PAPALLONES DEL MONTSENY

3

Museu de GranollersGranollers, 1999

Les papallones del MontsenyUna aproximació a la seva ecologia

4

Centre de documentació del Parc Natural del Montseny

Amb suport de:

Text: Constantí Stefanescu

Fotografies:Josep Ramon Salas: Portada, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 29, 30, 31, 32, 34, 35, 39, 40, 41, 42, 43, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 52, 57, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67Marta Miralles: 28, 37, 38, 44, 51, 53, 55, 56, 58Albert Masó: 1, 19Jordi Bas: 36David del Val: 33Constantí Stefanescu: 54, 59

Disseny gràfic: Miquel Llach

Assessorament lingüístic: Isabel Salbany Barroso

Edició: Museu de Granollers-Ciències NaturalsCentre de Documentació del Parc Natural del Montseny

Coordinació:Antoni Arrizabalaga

Fotomecànica: Repro-Mon SA

Impressió: Impremta Municipal de Granollers, Ajuntament de Granollers

Tiratge: 1a edició 1.500 exemplarsImprès en paper ecològicISBN: 84-87790-40-2Dipòsit legal: B-43713-99Granollers, novembre de 1999 Agraïm la col·laboració de:Departament de Medi Ambient de la Generalitat de Catalunya i Servei de Parcs Naturals de la Diputació de Barcelona pel seu suport en el desenvolupament del BMS a Catalunya. A tots el col·laboradors de la xarxa del BMS. A la Societat Catalana de Lepidopterologia. A Marta Miralles per la revisió del text i pels seus suggeriments.

Portada i pàg.3: Polyommatus bellargus amb gotes de rosada. [Fotografia: Josep Ramon Salas]

5Presentació

Els insectes són el grup d’éssers vius més diversificat en els sistemes terrestres de la bios-fera. En el cas de les papallones, aquesta diversificació es produeix conjuntament amb l’evolució de les plantes amb flors. Dels insectes, potser només les papallones adultes són animals certament atractius, davant la repulsió o el temor generalitzat que sentim per la resta de grups i per les formes juvenils de les mateixes papallones: les erugues.

Durant milers d’anys els humans hem conviscut amb els insectes i alguns d’aquests in-sectes han malmès les nostres collites. Fins al segle XX, i amb la invenció dels insecticides, l’home no ha pogut lluitar de forma eficaç contra els insectes. Però aquesta lluita ha fet pagar justos per pecadors: l’ús indiscriminat de pesticides no selectius ha fet minvar dràs-ticament les poblacions de molts insectes, i entre els quals, i de forma alarmant, les de moltes papallones.

El canvi d’ús de la terra, la destrucció de molts paisatges naturals, la desenfrenada ocu-pació del territori amb infraestructures, també han destruït les plantes i les formes de vida d’aquests insectes. En darrer lloc, els canvis globals que els humans hem accelerat en la biosfera, com ara l’increment de la temperatura mitjana de l’atmosfera provocat per l’efecte hivernacle, estan influint en la distribució i en la possibilitat de supervivència d’algunes espècies de papallones.

El Museu de Granollers col·labora activament en la xarxa del BMS, Butterfly Monitoring Scheme, a Catalunya, mantenint dues estacions al Vallès. Aquesta xarxa recull dades que, d'una banda, ens han de permetre gestionar millor els recursos naturals i, de l’altra, ens dóna informació sobre les repercussions ja reals del canvi climàtic. Aquest és el nostre compromís. Amb aquesta obra, també, mostrar-vos una part important del nostre patri-moni natural.

Museu de Granollers

7Introducció

No hi ha dubte que les papallones o lepidòpters constitueixen, entre els animals invertebrats,

un dels grups més populars i admirats, per la seva bellesa de formes i la prodigiosa transfor-

mació que té lloc durant el seu cicle biològic. No tan sols són conegudes en estat adult sinó

també en la fase d’eruga, sobretot pels perjudicis que poden originar algunes espècies que

constitueixen plagues forestals i d’altres conreus.

El seu origen és extraordinàriament antic i es remunta, probablement, al juràssic, fa aproxi-

madament uns 150 milions d’anys. Tot i així, els fòssils més antics estan datats d’uns 100

milions d’anys, i han estat trobats en inclusions d’ambre del cretaci inferior. Precisament, la

diversificació del grup va tenir lloc al cretaci, propiciada per la de les angiospermes o plantes

amb flors, que també es va donar durant aquest període.

Al llarg de la història evolutiva l’èxit del grup ha estat enorme, i actualment hi ha descrites

prop d’unes 165.000 espècies. Val a dir, però, que aquesta xifra és una subestimació impor-

tant del nombre real. Constantment s’estan descobrint nous lepidòpters, especialment a

les regions tropicals, i algunes estimacions situarien el nombre definitiu en unes 500.000

espècies. Després dels coleòpters (escarabats) i himenòpters (vespes, formigues, etc.) cons-

titueixen el grup d’organismes més divers i, a tall d’exemple, es pot dir que el nombre de

papallones conegudes és unes deu vegades superior al de tots els ocells i els mamífers junts.

És evident que, amb un nombre tan formidable d’espècies, les papallones tenen un paper

fonamental dins dels ecosistemes, tant com a consumidors primaris (herbívors) com pel fet

d’esdevenir font d’aliment per a molts altres organismes. Aquest petit llibret està dedicat

al grup dels lepidòpters més conegut, més atractiu i més fàcil d’observar, les papallones

diürnes. Ens centrarem únicament en les papallones que es troben a la zona del Montseny

i, a partir d’exemples reals, intentarem oferir una visió entenedora del seu paper com a part

integrant dels sistemes naturals.

8

Nombre d'espècies descrites

Figura 1. (A) Nombre d’espècies

descrites en els majors grups

d’organismes vius (segons da-

des de Wilson, E.O. (Ed.), 1988.

Biodiversity. National Academy

Press, Washington). En el cas

dels insectes, les xifres són molt

conservatives i, actualment, la

majoria de les estimacions situen

el nombre total d’espècies en prop

d’un milió. (B) Proporció del nom-

bre d’espècies dels diferents grans

grups d’insectes (elaborat a partir

de fonts diverses).

Himenòpters 28%

Hemípters 4%

Altres 9%

Lepidòpters(Ropalòcers) 2% Coleòpters 33%

Lepidòpters(Heteròcers) 15%

Dípters 9%

A

B

0 200.000 400.000 600.000 800.000 1.000.000

Vertebrats

Artròpodes no insectes

Insectes

Invertebrats no artròpodes

Protozoos

Plantes

Algues

Fongs

9

Què és una papallona?

Tot i la gran varietat de formes existents, les papallones constitueixen un conjunt d’animals

força homogeni que anomenem l’ordre dels lepidòpters. Aquest ordre queda inclòs dins el

gran grup dels artròpodes, que conté gairebé el 90% dels animals coneguts, i que aplega tots

aquells animals que tenen un esquelet extern o exosquelet de quitina (una substància dura

i impermeable), que els recobreix i protegeix el cos. Les peces o segments de l’exosquelet

s’articulen entre elles i formen un cos rígid però alhora mòbil. El creixement s’ha de fer de

forma discontínua mitjançant mudes, és a dir, substituint l’exosquelet, que no pot augmentar

de mida, per una carcassa nova més gran.

Dins dels artròpodes, les papallones pertanyen a la classe dels insectes que, amb més

d’un milió d’espècies conegudes, és la més diversa de la Terra. Tot i aquesta impressionant

diversitat de formes, els insectes (entre els quals cal incloure les papallones) mantenen uns

caràcters propis que molt excepcionalment es perden. El cos està dividit en tres parts ben

diferenciades: el cap, el tòrax i l’abdomen; cadascuna, portadora d’uns òrgans propis. Al cap

hi ha un parell d’antenes, els ulls compostos i les peces bucals; el tòrax és el portador dels

òrgans de locomoció: tres parells de potes i, normalment, un parell d’ales; l’abdomen és la

part del cos on es localitzen les vísceres relacionades amb les funcions digestiva, respiratòria

i reproductiva.

Les característiques morfològiques diferencials dels lepidòpters respecte a la resta d’insectes

són, essencialment, la presència d’escates i l’espiritrompa. Les escates són pèls modificats en

forma aplanada i de diferents coloracions, que es troben per tot el cos. A les ales les escates

són més evidents; distribuïdes en posició imbricada, la combinació dels colors dóna com

a resultat el dibuix alar. L’espiritrompa és un òrgan de funció xucladora, resultant de la mo-

dificació de les peces bucals. Es tracta d’un tub de llargada variable format per dos canals,

que es plega en forma d’espiral a la part ventral del cap.

10

1. Fotografia de gran augment (3.6x)

d’un ocel de l’ala de la papallona

nocturna Graellsia isabelae. S’hi

aprecien les escates de diferents

colors que donen lloc al disseny

general de l’ocel.

11

Els grans grups de papallones

Malgrat els trets en comú abans esmentats, dins del grup dels lepidòpters existeix una

varietat de formes excepcional. En una primera fase del seu estudi es fa necessari, doncs,

classificar-los i catalogar-los en espècies. La branca de la ciència que s’encarrega d’aquesta

tasca és fonamental i de gran importància, i s’anomena taxonomia.

Cadascuna de les espècies que classifica el taxonomista rep un nom científic que, seguint

el sistema binomial ideat pel biòleg suec Carl Linné a mitjan segle XVIII, es compon de dos

noms llatins (o llatinitzats), el primer referit al gènere i el segon a l’espècie. Dins d’un mateix

gènere s’hi inclouen les espècies més afins, és a dir, aquelles més semblants entre si.

Un cop les diferents espècies han estat descrites i han rebut un nom, és necessari construir

un sistema que permeti ordenar-les segons un criteri determinat. La branca de la ciència que

s’encarrega d’aquesta tasca és la sistemàtica. Amb l’assimilació de les idees evolucionistes, és

àmpliament acceptat que el més essencial d’una ordenació dels éssers vius és que reflecteixi

llur filogènia o, dit d’una altra manera, llur parentiu evolutiu.

2. Trichophaga tapetzella, un

microlepidòpter de la família dels

tinèids la larva del qual s’alimenta

de pèls i plomes (a la fotografia,

un adult que emergeix de l’interior

d’una egagròpila d’au rapinyaire).

També pot menjar teixits d’origen

animal com ara llana o seda i oca-

sionar, aleshores, pèrdues greus

en magatzems de roba.

12

Els coneixements sobre la filogènia dels lepidòpters són encara molt incomplets i, per

tant, les classificacions són font constant de controvèrsia i d’innovacions. Una de les

primeres classificacions utilitzades distingeix dos grans grups: les papallones nocturnes

(també anomenades heteròcers) i les papallones diürnes (o ropalòcers). Tot i ser obsoleta

en alguns aspectes (per exemple, actualment és clar que l’agrupació dels heteròcers no

respecta el criteri filogenètic), continua sent molt funcional i entenedora per als no experts.

La distinció es fonamenta tant en caràcters morfològics com biològics. Els ropalòcers, en

particular, apleguen les papallones que tenen activitat diürna, que tenen les antenes aca-

bades en forma de maça, que pleguen les ales perpendicularment al cos i que mantenen

l’acoblament alar mitjançant un lòbul de l’ala posterior aplicat directament a l’ala anterior.

Els heteròcers agrupen la resta d’espècies, que majoritàriament tenen activitat nocturna i

que popularment s’anomenen arnes i bufaforats.

3-4. Dos macroheteròcers, Lithosia

quadra (a l’esquerra) i Deilephila

porcellus (a la dreta). La diversitat de

formes i colors és excepcional en el

grup dels macroheteròcers, però la

seva activitat principalment nocturna

els fa passar més desapercebuts que

les papallones diürnes.

13

Dins el conjunt dels lepidòpters, les papallones diürnes constitueixen un grup amb un

nombre d’espècies relativament reduït (unes 17.500, aproximadament un 10% del total).

A Catalunya hi ha catalogades unes 200 espècies, 143 de les quals han estat citades algun

cop com a integrants de la fauna del massís del Montseny (Annex). Totes aquestes espècies

s’agrupen en unes poques famílies, fàcils de distingir per característiques tals com el tipus

de coloració i disseny alar, la mida, el comportament dels adults, les plantes nutrícies de

les larves, etc.

14

5. Papiliònids:

Papilio machaon.

15

Les famílies de papallones diürnes que trobem a Catalunya són les següents:

- Família dels papiliònids; inclou molt poques espècies, d’entre les quals destaquen Papilio

machaon i Iphiclides podalirius, dues papallones molt grosses, vistoses, comunes i fàcils

de reconèixer. Les erugues tenen, com a tret característic, la presència d’un òrgan retràctil

(l’osmeteri) a la part posterior del cap, que emet substàncies tòxiques i que serveix com

a mecanisme de defensa.

-Família dels pièrids; constituïda per una vintena d’espècies, gairebé sempre de colors

blanquinosos, groguencs i taronges. Inclou algunes de les espècies més comunes i abun-

dants als ecosistemes rurals i espais oberts, com les papallones de la col (Pieris brassicae

i Pieris rapae). Majoritàriament, les larves s’alimenten de crucíferes i els adults es troben

en vol durant la primavera.

6. Pièrids: Aporia crataegi.

17

- Família dels licènids; inclou les populars blavetes, papallones de mida petita i colors

vistosos (especialment blaus elèctrics, encara que les femelles acostumen a tenir colora-

cions marronoses més discretes). És la família més diversa a Catalunya, amb prop d’una

seixantena d’espècies. En la fase larvària es donen amb freqüència associacions simbiòti-

ques amb formigues. Les plantes nutrícies són variades, però en molts casos pertanyen

al grup de les lleguminoses.

7-8. Licènids: Polyommatus

bellargus, Aricia cramera.

18

- Família dels libiteïns; família típicament tropical representada a Catalunya per una única

espècie, Libythea celtis, que es diferencia fàcilment de la resta de papallones diürnes per

la presència d’uns palps molt allargats. S’alimenta exclusivament del lledoner i, com passa

també amb molts nimfàlids, hiverna en estat adult.

9-10-11. Libiteïns: Libythea celtis,

Nimfalins: Apatura ilia,

Nymphalis polychloros .

19- Família dels nimfàlids (subfamília dels nimfalins); comprèn una quarantena d’espècies,

la majoria de mida força grossa, vol molt potent i colors i formes espectaculars. En un bon

nombre de casos la hivernació es fa en l’estadi d’adult, de manera que ja es poden veure

papallones en vol des de finals d’hivern. Les plantes nutrícies varien enormement, però se’n

podrien destacar les ortigues, els salzes, les violetes i els plantatges.

20

- Família dels nimfàlids (subfamília dels satirins); papallones generalment de colors poc

vistosos, marronosos i amb ocels característics a les ales (taques rodones negres amb la

pupil·la blanca). Són típics dels espais oberts, per exemple, marges herbosos, feixes aban-

donades, prats, etc. on troben les gramínies de què s’alimenten les larves. Dins d’aquesta

família, que a Catalunya té prop de 45 espècies, hi trobem algunes de les espècies més

comunes i algunes de les que poden tenir poblacions més abundoses. La majoria volen en

una sola generació durant els mesos de l’estiu.

12-13. Satirins: Melanargia

lachesis, Hipparchia fidia.

21

- Família dels hespèrids; papallones de mida petita, amb un vol característic molt ràpid

i irregular, normalment de colors molt discrets i que fàcilment passen desapercebudes.

Aquesta família comprèn prop de 25 espècies a Catalunya, moltes de les quals en l’estadi

larvari s’alimenten de rosàcies (diverses espècies de grams i d’esbarzers) i, en alguns

casos, de gramínies.

14. Hespèrids: Carcharodus alceae.

22 El cicle biològic

El cicle biològic de les papallones és complex, i es caracteritza per l’existència d’uns estadis

de desenvolupament molt diferenciats entre ells, tant des del punt de vista morfològic com

del funcional. La transformació que pateix al llarg d’aquest cicle s’anomena metamorfosi

completa o holometàbola, i comprèn els estadis d’ou, eruga (o larva), crisàlide (o pupa) i

adult (o imago).

El primer estadi del cicle biològic és l’ou, la funció principal del qual és protegir l’embrió.

Aquesta protecció s’aconsegueix mitjançant un embolcall rígid o còrion, que es forma quan

l’ou encara és dins l’ovari, que únicament permet el pas dels espermatozoides a través

d’uns porus microscòpics en el moment de la fecundació. Existeix una variabilitat important

pel que fa a la forma, color i mida dels ous (des de poc menys de mig mil·límetre fins a un

màxim d’uns dos mil·límetres), però aquests caràcters són molt estables en cada espècie.

En la majoria dels casos, la femella diposita els ous de forma isolada fixant-los a la planta

nutrícia de les erugues. En algunes espècies, però, la posta es realitza en grups d’uns pocs

ous fins a un màxim de 300-400 unitats.

15-18. Les diferents fases del cicle

biològic de Melitaea trivia, una

espècie escassa al Montseny, les

larves de la qual s’alimenten exclu-

sivament de l’herba blenera, Ver-

bascum spp. En estat natural, les

crisàlides queden amagades entre

la fullaraca dels voltants de la

planta nutrícia i són extremament

difícils de trobar.

23

L’eruga és la fase del cicle biològic on es concentra el creixement. Així doncs, la seva funció

primordial és alimentar-se i acumular prou reserves energètiques per després poder-se

transformar en adult. Al llarg d’aquesta fase, l’eruga experimenta una sèrie de mudes:

apareixen noves capes cutànies més grosses, sovint d’aspecte diferent a l’anterior, que

permeten el creixement larvari. El nombre de mudes és típic de cada espècie, i gairebé

sempre oscil·la entre quatre i sis.

La darrera muda de l’eruga transforma totalment el seu aspecte extern i dóna lloc a una

fase immòbil anomenada crisàlide. Durant aquesta fase, es destrueixen tots els teixits i les

estructures anteriors i se’n formen de nous que conformaran l’insecte adult. A diferència

del que passa amb algunes papallones nocturnes, en el cas de les papallones diürnes la

crisàlide no porta un embolcall extern protector o capoll. Una certa protecció enfront dels

depredadors s’aconsegueix, tanmateix, mitjançant un bon camuflatge de la crisàlide en el

medi, la qual cosa fa molt difícil la seva localització.

24

19. Detall d’un ou de Cacyreus

marshalli fotografiat amb el mi-

croscopi electrònic d’escanneig

(100x). En aquest cas, la mida real

és d’uns 0.5 mm. En moltes es-

pècies, el còrion de l’ou té nom-

broses ornamentacions que el fan

espectacular quan es veuen amb

molts augments.

L’adult és la fase final i reproductora del cicle biològic. Quan emergeix de la crisàlide té

les ales toves i, en primer lloc, s’ha d’injectar hemolimfa (fluid vital) i aire per les venes i

tràquees fins que adquireixen la rigidesa definitiva que permetrà la seva utilització per al

vol. Els adults tenen una funció molt específica: reproduir-se. Així doncs, s’alimenten prin-

cipalment del nèctar de les flors per obtenir l’energia necessària per mantenir les activitats

vitals (desplaçar-se; localitzar la parella; escapar dels depredadors; en algunes espècies,

madurar les gònades, etc.), però en cap cas per créixer.

Tot i que en qualsevol papallona s’observa sempre la successió de les quatre fases abans

esmentades, existeix una varietat immensa pel que fa a la manera com s’integren dins el

cicle estacional. La distribució en el temps de les diferents fases del cicle és el que s’anomena

fenologia. Així mateix, el nombre de generacions que una espècie pot tenir al llarg de l’any

es denomina voltinisme. Tant la fenologia com el voltinisme estan subjectes a variacions im-

portants degudes a factors genètics i ambientals. Els factors genètics, per exemple, imposen

fortes restriccions pel que fa a la fase del cicle biològic en què cada espècie passa l’hivern i,

en molts casos, en el voltinisme. Aquest condicionament genètic es manifesta clarament en

similituds fenològiques entre les espècies més afins (és a dir, aquelles que tenen un major

parentiu evolutiu).

25

20. Erugues de Papilio machaon que es

troben en el primer (a baix) i el cinquè (a

dalt) estadi. L’augment de pes és extraordi-

nari al llarg de la vida de l’eruga: les larves

de P. machaon pesen menys de 0,5 mg quan

surten de l’ou i arriben a més d’1,5 g al final

del desenvolupament, és a dir, multipliquen

el seu pes més d’un miler de cops. Com que

la corba de creixement és de tipus exponen-

cial, l’acumulació de biomassa es concentra

majoritàriament al darrer estadi (amb valors

de fins al 80% o més del total del pes). El

canvi d’aspecte i de coloració que pot expe-

rimentar l’eruga després d’algunes mudes,

perfectament apreciable a la fotografia, és

un fet habitual en moltes espècies.

21-22. La forma i manera com la crisàlide es fixa al substracte varia àmpliament

segons les espècies. En algunes papallones queda suspesa i fixada a un suport mit-

jançant el cremàster, una estructura amb ganxos i espines present al final de l’últim

segment abdominal. D’altres, en canvi, queden fixades per mitjà d’un fil de seda

(o cíngol) que envolta el tòrax o l’abdomen. Finalment, en alguns casos la crisàlide

resta amagada entre la fullaraca sense cap tipus de fixació. La crisàlide de Limenitis

reducta (a l’esquerra) té un desenvolupament directe i l’adult surt en un parell de

setmanes. Una proporció elevada de les crisàlides d’Euchloe crameri (a la dreta), en

canvi, entra en diapausa durant un període de vuit a deu mesos (a vegades, de fins

a dos anys) abans de donar lloc a l’adult (que a la fotografia es pot veure ja comple-

tament format dins la crisàlide).

26 D’altra banda, les condicions ambientals interaccionen amb la fenologia i donen lloc a avançaments o retards en el ritme de desenvolupament dels estadis immadurs i, per tant, en el període de vol dels adults. Així mateix, no és rar que el voltinisme d’una espècie es vegi alterat en poblacions sotmeses a condicions molt diverses, ja siguin climàtiques (p.ex. rangs de temperatures o fotoperíodes molt diferents) o ecològiques (p.ex. utilització de plantes nutrícies de diferent qualitat).

27

23-26. L’emergència de la papallona té lloc gairebé sempre

al matí, de manera que pugui aprofitar l’escalfor del sol per

facilitar i accelerar l’estirament de les ales i dotar-les de rigi-

desa. Tot el procés es completa en un temps relativament curt

(inferior a l’hora), i un cop ha acabat, l’adult ja està a punt per

volar i desenvolupar les activitats pròpies que li corresponen.

A les fotografies, naixement d’un adult de Charaxes jasius.

28

27. Durant l’estat larvari, les

papallones poden ocasionar

danys greus a les plantes de què

s’alimenten. De fet, la pressió

selectiva imposada per les pa-

pallones ha estat un dels factors

que ha propiciat l’evolució de les

plantes i, aquesta evolució, d’altra

banda, també ha afavorit una major

diversificació de tot el grup dels

lepidòpters. En aquesta fotografia,

feta als voltants de Sant Marçal

del Montseny, es pot veure l’estat

en què es troba una planta de

Verbascum pulverulentum que ha

servit d’aliment a un grup gregari

d’erugues de Melitaea trivia.

Ecologia de les papallones

Relacions entre les plantes i les papallones

Les papallones han assolit una excepcional diversitat gràcies a la seva capacitat d’utilitzar

les plantes com a recurs tròfic (ens referim, en aquest cas, a l’alimentació durant la fase

larvària). Des d’un punt de vista evolutiu, ha estat molt difícil pels insectes poder explotar

amb èxit la immensa font de recursos que representen les plantes i, de fet, són una minoria

els grans grups (entre els quals cal incloure les papallones) que ho han aconseguit. Alguns

dels problemes més greus són d’ordre purament mecànic (p.ex. fixar-se al substracte), mentre

que d’altres són de caràcter fisiològic. En primer lloc, s’ha de tenir present que el contingut

proteic de les plantes és molt inferior al dels insectes fitòfags i, per tant, per alimentar-se’n

amb èxit ha estat necessari aconseguir assimilar amb un mínim d’eficiència alguns nutrients

cabdals com ara el nitrogen. Un segon problema és l’existència de mecanismes defensius en

29

les plantes, destinats, precisament, a evitar que siguin depredades pels insectes fitòfags.

Aquests mecanismes s’han anat refinant al llarg del procés evolutiu i, en alguns casos,

poden ser extremament efectius. Entre els més habituals destaquen les defenses de tipus

mecànic (espines i pèls urticants a les tiges i fulles, enduriment de les fulles, etc.), els baixos

continguts en nitrogen i aigua d’alguns vegetals i, finalment, la presència de substàncies

químiques repel·lents o, fins i tot, verinoses per als mateixos insectes.

28. Un fenomen que posa de mani-

fest la gran complexitat de les rela-

cions que s’estableixen entre plan-

tes i papallones és l’especialització

en diferents plantes nutrícies

que pot tenir lloc per part de les

poblacions de les diverses espè-

cies de lepidòpters. Experiments

preliminars fets amb femelles de

Melitaea didyma d’una població del

Montseny i amb una altra població

de l’Alt Empordà mostren clarament

una preferència d’ovoposició, en el

primer cas, pel plantatge (Plantago

lanceolata) i, en el segon, per Lina-

ria vulgaris (a la fotografia). Aques-

tes preferències poden actuar com

una força evolutiva important quan

tenen una base de tipus genètic.

30

29. L’estreta associació que

estableixen les papallones

amb les plantes arriba al seu

màxim grau en les espècies

monòfagues, és a dir, aquelles

que només s’alimenten d’un

sol tipus de planta en l’estat

larvari. Un cas ben conegut és el

de Libythea celtis, l’únic repre-

sentant a les nostres latituds

d’un gènere tropical, que depèn

estrictament del lledoner (Celtis

australis). Aquest lligam tan

estret s’ha traduït en una cripsi

molt notable de les larves i tam-

bé de les crisàlides (fotografia),

que en aquesta espècie es fixen

al revers de les fulles del lledo-

ner on queden perfectament

camuflades.

31L’estreta relació entre plantes i papallones (i altres insectes fitòfags) ha portat a formular el concepte de coevolució, entesa, aquesta coevolució, com un canvi evolutiu recíproc entre dues espècies que interaccionen: en aquest cas, una planta evoluciona en resposta a la selecció que li imposa una papallona que se n’alimenta (p.ex. adquirint un component químic tòxic per a la papallona) i, a la vegada, això és el factor desencadenant d’un nou canvi evolutiu en la papallona (p.ex. adquirint una resistència al producte inicialment tòxic). En casos extrems de coevolució, les substàncies secundàries desenvolupades per les plantes com a defensa no només poden ser assimilades amb èxit per les papallones, sinó que arriben a convertir-se en els senyals que utilitzen les femelles per localitzar potencials substractes d’ovoposició.

Les relacions que s’estableixen entre plantes i papallones poden ser, doncs, extremament complexes. En qualsevol cas, l’evolució conjunta d’ambdós grups d’organismes es tradueix en una especialització de cada espècie de papallona per utilitzar com a recurs tròfic un grup més o menys reduït de plantes. El grau d’especialització varia enormement segons la papa-llona i, en general, es reconeixen tres grans categories que reflecteixen aquest fet. Les espècies monòfagues utilitzen una única planta com a recurs tròfic; les oligòfagues utilitzen una certa diversitat de plantes, però sempre pertanyents a la mateixa família, i les polífagues tenen la capacitat d’aprofitar com a recurs tròfic plantes de diferents famílies.

En algunes papallones la situació pot ser força més compli-cada, particularment en els casos en què són freqüents els fenòmens d’especialització alimentària a escala geogràfica. Pel que fa a l’espècie es pot donar, doncs, una tendència a la polifàgia, mentre que en àrees geogràfiques concretes predomina clarament la monofàgia.

30. Les larves de moltes blave-

tes tenen una dieta bàsicament

antòfaga i carpòfaga (basada

en flors i fruits). A la fotografia

es pot veure una eruga de

Polyommatus bellargus que es

troba en el quart i darrer estadi

sobre la seva planta nutrícia, la

papilionàcia Hippocrepis como-

sa. El marcat caràcter calcícola

d’aquesta planta restringeix la

presència de P. bellargus als

indrets amb sòls calcaris; al

Montseny, per exemple, només

apareix en alguns indrets del

pla de la Calma i a la zona de

confluència amb les Guilleries.

32

31. Una alternativa per a les

espècies amb larves amb dietes

antòfagues i un cicle biològic poli-

voltí, és la utilització de diferents

recursos tròfics al llarg de la tem-

porada. Un bon exemple d’això el

proporciona la blaveta migradora

Lampides boeticus. Normalment

aquesta espècie és incapaç de

sobreviure durant l’hivern a l’àrea

del Montseny però, gràcies al seu

comportament migratori, anual-

ment recolonitza una gran diversi-

tat d’ambients i hi estableix po-

blacions temporals. L’ovoposició

s’efectua gairebé sempre sobre

les poncelles a punt d’obrir-se i,

per tant, segons l’època de l’any,

les plantes utilitzades canvien.

Les més habituals als ambients

agrícoles del Montseny són: la

pesolera i la ginesta, a la prima-

vera; les mongeteres i, sobretot,

l’alfals, durant l’estiu; i la gatosa,

els mesos de setembre i octubre.

33

A més de l’espècie de planta seleccionada, l’especialització alimentària també afecta la part de la planta que és aprofitada per les larves. Així, per exemple, un nombre elevat de licènids (o blavetes) i de pièrids s’alimenten gairebé exclusivament de les flors (dieta antòfaga) i dels fruits que s’estan desenvolupant (dieta carpòfaga). Aquests òrgans són particularment rics en contingut proteic i, per tant, afavoreixen un creixement més ràpid de les larves. L’inconvenient d’una dieta d’aquesta mena és que els recursos són molt efímers i es fa del tot necessari que hi hagi una perfecta sincronització entre la fenologia de la planta i la de la papallona. En cas contrari, si les larves apareixen quan les flors ja comencen a marcir-se o els fruits guanyen rigidesa, pot tenir lloc una mortalitat massiva de les erugues.

La importància de la sincronització entre la fenologia de les plantes i la de les papallones és un tema apassionant, que posa de manifest unes relacions molt subtils difícilment explica-bles en absència d’un procés evolutiu. Des d’un punt de vista ecològic, a més, la necessitat d’aquesta sincronia imposa restriccions evidents quant a la fenologia i el voltinisme de les papallones. Un cas molt il·lustratiu és el de les blavetes Neozephyrus quercus i Satyrium esculi, dues papallones molt comunes als alzinars montsenyencs. Les larves d’ambdues espècies s’alimenten de les fulles de l’alzina però, a causa de l’enduriment que experimen-ten aquestes fulles així com a l’acumulació progressiva de substàncies secundàries (com ara els tanins), la utilització d’aquest recurs només és possible durant el curt període de la brotada dels arbres. Tant N. quercus com S. esculi tenen un cicle biològic univoltí i passen la major part de l’any (inclòs l’hivern) en l’estadi d’ou. Els ous eclosionen durant la primavera, i d’aquesta manera el període de desenvolupament de les larves coincideix plenament amb el moment d’aparició de les fulles noves i tendres de l’alzina.

34

Depredadors i parasitoids de les papallones

El gran nombre d’espècies de lepidòpters, l’abundància de les seves poblacions (que molts cops estan compostes per molts milers d’individus) i la seva condició fitòfaga són els ele-ments que configuren el paper primordial d’aquests insectes dins els ecosistemes terrestres. En la piràmide tròfica ocupen la posició d’un dels principals grups de consumidors primaris: devoren enormes quantitats de biomassa vegetal i, alhora, són consumits en gran nombre per molts animals.32. Un exemple de cripsi (camu-

flatge) en larves de lepidòpters:

Pararge aegeria, sobre fulles

d’una gramínia. La pressió exer-

cida pels depredadors que lo-

calitzen les preses mitjançant la

vista (sobretot, els ocells insec-

tívors) ha donat lloc a extraor-

dinaris casos de camuflatge al

llarg del procés evolutiu. A part

de la similitud amb el substracte,

les larves de molts lepidòpters

han adoptat comportaments que

les ajuden a passar desaper-

cebudes pels depredadors. En

molts satirins, per exemple, les

larves s’amaguen a una certa

distància de les plantes nutrícies

quan no estan menjant i, a més,

s’alimenten principalment de nit.

35

33. Entre els depredadors més im-

portants de larves i crisàlides de

moltes papallones diürnes desta-

ca la mallerenga carbonera (Parus

major). L’impacte que pot causar

en les poblacions dels lepidòpters

és enorme i constitueix un meca-

nisme regulador molt efectiu.

Certament, la contribució dels lepidòpters com a preses dels més variats depredadors no es pot considerar en absolut anecdòtica. S’ha estimat, per exemple, que les larves de papallones poden arribar a constituir més d’un 70% de les preses capturades per malle-rengues blaves durant l’època de cria en els boscos caducifolis, i fins a un 20% a l’alzinar mediterrani. L’impacte dels ocells insectívors en les poblacions dels lepidòpters ha estat quantificat recentment en experiments realitzats a la taigà de Suècia: l’exclusió dels ocells (entre els quals cal incloure la mallerenga carbonera i el mastegatatxes) es tradueix en un augment de més del doble de la biomassa de larves de lepidòpters.

36

Aquestes xifres espectaculars indiquen que el paper dels depredadors és clau per man-tenir un equilibri en els ecosistemes. De fet, les mortalitats causades per diferents tipus de depredació assoleixen regularment, en moltes espècies de papallones, valors propers al 100% dels individus dels estadis immadurs (ous, larves i pupes). Encara que aquesta estimació pugui semblar molt exagerada, cal contraposar-la a l’alt poder reproductor de les papallones. Tenint en compte que la fecunditat potencial de les femelles de moltes espècies se situa al voltant dels 300-400 ous, és evident que una lleugera relaxació en la pressió que exerceixen els depredadors naturals ha de tenir conseqüències immediates i donar lloc a creixements poblacionals desmesurats.

34-35. Els parasitoids constitueixen

un grup molt especialitzat d’insectes

(principalment himenòpters i dípters)

que es desenvolupen a l’interior (més

rarament a l’exterior) dels ous, eru-

gues i pupes dels lepidòpters, i que

a l'últim els produeixen la mort. A les

fotografies es pot veure una crisàlide

de nimfàlid i una eruga d’Aporia cra-

taegi parasitades per himenòpters. En

molts casos, les larves del parasitoid

surten de l’hoste per pupar quan

han acabat el seu creixement. Els

capolls grocs que es veuen al costat

de l’eruga d’A. crataegi contenen, en

aquest cas, les pupes del parasitoid;

també es pot veure una larva del para-

sitoid en el moment en què abandona

el cos de l’hoste.

37

36. Els adults de les papallones

diürnes també tenen depredadors.

Alguns ocells insectívors són espe-

cialistes en la captura d’insectes al

vol; entre aquests ocells destaca,

en particular, l’abellerol (Merops

apiaster), un bonic ocell tropical

que ens visita a la primavera i a

l’estiu. A la fotografia, un abellerol

que ha capturat un adult d'Argynnis

pandora, un nimfàlid amb fortes

tendències dispersives que, ocasio-

nalment, apareix al Montseny on és

molt escàs.

Tots els estadis del cicle biològic d’una papallona tenen un nombre important de depreda-dors potencials. Són els estadis immadurs, però, els que són sotmesos a una major taxa de predació. Els ous de moltes papallones són atacats específicament pels anomenats parasi-toids, insectes minúsculs que pertanyen molt majoritàriament a l’ordre dels himenòpters i que parasiten l’embrió que s’està desenvolupant dins de l’ou (i en provoquen la mort). Així mateix, els ous també són devorats per altres insectes, per exemple, per formigues, llagostes i xinxes. Les larves són atacades per moltíssims animals: d’entre els insectes, destaquen les formigues, els escarabats carnívors (p.ex. les larves de les marietes), les xinxes i diferents espècies de vespes. D’entre els invertebrats no insectes, les aranyes hi juguen un paper primordial. Pel que fa als animals vertebrats, destaquen els ocells insectívors que, com ja s’ha comentat anteriorment, fan de les larves de les papallones un dels recursos tròfics principals. Un extensíssim nombre de parasitoids (sobretot algunes famílies d’himenòpters i de dípters o mosques) són autèntics especialistes en parasitar larves de lepidòpters. En la majoria de les espècies, la femella té eficaços mecanismes per localitzar les erugues o hostes (que és el nom que reben aquestes erugues en la interacció amb el parasit0id), dins

38 les quals introdueix un o uns quants ous. Habitualment, les larves que surten d’aquests ous s’alimenten dels teixits del cos de l’eruga, i no li provoquen la mort fins que no arriben a completar el seu desenvolupament. Hi ha també una gran diversitat de parasitoids que ataquen les crisàlides, i que se sumen a altres grups de depredadors com ara escarabats carnívors, formigues, micromamífers (insectívors i rosegadors) i ocells insectívors (molt particularment les mallerengues).

En definitiva, les papallones s’integren dins els ecosistemes i estableixen un nombre extraordinari d’interaccions amb molts altres organismes (tant vegetals com animals). La complexitat d’aquesta xarxa d’interaccions és tal que només es coneix de forma incompleta en unes poques espècies (sobretot en aquelles que es poden comportar com a plagues i han estat objecte d’estudis detallats). Tot i així, els coneixements de què hom disposa són suficients per copsar que aquest conjunt de relacions constitueixen l’autèntica maquinària generadora de la biodiversitat dels ecosistemes.

37. La popular Mantis religiosa tam-

bé és un altre depredador habitual

d’adults de papallones diürnes. La

tècnica de caça consisteix en l’aguait

en indrets freqüentats per les pa-

pallones, amb la posterior captura

dels individus mitjançant les potes

davanteres armades de nombroses

espines. En aquest cas, un pregadéus

amagat en una mata de Buddleia

davidii (la planta ornamental que

atrau amb més èxit les papallones

diürnes) ha capturat i està devorant

un exemplar de Cynthia cardui.

39

Estadi de desenvolupament

Prob

abili

tat d

esup

ervi

vènc

ia

L’impacte que causen els depredadors i parasitoids sobre les poblacions de papallones diürnes és enorme i constitueix l’element

essencial per frenar un creixement desmesurat. La gràfica il·lustra la probabilitat de supervivència dels diferents estadis de desenvo-

lupament d’Iphiclides podalirius feisthamelii, en el cas concret d’una població estudiada durant tres anys consecutius a Sant Pere de

Vilamajor. Les corbes de supervivència sintetitzen les dades dels tres anys i diferencien entre la primera generació (abril-juny) i la sego-

na i tercera generacions (que se succeixen sense discontinuïtat entre juliol i abril). La mortalitat en aquesta espècie és gairebé exclu-

sivament deguda a la depredació i parasitisme, però els agents concrets canvien fortament segons les generacions. Durant la primera

generació, per exemple, un percentatge molt alt dels ous sobreviu perquè pràcticament no són atacats per parasitoids. Contràriament,

els ous de la segona i tercera generacions són parasitats en gran nombre per cinc espècies diferents de parasitoids himenòpters. Les

larves dels primers estadis estan sotmeses a una mortalitat important en totes les generacions, sobretot per part d’aranyes, formi-

gues, tisoretes i vespes. Durant la primera generació, les larves dels darrers estadis (quart i cinquè), que es troben al camp principal-

ment durant el maig, també són depredades per ocells insectívors (principalment per la mallerenga carbonera), que en aquell moment

estan en plena època de nidificació i consumeixen moltes larves de lepidòpters. En la segona i tercera generacions, la mortalitat de

les larves és més baixa un cop han sobreviscut al primer estadi. La fase de pupa torna a tenir diferències molt marcades quant a la

supervivència entre la primera i la segona i tercera generacions. En el primer cas, aproximadament un 60% de les pupes sobreviuen i

donen lloc als adults. La resta són depredades per part d’ocells insectívors. La majoria de les pupes de la segona generació i totes les

de la tercera són hivernants, i han de passar entre 6 i 9 mesos amagades entre la vegetació fins a donar lloc als adults el març o abril

següents. Durant aquest llarg període la mortalitat és altíssima i sempre supera el 85%. El nombre d’adults que aconsegueixen arribar

a la primavera següent és, per tant, baixíssim. Globalment, un 15% dels ous de la primera generació acaben donant lloc a adults, però

aquest nombre és de només un 0,5% en la segona i tercera generacions.

2a-3a generació

Supervivència d’Iphiclides podalirius

1a generació

ous E1 E2 E3 E4 E5 pupa adult

0

0,2

0,4

0,8

1

1,2

40 Relacions entre les papallones i les formigues

Un altre exemple de la complexitat de les relacions que existeixen entre les papallones i altres elements d’un ecosistema el proporcionen les associacions simbiòtiques amb formigues. Les formigues estan entre els organismes més abundants del medi terrestre. Moltes d’aquestes formigues són depredadores d’altres insectes, entre els quals hi ha les papallones. Una manera d’evitar ser atacat per les formigues és establir-hi relacions “amistoses”, oferir-los quelcom que necessitin i, a canvi, aconseguir no ser-ne una presa i, fins i tot, que et defensin d’altres predadors. Aquest tipus de relació està molt estès en el grup de les blavetes (licènids), que és precisament el que té més espècies a Catalunya i també a l’àrea del Montseny.

Les larves i pupes de molts licènids tenen uns òrgans que secreten substàncies riques en sucres i aminoàcids, que atrauen les formigues i els proporcionen una font de nutrients addicional i molt important. A Alemanya s’ha estimat, per exemple, que les larves de

38. Dues formigues de l’espècie

Lasius niger en el moment

d’alimentar-se de les substàncies

ensucrades secretades per una lar-

va, que es troba en el darrer estadi,

del licènid Thecla betulae. Aquesta

fotografia constitueix la primera

observació natural de l’associació

de larves de T. betulae amb formi-

gues. Les relacions simbiòtiques

entre les formigues i les larves i les

pupes de licènids són, tanmateix,

un fenomen molt freqüent, present

en la majoria de les blavetes de

l’àrea del Montseny i de Catalunya.

41

Polyommatus coridon poden proveir fins a un 25% de l’energia que necessita una colònia sencera de formigues durant més d’un mes. Tenint en compte que en el prat en què es va realitzar aquest estudi hi havia altres dos licènids (Polyommatus icarus i P. daphnis) amb larves que també secreten aquestes substàncies ensucrades, sembla fora de dubte que les relacions entre licènids i formigues poden tenir una importància enorme. L’avantatge que en obtenen els licènids amb aquesta relació és la protecció enfront de depredadors i parasitoids, que ha estat demostrada en el cas d’una espècie americana, Glaucopsyche lygdamus. Si s’aïllen experimentalment les larves d’aquesta papallona de les formigues amb les quals s’associen, sobreviuen fins a l’estat adult menys de l’1% de tots els individus; en presència de les formigues, la proporció augmenta fins a gairebé un 10%. Aquesta diferència és sufi-cient perquè la població del licènid s’extingeixi en el primer cas i sobrevisqui en el segon.

Les relacions d’aquest tipus han arribat encara més lluny en el licènid Maculinea arion, l’únic ropalòcer de Catalunya que durant part de la fase larval té una dieta carnívora. M. arion és una espècie rara que viu en colònies isolades i formades per un nombre petit d’individus, i que necessita la combinació d’unes condicions ambientals molt determinades: prats de

39. Femella de Maculinea arion

en el moment en què posa un ou

en una inflorescència de serpoll,

Thymus serpyllum. La fotografia

va ser feta en una localitat del

Montseny on existeix una reduïda

població de M. arion, limitada a un

prat de pastura d’aproximadament

0,1 ha. Els requeriments ecològics

tan complexos d’aquesta papallona

són la causa principal d’una distri-

bució tan localitzada.

42

40. L’escalfor que proporciona el

sol és essencial perquè les papa-

llones puguin estar actives, ja que

els músculs que permeten el vol

només funcionen amb normalitat a

temperatures superiors als 30° C.

Per tant, els dies plujosos o molt

ennuvolats l’activitat desapareix

completament i les papallones

resten amagades entre la vege-

tació. A la fotografia, una femella

de Pyronia cecilia amb les ales

obertes que s’ha orientat cap al sol

per absorbir-ne la radiació abans

d’iniciar el vol.

pastura i zones herboses en general, amb presència d’una elevada densitat de formiguers de Myrmica sabuleti a prop de les plantes nutrícies de les erugues (serpoll, Thymus serpyllum, i orenga, Origanum vulgare). La larva s’alimenta de les inflorescències d’aquestes plantes durant els primers estadis, però després es deixa caure a terra on és recollida i transportada a l’interior dels nius de M. sabuleti. Adopta, llavors, una dieta carnívora i durant l’hivern i primavera s’alimenta dels immadurs d’aquestes formigues. Fa la crisàlide a l’interior dels formiguers i l’adult emergeix a començaments d’estiu. En el cas de M. arion, la relació inicial de simbiosi entre papallona i formiga s’ha transformat en una relació d’autèntic parasitisme, que només beneficia la papallona i, en canvi, perjudica greument la formiga.

El comportament de les papallones

El principal objectiu de qualsevol papallona és aparellar-se i deixar descendència. En el cas dels mascles, això implica normalment haver de trobar una femella receptiva i aconseguir

43

41. La imatge d’una papallona libant el nèctar d’una flor és familiar per a tothom.

La gran majoria de les papallones necessiten ingerir aquesta substància per dis-

posar de la suficient energia per volar i portar a terme les altres activitats vitals i,

al llarg de la seva vida, passen moltes estones visitant les flors. El seu paper com

a agents pol·linitzadors ha estat tema de controvèrsia, però, en tot cas, és clar

que no arriba a ser tan important com el d’altres insectes com ara les abelles i els

abellots. A la fotografia, el pièrid Colias croceus.

copular-hi. En les femelles, en canvi, no només és important l’acte d’aparellar-se, sinó també el de l’ovoposició, és a dir, localitzar una planta per efectuar la posta que sigui adequada pel futur desenvolupament de les larves. Per tal d’acomplir aquests objectius, les papallones han de portar a terme, a més, unes altres activitats importants. D’entre aquestes activitats destaquen la termoregulació (és a dir, regular la temperatura del cos dins d’uns marges apropiats des del punt de vista fisiològic) i l’obtenció de nutrients necessaris per mantenir la resta d’activitats. La principal font de nutrients de les papallones la proporciona el nèctar de les flors, però també n’hi ha d’altres com ara els exsudats de saba d’alguns arbres, la fruita en descomposició, les secrecions ensucrades produïdes per diferents tipus de pugons i, fins i tot, els excrements d’animals diversos.

42. En algunes espècies són

freqüents les concentracions

de mascles en els anomenats

abeuradors (bassals amb fang,

principalment). A més d’absorbir

aigua, les papallones incorporen

sals minerals que possiblement

juguen un paper important en

les funcions reproductores. A la

fotografia, concentració de mas-

cles de Polyommatus coridon en

un abeurador.

44

43. Els mascles de moltes

papallones mostren un com-

portament marcadament

territorial. Una de les espè-

cies en què aquest tipus de

comportament és més fàcil

d’observar és Charaxes jasius.

Els mascles escullen branques

d’arbres i arbusts que sobre-

surten en camins i clarianes de

bosc, i esperen durant llargs

períodes de temps l’arribada

de femelles verges. Qualsevol

objecte que passi pel seu

davant desencadena un vol

d’aproximació i reconeixement

(ja siguin altres papallones o

insectes), i en el cas que sigui

un altre mascle de la mateixa

espècie aquest vol es trans-

forma en una persecució acro-

bàtica que finalitza quan un

dels dos individus abandona la

interacció.

45La localització de la parella no és una feina senzilla, i el cert és que al llarg de l’evolució han aparegut comportaments a vegades molt sofisticats perquè els dos sexes es trobin amb èxit. En particular, els mascles han adoptat dues estratègies bàsiques: 1) la recerca activa, «patrullant» per les zones on hi ha més probabilitats que hi hagi femelles receptives; 2) establir territoris en indrets seleccionats i esperar que hi vagin femelles receptives i , alhora, defensar aquests territoris enfront d’altres mascles. Una part molt important del temps de la vida d’una papallona mascle s’inverteix, doncs, en una d’aquestes dues activitats.

Les zones escollides pels mascles territorials varien segons les espècies. Són freqüents, per exemple, les branquetes o tiges de plantes que sobresurten de la vegetació circumdant i que estan exposades a una bona insolació (orientació sud/oest). Pot haver-hi també una preferència per les pedres exposades o les parts nues del terreny, i, a vegades, les mateixes flors que visiten amb freqüència les femelles. Gairebé sempre, però, cada espècie mostra una fidelitat molt gran per un tipus concret de territori, i és un fet habitual que en un indret determinat els mascles escullin exactament les mateixes branques d’un arbust any rera any. Un cas especialment remarcable es dóna en algunes papallones que estableixen els seus territoris a les zones més elevades del terreny (com, per exemple, turons o arbres que sobresurten de la resta). Això passa, sobretot, en espècies que tenen densitats de població baixes, i que asseguren d’aquesta manera la trobada dels sexes oposats.

44. En Polygonia c-album el

comportament territorial només

es manifesta a la tarda. Els terri-

toris es fan sempre als marges

de boscos i de zones arbrades,

preferentment quan estan orien-

tats a sud/oest i reben una bona

insolació. Aquest exemplar va ser

fotografiat en una cantonada d’un

hort envoltat per roures, nogue-

res i arbres fruiters on, any rera

any, aquesta espècie hi estableix

territoris, exactament en el mateix

indret. Durant les tardes d’estiu,

els primers mascles arriben al

voltant de les quatre, i s’hi estan,

defensant l’indret, fins a quarts

de sis.

46

A part de la situació espacial del territori, és també característica de cada espècie l’hora del dia en què els individus exhibeixen aquest tipus de comportament (i, alhora, aquesta hora canvia considerablement segons l’època de l’any considerada). Així, sovint es dóna el cas que dalt d’un turonet hi ha una concentració important de mascles territorials de fins a mitja dotzena d’espècies, però aquestes espècies es van substituint al llarg del dia. En una situació força habitual en un turó del Montseny, per exemple, al matí ens podem trobar Papilio machaon, Lampides boeticus i Lasiommata megera; al migdia, s’hi afegeixen Charaxes jasius i Iphiclides podalirius, i a partir de mitja tarda desapareixen les espècies anteriors i, primer, estableixen nous territoris mascles de Vanessa atalanta i, després, de Cynthia cardui.

45. Abans que tingui lloc la còpula,

el més habitual és que hi hagi una

parada nupcial força complexa.

Cada espècie ha adoptat un ritual

més o menys elaborat, durant el

qual el mascle estimula la femella

amb cops d’antena i l’emissió de

feromones que desprenen certes

escates que es concentren en

algunes parts de les ales. Aques-

tes accions no són efectives en

femelles no receptives, les quals

mostren aquesta condició amb

unes pautes de comportament de

rebuig del mascle. A la fotografia

es pot veure com una femella de

Melitea phoebe aixeca l’abdomen

en presència d’un mascle, en una

de les postures de rebuig més

freqüentment utilitzades.

47Per defensar el seu territori, el mascle resident surt volant ràpidament del lloc on estava a l’aguait així que detecta la presència d’un altre individu. Immediatament comencen una sèrie de persecucions acrobàtiques entre els dos mascles, amb vols espirals, ascensions de fins a una vintena de metres, picats, etc. que acaben amb la renúncia d’un dels dos exemplars (normalment el mascle visitant) i el retorn de l’altre a l’indret original. La màxima espec-tacularitat d’aquests combats aeris es pot veure en espècies com Cynthia cardui, Vanessa atalanta, Iphiclides podalirius, Lycaena phlaeas, Lampides boeticus i Ochlodes venatus.

Quan una femella entra en un territori, el comporta-ment del mascle és totalment diferent. De seguida s’inicia un vol ondulant, en el qual la femella condueix el mascle fins a un lloc apropiat (les branques d’un arbre, el terra mateix, etc.), on tindrà lloc la parada nupcial pròpiament dita i, en darrer terme, la còpula.

46. Aparellament de Maniola

jurtina. La còpula es pot allar-

gar dues o més hores, i nor-

malment té lloc entre la vege-

tació o en llocs que ofereixen

un cert camuflatge i protecció

als individus.

48 L’estructura de les poblacions

Fins ara ens hem referit a aspectes molt diversos de l’ecologia de les papallones, però encara no hem parlat detingudament de les poblacions, que són les unitats bàsiques que asseguren la viabilitat de les espècies. Quan parlem d’una població ens referim a l’agrupació dels individus d’una espècie en nuclis reproductors més o menys isolats d’altres nuclis equivalents, ja sigui en l’espai o en el temps.

És evident que les papallones, com passa també amb els altres animals, no es troben dis-tribuïdes homogèniament per tot el territori. En lloc d’això, s’observa generalment una dis-tribució fragmentada, de manera que les papallones ocupen només aquelles àrees que els ofereixen unes condicions favorables per poder-se alimentar, aparellar, posar els ous i, fins i tot, reposar. Aquesta àrea ocupada serà més reduïda, com més grans siguin els requeriments ambientals de l’espècie en qüestió.

Hi ha algunes papallones que només troben unes condicions adequades en àrees molt restringides on coincideixen una sèrie de factors molt particulars. En aquest cas, trobarem poblacions en alguns indrets molt localitzats, separades per zones molt extenses de territori on l’espècie no hi és present. Contràriament, algunes papallones són molt més generalistes i s’adapten a una gran diversitat d’ambients. Quan això passa, les poblacions ocupen àrees molt àmplies, a vegades sense límits ben definits. En el primer cas parlem de poblacions tancades, i en el segon, de poblacions obertes.

Gairebé sempre, les papallones més rares i escasses són les que tenen poblacions tancades. Alhora, són també les més sensibles i propenses a patir regressions importants per destrucció dels hàbitats que ocupen. Al Montseny hi ha força espècies que es podrien englobar dins d’aquesta categoria i que ocupen àrees relativament reduïdes del massís. Un dels casos més paradigmàtics és, sens dubte, el de Maculinea arion (vegeu la fotografia 39), que viu en unes poques colònies disperses, sempre constituïdes per un baix nombre d’individus.

Un bon exemple de papallona amb poblacions obertes és Iphiclides podalirius. Segons les necessitats de cada moment, els individus d’aquesta espècie es desplacen llargues distànci-es a través del territori. Durant el matí, per exemple, tant mascles com femelles passen llargues estones alimentant-se del nèctar de les flors. En àrees rurals, la disponibilitat de

49

47-48. Melitaea cinxia i

Coenonympha arcania, dues

papallones que són localment

abundants al Montseny (per

exemple, als voltants de Sant

Marçal), però que mantenen po-

blacions força localitzades. El grau

d’isolament de les poblacions

depèn, sobretot, de la qualitat de

l’hàbitat; a mesura que disminueix,

les poblacions apareixen cada

cop més separades i restringides

a aquells indrets que reuneixen

unes condicions ambientals més

adequades.

50

49. Iphiclides podalirius

feisthamelii, una papallona que al

Montseny trobem sobretot associa-

da a les àrees rurals, i que manté

poblacions obertes.

nèctar es concentra, sobretot, en camps d’alfals i jardins, i és allà on es dirigeixen aquestes papallones. Poc abans del migdia, els mascles comencen a establir territoris que defensaran activament mentre esperen que hi arribi alguna femella apta per copular. La majoria dels territoris es localitzen en turonets, carenes i, en general, als indrets topogràficament més enlairats i, per tal d’arribar-hi, a vegades, els mascles han de desplaçar-se diversos quilò-metres. Les femelles volen als territoris dels mascles únicament quan són verges; un cop ja han estat fecundades, la seva activitat principal és l’ovoposició, que té lloc sobretot durant les hores centrals i més caloroses del dia. Aquesta papallona posa els ous en arbusts com l’aranyoner i l’arç blanc, i també en arbres fruiters com els presseguers, les pruneres, els ametllers, els cirerers i les pereres. Per tant, durant l’ovoposició, les femelles freqüenten els voltants de les cases de pagès (on hi ha els arbres fruiters) i també els marges dels camps i prats (on són habituals els aranyoners i els arços blancs). Al llarg de la seva vida (normalment unes dues o tres setmanes), tant mascles com femelles es poden desplaçar fins a distàncies molt importants, a diferència del que passaria amb una papallona d’una població típicament tancada.

51

La situació més extrema d’una població oberta es dóna en les papallones migradores, que a la nostra fauna formen un grup reduït d’una dotzena d’espècies. En el cas de les papallo-nes, el concepte de migració és força diferent del dels ocells i es refereix, sobretot, a vols amb direccions definides que tenen lloc en determinades èpoques de l’any. Molts cops es pot distingir entre vols d’anada (per exemple, cap al nord, durant la primavera) i vols de tornada (cap al sud i l’oest, a finals d’estiu), però no són els mateixos exemplars els que els duen a terme. La situació més típica és aquella en què els vols de tornada els efectuen els descendents dels individus que havien format part dels vols d’anada.

Entre els casos més coneguts a Catalunya hi ha els nimfàlids Cynthia cardui i Vanessa ata-lanta, dues espècies que fan migracions estacionals de molts centenars de quilòmetres. C. cardui és una papallona molt comuna a tot Catalunya, però que és incapaç d’hivernar amb èxit a les nostres latituds. Les seves poblacions comencen a refer-se a finals de primavera, coincidint amb l’arribada massiva d’exemplars procedents del continent africà. La intensi-tat de les onades migratòries varia fortament segons els anys, i està en funció dels nivells

50. La tècnica del marcatge, que

consisteix en pintar taques de

colors en diferents punts de les ales

que ens permetin identificar cada

exemplar, és una eina de gran utili-

tat per estudiar els moviments que

realitzen els individus al llarg de la

seva vida, així com per a d’altres

paràmetres importants en relació

amb la població. El marcatge en

Iphiclides podalirius feisthamelii,

per exemple, ha permès comprovar

que la majoria dels individus d’una

població només romanen a l’àrea

on han nascut un període de molt

pocs dies. En són l’excepció alguns

mascles que poden defensar amb

èxit certs territoris fins a deu o més

dies, i algunes femelles que apre-

nen a localitzar fonts de nèctar i

llocs d’ovoposició que visiten re-

petidament per espai d’una o dues

setmanes.

52 51-53. Tres papallones migrado-

res per excel·lència a les nostres

latituds són Cynthia cardui, Pontia

daplidice i Vanessa atalanta.

Alguns exemplars de P. daplidice

hivernen amb èxit a Catalunya, però

és a partir dels mesos de maig i juny

quan l’espècie comença a ser més

abundant coincidint amb l’arribada

d’onades migratòries procedents

del nord d’Àfrica i del sud de la

península Ibèrica. C. cardui i V. ata-

lanta tenen models migratoris molt

diferents. Les arribades massives

de C. cardui tenen lloc els mesos de

maig i juny i els migradors provenen

de les zones subdesèrtiques del

continent africà; aquesta espècie és

incapaç de sobreviure a l’hivern i la

seva presència a Catalunya

53

de població que s’assoleixen a les àrees d’origen dels migradors (zones subdesèrtiques africanes). El pas més fort de migradors té lloc al maig i a començaments de juny, que és precisament el moment en què les plantes nutrícies d’aquesta papallona (diferents tipus de cards i malves) estan en el seu màxim període de creixement. Aquests exemplars es repro-dueixen durant el seu pas pel nostre país, però la majoria continuen el seu desplaçament cap a zones més septentrionals del centre i nord d’Europa, on també deixaran descendèn-cia. Els descendents dels migradors neixen a començaments de l’estiu i també tenen una forta tendència a moure’s i a desplaçar-se grans distàncies. Al Montseny, per exemple, el més habitual és que es dirigeixin cap a les zones més altes del massís on, el mes d’agost, donen lloc a una altra generació. A finals d’estiu, possiblement, té lloc un vol de retorn cap al continent africà, en el qual hi prendria part tota la descendència dels migradors de primavera. Per motius desconeguts, però, aquest vol de tornada és molt difícil de detectar i només ha estat observat en escasses ocasions.

Aquests exemples il·lustren perfectament la diversitat de situacions que ens trobem quan parlem del grup de les papallones diürnes. Hi ha espècies amb poblacions que poden estar localitzades en un prat de reduïdes dimensions i en les quals els individus neixen i moren a una distància que pot no superar un centenar de metres; en el cas oposat extrem, hi ha papallones que apareixen al nostre territori després d’haver viatjat fins a distàncies que poden superar el miler de quilòmetres, la descendència de les quals tornarà també a desplaçar-se enormes distàncies. La situació més habitual, tanmateix, és a mig camí entre les dues anteriors. Moltes papallones tenen poblacions més o menys localitzades en una àrea concreta, però existeix una proporció variable d’exemplars que es dispersen i abandonen aquesta àrea per colonitzar-ne de noves o barrejar-se amb els individus d’altres poblacions properes.

depèn de la recolonització que té

lloc anualment durant la primave-

ra. Per contra, la màxima abundàn-

cia de V. atalanta es dóna el mes

d’octubre, quan centenars de mi-

lers d’individus, que durant l’estiu

han nascut al centre i al nord

d’Europa, baixen a les nostres lati-

tuds per hivernar i reproduir-se. La

descendència d’aquests migradors

neix durant els mesos de març

i abril següents, però la majoria

abandonen la nostra àrea i migren

cap al nord per reproduir-se.

54

Les papallones i l’home

La transformació del paisatge: un futur molt poc esperançador

Encara que les interaccions directes de l’home amb les papallones són rares, les conse-qüències de les actuacions humanes que de forma indirecta les afecten són enormes. A l’àrea mediterrània, ja des de temps històrics, l’home ha anat modificant constantment el paisatge i els efectes d’aquestes modificacions han repercutit fortament sobre la fauna i la vegetació que l’envolta. En general, fins a la revolució industrial aquests efectes eren posi-tius: les activitats agrícoles i ramaderes tradicionals propiciaven la creació i el manteniment d’espais oberts (com ara prats de pastura, marges de conreus i clarianes en boscos), i això, alhora, afavoria el desenvolupament d’una rica comunitat de papallones. Cal tenir present que la gran majoria de papallones estan estretament lligades a aquests tipus d’ambients i, per tant, és allà on són més abundoses.

Desgraciadament, aquest paisatge profundament humanitzat i tan beneficiós per a la fauna més diversa ha sofert uns canvis extraordinaris i tremendament negatius d’uns pocs anys ençà. Durant la darrera meitat de segle les pràctiques tradicionals s’han anat perdent o bé han estat substituïdes per unes altres molt menys respectuoses amb el medi. L’àrea del Montseny exemplifica perfectament aquesta situació. La majoria de les masies de la muntanya mitjana han estat abandonades i totes les feixes conreades i els prats de pastura han desaparegut i, progressivament, han estat substituïts per bosc. Paral·lelament, les valls i la plana de la part baixa del massís també han sofert una modificació substancial: s’hi han construït urbanitzacions i segones residències que han destruït àrees favorables

54. Els problemes més greus amb

què s’enfronten les papallones

actualment en una àrea com el

Montseny (i, per extensió, en moltes

altres zones del país) són els que

resulten de la intensa transformació

del paisatge. L’abandonament de

la pagesia a la muntanya mitjana

comporta la pèrdua de molts espais

oberts (com ara feixes i prats de

pastura), que són immediatament

colonitzats per falgueres i, en darrer

terme, pel bosc.

55

molt extenses i, a les terres encara conreades, el tipus d’explotació agrícola ha canviat radicalment. La mecanització ha propiciat els camps molt més grossos i l’eliminació de marges que dificulten el treball de la maquinària i que abans separaven les distintes feixes. A més, per tal d’augmentar la producció, s’ha implantat l’ús de fertilitzants, d’herbicides i d’insecticides, alhora que s’han estès tota una sèrie de cultius abans minoritaris (varietats importades de farratge, blat de moro, etc.).

Aquests canvis, forçosament, han repercutit de manera molt negativa sobre les papallones i la fauna i flora en general (és a dir, han comportat una disminució de la biodiversitat). La gent gran, en especial els pagesos, comenten amb freqüència que «abans hi havia moltes més papallones als camps». Doncs bé, aquesta afirmació és certa, no cal dubtar-ne gens, perquè, de fet, hi ha documents i col·leccions històriques de papallones (com, per exemple, la d’Ignasi de Sagarra, dipositada al Museu de Zoologia de Barcelona, que aplega molt ma-terial de principis de segle dels volts de Sant Pere de Vilamajor) que indiquen la desaparició d’algunes espècies que abans eren freqüents.

En aquest sentit, el futur de les papallones no és gaire afalagador. Fins ara, els governants no han demostrat en cap moment una voluntat real d’invertir aquesta situació denunciada reiteradament per científics i ecologistes. Les polítiques agràries i ramaderes no només no afavoreixen el manteniment de la fauna i la flora del país, sinó que, en molts casos, són una de les causes principals de la seva desaparició. La creació de parcs naturals tampoc sembla una solució, perquè alguns dels problemes esmentats continuen

55-56. També és força freqüent la

reforestació de prats

amb coníferes. A la part baixa

del massís, les pràctiques agrícoles

tradicionals han anat desapareixent

progressivament i han estat substi-

tuïdes per una agricultura intensiva

i poc respectuosa amb l’entorn.

L’ús de fertilitzants, l’aplicació

d’herbicides i d’insecticides, la

desaparició de marges i el conreu de

varietats importades són tots factors

molt negatius per a la conservació

de la biodiversitat del territori.

56 afectant-los de la mateixa manera que en les àrees no protegides. Al Montseny, per exemple, l’augment de la massa forestal i la pèrdua de prats de pastura i de feixes conreades de ma-nera tradicional no s’ha aturat (i menys encara, invertit) des de la creació del parc natural; i aquest és, de molt, el problema més greu per a la conservació de la biodiversitat del massís.

El canvi climàtic i la seva repercussió sobre les papallones

Les temperatures globals del planeta han augmentat progressivament al llarg d’aquest segle i els climatòlegs prediuen una tendència similar per als propers 50-100 anys. Cada cop es fa més evident que aquest canvi és el resultat de les activitats humanes, particularment, de l’emissió de gasos (especialment CO

2) que provoquen un efecte hivernacle. Aquest es-

calfament donarà lloc a unes temperatures locals cada cop més altes i possiblement també afectarà notablement el model de precipitacions (potser de forma desigual en diferents àrees del planeta). Les repercussions que això tindrà (i que ja està tenint) sobre la fauna i la flora seran, segur, molt importants.

En principi, sembla bastant clar que l’impacte d’aquest canvi climàtic sobre la gran majoria d’espècies serà negatiu, sobretot pel fet que està tenint lloc a una velocitat molt més ràpida que la que, de forma natural, sempre ha tingut el clima. Una de les prediccions que fan els

57-58. El canvi climàtic, amb

l’escalfament progressiu de la Terra

que comporta, ja ha començat a

afectar molts organismes, però

serà en les pròximes dècades quan

tindrà majors repercussions. El

Montseny, per la seva situació pri-

vilegiada i pel fet de constituir un

refugi meridional per a les pobla-

cions d’un bon nombre d’espècies

eurosiberianes i boreoalpines, serà

una de les zones amb uns efectes

negatius més pronunciats. Un

exemple el proporciona

Aglais urticae, una papallona

que a Catalunya és pròpia de

l’alta muntanya i és extremament

comuna als Pirineus. Aquesta

espècie s’ha anat fent progressi-

vament més rara, els darrers anys,

al Montseny i actualment només

té poblacions importants a les

parts més elevades del turó de

l’Home, les Agudes i el Matagalls,

on predominen unes condicions

climàtiques subalpines. És possible

que aquestes poblacions es vagin

reduint en el futur i fins i tot arribin

a desaparèixer si les temperatures

anuals continuen augmentant.

57

científics en relació amb l’escalfament de la Terra és que moltes espècies es desplaçaran tant cap a latituds més septentrionals com cap a majors altituds. Aquests desplaçaments seran possibles per a les espècies més comunes o generalistes, és a dir, aquelles amb distribu-cions àmplies i que ocupen una gran diversitat d’hàbitats. En canvi, és poc realista pensar que canvis d’aquesta mena també podran tenir lloc en les espècies que actualment ja han quedat confinades en uns pocs hàbitats favorables (que cada cop en són un major nombre), distanciades per extenses àrees profundament transformades per les activitats humanes modernes. Per a aquestes espècies el més previsible és una contracció progressiva de la seva àrea de distribució que, en darrer terme, conduirà a l’extinció de moltes poblacions.

En el cas concret de les papallones, l’autenticitat d’aquestes prediccions s’ha vist ja con-firmada per un treball realitzat recentment, a tot el continent europeu i al nord d’Àfrica, que demostra, per primer cop, un desplaçament cap al nord en l’àrea de distribució d’una cinquantena d’espècies comunes. Aquests desplaçaments han estat de l’ordre de 35-240 km, i han tingut lloc, sobretot, els darrers 20-30 anys, coincidint amb l’increment més pronunciat de les temperatures.

Els canvis més importants es detecten en les poblacions que ocupen els extrems de la distribució d’una determinada espècie, ja que són aquestes poblacions les que viuen sota unes condicions més extremes amb relació als òptims que els són característics. Aquest fet tindrà repercussions especialment importants en el cas del Montseny, ja que aquesta zona representa el límit meridional de la distribució peninsular i, fins i tot, europea per a un

58 nombre important d’espècies. De fet, al llarg d’aquest segle ja han desaparegut un mínim de dues espècies de papallones que tenien al Montseny les poblacions més meridionals, possiblement com a conseqüència del canvi climàtic. Desgraciadament, la combinació d’aquest fenomen amb els efectes, abans esmentats, de l’alteració del paisatge tindran, previsiblement, uns efectes molt negatius sobre moltes altres espècies (no només de papallones, sinó també d’altres animals i plantes) els propers anys.

Els incendis forestals i les papallones

Els incendis forestals són un problema cada cop més greu per al nostre país. Hi ha diverses causes que expliquen la importància creixent d’aquest fenomen: l’augment de la superfície forestal, paral·lel a l’abandonament de les àrees rurals; la major freqüentació dels boscos per part de gent amb molt poca o nul·la cultura sobre el medi natural; l’escalfament del clima i l’augment en la freqüència dels dies d’alt risc d’incendi (dies en què la temperatura ambiental és molt alta i la humitat relativa molt baixa)…

El cert és que cada vegada hi ha més incendis i que aquests incendis devasten superfícies cada cop més grans. És evident, doncs, que els efectes del foc sobre la fauna i la vegetació són actualment molt més preocupants del que ho eren fa uns anys enrera.

Ja s’ha comentat en les pàgines precedents que la capacitat dispersiva de la majoria de papallones és baixa, com a mínim no prou alta com per escapar d’un foc de grans proporcions. Per tant, els incendis són, a priori, agents destructors molt importants de les comunitats de papallones. Ara bé, les in-vestigacions que aquests darrers anys s’han dut a terme en àrees cremades que s’estan regenerant indiquen una capacitat de recuperació molt gran, fins i tot sorprenent, en moltes espècies.

Encara que l’aspecte d’un bosc acabat de cremar és desolador, també és cert que al cap de poc temps un nombre considerable d’espècies vegetals comencen

59. En poc més d’un any, la superfície

que va quedar devastada pel foc es

transforma en un paisatge completa-

ment diferent gràcies a l’aparició mas-

siva de plantes piròfites com l’estepa

borrera i l’estepa negra. Altres plantes

com l’arboç, l’alzina i el garric rebroten

de soca i ràpidament tornen a fer acte

de presència (a la fotografia, voltants

de Gualba el maig de 1996, un any i

mig després de la seva destrucció pel

foc). En aquesta primera etapa de la

successió es donen unes condicions

molt adequades per al desenvolupa-

ment de poblacions abundantíssimes

de papallones com

Callophrys rubi i Satyrium esculi.

59a fer acte de presència. Algunes plantes molt comunes als nostres boscos rebroten directament a partir de les branques (cas del suro) o de la base de les soques (per exemple, l’alzina, el garric, l’arboç, els brucs i l’aladern). D’altres, com les estepes i els pins, es regeneren per germinació. Les estepes, en particular, produeixen una quantitat enorme de llavors, la germinació de les quals es veu molt afavorida pel xoc tèrmic que comporta un incendi. Així, doncs, en uns pocs mesos el paisatge comença a tenir un aspecte ben diferent del de la fase immediatament posterior al foc i ofereix unes condicions molt propícies per a algunes papallones, en particular per a aquelles que s’associen amb les primeres plantes que colonitzen la zona cremada.

El seguiment de la fauna de papallones que s’està fent en dues zones que es van cremar l’estiu de 1994, una a Collserola i l’altra a Gualba, ha posat en evidència que les primeres etapes de la successió (això és, els canvis progressius que experimenta la vegetació) afavo-reixen l’aparició de poblacions abundantíssimes d’espècies com Callophrys rubi i Satyrium esculi, les larves de les quals s’alimenten, respectivament, d’estepes i de garric i alzina. Una espècie tan espectacular com Charaxes jasius també es veu afavorida per la rebrotada dels arboços. La recolonització és més lenta en el cas de papallones amb erugues que s’alimenten de gramínies, però tot i així en pocs anys es pot desenvolupar una comunitat molt diversa i semblant a la que hi havia originalment. De fet, l’aparició de màquies i d’espais més oberts, si inicialment hi havia un bosc dens, permetrà, a curt termini, el desenvolupament d’una comunitat de papallones (i de molts altres organismes) potencialment més rica que l’original.

En definitiva, el foc no és un element necessàriament negatiu per a les papallones i, fins i tot, afavoreix, en poc temps, les poblacions de la majoria de les espècies. Ara bé, sempre cal tenir present que la recolonització d’una àrea cremada només serà possible si existeixen zones properes intactes des de les quals es dispersaran els individus que donaran lloc a les futures poblacions.

60-61. Callophrys rubi i Satyrium

esculi. Aquestes espècies no només

troben una disponibilitat enorme

dels seus recursos tròfics (estepes, i

garric i alzina, respectivament), sinó

també una manca de depredadors

naturals que mantenen les pobla-

cions a nivells més baixos en els

ecosistemes estructuralment més

complexos.

60

Aquest factor d’escala és clau per valorar l’efecte destructiu del foc: quan es tracta d’un fenomen local que abasta una superfície petita, els incendis es poden considerar, àdhuc, com un element diversificador del paisatge; contràriament, si la superfície cremada és molt gran, els processos de recolonització es veuen molt negativament afectats i difícilment es tornarà a recuperar la biodiversitat original.

Papallones diürnes que es comporten com a plagues

La voracitat de les erugues les converteix en enemics potencials de primer ordre de les plantes de les quals s’alimenten. Això encara és més cert pel fet que la fecunditat de les papallones és molt alta (de l’ordre d’uns 300-400 ous en la majoria de les espècies) i, per tant, les poblacions poden experimentar increments enormes en poc temps. Si les plantes atacades per les papallones són espècies cultivades per l’home, aquest problema pot arribar a ser molt greu i constituir el que anomenem plagues.

En realitat, contràriament al que passa amb les papallones nocturnes, són poquíssimes les papallones diürnes que a Catalunya poden provocar plagues agrícoles. De fet, les úni-ques que regularment ocasionen molèsties en els horts són les blanques de la col, Pieris brassicae i P. rapae; dues papallones extraordinàriament comunes i que tots els pagesos coneixen bé pels seus atacs a les diferents varietats de col.

62. Tothom qui té un hort està

familiaritzat amb les erugues de

Pieris brassicae, la popular papa-

llona de la col. Aquestes erugues

són gregàries i s’alimenten de les

fulles externes de les plantes de

la col. Gràcies a la gran capacitat

dispersiva de la papallona de la

col i a la seva habilitat per localit-

zar les plantes nutrícies, és difícil

trobar un hort que en un moment

o altre no sigui colonitzat per

aquesta papallona.

61

En el cas de P. brassicae, la posta consisteix en deixar grups de fins a un centenar o més d’ous, posats en el revers de les fulles de la col. Les erugues són gregàries durant bona part del creixement (només en la darrera fase es dispersen), i s’alimenten de les fulles externes de la planta. Precisament per la seva condició gregària són fàcilment detectables, i la seva eliminació és relativament fàcil i es pot fer simplement de forma mecànica. En canvi, P. rapae posa els ous d’un en un, normalment també en el revers de les fulles. Les erugues, en eclosionar, mostren una forta tendència a desplaçar-se a les fulles internes de la planta, les que conformen l’ull de la col. Aquest comportament les fa molt més difícils de detectar i d’eliminar (ja sigui de forma mecànica o mitjançant l’aplicació de productes fitosanitaris), per la qual cosa els danys que provoquen són majors. Tanmateix, els nivells poblacionals de totes dues papallones es mantenen habitualment sota els límits que podrien considerar-se de plaga (en gran part, gràcies a l’acció de depredadors naturals i parasi-toids), i les pèrdues econòmiques que ocasionen no són massa importants a Catalunya.

Altres papallones diürnes que potencialment podrien comportar-se com a plaga són el licè-nid Lampides boeticus (les erugues de la qual ataquen les pesoleres, penetren a l’interior de la beina i es mengen els pèsols) i el nimfàlid migrador Cynthia cardui (que alguns cops ataca les carxoferes). Tot i així, l’aparició a Catalunya d’una plaga per part d’aquestes espècies és, si és que s’ha donat alguna vegada, un fet excepcional.

No es podria cloure aquest apartat sense comentar el cas del barrinador del gerani, la famosa papallona que ataca els geranis i que ha destruït milers de plantes els darrers anys. L’espècie en qüestió, una petita blaveta que pertany a la família dels licènids i que

63-64. Les erugues de Pieris rapae

també ataquen les diferents va-

rietats de col i, a causa dels seus

hàbits solitaris i al fet d’ocupar

les fulles interiors de la planta,

són més difícils de controlar. La

blanqueta de la col és una de les

papallones més comunes en els

ambients agrícoles del Montseny i

d’arreu de Catalunya.

62

65. Les erugues de la blaveta Lampi-

des boeticus són altament polífagues

i alguns cops s’alimenten dels pèsols

a l’interior mateix de la beina mentre

encara s’estan desenvolupant. A Ca-

talunya, però, molt rarament provoca

pèrdues importants en les collites.

rep el nom de Cacyreus marshalli, va ser importada accidentalment a les illes Balears des de Sudàfrica a finals de la dècada dels vuitanta i, posteriorment, va colonitzar bona part de la península Ibèrica.

La primera dada sobre la presència de C. marshalli en territori català correspon a una eruga trobada el desembre de 1993 en un gerani del Prat del Llobregat. El març de 1995 es va capturar el primer adult a Barcelona i a finals d’estiu es començava a veure amb una certa freqüència per tota la ciutat, alhora que molts geranis mostraven signes de deteriorament pel fet d’haver estat afectats per la plaga. L’any 1996 es va estendre ràpidament a moltes altres comarques catalanes i va ser el 1997 quan l’expansió va assolir proporcions espec-taculars. Durant l’estiu d’aquell any la plaga es va detectar ja en moltíssimes poblacions del Baix Montseny i, fins i tot, alguns exemplars van anar apareixent en indrets situats en plena muntanya (p. ex., a Sant Marçal i a Santa Susanna). El 1998, l’espècie s’ha mantingut en un nombre elevat de localitats, però els efectius poblacionals han disminuït de forma molt considerable. Aquest fet podria reflectir la progressiva acció dels depredadors naturals i parasitoids després d’una fase inicial d’expansió de l’espècie. Precisament, els mesos de setembre i octubre de 1997 es van trobar per primer cop ous de C. marshalli parasitats per l’himenòpter Trichogramma evanescens, en dos indrets molt allunyats de la geografia catalana. T. evanescens és un important parasitoid d’ous de lepidòpters que es comporten com a plaga (p.ex. de la papallona nocturna Helicoverpa armigera, a les comarques del Maresme i del Baix Llobregat), i en diversos països ha estat utilitzat amb èxit en programes de control biològic.

63

66-67. Adult del licènid Cacyreus

marshalli i dues erugues que es

troben en el quart i darrer estadi

a sobre d’un gerani. Les femelles

d’aquesta papallona posen els ous

(vegeu la fotografia núm. 19) prefe-

rentment a sobre de les poncelles

dels geranis. Les larves surten al

cap de pocs dies i adopten una vida

endòfita obligada en els dos primers

estadis, és a dir, es desenvolupen

a l’interior de la planta. En els dos

darrers estadis, les larves poden

adoptar una vida externa: si hi ha

capolls florals se’ls mengen des de

fora; en cas contrari, s’introdueixen

dins les tiges i devoren el seu inte-

rior. De seguida, els geranis mostren

signes evidents de l’atac: les tiges

s’assequen i presenten uns orificis

ben patents per on surten les larves

ja crescudes abans de crisalidar

o canviar de tija. El cicle biològic

és continu: al llarg de l’any es van

succeint un nombre indefinit de

generacions, tot i que a l’hivern el

creixement de les larves s’arriba a

aturar completament.

64 Bibliografia recomanada

Higgins, L.G. & Riley, N.D. 1980. Guía de campo de las mariposas de España y de Europa. 452 pàg. Ed. Omega, Barcelona.

Sarto i Monteys, V. 1986. "Lepidòpters del Montseny". In: El patrimoni biològic del Montseny. Catàlegs de flora i fauna, 1 (Terrades, J. & Miralles, J., Eds): 105-141. Diputació de Barcelona, Servei de Parcs Naturals, Barcelona.

Stefanescu, C. en premsa. "El Butterfly Monitoring Scheme en Catalunya: los primeros cinco años". Treballs de la Societat Catalana de Lepidopterologia, 15.

Tolman, T. & Lewington, R. 1997. Collins Field Guide Butterflies of Britain & Europe. 320 pàg. + 104 pl. HarperCollins Publishers, London.

Viader, J. 1993. "Contribució a un catàleg dels lepidòpters de Catalunya (Lepidoptera: Hes-perioidea, Papilionoidea)". Treballs de la Societat Catalana de Lepidopterologia, 12: 25-42.

Adreces útils

Butterfly Monitoring Scheme (BMS). Direcció General de Patrimoni Natural i del Medi Físic, Departament de Medi Ambient de la Generalitat de Catalunya. Diagonal, 523-525, 08029 Bar-celona. Web: www.gencat.es/mediamb/pn, apartat «Projectes i bases de dades».

Museu de Granollers-Ciències Naturals. Francesc Macià 51. 08400 Granollers.Email: [email protected]: www.museugranollers.org

Museu de Zoologia. Passeig Picasso s/n, Parc de la Ciutadella, 08003 Barcelona.

Societat Catalana de Lepidopterologia. Apartat de correus 35049, 08080 Barcelona. Email: [email protected]: www.giroguia.com/scl

65Annex

Llistat dels ropalòcers que han estat citats del massís del Montseny. Per a cada espècie s’indica el grau de presència global dins el territori considerat segons l’escala següent: cc: espècie molt comuna, present arreu; c: espècie comuna, però lligada a alguns hàbitats determinats; r: espècie rara, amb una distribució força localitzada i generalment amb po-blacions escasses; rr: espècie molt rara i localitzada; ?: espècie amb presència actual molt dubtosa. En la darrera categoria s’hi inclouen citacions possiblement errònies (p. ex. Colias hyale) i també citacions segures, però antigues, d’espècies que no han estat retrobades en temps recents (p. ex. Boloria selene). L’ordre sistemàtic i la nomenclatura segueixen el treball de Karsholt, O. & Razowski, J., 1996. The Lepidoptera of Europe. A distributional checklist. Apollo Books, Stenstrup.

Família Papilionidaerr Zerynthia rumina (L.)cc Iphiclides podalirius (L.)cc Papilio machaon L.

Família Pieridaecc Leptidea sinapis (L.)cc Anthocharis cardamines (L.)c A. euphenoides Stgrcc Euchloe crameri (Butl.)c Aporia crataegi (L.)cc Pieris brassicae (L.)r P. mannii Mayercc P. rapae (L.)cc P. napi (L.)cc Pontia daplidice (L.)cc Colias crocea (Geoff.)? C. hyale (L.)c C. alfacariensis Ribbecc Gonepteryx rhamni (L.)cc G. cleopatra (L.)

Família Lycaenidaer Hamearis lucina (L.)cc Lycaena phlaeas (L.)? L. tityrus (Poda)c L. alciphron (Rott.)r Thecla betulae (L.)cc Neozephyrus quercus (L.)r Laeosopis roboris (Esp.)rr Tomares ballus (F.)cc Callophrys rubi (L.)r C. avis Chap.r Satyrium w-album (Knoch)rr S. spini ([D. & S.])r S. ilicis (Esp.)cc S. esculi (Hb.)c S. acaciae (F.)cc Lampides boeticus (L.)cc Cacyreus marshalli Butl.cc Leptotes pirithous (L.)c Cupido minimus (Fuessli)r C. osiris (Meig.)

66 rr C. argiades (Pall.)r C. alcetas (Hoffmsg)cc Celastrina argiolus (L.)c Pseudophilotes baton (Brgstr)r Scolitantides orion (Pall.)c Glaucopsyche alexis (Poda)c G. melanops (Bsdv.)r Maculinea arion (L.)? Iolana iolas (Och.)r Plebeius argus (L.)? Plebeius idas (L.)cc Aricia cramera Esch.c A. agestis ([D. & S.])r Polyommatus semiargus (Rott.)c P. escheri (Hb.)? P. dorylas ([D. & S.])r P. amandus (Schneider)c P. thersites Cantenercc P. icarus (Rott.)rr P. daphnis ([D. & S.])c P. bellargus (Rott.)c P. coridon (Poda)c P. hispana (H.-S.)r P. ripartii Frrr P. fulgens (Sag.)rr P. damon ([D. & S.])

Família Libytheidaec Libythea celtis (Laich.)

Família Nymphalidae(Nymphalinae)cc Argynnis paphia (L.)rr A. pandora ([D. & S.])c A. aglaja (L.)c A. adippe ([D. & S.])

cc Issoria lathonia (L.)r Brenthis daphne ([D. & S.])? Boloria selene ([D. & S.])c B. dia (L.)cc Inachis io (L.)cc Vanessa atalanta (L.)cc Cynthia cardui (L.)r Aglais urticae (L.)cc Polygonia c-album (L.)r Araschnia levana (L.)c Nymphalis antiopa (L.)c N. polychloros (L.)cc Euphydryas aurinia (Rott.)r Euphydryas desfontainii (Godart)c Melitaea cinxia (L.)c M. phoebe ([D. & S.])r M. trivia ([D. & S.])c M. didyma (Esp.)r M. diamina (Lang)cc M. deione (Geyer)c M. parthenoides (Kef.)c M. athalia (Rott.)c Limenitis camilla (L.)c L. reducta (Stgr)c Charaxes jasius (L.)c Apatura ilia ([D. & S.])

(Satyrinae)cc Pararge aegeria (L.)cc Lasiommata megera (L.)r L. maera (L.)c Coenonympha arcania (L.)? C. glycerion (Bkh.)r C. dorus (Esp.)cc C. pamphilus (L.)cc Pyronia tithonus (L.)cc P. cecilia (Vall.)cc P. bathseba (F.)

67c Aphantopus hyperantus (L.)cc Maniola jurtina (L.)rr Hyponephele lycaon (Kühn)? Erebia triaria (Prun.)? E. epistygne (Hb.)? E. neoridas (Bsdv.)c E. meolans (Prun.)cc Melanargia lachesis (Hb.)? M. occitanica (Esp.)r Satyrus actaea (Esp.)c Hipparchia fagi (Scop.)c H. alcyone ([D. & S.])c H. semele (L.)cc H. statilinus (Hfn.)r H. fidia (L.)? Arethusana arethusa ([D. & S.])cc Brintesia circe (F.)r Chazara briseis (L.)

(Danainae)rr Danaus chrysippus (L.)

Família Hesperiidaec Erynnis tages (L.)cc Carcharodus alceae (Esp.)? C. lavatherae (Esp.)r C. floccifera (Z.)c Spialia sertorius (Hoffmsg)? Muschampia proto (Och.)c Pyrgus carthami (Hb.)cc Pyrgus malvoides Elw. & Edw.r P. serratulae (Rbr)? P. onopordi (Rbr)r P. cirsii (Rbr)c P. armoricanus Obth.c P. alveus (Hb.)? P. bellieri (Obth.)c Thymelicus sylvestris (Poda)

cc T. acteon (Rott.)r Hesperia comma (L.)cc Ochlodes venata (Br. & Gr.)? Gegenes nostrodamus (F.)

69

Índex

Presentació . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Introducció . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Què és una papallona? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9

Els grans grups de papallones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

El cicle biològic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22

Ecologia de les papallones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .28

Relacions entre les plantes i les papallones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .28

Depredadors i parasitoids de les papallones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34

Relacions entre les papallones i les formigues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40

El comportament de les papallones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42

L’estructura de les poblacions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48

Les papallones i l’home . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54

La transformació del paisatge: un futur molt poc esperançador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54

El canvi climàtic i la seva repercussió sobre les papallones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .56

Els incendis forestals i les papallones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58

Papallones diürnes que es comporten com a plagues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60

Bibliografia recomanada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .64

Adreces útils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .64

Annex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65

Llistat dels ropalòcers que han estat citats del massís del Montseny . . . . . . . . . . . . . . .65

68

Aquest llibre s'ha acabat d'imprimir el mes de novembre de 1999

PAPALLONES DEL MONTSENY

Documents

Transcript of PAPALLONES DEL MONTSENY