Organización Celular Eucariotacienciastierra.weebly.com/.../8/8/5/7/...eucariota.pdf · Teoría...

Organización Celular

Organización Celular Eucariota

As Células están constituídas por unha membrana, o que lles permite estabelecerse, a grandes liñas, como entidades illadas do medio. No seu interior aparece un sistema xenético, director do funcionamento celular, e un sistema metabólico, quen se encarga da funcionalidade celular.

As células Eucariotas son, en xeral, máis grandes que as Procariotas e presentan unha maior complexidade organizativa que estas. Posúen un Núcleo delimitado por unha envoltura membranosa, en cuxo interior áchase o ADN. Devandito ADN aparece dividido en varias moléculas lineais e empaquetadas, asociadas a proteínas.

As Células Eucariotas son propias dos seres vivos englobados nos reinos Protoctistas, Fungos, Metafitas (Vexetais) e Metazoos (Animais).

As Células Eucariotas divídense en dous grupos ben diferenciados :

• Células Vexetais; están adaptadas á nutrición autótrofa (fotosintética) e presentan Cloroplastos, Parede Celulósica e carecen de Centrosoma

• Células Animais; están adaptadas á nutrición heterótrofa, presentan Centrosoma e carecen de Cloroplastos e Parede Celulósica

Actualmente pénsase que as células Eucariotas proceden das células Procariotas; hai dúas teorías que explican este feito :

✔ Teoría Autóxena. Esta teoría postula que a célula Eucariota provén de Procariotas que, mediante un progresivo desenvolvemento do sistema de membranas, permitiu a aparición dos diferentes orgánulos celulares

✔ Teoría da Endosimbiose 1. Postula que a célula Eucariota procede da unión, mediante simbiose, de varios tipos de Procariotas. Desta forma, o precursor Procariota Anaerobio,ao asociarse a Bacterias Aerobias, daría lugar ás Mitocondrias; ao unirse a Bacterias Espiroquetas adquiriría undulipodios2 (Cilios e Flaxelos); e ao asociarse a Cianofíceas obteríanse os Cloroplastos

1 Ver ao final do tema o ANEXO : Teoría da Endosimbiose

2 Un undulipodio é unha proxección intracelular de algunhas células eucariotas constituido por unha serie demicrotúbulos. Tanto os flaxelos coma os cilios dos eucariotas son considerados undulipodios

1 de 47


Membrana Plasmática

A Membrana Plasmática rodea a todas as células, definindo a súa extensión e mantendo as diferenzas entre o contido da célula e a súa contorna. Esta membrana é un filtro altamente selectivo e un mecanismo para o transporte activo; controla a entrada de nutrientes e a saída de produtos residuais e xera diferenzas na concentración de ións entre o interior e o exterior da célula. Actúa tamén como un sensor de sinais externos, permitindo que a célula cambie en resposta a indicacións ambientais.

Estrutura da Membrana Plasmática : Bicapa Lipídica

Todas as membranas biolóxicas, incluída a membrana plasmática e as membranas internas das células eucariotas, teñen unha envoltura básica común : trátase de agrupacións Lipídicas e Proteicas, unidas en gran parte por interaccións non covalentes.

As membranas celulares son estruturas dinámicas e a maioría dos Lípidos e Proteínas son capaces de moverse no plano da membrana.

Esta estrutura molecular recibe o nome de Membrana Unitaria, xa que é igual en todas as células e orgánulos celulares membranosos, e correspóndese co chamado Modelo de Mosaico Fluído.

Na membrana plasmática,os lípidos dispóñense formando unha bicapa de fosfolípidos, situados coas súas cabezas hidrofílicas (polares) cara ao medio externo ou cara ao citosol, e assúas colas apolares (hidrofóbicas) dispostas en empalizada. As proteínas intercálanse nesa bicapa de lípidos dependendo das interaccións coas rexións da zona lipídica.

Existen tres tipos de proteínas segundo a súa disposición na bicapa:

• Proteínas integrais ou intrínsecas. Embebidas na bicapa lipídica, atravesan a membrana unha ou varias veces, asomando por unha ou as dúas caras (proteínas transmembrana); ou ben mediante enlaces covalentes cun lípido ou un glícido da membrana

• Glicoproteínas. Atópanse atravesando toda a capa da membrana celular, o seu nome é debido a que conteñen glícidos

• Proteínas periféricas ou extrínsecas. A un lado ou a outro da bicapa lipídica, poden estar unidas feblemente por enlaces non covalentes

2 de 47


3 de 47


As moléculas lipídicas constitúen aproximadamente o 50% do total dos compoñentes da membrana plasmática das células animais. Os tres tipos principais de lípidos presentes na membrana son :

── Fosfolípidos (=Fosfoglicéridos)

── Colesterol (Esteroides esteroles)

── Glicolípidos (HETERÓSIDOS)

Debido á natureza anfipática (=anfifílica) destes compostos, a maioría dos Fosfolípidos e Glicolípidos en disolución forman espontaneamente bicapas lipídicas, quen tenden a pecharse sobre si mesmas, formando compartimentos herméticos e eliminando así os bordos libres nos que as colas hibrofóbicas poden estar en contacto coa auga. Por esta mesma razón, os compartimentos formados por bicapas lipídicas tenden a pecharse de novo logo de ser rompidos.

Xa que logo, a membrana actúa como unha estrutura dinámica, na que as moléculas que a compoñen desprázanse en todas direccións e ata poden cambiar de capa lipídica. Esta característica permítelle autorrepararse e fusionarse con calquera outra membrana, por exemplo.

A membrana mantén a súa estabilidade grazas á presenza de moléculas de Colesterol, quen se unen mediante enlaces febles aos Fosfoglicéridos, de modo que manteñen a estrutura da bicapalipídica, sen afectar nin á súa flexibilidade nin ao seu carácter dinámico.

4 de 47


Funcións da Membrana Plasmática

A membrana plasmática establécese como unha especie de fronteira entre o medio intercelular e o medio extracelular. A este papel de fronteira hai que engadir a súa capacidade paraformar unha barreira de permeabilidade variable. Así, ao seu través, verifícase o paso de :

• Substancias necesarias para o crecemento e para a substitución das estruturas celulares

• Substancias de desecho cara ao exterior

• Transferencia de informacións, tanto cara ao interior da célula como cara ao seu exterior. Por exemplo, nos mecanismos de recoñecemento celular, na inhibición por contacto, como soporte de actividades enzimáticas diversas, na fixación de Virus, toxinas ou outras células, etc.

Transporte de substancias a través da Membrana Plasmática

➢ Transporte de pequenas moléculas

A Membrana Plasmática permite o paso por simple difusión da Auga e de moléculas non polares. Con todo, as membranas celulares tamén son permeables a certas sustancias polares que atravesan moi lentamente as membranas lipídicas artificiais, polo que é de supoñer que en condicións fisiolóxicas normais a membrana celular presente algún mecanismo eficaz de transporte de devanditas substancias.

Deste xeito podemos establecer diferentes modalidades de transporte a través da membrana :

1. Difusión Simple. Establécese polo paso espontáneo de auga e sustancias non polares a través da membrana

2. Difusión Facilitada ou Transporte Pasivo. Lévase a cabo mediante a existencia de moléculas de Proteínas Transportadoras ou Carriers, ou a través de Proteínas Canle, quen facilitan o paso de determinadas substancias a través da membrana.

Se a molécula transportada carece de carga a dirección do transporte pasivo só vén determinada pola diferenza de concentración a ambos lados da membrana. Con todo, si o soluto ten unha carga neta o seu transporte verase influído tanto polo seu gradiente de concentración como polo gradiente eléctrico a través da membrana (Potencial de Membrana).

En conxunto, ambos gradientes constitúen o Gradiente Electroquímico. De feito, todas as membranas teñen unha diferenza de potencial (gradiente de voltaxe) ao seu través, sendo o interior negativo con respecto ao exterior. Este potencial eléctrico favorece a entrada de ións cargados positivamente e oponse á entrada de ións cargados

5 de 47


negativamente.

3. Transporte Activo. Representa o transporte contra gradiente de certos solutos a través damembrana. Está sempre mediado por proteínas de transporte, quen posúen unha actividade direccional, xa que se achan axustadas a fontes enerxéticas metabólicas.

Un exemplo deste tipo de transporte constitúeo a denominada Bomba de Sodio-Potasio, que utiliza a enerxía desprendida durante a Hidrólise do ATP para favorecer o movementode Sodio e Potasio a través da membrana en contra dos seus gradentes químicos (Por cada 3Na+ que saen da célula entran 2K+).

En resume :

6 de 47


Algunhas Proteínas de Transporte simplemente transportan un soluto dun lado a outro da membrana; por iso denomínanse Transportadores Sinxelos ou Uniportes (=Uniports).

Con todo, hai outras que actúan de Transportadores Axustados (=Coupled Transporters), nos que a transferencia dun soluto depende da transferencia simultánea ou secuencial dun segundo soluto, xa sexa na mesma dirección (transporte unidireccional ou Simporte) ou en dirección oposta (transporte de intercambio ou Antiporte).

➢ Transporte de grandes moléculas

As Proteínas de Transporte (=Carriers) que permiten o paso de pequenas moléculas polaresa través das membranas plasmáticas non poden transportar macromoléculas como Proteínas, Polinucleótidos ou Polisacáridos. Con todo, a maioría das células son capaces de inxerir e de secretar macromoléculas, e algunhas células conseguen ata inxerir grandes partículas.

Os mecanismos que utilizan as células para este proceso son moi distintos dos que permiten o transporte de ións e de pequenos solutos, xa que no caso das grandes partículas supoñen a formación e a fusión secuencial de Vesículas rodeadas de membrana.

7 de 47


Pódense diferenciar dous tipos básicos de transporte de grandes moléculas a través da membrana celular : Exocitose (transporte de substancias cara o exterior celular) e Endocitose (transporte de substancias cara o interior celular).

• Exocitose

En todas as células eucariotas as vesículas de transporte están continuamente aportando novos compoñentes da membrana plasmática desde o Aparello de Golgi á Membrana Plasmática, mediante o proceso de Exocitose .

As células secretan, por este proceso, varios tipos de sustancias, algunhas das cales adhírense á superficie celular e convértense en parte da cuberta celular. Outras se incorporan á matriz extracelular3 e outras difunden cara ao líquido intersticial e/ou cara ao sangue para enviar alimento ou un sinal a outras células.

O mecanismo de Exocitose presenta diferentes modalidades dependendo do tipo de sustancia secretada.

• Por exemplo, as Proteínas que se sintetizan nos Ribosomas que tapizan o RetículoEndoplasmático Rugoso pasan ao interior do mesmo. De aí se trasladan cara ao Aparello de Golgi, onde son modificadas, concentradas, seleccionadas e finalmente empaquetadas nunhas vesículas que se liberan ao Citosol e que, posteriormente, fusiónanse coa Membrana Plasmática. Isto representa a Vía Constitutiva de Secreción

• Con todo, as pequenas moléculas que van ser segregadas transpórtanse activamente desde o Citosol ao interior de Vesículas formadas previamente, onde,a miúdo, únense entre si formando Macromoléculas específicas e, deste xeito, poden ser almacenadas en elevadas concentracións sen xerar un gradiente osmótico excesivo

• En determinadas células algunhas Proteínas e/ou pequenas moléculas son almacenadas en Vesículas Secretoras especiais, que unicamente fusiónanse coa membrana plasmática se a célula é estimulada mediante un sinal extracelular axeitado. Isto representa a Vía Regulada da Secreción

3 A matriz extracelular é a parte dos tecidos animais que se encontra fóra das células e que xeralmente lles dáun soporte estrutural ás propias células e desempeña outras importantes funcións. É característica dos tecidos conectivos animais. A matriz extracelular comprende a matriz intersticial e a membrana basal. A matriz intersticial ocupa os espazos entre as células animais, é dicir, os espacios intercelulares. Os espazos intersticiais están cheos de xeles de polisacáridos e proteínas fibrosas e actúan como amortecedores da compresión da tensión mecánica que sofre a matriz extracelular. As membranas basais son como depósitos laminares de matriz extracelular na cal se apoian as células epiteliais.

8 de 47


• Endocitose

As células inxiren macromoléculas e partículas mediante un mecanismo similar ao daExocitose, pero cunha secuencia inversa. A sustancia que vai ser inxerida rodéase progresivamente dunha pequena porción de membrana plasmática que primeiro se invaxina e logo estrangúlase, dando lugar a unha vesícula intracelular que contén o material inxerido.

En función do tipo de vesículas que se forman pódense distinguir dous tipos de Endocitose :

• Pinocitose, implica a inxestión de fluídos e de solutos vía pequenas vesículas (de tamaño inferior a 150 nm Ø de media)

• Fagocitose, comporta a inxestión de grandes partículas, tales coma Microorganismos ou restos celulares, mediante grandes vesículas (=Fagosomas ou Vacuolas), xeralmente de diámetro superior aos 250 nm.

9 de 47


Moitas das partículas e das moléculas inxeridas polas células, xa sexa por Pinocitoseou por Fagocitose, terminan nos Lisosomas :

• As grandes partículas son internalizadas en Fagosomas , os cales fusiónanse cos Lisosomas dando lugar aos Fagolisosomas

• Os fluídos e macromoléculas inxeridos mediante Pinocitose son transferidos inicialmente a orgánulos membranosos intermedios denominados Endosomas, de onde eventualmente son transportados aos Lisosomas, a menos que sexan recuperados especificamente

Posto que os Lisosomas posúen gran cantidade de enzimas degradativas (Hidrolíticas) gran parte do material que procede dos Fagosomas e dos Endosomas é degradado rapidamente. Os produtos de degradación, tales como Azucres, Aminoácidos eNucleótidos, son transportados a través da membrana lisosomal ata o Citosol, onde poden ser utilizados pola Célula.

Finalmente, cabe destacar que moitos dos constituíntes da membrana das vesículas endocitóticas orixinais son recuperados dos Fagolisosomas e Endosomas e son reciclados, mediante Exocitose, incorporándose á Membrana Plasmática.

10 de 47


Membranas de Secreción : Glicocálix e Parede Celular Vexetal

Matriz Extracelular ou Glicocálix

Na membrana plasmática das células eucariotas a maioría das Proteínas que quedan ao descuberto sobre a superficie celular e algunhas das moléculas lipídicas da monocapa lipídica externa teñen cadeas de Oligosacáridos unidas covalentemente.

A Matriz Extracelular ou Glicocálix é unha envoltura de natureza glicoproteica e glicolipídica que se atopa na periferia da maioría das células eucariotas.

En xeral, Glicocálix ou Glicocáliz son termos xenéricos que designan o material polimérico extracelular (maiormente glicoproteínas), que se encontra cubrindo a superficie de moitas células animais, principalmente epiteliais e dalgunhas bacterias.

O conxunto destes residuos é quimicamente único en cada persoa (só coinciden en xemelgos idénticos). Por esa razón o glicocálix é un tipo de identificación que o corpo usa para distinguir entre células propias e transplantadas ou transfundidas, entre células sas e enfermas, e para recoñecer microorganismos invasores. O glicocálix tamén contén moléculas de adhesión celular que permiten ás células adherirse unhas a outras e guiar o movemento das células durante o desenvolvemento embrionario.

A MatrizExtracelular é unhaestrutura protectorafronte á acción deenzimas proteolíticas.Ademais, dada a súagran variabilidade(como xa se mencionoucon anterioridade) actúacoma marcador damembrana e comareceptor de moléculasquímicas que inducen respostas celulares.

O desenvolvemento da matriz extracelular pode dar lugar a diversos Tecidos Conectivos; ademais, pode acumular sustancias minerais , dando lugar aos Ósos. Por outra banda, tamén induce a formación do Citoesqueleto4 das novas células que se producen, determinando a súa forma e orientación.

4 O citoesqueleto é un entramado tridimensional de microtúbulos e microfilamentos que prové o soporte interno para as células, ancora as estruturas internas da mesma e intervén nos fenómenos de movemento celular e na súa división. É unha estrutura dinámica que mantén a forma da célula, facilita a mobilidade celular (usando estruturas como os cilios e os flaxelos), e desempeña un importante papel tanto no transporte intracelular (por exemplo, os movementos de vesículas e orgánulos) e na división celular

11 de 47


Parede Celular Vexetal

A Parede Celular Vexetal é unha matriz celular especializada, que se caracteriza polo seu contido en celulosa, o que a fai ser grosa, organizada e ríxida.

Está formada por unha serie de capas de secreción :

(dende o exterior cara o interior da célula)

1. Lámina Media, formada por Pectatos, Celulosa e Proteínas; é unha lámina delgada e flexible que pon en contacto células veciñas. É, por tanto. a zona que une as paredes primarias de dúas células contiguas. É a primeira que se forma, pero acaba sendo a máis externa, xa que as outras capas se forman entre ela e a membrana plasmática

2. Parede Primaria, delgada e semirríxida, está formada por Pectina, Celulosa, Hemicelulosa e Proteínas. Está presente en todas as células vexetais, usualmente mide entre 100 e 200 nm de grosor e é o resultado da acumulación de 3 ou 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa. Está composta entre un 9 e un 25% de celulosa. A parede primaria créase nas células unha vez que está a terminar a súa división, xerándose o fragmoplasto5 que separará ás dúas células fillas, o cal orixinará a parede divisoria entre ambas.

5 Fragmoplasto: É unha estrutura constituída por microtúbulos e microfilamentos que se sitúan a nivel do plano ecuatorial. Coexiste co fuso mitótico. O fragmoplasto fórmase ao final da anafase. Os microtúbulos que forman o fragmoplasto son distintos (máis grosos) que os que forman o fuso mitótico, ademais atópanseentrelazados. A función do fragmoplasto é dirixir e ordenar a nova parede en formación. Concretamente o que fan estes microtúbulos é dirixir as vesículas procedentes do aparato de Golgi que están cargadas con precursores da parede para que conflúan a nivel do fragmoplasto. Unha vez alí fusiónanse e forman o que se chama a placa celular, que en realidade é a nova parede celular en formación.

12 de 47


3. Parede Secundaria, dividida en varias capas de láminas grosas e ríxidas, constituídas porCelulosa. Cando existe, é a capa máis interna, pegada á membrana plasmática, fórmase nalgunhas células unha vez que se detén o crecemento celular e relaciónase coa especialización de cada tipo celular. Pode constar de varias capas, en cada unha a orientación das microfibrillas é paralela, pero a orientación cambia dunha capa a outra. A diferenza da parede primaria, contén unha alta proporción de celulosa, e pouca matriz, e tamén pode ter lignina e suberina. Ademais pode acumular sales minerais, como Oxalatos, Carbonatos e Sílice (Mineralización)

En definitiva, a parede vexetal dá forma á célula e impide a súa ruptura, xa que a célula vexetal contén no seu citoplasma unha elevada concentración de moléculas que, debido á presiónosmótica, orixina unha corrente de auga cara ao interior celular, o que acabaría por inchala e rompela si non fóra pola propia parede celular.

13 de 47


CITOPLASMA

O Citoplasma é o espazo celular comprendido entre a Membrana Celular e a Envoltura Nuclear. Está constituído por:

── Hialoplasma ou Citosol, que representa o medio interno

── Morfoplasma, formado polos Orgánulos Celulares

HIALOPLASMA ou CITOSOL

O Citosol, que en xeral representa aproximadamente a metade do volume dunha célula eucariota, comprende todo o espazo intracelular que se acha exteriormente aos orgánulos rodeados de membranas.

O Citosol é un medio acuoso (85 % de Auga) no cal aparecen disoltas gran cantidade de moléculas formando unha disolución coloidal6.

No Citosol ten lugar a maior parte dos procesos do Metabolismo Intermediario (Glicólise, Gliconeoxénese, Fermentación Láctica, etc.) e a Síntese Proteica.

Neste último caso, ademais de levar sinais que determinan a súa localización, as Proteínas transportan sinais que determinan a súa vida media. Desta forma, as Proteínas celulares están suxeitas a un recambio continuo.

Por regra xeral, a maioría das Proteínas residentes no Citosol teñen unha vida media relativamente longa, de forma que chegan a actuar durante varios días antes de ser degradadas. Outras Proteínas son degradadas moito máis rapidamente, incluso algúns minutos logo de ser sintetizadas. Desta forma, algunhas destas Proteínas de vida curta son Enzimas que catalizan un paso limitante nunha vía metabólica, e, normalmente, a velocidade de síntese destas enzimas está controlada polas condicións ambientais que proporcionan un uso eficiente da propia vía metabólica.

6 Un coloide, suspensión coloidal ou dispersión coloidal é un sistema físico-químico composto por dúas fases:unha continua, normalmente fluída, e outra dispersa a xeito de partículas. Adoita estar en estado sólido, de talle mesoscópico (a medio camiño entre os mundos macroscópico e microscópico). Son partículas non apreciábeis a simple vista, pero moito máis grandes que calquera molécula. O nome de coloide provén da raíz grega "kolas" que significa "que pode colar ou pegar". Este nome fai referencia a unha das principais propiedades dos coloides: a súa tendencia espontánea a se agregar ou formar callos. Malia que o coloide porexcelencia é aquel no que a fase continua é un líquido e a fase dispersa componse de partículas sólidas, poden atoparse coloides cuxos compoñentes se atopan noutros estados de agregación.

14 de 47


A maioría das Proteínas que están mal pregadas, desnaturalizadas ou que, dalgún xeito, son anormais (por exemplo, porque proceden de accidentes na síntese proteica consistentes na incorporación de aminoácidos incorrectos), son rapidamente degradadas no Citosol.

Este mecanismo proteolítico de degradación citosólico depende dunha pequena proteína en eucariotas : a ubiquitina.

As proteínas citosólicas que están programadas para ser destruídas rapidamente conteñen sinais que son recoñecidas pola maquinaria proteolítica responsable da súa degradación.

Unha destes sinais é extraordinariamente sinxela, xa que unicamente consiste no primeiro aminoácido da cadea polipeptídica : cando os aminoácidos Metionina (Met) Serina (Ser), Treonina (Thr), Alanina (Ala), Valina (Val), Cisteína (Cys), Glicina (Gly) e Prolina (Prol) están presentes no residuo amino-terminal, estabilizan a cadea; os outros 12 aminoácidos inducen un ataque proteolítico.

O proceso degradativo das proteínas en eucariotas é unha vía dependente da ubiquitina. Neste proceso moitas copias da pequena proteína ubiquitina (76 aminoácidos.) únense covalentemente á proteína diana que vai ser degradada.

A ubiquitinización dunha proteína diana está catalizada por un complexo multienzimático que, ao parecer, únese ao extremo amino daquelas proteínas que posúen un aminoácido amino-terminal desestabilizante. En concreto, o complexo enzimático une unha molécula de ubiquitina aun resto de Lisina veciño da cadea polipeptídica e logo engade a esta outras moléculas de ubiquitina, producíndose deste xeito unha cadea multiubiquitina ramificada. A continuación unha gran proteasa dependente de ATP degrada rapidamente estas proteínas.

Ao parecer, só as proteínas que conteñen cadeas multiubiquitina ramificadas son substrato da proteasa, polo que asproteínas que conteñen unhasoa molécula de ubiquitinaunida á Lisina (como ocorrecon certas Histonas) non sondegradadas.

En resume, a ubiquitina é unha pequenaproteína presente nas célulaseucariotas. A súa principalfunción é marcar outrasproteínas para a súadestrución proteolítica. Paraeste marcado variasmoléculas de ubiquitina únense á proteína a eliminar. A ubiquitina pode marcar mesmo proteínas da membrana da célula, por exemplo receptores, para que sexan eliminadas da membrana. A ubiquitina (chamada primeiramente ubiquitous immunopoietic polypeptide) foi identificada en 1975 como unha proteína de función descoñecida que se expresaba en todas as células eucariotas(era ubicua). Ata a década de 1980 non se descubriron a súa función e as vías da ubiquitinación.

15 de 47


CITOESQUELETO

O Citosol contén unha gran variedade de filamentos proteicos, quen forman un Citoesqueleto fibroso. Este citoesqueleto confire a forma ás células, media movementos citoplasmáticos coherentes e proporciona unha estrutura xeral que axuda a organizar as reacciónsenzimáticas.

O Citoesqueleto podería chamarse tamén "Citomusculatura", xa que é directamente responsable de movementos tales como o desprazamento das células sobre o substrato, a contracción muscular e moitos dos cambios de forma dos embrións durante o desenvolvemento dos Vertebrados. Ademais, proporciona a maquinaria para o desprazamento activo dos Orgánulos desde un lugar a outro do Citoplasma.

O citoesqueleto está ben desenvolvido nas células eucariotas e, ata hai algúns anos, críase que era unha estrutura típica destes organismos, xa que en procariotas non semellaba existir. Hoxe en día coñécese a súa existencia en organismos procariotas7.

En principio, poderíase pensar nun Citosol altamente organizado no que os filamentos específicos actuarían como "camiños" para dirixir cada tipo de vesícula de transporte a súa membrana branco apropiada para a súa fusión con ela. Con todo, moitos biólogos celulares cren que, por regra xeral, o Citoesqueleto xoga un papel menos específico e que a maior parte da especificidade do tráfico vesicular reside nos sistemas receptores localizados na superficie das propias vesículas.

O Citoesqueleto está constituído por unha serie de filamentos proteicos que se poden incluíren tres grupos diferentes :

── Microfilamentos: Filamentos de Actina e Miosina

── Filamentos Intermediarios

── Microtúbulos

7 No pasado críase que o citoesqueleto era unha característica única das células eucarióticas, pero desde entón encontráronse homólogos bacterianos ás principais proteínas do citoesqueleto eucariota. A pesar de que as relacións evolutivas son tan distantes que non se poden inferir analoxías a partir das secuencias de aminoácidos, a similitude da estrutura tridimendional, as funcións no mantemento da forma e na polaridade das células proporcionan probas sólidas de que os citoesqueletos eucariotas e procariotas son realmente homólogos.

16 de 47


Microfilamentos ou Filamentos de Actina e Miosina

Os Microfilamentos son, principalmente, filamentos de Actina, formados por unha apertada hélice de monómeros de Actina orientados uniformemente. Son estruturas polares, o que é fundamental para a función do filamento na motilidade celular.

Os filamentos de Actina presentan varias funcións,que van depender do tipo de célula que se trate e dotipo de molécula proteica que se lle asocie :

• Manteñen a forma da Célula

• Permiten a estabilidade de prolongaciónscitoplasmáticas, como as microvellosidadesintestinais

• Permiten o movemento ameboide8, ao organizarunha rede deformable de filamentos de Actina eMiosina que, asociados a Microtúbulos e a Filamentos Intermediarios, dan soporte áemisión de Pseudópodos

• Permiten o movemento contráctil das célulasmusculares; para iso os filamentos de Actinaasócianse a filamentos de Miosina, dando lugarás Miofibrilas9

• Interveñen na formación do anel contráctil dadivisión celular

8 Hai algunhas que teñen un movemento ameboide que consiste en emitir os chamados pseudópodos ou falsospés, que son unhas prolongacións do seu citoplasma. O proceso divídese en tres pasos: a célula crea as protuberancias, adhire estes pseudópodos ao lugar ata o que quere avanzar e unha contracción do citoesqueleto que tira do resto da célula fai que esta avance. Trátase do xeito de desprazamento das amebas (de aí o seu nome), aínda que tamén a dos nosos glóbulos brancos, por exemplo.

9 Unha miofibrila é unha estrutura contráctil que atravesa as células do tecido muscular e lles dá a capacidade de contracción e de elasticidade, a cal permite realizar os movementos característicos do músculo. As miofibrilas esténdense dun extremo a outro da fibra muscular (célula muscular), onde están agrupadas en feixes. Cada fibra muscular contén varios centos ou miles de miofibrilas. Cada miofibrila contén miofilamentos cuns 1.500 filamentos de miosina e 3.000 filamentos de actina. Estas son moléculas de proteínas polimerizadas das cales depende a contracción muscular.

17 de 47

Esquema dun filamento de actina onde se amosa como as moléculas de actina dispóñense de forma helicoidal. É unha estrutura polarizada onde as constantes de asociación e disociación da actina é diferente nos dous extremos (frechas verdes), aínda que en ambos sempre é maior a constante de asociación para a molécula de actina unida ao ATP. Unha vez polimerizada, hidrolízase o ATP da molécula de actina liberando Pi e quedando por tanto o ADP unido á molécula de actina


Filamentos Intermediarios ou Intermedios

Os Filamentos Intermediarios (IFs) son fibras proteicas resistentes e duradeiras que se achanno citoplasma da maioría das células eucariotas superiores.

Na maioría das células animais forman unha especie de cesta que rodea ao Núcleo e esténdese, seguindo unha disposición lixeiramente curvada, cara á periferia celular.

Son particularmente prominentes en lugares onde as células están sometidas a tensións mecánicas, por exemplo en :

• Epitelios, ondepasan dunha célula aoutra a través dasunións celularesdenominadas desmosomas10

• Axóns neuronais(Neurofilamentos)

• Citoplasma das Células MuscularesLisas

10 Os desmosomas son estruturas celulares que manteñen unidas células veciñas. Estruturalmente dita unión está mediada por cadherinas (desmogleína e desmocolina), aos seus filamentos intermedios (queratina). Nointerior das células actúan coma lugares de ancoraxe para os filamentos intermedios en forma de corda, os cales forman una rede estrutural no citoplasma proporcionando una certa rixidez. Mediante estas unións os filamentos intermedios das células adxacentes están indirectamente conectados formando unha rede continua que se estende a todo o tecido. O tipo de filamentos intermedios ancorados aos desmosomas depende do tipo celular: de queratina na maioría das células epiteliais e de desmina nas fibras musculares cardíacas.

18 de 47


Microtúbulos

Os Microtúbulos son filamentos tubulares constituídos por moléculas de natureza proteica : Tubulina.

Mentres que os filamentos de Actina forman redes entrecruzadas e pequenos grupos no citoplasma periférico, os Microtúbulos atópanse como filamentos individuais que irradian cara ao citoplasma desde unha posición próxima ao Núcleo.

Os Microtúbulos dan lugar a estruturas estables, como as que constitúen os Centríolos (ou Centriolos) e as súas estruturas derivadas (Cilios e Flaxelos), e estruturas lábiles, como os Microtúbulos que constitúen o Fuso Acromático.

• Centríolos : Cilios e Flaxelos

Os Cilios e Flaxelo de células eucariotas teñen un eixe que contén un anel de nove dobletes de microtúbulos externos que, mediante o desprazamento duns sobre os outros, provocan a flexión do Cilio ou do Flaxelo.

Entre os Microtúbulos adxacentes esténdense brazos laterais de Dineína (complexo proteico que contén dous ou tres cabezas globulares unidas a unha raíz común a través decadeas delgadas e flexibles), que hidroliza ATP e xera a forza de desprazamento entre os dobletes.

Diversas proteínas accesorias manteñen unido o anel de dobletes de microtúbulos e limitan a extensión do seu desprazamento. Outras proteínas accesorias crean un sistema mecánico activado que regula a actividade da dineína, de forma que se producen as inclinacións ciliares cíclicas que son a base do movemento de batido dos Cilios.

A complexa estrutura do Axonema ciliar fórmase por ensambladura dos seus compoñentes proteicos e está nucleado por un Centríolo ou Corpo Basal, que actúa como plantilla do patrón de microtúbulos 9 + 2, característico do Axonema.

EN RESUMO

Os Filamentos de Actina e Miosina, os Microtúbulos, os Filamentos Intermediarios e as Proteínas asociadas ensámblanse espontaneamente formando unha complexa rede de filamentos proteicos que organiza o contido do citoplasma.

O citoesqueleto xoga tamén un importante papel na determinación da forma e polaridade da célula e da natureza dos seus movementos.

O citoesqueleto dunha célula pode influír no das células veciñas, xa sexa a través de unións intercelulares ou afectando á matriz extracelular. Desta forma, durante o desenvolvemento dos tecidos e dos órganos os cambios na forma das células están coordinados.

19 de 47


20 de 47


ORGÁNULOS CELULARES

O Citoplasma é o espazo celular comprendido entre a Membrana Celular e a Envoltura Nuclear. Está constituído por:

• Hialoplasma ou Citosol, que representa o medio interno

• Morfoplasma, formado polos Orgánulos Celulares. En bioloxía celular, denomínanse orgánulos ou elementos celulares as diferentes estruturas suspendidas no citoplasma da célula eucariota, que teñen unha forma e unhas funcións especializadas ben definidas e diferenciadas. A célula procariota carece da maior parte dos orgánulos típicos das células eucariotas, o cal non implica que careza das funcións asociadas aos mesmos.

Non todas as células eucariotas conteñen todos os orgánulos ó mesmo tempo, aparecen en determinadas células de acordo ás súas funcións.

Un resumo11 dos orgánulos celulares das células eucariotas é o seguinte:

11 Para saber máis : http://gl.wikipedia.org/wiki/Orgánulo

21 de 47

http://gl.wikipedia.org/wiki/Org%C3%A1nulo


ORGÁNULOS non MEMBRANOSOS

RIBOSOMAS

Son orgánulos globulares constituídos por Proteínas asociadas a Ácidos Ribonucleicos procedentes do Nucléolo. Áchanse dispersos polo Citosol ou fixos á membrana do Retículo Endoplasmático Rugoso ou Ergastoplasma, grazas a unhas proteínas (Riboforinas) que posibilitan a súa ancoraxe.

Son orgánulos esféricos, de textura porosa, formados por dúas subunidades :

── Subunidad Menor, de 40 S

── Subunidad Maior, de 60 S

Cada Ribosoma sedimenta a valores de 80 S, e está formado por un 80% de Auga, 10% de Proteínas e 10% de ARN ribosómico.

Os Ribosomas actúan na Síntese de Proteínas12. Inicialmente o ARNm únese á subunidade Menor do Ribosoma, acoplándose posteriormente a subunidade maior. Iníciase, deste xeito, a tradución da mensaxe do ARNm e a síntese da proteína.

As moléculas de ARNm son lidas, xeralmente, por unha serie de 5 a 40 Ribosomas, distanciados entre si uns 100 Å. Este conxunto recibe o nome de Polirribosomas ou Polisomas.

12 Imprescindible ver a animación da síntese proteica en http://en.wikipedia.org/wiki/File:Translation.gif

22 de 47

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Translation.gif


ORGANULOS de MEMBRANA SIMPLE

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO ou ENDOPLÁSMICO

O Retículo Endoplasmático (=RE) é un sistema membranoso composto por unha serie de sáculos aplanados, túbulos e cisternas que se atopan conectados entre si e que se estenden por todo o Citoplasma, establecendo tamén comunicación coa membrana nuclear externa.

Atendendo á presenza ou non de Ribosomas asociados, distínguense dous tipos de Retículo Endoplasmático :

1. Retículo Endoplasmático Rugoso (REr) ou Ergastoplasma

Presenta Ribosomas na cara citoplasmática da membrana, e está formado por sáculos esmagados conectados entre si, coa envoltura nuclear e co Retículo Endoplasmático Liso.A membrana do REr presenta proteínas encargadas de fixar os Ribosomas (Riboforinas) e outras que actúan como canles de penetración das Proteínas sintetizadas polos Ribosomas.

O REr intervén, indirectamente, na Síntese de Proteínas e, directamente,na súa Glicosilación (adicióncovalente de Azucres) e o seutransporte cara aos OrgánulosCelulares onde se precisan paraconstituír membranas, grazas ásecreción de Vesículas que seproducen por Xemación.

23 de 47

1 Núcleo 2 Poro Nuclear 3 Retículo Endoplasmático Rugoso 4 Retículo Endoplasmático Liso 5 Ribosoma 6 Proteínas que son transportadas 7 Vesícula de transporte 8 Aparello de Golgi 9 Cara CIS do Aparello de Golgi 10 Cara TRANS do Aparello de

Golgi 11 Cisternas do Aparello de Golgi


2. Retículo Endoplasmático Liso (REl)

Está constituído por unha serie de túbulos unidos ao REr. A súa membrana posúe unha serie de Enzimas quen levan a cabo a Síntese de Lípidos (Colesterol, Fosfolípidos, Glicolípidos, etc.).

Os Lípidos se sintetizan no lado citoplasmático da membrana, desde onde difunden cara ácara interna. A partir de aí, son transportados cara a outros orgánulos mediante Proteínas de Transferencia ou a través de Vesículas de Xemación

3. Retículo Sarcoplasmático ou Sarcoplásmico (RS)

O retículo sarcoplasmático (RS) é un tipo especial de RE liso que se encontra nos músculos liso e estriado. A única diferenza estrutural entre este orgánulo e o retículo endoplasmático é a mestura de proteínas que posúen. Esta diferenza fundamental é indicativo das súas funcións: o retículo endoplasmático sintetiza moléculas mentres que o retículo sarcoplásmico almacena e bombea ións de Calcio. O retículo sarcoplasmático contén grandes cantidades de calcio, que secuestra e libera cando a célula muscular é estimulada. A liberación de calcio debida á estimulación eléctrica da célula ten un papel fundamental na relación excitación-contracción.

APARELLO de GOLGI

O Aparello de Golgi (AG) está formado por unha agrupación en paralelo de 5 a 10 sáculos discoidais, que constitúen o Dictiosoma, e por Vesículas de Secreción. Adoita atoparse próximo ao Núcleo ou ao Centrosoma.

As cisternas do Aparello de Golgi están organizadas como series de tres compartimentos secuenciais distintos :

• Cara Cis ou Cara de Formación. Recibe as Proteínas transferidas desde o lumen e desde a membrana do RE a través de Vesículas de transporte

• Compartimento Medial, a través do cal desprázanse as Proteínas destinadas ás Vesículas Secretoras, á Membrana Plasmática e aos Lisosomas

• Cara Trans ou Cara de Maduración (Trans Golgi Network), desde onde cada tipo de Proteína vai ao seu destino final nun tipo particular de vesícula

O Aparello de Golgi desempeña o papel de organizador da circulación molecular da Célula, xa que por el pasan gran número de moléculas procedentes do RE, quen sofren unha maduración no seu percorrido polos sáculos do Dictiosoma.

24 de 47


O Aparello de Golgi presenta varias funcións, entre as que cabo destacar as seguintes :

• Transporte, maduración e acumulación de Proteínas procedentes do Retículo Endoplasmático

• Glicosilación de Lípidos e Proteínas, dando lugar a Glicolípidos de membrana e a Glicoproteínas de Membrana ou Anticorpos, respectivamente

• Síntese de Glícidos compoñentes da Parede Celular Vexetal, como a Celulosa ou os Pectatos da Lámina Media

1 Núcleo 2 Poro Nuclear 3 Retículo Endoplasmático Rugoso 4 Retículo Endoplasmático Liso 5 Ribosoma 6 Proteínas que son transportadas 7 Vesícula de transporte 8 Aparello de Golgi

9 Cara CIS do Aparello de Golgi 10 Cara TRANS do Aparello de Golgi 11 Cisternas do Aparello de Golgi12 Vesícula Secretora13 Membrana Plasmática14 Proteína secretada15 Citoplasma16 Matriz Extracelular

25 de 47


LISOSOMAS

Os Lisosomas son vesículas globulares procedentes do Aparello de Golgi, que se caracterizan por posuír unha gran cantidade de enzimas hidrolíticas, activas a pH acedo. O seu lumen mantense cun pH próximo a 5 grazas á acción dunha Bomba de H+ situada na membrana, a cal utiliza a enerxía de hidrólise do ATP para bombear H+ ao interior da vesícula.

As Enzimas que posúen os Lisosomas fórmanse no REr e de aí pasan ao AG, onde na súa cara trans actívanse. A súa acción hidrolítica non é efectiva contra a propia membrana dos Lisosomas, xa que esta está recuberta internamente de Glicoproteínas resistentes á súa acción.

Tradicionalmente se diferencian dous tipos de Lisosomas, atendendo a se están ou non unidos coas substancias que son capaces de degradar. Así :

• Os lisosomas primarios son orgánulos derivados do sistema de endomembranas. O lisosoma primario orixínase como unha vesícula que se desprende do aparello de Golgi, cun contido de enzimas hidrolíticos

• Os lisosomas primarios conteñen unha variedade de enzimas hidrolíticos que poden degradar case todas as moléculas orgánicas. Estas hidrolasas póñense en contacto cos seus substratos cando os lisosomas primarios se fusionan con outras vesículas. O produtoda fusión é un lisosoma secundario ou vacúolo dixestivo. Polo tanto, a dixestión de moléculas orgánicas lévase a cabonos lisosomas secundarios, xa queestes conteñen á vez os substratose os enzimas con capacidade dedegradalos.

En definitiva, os Lisosomasinterveñen na dixestión da materiaorgánica, rompéndoa en pequenasmoléculas reutilizables pola Célula.

Esta acción dixestiva pode ser dedous tipos :

• Heterofaxia, cando as sustanciasatacadas proceden dun Endosomaou dun Fagosoma; é dicir, veñendo exterior celular

• Autofaxia, si destrúen moléculasou orgánulos celulares propios queforon envolvidos por sectores do RE, dando lugar a unha Vesícula Autofáxica

26 de 47


MICROCORPOS13 : PEROXISOMAS

Os Peroxisomas son vesículas esféricas (0.1 - 0.5 mm Ø) que están presentes en todas as células eucariotas, aínda que a súa función difire amplamente nos diferentes tipos celulares.

Os Peroxisomas, xunto coas Mitocondrias, son os principais lugares de utilización do Osíxeno.

Propúxose que os Peroxisomas son un vestixio dun orgánulo antigo, que nos antecesores primitivos das células eucariotas realizaba todo o metabolismo do Osíxeno. O Osíxeno producidopolas Bacterias Fotosintéticas podería resultar altamente tóxico para a maioría das células.

Desta forma, os Peroxisomas puideron contribuír a diminuír a concentración de Osíxeno nestas células, á vez que permitían utilizar a súa reactividade química para realizar reaccións oxidativas útiles. O posterior desenvolvemento das Mitocondrias fixo que os Peroxisomas se volveran altamente obsoletos, dado que moitas das reaccións que eles realizaban sen producir enerxía foron axustadas á formación do ATP por medio da Fosforilación Oxidativa14.

Polo tanto, as reaccións oxidativas que realizan actualmente os Peroxisomas poderían ser as que seguen sendo útiles para a Célula malia a presenza das Mitocondrias.

Os Peroxisomas posúen no seu interior unha serie de enzimas oxidativas entre as que destacan a Catalasa, a D-Aminoácido-Oxidasa, a Urato-Oxidasa, entre outras.

Os Peroxisomas denomínanse así porque xeralmente conteñen unha ou máis enzimas que utilizan Osíxeno molecular para eliminar átomos de Hidróxeno a partir de substratos orgánicos específicos (R) a través dunha reacción oxidativa que produce Peróxido de Hidróxeno :

13 Os microcorpos son orgánulos citoplasmáticos eucarióticos de forma máis ou menos globular, xeralmente de entre 0,1 e 1,5 μm de diámetro, rodeados de membrana simple, que conteñen un conxunto de enzimas que interveñen no metabolismo celular. A súa función varía segundo o tipo de microcorpo de que se trate.

14 A fosforilación oxidativa é a produción de ATP grazas ao enzima ATP sintasa da membrana mitocondrial interna e as membranas bacterianas, que aproveita a enerxía liberada na cadea de transporte electrónico procedente dos nutrientes oxidados na célula. Outros procesos celulares de produción de ATP, como a fosforilación a nivel de substrato producen cantidades de ATP moito menores. Calcúlase que ata o 90% da enerxía celular en forma de ATP se obtén por medio da fosforilación oxidativa. A fotofosforilación da fase luminosa da fotosíntese funciona dun xeito moi similar á fosforilación oxidativa.

27 de 47

(R)H2 + O2 ──────────» (R) + H2O2


A Catalasa utiliza o H2O2 xerado por outras enzimas do orgánulo para oxidar diversas sustancias (Fenoles, Ácido Fórmico, Formaldehído e Alcohol, entre outras substancias), medianteunha reacción de Peroxidación :

Este tipo de reacción oxidativa é particularmente importante nas células do Fígado e nas do Ril, cuxos Peroxisomas detoxifican unha gran variedade de moléculas tóxicas que entran na circulación. Así, case a metade do Etanol que bebemos é oxidado a Acetaldehído .

Por outra banda, cando se acumula un exceso de Peróxido de Hidróxeno na célula a propia Catalasa encárgase da súa degradación :

MICROCORPOS : GLIOXISOMAS

Nos Vexetais atópase un tipo especial de microcorpos, presentes nas sementes en xerminación e onde desempeñan un papel esencial transformando os Ácidos Graxos almacenadosnos Lípidos das Sementes en Azucres necesarios para o crecemento da planta nova. Por tanto, a plántula en crecemento utiliza estes azucres obtidos así ata que madura o suficiente para producilos por fotosíntese.

Dado que esta conversión de graxas en azucres realízase a través dunha serie de reaccións coñecidas como o Ciclo do Glioxilato, estes microcorpos son denominados tamén Glioxisomas.

O Ciclo do Glioxilato non ten lugar nas Células Animais e, xa que logo, os Animais son incapaces de transformar directamente os Ácidos Graxos en Glícidos.

28 de 47

(R)H2 + H2O2 ─────────────» (R) + 2 H2O

CH3CH2OH ─────────────» CH3CHO

2 H2O2 ─────────────────» O2 + 2 H2O


VACUOLAS (=VACÚOLOS) e VESÍCULAS

As Vacuolas son sáculos de forma globular cuxa principal función é a de almacenar todo tipo de sustancias. Actualmente existe a tendencia a utilizar o término de Vacuola para designar os grandes sáculos que aparecen nas células vexetais, usando o término de Vesículas para designar os pequenos sáculos típicos dascélulas animais.

A orixe destas vacuolas e vesículasé moi variado; así, por exemplo, fórmanse a partir do RetículoEndoplasmático, do Aparello de Golgi,de Mitocondrias, de Plastos ou deinvaxinacións da MembranaCitoplasmática.

Na células vexetais ademais das Vesículas aparecen, por fusión destas,grandes Vacuolas que se atopanseparadas do Citoplasma por unhamembrana denonimada Tonoplasto. O conxunto de Vacuolas dunha célula vexetal recibe o nome de Vacuoma.

As Vacuolas posúen varias funcións :

• Serven como almacén de sustancias de reserva, como Sales Minerais, Lípidos, Ácidos Graxos e Proteínas solubles. Algunhas células almacenan sustancias especiais como Taninos, Pigmentos e Enzimas

• Serven como medios de transporte entre Orgánulos Citoplasmáticos, entre Orgánulos e o Medio Externo, e entre o Medio Externo e o Citoplasma

• Hai algunhas Vacuolas que se encargan de regular a Presión Osmótica mantendo constante concentración de solutos no Citoplasma

• Hai Vacuolas Pulsátiles (en Ciliados) quen se encargan de expulsar auga cara ao exterior dunha forma rápida si a diferenza de presión osmótica é grande, ou dunha forma lenta si os medios son isotónicos

29 de 47


ORGÁNULOS de MEMBRANA DOBRE

MITOCONDRIAS

As Mitocondrias son orgánulos polimorfos, podendo variar entre formas esféricas e alargadas. Aparecen en grandes cantidades no citoplasma de todas as células eucariotas, sendo especialmente abundantes naquelas células que pola súa actividade necesitan unha elevada demanda enerxética (ATP). Ao conxunto de Mitocondrias dunha Célula denomínaselle Condrioma.

As Mitocondrias presentan unha Membrana Mitocondrial Externa permeable; a continuación atópase unha Cámara Intermembranosa (espacio intermembrana) e unha Membrana Mitocondrial Interna bastante impermeable, que presenta un gran número de proteínas de membrana que posúen numerosas funcións, destacando as Permeasas (que actúan como canles de penetración), os complexos formadores de ATP (ATP-Sintasas) e as Cadeas Moleculares Transportadoras de Electróns.

30 de 47

Esquema da cadea de transporte de Electróns e de Protóns na membrana interna da mitocondria


A Membrana Interna presenta unha serie de pregues ou Cristas Mitocondriais quen incrementan notablemente a súa superficie. O interior da Mitocondria está constituído por unha Matriz rica en Enzimas e na que se levan a cabo gran número de reaccións bioquímicas.

A matriz mitocondrialou mitosol contén menosmoléculas que o citosol,aínda que contén ións,metabolitos a oxidar, ADNmitocondrial circularbicatenario moi parecidoao das bacterias, ribosomas,chamados mitorribosomas,que realizan a síntesedalgunhas proteínasmitocondriais, e contén ARN mitocondrial.

É dicir, presenta aestrutura básica que teríaunha célula procariota devida libre.

31 de 47

ADN mitocondrial


Lynn MARGULIS, xunto con outros investigadores, formulou a Teoría Endosimbiótica15, segundo a cal, hai uns 1.500 millóns de anos, unha célula procariota que podía obter enerxía dos nutrientes orgánicos empregando o osíxeno molecular como oxidante, fusionouse nun momento da evolución con outra célula procariota ou eucariota primitiva ao ser fagocitada sen ser inmediatamente dixerida, un fenómeno frecuentemente observado.

Desta maneira produciuse unha simbiose permanente entre ambos os tipos de seres: a procariota fagocitada fornecía enerxía, especialmente en forma de ATP e a célula hospedadora ofrecía un medio estable e rico en nutrientes á outra. Este mutuo beneficio fixo que a célula invasora chegara a formar parte do organismo maior, acabando por converterse en parte dela: a mitocondria.

Outro factor que apoia esta teoría é que as bacterias e as mitocondrias teñen moito en común, en características tales como o tamaño,a estrutura, compoñentes da súa membrana e aforma en que producen enerxía, por exemplo.

Esta hipótese ten entre os seusfundamentos a evidencia de que as mitocondriasposúen o seu propio ADN e está recuberta polasúa propia membrana. Outra evidencia quesostén esta hipótese é que o código xenético doADN mitocondrial non adoita ser o mesmo queo código xenético do ADN nuclear (se ben asdiferenzas son poucas).

Ao longo da historia común a maior partedos xenes mitocondriais foron transferidos aonúcleo celular, de tal xeito que a mitocondrianon é xa viable fóra da célula hóspede e estanon soe selo sen mitocondrias.

A función principal das Mitocondrias é a Fosforilación Oxidativa, obténdose enerxía que se almacena en forma de moléculas de ATP. Ademais, nas Mitocondrias ten lugar o Ciclo de Krebs (formación de GTP, NADH + H+ e FADH2), a ß-Oxidación dos Ácidos Graxos e a Síntese de Ácidos Graxos entre outros procesos.

Ademais, algunhas Mitocondrias serven como almacén de substancias de reserva (Lípidos, Proteínas, Fe2+, Na+, K+, etc.). A formación destas mitocondrias de reserva iníciase coa aparición de inclusións na matriz mitocondrial quen, ao crecer, desorganizan a membrana interna e acaban transformando a Mitocondria nunha pequena Vacuola.

15 Ver ao final do tema o ANEXO : Teoría da Endosimbiose

32 de 47


PLASTOS ou PLASTIDIOS

Os Plastos, Plástidos ou Plastidios son orgánulos celulares eucarióticos, propios das plantas e algas. A súa función principal é a produción e almacenamento de importantes compostos químicos usados pola célula. Usualmente, conteñen pigmentos utilizados na fotosíntese, pero o tipo de pigmento presente pode variar, determinando a cor da célula. O conxunto de plastos dunha célula chámase Plastidoma.

Os plastos primarios son propios dunha liña evolutiva que inclúe as algas e as plantas. Existen plastos secundarios que outras liñas evolutivas adquiriron por endosimbiose e que son formas modificadas de células eucarióticas plastidiadas.

Os plastos das plantas preséntanse como orgánulos relativamente grandes, de forma elipsoidal, e xeralmente numerosos. En protoctistas son a miúdo estruturas moi visibles, que se estenden máis ou menos amplamente polo citoplasma. Están limitados do resto do citoplasma pordúas membranas estruturalmente distintas. Con frecuencia están coloreados por pigmentos de carácter liposoluble. Igual que as mitocondrias, posúen ADN circular e espido. Os plastos dos diversos grupos eucarióticos son notablemente distintos. Os que aparecen nas plantas son un bo exemplo de plasto.

Para clasificar os plastos xeralmente se atende a se conteñen pigmentos (Cloroplastos e Cromoplastos) ou non (Leucoplastos ou plastos incoloros).

Na diferenciación dos plastos durante a vida dunha planta, poden adquirir ou perder os pigmentos ou adquirir unha determinada especialización, polo que poden transformarse uns noutros. Os tres tipos principais de plastos son:

• Cloroplastos (en plantas e algas). Os cloroplastos son os orgánulos celulares que nos organismos eucariontes fotosintetizadores se encargan da fotosíntese. Están limitados por unha envoltura formada por dúas membranas concéntricas e conteñen vesículas membranosas aplanadas, os tilacoides, en cuxas membranas están situados os pigmentos e demais moléculas que converten a enerxía luminosa en enerxía química

• Cromoplastos (en plantas e algas). Sintetizan e almacenan pigmentos. A súa presenza nas plantas determina a cor vermella, laranxa ou amarela dalgunhas froitas, hortalizas eflores. A cor dos cromoplastos débese á presenza de certos pigmentos; como os carotenos, de cor vermella e as xantofilas, de cor amarela. Por exemplo, o tomate e as cenorias conteñen moitos destes pigmentos carotenoides. Derivan de cloroplastos que perderon as clorofilas e almacenaron gran cantidade de carotenoides

• Leucoplastos: estes plastos son incoloros e localízanse nas células vexetais de órganosnon expostos á luz, tales como raíces, tubérculos, sementes e órganos que almacenan amidón. Os máis importantes son os que almacenan amidón, que se denominan amiloplastos. Os que almacenan lípidos denomínanse elaioplastos, eleoplastos ou oleoplastos. Os que almacenan proteínas denomínanse proteinoplastos ou proteoplastos.

33 de 47


CLOROPLASTOS

Os Cloroplastos son orgánulos típicos das Células Vexetais Fotosintéticas. Son orgánulos polimorfos, aínda que a forma máis abundante é a ovoide.

Presentan unha Membrana Plastidial Externa moi permeable, unha Cámara Intermembranosa, unha Membrana Plastidial Interna pouco permeable, pero que contén un elevado número de Proteínas de transporte, e, no interior, unha cámara que contén o medio interno ou Estroma.

No Estroma aparecen unha serie de sáculos esmagados e interconectados, que se caracterizan por conter pigmentos fotosintéticos e que reciben o nome de Tilacoides . Estes poden ser Tilacoides de Estroma ou Lamelas, de gran tamaño, ou Tilacoides de Grana ou Grana, de menor tamaño e situados sobre aqueles.

Nas membranas dos Tilacoides e en especial nos Grana sitúanse os sistemas enzimáticos encargados de captar a enerxía luminosa, de efectuar o transporte de electróns e de formar ATP.

No Estroma aparecen Glícidos, Lípidos, Proteínas, ADN plastidial (circular), ARN, Ribosomas plastidiais, Pigmentos Fotosintéticos e Sales Minerais, entre outras substancias.

34 de 47


A función principal dos Cloroplastos consiste na realización da Fotosíntese, na que a materia inorgánica é transformada en materia orgánica utilizando a enerxía bioquímica do ATP, obtida a partir da enerxía solar, mediante os pigmentos fotosintéticos e a cadea de transporte electrónico.

Do mesmo xeito que nas mitocondrias, a síntese de ATP realízase mediante un proceso de Quimioósmose : os electróns soncargados de enerxía procedente daenerxía solar e obrigados apercorrer unha cadea de proteínassituadas nas membranas dos tilacoides (cadea de transporteelectrónico), nas que o electrónvai cedendo a súa enerxía que éutilizada para bombear H+ cara aointerior dos tilacoides. Istoorixina un gradiente químico deH+, cuxa enerxía é utilizada polaATP-Sintasa para a formación deATP.

35 de 47

(H2O)n + (CO2)n ────────────» (CH2O)n + (O2)n


NÚCLEO

As Células Eucariotas separan o seu ADN do Citoplasma mediante a Envoltura Nuclear. O medio interno nuclear, distinto do Citosol, denomínase Nucleoplasma, e no seu seo atópanse os Nucléolos e as masas de Cromatina .

O tamaño do Núcleo é moi variable, sendo maior en células moi activas (p.e. en tecidos secretores ou reprodutores).

Pódese establecer unha relación citoplasmática entre o Volume nuclear e o Volume celular; excedido un certo valor desta relación indúcese a división nuclear (moitas veces acompañada da división celular), xa que o volume celular resulta excesivo para a capacidade de control nuclear.

Relación NúcleoPlasmática=Volume Nuclear

Volume Celular−Volume Nuclear

O núcleo atópase nas células eucarióticas e contén a maioría do material xenético. O núcleo,en xeral, controla as actividades da célula, e ten dúas funcións primarias: controla as reaccións químicas celulares, na súa maioría citoplasmáticas, e garda a información que se precisa para a división celular.

Á parte de conter o xenoma da célula, o núcleo contén certas proteínas que regulan a expresión dos xenes. A expresión xenética ao nivel nuclear envolve complexos procesos de transcrición, o procesamento do pre-ARNm e a exportación do mesmo cara ao citoplasma, entre outros sucesos.

Envoltura Nuclear

A envoltura nuclear é unha dobre membrana que separa o Citoplasma do Nucleoplasma; atópase en comunicación directa co Retículo Endoplasmático Rugoso.

• A Membrana Externa posúe endosados na súa cara exterior gran cantidade de Ribosomas, polo que leva a cabo funcións similares ás realizadas no Ergastoplasma

• A Membrana Interna presenta un tipo de Proteínas que serven de lugar de ancoraxe da Lámina Nuclear. Dita lámina é un agregado proteico cuxa función principal é a de organizar a masa de Cromatina e a de estabilizar a propia Membrana Nuclear

A envoltura nuclear atópase atravesada por multitude de Poros Nucleares, cuxa cantidade é proporcional á actividade da célula, aumentando a medida que esta aumenta. Devanditos poros están constituídos por oito masas periféricas de Ribonucleoproteínas e un gránulo proteico central, cuxa misión é regulación do paso de sustancias a través do poro.

36 de 47


En definitiva, a través da membrana nuclear regúlase o intercambio de sustancias co citoplasma; ademais, a Lámina Nuclear é fundamental para a constitución dos Cromosomas a partir das masas de Cromatina, para a desaparición da membrana do núcleo durante a división celular e, para a nova formación da envoltura nuclear unha vez acabe devandito proceso.

Nucleoplasma

O Nucleoplasma, Cariolinfa, Carioplasma ou Zume Nuclear constitúe o medio interno do Núcleo, e nel distribúese unha rede proteica cunha estrutura e funcionalidade semellantes ás do Citoesqueleto citoplasmático.

O medio interno é unha disolución coloidal en estado de xel, formada por Proteínas, Ácidos Nucleicos, Lípidos, Glícidos, Sales Minerais e ións, fundamentalmente.

O Nucleoplasma posúe como función principal o ser o lugar onde se vai a levar a cabo a síntese de Ácidos Nucleicos.

37 de 47

1 Membrana celular 2 Ribosomas3 Complexo do poro nuclear 4 Nucléolo 5 Cromatina 6 Núcleo 7 Retículo Endoplasmático Rugoso8 Nucleoplasma


Nucléolo

O Nucléolo é un orgánulo esférico, carente de membrana. Pode existir un ou dous Nucléolos no interior de cada Núcleo. Está formado por Proteínas, cadeas de ARN e bucles de ADN que conteñen xenes que dirixen a síntese de ARNr.

A súa función é organizar os compoñentes das subunidades dos Ribosomas. Ditas subunidades créanse por separado e así saen ao Citoplasma, onde se unen no momento da síntesede Proteínas.

Cromatina

A Cromatina áchase constituída por filamentos de ADN. Durante a Interfase16 devanditos filamentos aparecen formando condensacións en forma de ovillos pegados á Lámina Nuclear. Durante a reprodución celular a Cromatina organízase dando lugar aos Cromosomas.

A Cromatina atópase en forma de Fibras de 100 Å (estrutura en Colar de Perlas) e Fibras de 300 Å (Solenoides).

Durante a Interfase a súa principal función consiste na expresión da súa información xenética dando lugar aos ARNm, aínda que non toda a Cromatina posúe dita información.

Desta forma, podemos diferenciar distintos tipos de Cromatina, segundo exprese a súa mensaxe dunha forma ou outra :

• Eucromatina ou Cromatina Difusa; está constituída por fibras de ADN pouco pregadas, polo que se ve facilitada a súa transcrición pola ARN-polimerasa

• Heterocromatina ou Cromatina Condensada, cuxa propia condensación impide a actuación da ARN-polimerasa

• Heterocromatina Constitutiva; non se expresa nunca, servindo como soporte estrutural dos Cromosomas

• Heterocromatina Facultativa; só é lida durante algúns procesos do desenvolvemento celular, quedando inactiva posteriormente

16 A Interfase é a fase do ciclo celular na que a célula pasa a maior parte da súa vida, realiza a maioría das funcións que lle corresponden segundo a súa diferenciación, e prepárase para a división celular. A interfase supón case o 90% do tempo do ciclo celular en mamíferos. Para prepararse para a división, a célula incrementa o seu tamaño e replica o seu ADN. A interfase é o período no que a célula obtén os nutrientes que precisa, medra, expresa os seus xenes, e fai todas as súas funcións típicas.

38 de 47


A segunda función importante da Cromatina é a de conservar e transmitir a información xenética contida no ADN durante a Reprodución Celular. Para iso, prodúcese unha duplicación do ADN, unha reorganización do mesmo (Cromosomas) e, para rematar, lévase a cabo o reparto da información para as células fillas.

39 de 47


Cromosomas

Os Cromosomas son estruturas con forma de bastoncillo, formados por ADN e Histonas. Fórmanse por condensación da Cromatina durante a fase de división celular.

O número de Cromosomas varía segundo as especies. Nos individuos que se reproducen sexualmente preséntase unha dotación cromosómica formada por dous xogos de Cromosomas Homólogos, un procedente do pai e outro da nai. Estas especies denomínanse Diploides (2n Cromosomas).

Especie Humana : 2n = 46 ────────» 23 pares de Cromosomas

O Ciclo da Reprodución Sexual supón unha alternancia de xeracións de células Haploides, cada unha das cales contén unha dotación sinxela de Cromosomas (n Cromosomas), con xeracións de células Diploides (2n Cromosomas). A mestura dos xenomas conséguese mediante afusión de dúas células Haploides formando unha célula Diploide.

Por outra banda, non todos os seres vivos van presentar unha dotación diploide; así hai determinados organismos que presentan dotacións Haploides (n Cromosomas), polo menos nalgunha das súas xeracións.

40 de 47


A dotación cromosómica característica decada especie constitúe o denominado Cariotipo daespecie. Dito doutra forma, o Cariotipo representao conxunto das características morfolóxicas dosCromosomas dunha célula (complementocromosómico) clasificados dun xeito sistemático, naque os pares de Cromosomas ordénanse en relaciónco seu tamaño e forma.

Os Cromosomas están formados por fibras de300 Å, que se achan pregadas sobre si mesmas e aoredor dun eixe proteico que confire a forma dopropio Cromosoma. Dado que ao iniciarse adivisión celular prodúcese unha duplicación doADN van aparecer dúas fibras de ADN idénticas(Cromátidas ou Cromátides) quen se van a unir através dunha zona denominada Centrómero.

O Cromosoma presenta unha constrición primaria ou Centrómero do que parten dous brazos cromosómicos, cuxa parte distal denomínase Telómero. En ocasións devanditos brazos presentan constricións secundarias, quen, se están situadas cerca do Telómero, dan lugar a un curto segmento denominado Satélite.

Nos Centrómeros existen unhas estruturas proteicas discoidais, chamadas Cinetocoros, quen actúan como centros organizadores de Microtúbulos,que se unirán máis tarde aos Microtúbulos do Fuso Acromático para posibilitar a separación das cromátidas dos cromosomas profásicos.

41 de 47

(1) Cromátide; cada un dos dous brazos idénticosdun cromosoma despois da fase de síntese

(2) Centrómero; punto de unión entre dúas cromátides, onde se ligan os microtúbulos

(3) Brazo curto (4) Brazo longo


Dependendo da posición do Centrómero, podemos distinguir diferentes tipos de Cromosomas :

• (A) Cromosomas Metacéntricos; neles o centrómero está na parte media do Cromosoma

• (B) Cromosomas Submetacéntricos; nos cales o centrómero atópase lixeiramente desprazado cara a un dos extremos

• (C) Cromosomas Acrocéntricos; caracterízanse por presentar o centrómero moi desprazado do centro

• (D) Cromosomas Telocéntricos; o centrómero sitúase na rexión telomérica, dando lugar a cromosomas nos que apenas se distinguen os brazos curtos

A B C D

A función básica do Cromosoma é facilitar o reparto da información xenética contida no ADN da célula nai entre as súas células fillas.

Só nalgúns casos, como nos Cromosomas Xigantes, poden producirse transcricións de Xenes. Este tipo especial de cromosomas obtense a partir de sucesivas replicacións das Cromátidas sen que se produza unha separación posterior.

42 de 47


ANEXO : Teoría da Endosimbiose

Ao parecer, as células primitivas foron organismos parecidos ás Bacterias e ás Arqueas actuais, que vivían nun medio rico en moléculas orgánicas altamente reducidas e que foran xeradas a través de procesos xeoquímicos no transcurso de centos de millóns de anos.

Probablemente estas células primitivas obtiñan a maior parte do seu ATP mediante a transformación destas moléculas orgánicas en diversos Ácidos Orgánicos, que eran excretados como produtos de desecho.

Desta forma, estas Fermentacións acidificaron o medio, o cal puido ser a causa da evolución das primeiras Bombas de H+ unidas á membrana, quen permitiron manter un pH neutrono interior da Célula.

O estudo das Bacterias actuais suxire que en devandito ambiente anaeróbico apareceron unha Bomba de H+ impulsada polo transporte electrónico e unha Bomba de H+ impulsada por ATP.

A inversión do sentido do funcionamento da Bomba de H+ impulsada por ATP puido permitir que funcionase como unha ATP-Sintasa.

Desta forma, ao desenvolverse cadeas de transporte electrónico17 máis efectivas púidose utilizar a enerxía liberada polas reaccións RedOx entre Moléculas Inorgánicas e/ou a enerxía acumulada en compostos non fermentables para xerar ATP.

A proliferación de Bacterias que utilizaban moléculas orgánicas preformadas como fonte de Carbono e de poder redutor non puido chegar moi lonxe, xa que estas moléculas orgánicas eran xeradas polos Procesos Xeoquímicos cunha gran lentitude. Por conseguinte, o esgotamento dos nutrientes orgánicos fermentables condicionou, probablemente, a evolución das Bacterias Fotosintéticas, quen podían utilizar CO2 para producir Glícidos.

17 Unha cadea de transporte electrónico ou cadea de transporte de electróns está formada por un conxunto de moléculas situadas en membranas que transportan secuencialmente os electróns cedidos por un doante de electróns (como a NADH) ata un aceptor de electróns (como o O2) co bombeo simultáneo de ións H+ (protóns) a través da membrana. Este bombeo de protóns crea un gradiente electroquímico que se usará para xerar enerxía química en forma de ATP durante a fosforilación oxidativa, e é a forma principal por medio da cal a enerxía das moléculas oxidadas durante a respiración celular se converte en ATP. A cadea detransporte electrónico mitocondrial tamén se chama moitas veces cadea respiratoria. Hai bacterias que tamén teñen unha cadea respiratoria nas súas membranas. Tamén se usan cadeas de transporte electrónico para converter a enerxía captada da luz en ATP durante a fase luminosa da fotosíntese, situadas na membrana dos tilacoides dos cloroplastos das plantas ou nas membranas de certas bacterias. Nos cloroplastos a luz pon en marcha un fluxo de electróns que circulan pola cadea de transportadores da membrana tilacoidal entre o doante, a auga, e o aceptor, o NADP+, que se converte en NADPH. Nas mitocondrias o aceptor final de electróns é o osíxeno, que se converte en auga. Aínda que algunhas bacterias teñen cadeas de transporte electrónico con compoñentes similares aos das mitocondrias e cloroplastos; outras usan diferentes doantes de electróns, aceptores e transportadores.

43 de 47


Combinando fragmentos das Cadeas de Transporte Electrónico desenvolvidas con anterioridade as Bacterias Fotosintéticas chegaron a adquirir un Fotosistema que utilizou a Enerxía Luminosa para xerar o NADPH necesario para a fixación do Carbono.

A posterior aparición nas Cianobacterias de cadeas fotosintéticas de transporte electrónico máis complexas permitiu que se puidese utilizar a auga en lugar de dadores de electróns menos abundantes e que eran utilizados por outras Bacterias fotosintéticas.

Desta forma, a vida puido proliferar en grandes áreas da Terra, de maneira que as moléculas orgánicas reducidas volvéronse a acumular.

Fai aproximadamente dous mil millóns de anos o osíxeno liberado pola Fotosíntese das Cianobacterias empezou a acumularse na Atmosfera. Cando chegaron a ser abundantes tanto as moléculas orgánicas como o osíxeno, as cadeas de transporte electrónico adaptáronse a transportar electróns desde o NADH ata o Osíxeno, e en moitas Bacterias desenvolveuse un mecanismo Aeróbico eficiente.

Actualmente, existen considerables evidencias de que tanto as Mitocondrias coma os Cloroplastos evolucionaron a partir de Bacterias Aeróbicas que foron endocitadas por Células Eucariotas primitivas.

44 de 47


En definitiva, algúns orgánulos celulares eucariontes, como as mitocondrias e os plastos (cloroplastos), proceden dunha simbiose inicial con bacterias. Os orgánulos de orixe endosimbiótica aparecen moi transformados, pero conservan un xenoma propio e multiplícanse autonomamente, feito que revela a súa orixe como organismos distintos.

Grazas á endosimbiose os organismos eucarióticos teñen a capacidade de realizar procesos metabólicos que evolucionaron orixinariamente en bacterias, como a respiración celular, realizada polas mitocondrias, a fotosíntese, feita nos plastos, ou a fixación do nitróxeno, realizadapor bacterias, a miúdo de vida intracelular, nas raíces de certas plantas.

Probas da orixe endosimbiótica de mitocondrias e cloroplastos

A evidencia de que as mitocondrias e os plastos xurdiron a través do proceso de endosimbiose son as seguintes:

• O tamaño das mitocondrias é similar ao tamaño dalgunhas bacterias

• As mitocondria e os cloroplastos conteñen ADN bicatenario circular pechado covalentemente (igual que o dos procariotas) entanto que o núcleo eucariota posúe varios cromosomas bicatenarios lineais

• Están rodeados por unha dobre membrana, o que concorda coa idea da fagocitose: a membrana interna sería a membrana plasmática orixinaria da bacteria, mentres que a membrana externa correspondería a aquela porción que a tería englobado nunha vesícula

• As mitocondrias e os cloroplastos divídense por fisión binaria igual que os procariotas (os eucariotas fano por mitose). Nalgunhas algas, tales como Euglena, os plastos poden ser destruídos por certos produtos químicos ou a ausencia prolongada de luz sen que o resto da célula se vexa afectada. Nestes casos, os plastos non se rexeneran

• En mitocondrias e cloroplastos os centros de obtención de enerxía sitúanse nas membranas, igual que ocorre nas bacterias. Por outro lado, os tilacoides que atopamosen cloroplastos son similares a uns sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias

• En xeral, a síntese proteica en mitocondrias e cloroplastos é autónoma. Ademais a síntese proteica nos ribosomas destes orgánulos empeza pola formil-metionina, coma nos procariotas, en lugar de pola metionina, coma nos eucariotas. Antibióticos que inhiben a síntese proteica en bacterias tamén o fan nos ribosomas de cloroplastos e mitocondrias. Fixéronse experimentos nos que os ribosomas de cloroplastos poden traducir ARNm bacteriano e utilizar ARNt bacteriano. Mesmo se prepararon ribosomashíbridos coa subunidade menor do cloroplasto e a maior de bacteria, que son funcionais

45 de 47


• Algunhas proteínas codificadas no núcleo transpórtanse ao orgánulo, e as mitocondriase cloroplastos teñen xenomas pequenos en comparación cos das bacterias. Isto é consistente coa idea dunha dependencia crecente cara ao anfitrión eucariótico despois da endosimbiose. A maioría dos xenes nos xenomas dos orgánulos perdéronse ou movéronse ao núcleo. Por isto, despois de transcorridos tantos anos, hospedador e hóspede non poderían vivir por separado

• En mitocondrias e cloroplastos encontramos ribosomas pequenos de 70 S, característicos de procariotas, pero no resto da célula eucariota os ribosomas son de 80 S

• A análise do ARNr de 16 S da subunidade menor do ribosoma de mitocondrias e plastos revela escasas diferenzas evolutivas con algúns procariotas

• Unha posible endosimbiose secundaria (é dicir, implicando plastos eucariotas) foi observada por Okamoto e Inouye (2005). O protista heterótrofo Hatena18 compórtase como un depredador e inxire algas verdes, que perden os seus flaxelos e citoesqueleto, á vez que o protista, agora un anfitrión, adquire nutrición fotosintética, fototaxia e perde o seu aparato de alimentación.

Unha característica que vai en contra da teoría é que os xenomas de mitocondrias e cloroplastos de moitos eucariotas posúen intróns (no home non), característica tipicamente eucariota 19, pero isto pode explicarse se houbo transferencia de ADN do núcleo ao orgánulo.

18 Hatena foi descuberta accidentalmente en costas do Xapón por Noriko Okamoto segundo reporte de 2005 e chamada Hatena arenicola (Hatena en xaponés=estraño), onde a característica máis distintiva é que albergaun simbionte: Nephroselmis (unha clorofita). Esta simbiose é diferente a casos reportados, pois o plástido simbionte é selectivamente agrandado, mentres que outras estruturas como a mitocondria, o aparello de Golgi, o citoesqueleto e o sistema de endomembranas son degradados. Ademais hóspede e simbionte desenvolveron unha asociación morfológica: o estigma (mancha ocular) do simbionte está sempre no ápice da célula da Hatena arenicola; e soamente unha célula filla herda ao simbionte durante a división celular, resultando nunha célula verde que leva dentro un simbionte e nunha célula incolora que carece del (http://schaechter.asmblog.org/schaechter/2007/05/caught_in_the_a.html). Curiosamente as células incoloras teñen un aparello de alimentación que se sitúa no lugar do estigma das células con simbionte e forma un novo sistema predador para apropiarse de novas algas que a convertan nunha célula nutritiva capaz de realizar a fotosíntesis. Así pois a morfoloxía do hóspede depende da presenza ou ausencia do simbionte. Todo isto suxire que Hatena arenicola ten un exclusivo ciclo de vida metade planta (alga), metade predador (protozoo).As implicacións evolutivas da Hatena arenicola como un paso intermedio na adquisición de plástidos, son agora discutidas comparativamente no contexto dos dinoflagelados. O Prof. Inouye especula, que este caso éunha proba dos posibles pasos evolutivos que un organismo experimenta no proceso de converterse en vexetal.

19 “ Following their initial discovery, introns and RNA splicing were considered, along with the nuclear envelope, as characteristics that distinguish eukaryotes from prokaryotes (the eubacteria, referred to simply as bacteria, and the archaebacteria,referred to as archaea). This dogma became shaky with the identification of putative introns in tRNA genes of archaea and finally crumbled with the discovery of self-splicing group I introns in the phages of purple bacteria, which was followed by the discovery of group I and group II introns in bacterial cells.” Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC177115/pdf/1773897.pdf )

46 de 47

http://schaechter.asmblog.org/schaechter/2007/05/caught_in_the_a.html

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC177115/pdf/1773897.pdf


Pero a endosimbiose non é só un proceso que orixinou a célula eucariota actual; hoxe en díapodemos ver varios exemplos de organismos endosimbióticos :

• As algas fotosintéticas verdes do xénero Chlorella que viven dentro das células do protista ciliado Paramecium bursaria

◦ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/785659

◦ http://bio390parasitology.blogspot.com.es/2012/04/paramecium-bursaria-going-green-with.html

◦ https://en.wikipedia.org/wiki/Paramecium_bursaria

• Os dinoflaxelados Symbiodinium (zooxantelas) que viven dentro das células de moitos corais. Tamén os presentan certos moluscos (Tridacna), esponxas e foraminíferos

◦ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15546049

◦ http://digitalassets.lib.berkeley.edu/etd/ucb/text/Weber_berkeley_0028E_10256.pdf

• As bacterias Rhizobium fixadoras de nitróxeno viven nos nódulos das raíces das leguminosas

◦ http://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/00380768.1962.10431001

• O protozoo Mixotricha paradoxa carece de mitocondrias pero ten unhas bacterias simbiontes que suplen a función mitocondrial (xunto con outras bacterias simbiontes máis)

◦ https://es.wikipedia.org/wiki/Mixotricha_paradoxa

• A mosca tse-tse (Glossina morsitans) e a bacteria Wigglesworthia. Ademais existen moitas relacións de endosimbiose diferentes entre microorganismos e insectos

◦ https://en.wikipedia.org/wiki/Wigglesworthia_glossinidia

• Algúns vermes mariños oligoquetos que carecen de intestinos e nefridios20, aliméntanse grazas a bacterias quimioautótrofas endosimbiontes. Tamén hai endosimbioses entre bacterias e equinodermos

20 Os nefridios son órganos excretores dos animais invertebrados cunha función análoga á dos riles dos vertebrados. Eliminan os refugallos metabólicos do corpo del animal.

47 de 47

https://en.wikipedia.org/wiki/Wigglesworthia_glossinidia

https://es.wikipedia.org/wiki/Mixotricha_paradoxa

http://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/00380768.1962.10431001

http://digitalassets.lib.berkeley.edu/etd/ucb/text/Weber_berkeley_0028E_10256.pdf

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15546049

https://en.wikipedia.org/wiki/Paramecium_bursaria

http://bio390parasitology.blogspot.com.es/2012/04/paramecium-bursaria-going-green-with.html

http://bio390parasitology.blogspot.com.es/2012/04/paramecium-bursaria-going-green-with.html

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/785659

Organización Celular Eucariotacienciastierra.weebly.com/.../8/8/5/7/...eucariota.pdf · Teoría...

Documents

Transcript of Organización Celular Eucariotacienciastierra.weebly.com/.../8/8/5/7/...eucariota.pdf · Teoría...