleva a la formacin de biomasa.La lnea de salida del reactor (lnea 6) se llevara hacia la lnea 7, que se mezcla en una etapa controlada con la lnea 25 generando la lnea 8 para entrar a una etapa de concentracin celular. El lavado del sulfato presente en el medio se realiza con agua salina sin sulfato (lnea 25). La eleccin del sistema de concentracin celular se deber examinar en este estudio. En esta etapa se obtendr un filtrado compuesto de agua de mar y agua de lavado (lnea 9) la que mediante una bomba conecta a la Lnea 4 hacia la recirculacin. Para extraer las microalgas del sistema se utiliza el mismo medio pero en contracorriente utilizando las lneas 11 y 12 generando un medio semislido (slurry) que va por la lnea 13 hacia un estanque de fermentacin oscura anaerobio.Las conversiones dentro del estanque de almacenamiento anaerbico (reactor) sern:Expresin gnica de la hidrogenasa debida a los cambios ambientales impuestos por el diseo, a saber: oscuridad y anaerobiosis.Produccin de hidrgeno bajo estas condiciones.La lnea de salida de gas del estanque de almacenamiento (lnea 28) llevar el gas hidrgeno producido a los correspondientes procesos de purificacin final.La salida de concentrado de microalgas (lnea 14), ser transportada hacia la lnea 15 que entra al fotobioreactor (lnea 16).Las conversiones dentro del fotobioreactor sern:Utilizacin de la energa acumulada por las microalgas para la generacin de hidrogeno va hidrogenasa.Inhibicin del fotosistema II debido a la ausencia de sulfato en el medio.Transporte electrnico en presencia de luz debido a la activacin del fotosistema I transferencia hacia la ferredoxina y luego a la hidrogenasa.Produccin de hidrogenoLa lnea 29 transporta los gases (hidrgeno) producidos por el fotobioreactor en fase luminosa.La lnea 18 lleva a un intercambiador de calor, luego reciclada hacia la lnea 19 y 20 que se mezcla con la lnea de entrada (lnea 16) a una biomasa determinada, para regular la temperatura del lquido en reaccin. El exceso de biomasa se utiliza (lnea 21) para ser transportada a la lnea 22 y pasar a la lnea 4 para ser utilizado como inoculo a la laguna de crecimiento de microalgas. El exceso de biomasa (lnea 26) ser utilizado en un posterior tratamiento (generacin de metano por digestin anaerbica, o la utilizacin de esta biomasa para la produccin de bioproductos como biodiesel, pigmentos, etc., de alto valor comercial). El exceso de agua de lavado (lnea 10) se descarta.Las lneas 28 y 29 sern mezcladas para la posterior separacin de los gases y el almacenamiento del hidrgeno producido.En resumen el proceso producir gas hidrogeno, ms biomasa y agua de lavado como desechos. La biomasa puede ser tratada para producir compuestos de valor como, protena de alto valor, biogas, biodiesel y pigmentos.Conclusiones respecto de la primera alternativa de procesoLas reacciones bioqumicas involucradas en cada uno de los procesos (el clsico y el desacoplado) Son las mismas en cuanto a la produccin de hidrgeno por la va fermentativa. La diferencia, es que en la va clsica el fotosistema II estara activo y el oxigeno producido ira a respiracin celular. En la va desacoplada el fotosistema II no estara presente y no se producira oxigeno.La produccin de hidrgeno por la cianobacteria Spirulina platensis, es mayor que para microalga Chlamidomonas reinhardtii. Es interesante notar que la cianobacteria no tiene organelos celulares y toda la maquinaria fotosinttica estar ubicada en estructuras como tilacoides. Esto puede ser una ventaja en el momento de la difusin del oxigeno y el hidrgeno.Para poder generar 1 GW/h se necesitara un rea de fotobioreactores de 6400 H, o 64 Km2, ms las 20000 H, (200 Km2) de rea de lagunas; bajo la tasa de produccin descrita para escala de laboratorio, por lo que es necesario estimar las tasas de produccin a escala piloto.Otro punto crtico de este sistema es el trabajo con agua de mar que complica la remocin del sulfato por lavado ya que esta contiene grandes cantidades (del orden de g/L).De acuerdo a los recientes estudios realizados por Melis, se puede disear un proceso como el esquematizado en la figura 4.SEGUNDA ALTERNATIVA DE PROCESOEste consiste en el uso de fotobioreactores tubulares planos (figura 4), que operan en dos ciclos. Un ciclo en el cual hay crecimiento de las microalgas y /o recuperacin de ellas, bajo condiciones aerbicas y en presencia de CO2 o NaHCO3, el otro ciclo comprende la produccin de H2 bajo condiciones de operacin anaerbicas y en presencia de luz. Estos dos ciclos ocurren en el mismo fotobioreactor. Tenemos adems una etapa de concentracin celular para obtener el ptimo de biomasa necesaria para la produccin de hidrgeno deseada. El diagrama N2 muestra los flujos del proceso cuyas etapas (Etapa I aerbica, Etapa II anaerbica) fundamentales son descritas.Las lneas marcadas en rojo indican la operacin del proceso bajo las distintas condiciones (aerbica y anaerbica).La entrada del proceso (lnea 1) lleva agua la cual es filtrada por un equipo de microfiltracin, la salida (lnea 2) contiene agua filtrada. La lnea 3 son los residuos de la filtracin. Esta agua filtrada ingresa (lnea 2) a un estanque de preparacin del medi de cultivo de las microalgas. Esta agua se mezcla con sales a una concentracin controlada de ellas, principalmente en el contenido de sulfato. La lnea 17 ingresa al estanque con solucin salina concentrada ms bicarbonato de sodio. La salida del estanque de cultivo (lnea 4) ingresa a la lnea de circulacin de biomasa (lnea 14)saliendo (lnea 5) una mezcla de biomasa ms nutrientes. Este proceso opera solo bajo condiciones aerbicas. Ya en la lnea de circulacin (lnea 5), sta ingresa al fotobioreactor.El pH de operacin del fotobioreactor debido a las condiciones de crecimiento de las microalgas ser en torno al pH bsico. La temperatura optima en torno a los 25 C.Las conversiones dentro del fotobioreactor sern:Para el ciclo aerbico y en presencia de CO2:Generacin de biomasa.Acumulacin de carbohidratos y protenas.Produccin de O2 y consumo de CO2.Para el ciclo anaerbico:Utilizacin de la energa acumulada por las microalgas para la generacin de hidrogeno va hidrogenasa.Inhibicin del fotosistema II debido a la ausencia de sulfato en el medio.Transporte electrnico en presencia de luz debido a la activacin del fotosistema I transferencia hacia la ferredoxina y luego a la hidrogenasa.Produccin de hidrogeno.La salida del fotobioreactor (lnea 6) ingresa a un gasificador/degasificador. En operacin aerbica hay ingreso de aire y CO2 va la lnea 16, generando O2 que va a la atmsfera va la lnea 15. La lnea 7 transporta a travs de una bomba hacia la lnea 8 que pasa por un separador de corriente hacia un sistema de microfiltracin (lnea 10) para la concentracin de la biomasa celular. El agua (lnea 12) es reciclada. La salida del microfiltro (lnea 11) pasa por un sistema de mezclado de corrientes saliendo por la lnea 13 hacia un intercambiador de calor y luego hacia la lnea 14. El proceso descrito en la Etapa 2 anaerbica es similar al anterior con la diferencia que no habra ingreso de medio de cultivo y el gasificador /degasificador slo operara como degasificador permitiendo la salida del hidrgeno producido.CONCLUSIONES PARA EL PROCESO PROPUESTO N2Este proceso consiste en la produccin de hidrgeno ocupando slo fotobioreactores reduciendo el rea de produccin de la planta a 64 Km2, para generar 1 GW/h (Diagrama 2). Esto adems reducira costos de potencia de transporte de fluidos a travs de bombas.El control de sulfato sera realizado por medio de un control preciso en el medio de cultivo permitiendo que la biomasa lo consuma hasta casi su totalidad en el tiempo de residencia de la etapa 1. Al ser consumido, se opera en la segunda Etapa anaerbica, produciendo el hidrgeno requerido.DISCUSINDesde el punto de vista bioqumico la produccin de hidrgeno es un problema complejo porque el manejo de los fotosistemas, de la pigmentacin (Jurgen et.al, 2000; Polle et.al., 2000) y de la hidrogenasa (sensible a oxgeno) se debe efectuar desde el espacio exterior a las clulas, en particular, mediante las variables de operacin del sistema de reaccin. El sistema de reaccin considera, en forma imperativa, la disponibilidad de un reactor que permita la absorcin de luz en la clorofila y que al mismo tiempo impida el contacto con la atmsfera del planeta (porque contiene oxgeno y porque se perdera el hidrgeno gaseoso. Este "fotobioreactor" debe recibir gran atencin previo a la explotacin industrial de esta tecnologa.En el pasado, la actividad de la hidrogenasa reversible fue inducida en las clulas despus de incubacin anaerbica en oscuridad. Sin embargo, tal actividad fue rpidamente perdida bajo iluminacin como resultado de la inactivacin de la enzima hidrogenasa por el oxgeno generado fotosintticamente. La modificacin por tcnicas moleculares y clsicas, de microalgas, para obtener cepas con bajo contenido de pigmentacin, sin fotosistema II y/ o con hidrogenasa modificada para hacerla menos sensible al oxgeno, son una alternativa y as poder obtener un proceso de produccin de hidrgeno por biofotlisis directa donde se incremente la productividad de H2 y la tolerancia al O2 en las microalgas.Un hecho interesante es la posibilidad de producir compuestos de valor agregado como pigmentos, aceites, biodiesel. Modificando alguna de las rutas metablicas por ingeniera gentica o por modificacin del entorno o sea de los parmetros de operacin del sistema.REFERENCIASAdams, M.W.W., and Stiefel, E.I., (2000), "Bilogical Hydrogen Production: Not So Elementary", 282 (5395):1842. Borodin, V.B., Tsygankov, A.A., Rao, K.K., Hall, D.O., (2000), Biotechnology and Bioengineering, Vol 69(5), 478-485.Ghirardi, LM., Flynn, T., Forestier, M., and Seibert, M., (1999), Proceeding of the 1999 DOE Hydrogen Program Review, NREL/CP-570-26938.Ghirardi, LM., Huang, Z., Forestier, M., Smolinski, S., Posewitz, M. and Seibert, M., (2000), Proceeding of the 2000 DOE Hydrogen Program Review, NREL/CP-570-28890.Ghirardi, M.L., Kosourov, S., Tsygankov, A., and Seibert M., (2000), Proceeding of the 2000 DOE Hydrogen Program Review, NREL/CP-570-28890.Janssen, M., Janssen, M., Winter, M., Tramper, J., Mur, L., Snel, J., Wijffel, R.H., (2000), Journal of Biotechnology, (78), 123-137.Jenssen, M., Bresser, L., Baijens, T., Tramper, J., Mur, L.R., Snel, J. And Wijffels, R.H., (2000), Journal of aplied Phycology, 12, 225-237.Juergen, E.W.P.,Benemann, J.R., Tanaka, A., Melis, A., (2000), Dependence on carbon source", Planta, 211, 335-344.Matsunaga, T., Hatano, T., Yamada, A., Matsumoto, M., (2000), Biotechnology and Bioengineering, Vol. 68(6), 647-651.Melis, A., (1999), Trends in Plant Science, 4, 130-135.Melis, A., Zhang, L., Foriester, M., Ghirardi, M.L., and Seibert, M., (2000), Plant. Physiology, Vol (122), pp 127-135.Michael, W.W.A., and Stiefel, E.I., (2000), Science, 282.Morita, M., Watanabe, Y., Okawa, T., Saiki, H., (2001), Biotechnology and Bioengineering, Vol 74(2), 136-144.Morita, M., Watanabe, Y., Saiki, H., (2000), Applied Biochemistry and Biotechnology, Vol 87, 203-218.Morita, M., Watanabe, Y., Saiki, H., (2000), Biotechnology and Bioengineering, Vol. 69(6),693-698.Morita, M., Watanabe, Y., Saiki, H., (2001), Biotechnology and Bioengineering, Vol 74(6), 466-475.Polle, J.E.W., Benemann, J.R., Tanaka, A., Melis, A., (2000), Proceeding of the 2000 Hdrogen Program Review, NREL/CP-570-28890.Rocheleau, R., Turn, Scott, Nemoto, Y., Zaborsky, O., and Radway, J., (1999), Proceedings of the U.S. DOE Hydrogen Program Review, NREL/CP-570-26938.Tredici, M.R., Zittelli, G.C., (1998), Biotechnology and Bioengineering, Vol. 57(2), 187-197.Tsygankov, A.A., Borodin, V.B., Rao, K.K., Hall, D.O., (1999), Biotechnology and Bioengineering, Vol. 64(6), 709-715.Wykoff, D.D., Davies, J.P., Melis, A., Grossman, A.R., (1998), Plant Physiol. 117, 129-139.Yokota, T., Hizume M., Ohtake, T., and Takahashi, K., (1994), Journal of Chemical Engineering of Japan, Vol 27(3), 399-403.

Figura 1: Esquema de un cloroplasto presente en microalgas (eucariontes) con sus estructuras internas y la presencia de tilacoides, lugar donde se encuentra la maquinaria fotosinttica. Se puede ver por un corte visualizado por microscopa electrnica de transmisin la disposicin de los tilacoides (grana).

Figura 2: Esquema del mecanismo fotosinttico en el cual se genera poder reductor (NADPH) y ATP para la posterior fijacin de CO2.; tomada de http://www.genome.ad.jp:80/kegg/pathway/map/map00195.gif

Figura 3: Diagrama de flujo para la produccin de hidrogeno por biofotlisis.

Figura 4 : Diagrama propuesto para la generacin de hidrgeno por fotobioreactores.