Curtis Biologia Cap. 24 Procariotas

ulo 25. ya I: los protistas, riontes heterogneos

Captulo 26. Eukarya el linaje de las algas verdes y las plantas

ulo 27. rya III: el linaje s hongos

ulo 28. rya IV: el linaje s animales I

:ulo 29. ya V: el linaje s animales H

Captulo 24

Bacteria y Archaea:

los procariontes

Seccin 5 La diversidad de la vida

Captulo 24. 4

Bacteria y Archaea: los procariontes

Hoy vivimos en la "edad de las bacterias". Nuestro planeta ha estado siempre en la "edad de las bacterias" desde que los primeros fsiles de bacterias, por supuesto fueron sepultados en rocas hace ms de 3.500 millones de aos. Bajo cualquier criterio posible, razonable u honesto, las bacterias son, y han sido siempre, la forma de vida dominante sobre la Tierra.

STEPHEN J. GOULD

L os procariontes no slo son los organismos ms antiguos, sino tambin los ms abundantes. En el agua y en el suelo se cuentan en millones por gramo. Colonizan todos los ambientes del planeta y cumplen una funcin clave en los ciclos biogeoqumicos de los elementos (vase cap. 49, Los movimientos de sustancias inorgnicas: los ciclos biogeo-qumicos). Aunque presentan una morfologa y una organizacin celular uniforme, los pro-cariontes conforman un grupo con amplia diversidad estructural y metablica, por lo que incluye dos dominios diferentes, Bacteria y Archaea ( 4E) fig. 24 - 1). A lo largo de este ca-ptulo analizaremos las principales caractersticas celulares y fisiolgicas del grupo.

Los dueos del planeta

Como vimos en el captulo 1, muy temprano en la historia de la Tierra, diversas ma-cromolculas, algunas de las cuales tenan capacidad de autoduplicacin, se organizaron formando sistemas que tras un largo proceso de complejizacin dieron origen a las prime-ras clulas sencillas. Segn los registros fsiles, esto ocurri hace unos 3.800 millones de aos, cuando las condiciones del planeta eran muy diferentes de las actuales. En un am-biente clido y reductor, con una atmsfera sin 0 2 y compuesta de CO2, nitrgeno, hidr-geno y vapor de agua, es probable que esos primeros microorganismos hayan sido term-filos (amantes del calor), anaerobios obligados, fotosintetizadores y/o fermentadores, co-mo las actuales bacterias fotosintticas anoxignicas, las metanognicas y las reductoras de sulfatos que describiremos ms adelante. Recin 1.500 millones de aos despus se ori-ginaron las cianobacterias, cuyo sistema de fotosntesis libera 02 . Y tras otros 1.000 millo-nes de aos evolucionaron los primeros eucariontes a partir de procesos de endosimbio-sis de distintos procariontes. Esto significa que dos tercios de la historia de la vida sobre la Tierra estuvo dominada exclusivamente por los procariontes. Durante ese perodo, los mi-croorganismos cambiaron radicalmente las condiciones ambientales de la superficie del planeta, mediante dos consecuencias del proceso de fotosntesis: absorbieron CO, de la

(a)

(c)

456 / SECCIN 5 / La diversidad de la vida

FIG. 24- 1. GALERA DE BACTERIAS. (a) Rickettsia prowazekii (cocobacilos de apro-ximadamente 0,5 - 3 pm) que causa el tifus epidmico. Es transmitida a travs de los pio-jos de los seres humanos y, en condiciones de hacinamiento, un gran nmero de perso-nas pueden infectarse rpidamente. Se han perdido ms vidas humanas por esta enfer-medad que por cualquier otra infeccin, con excepcin de la malaria. En las dos guerras

mundiales, el tifus mat o caus padecimientos a cientos de miles de personas. (b) Fila-mentos de clulas de una cianobacteria de agua dulce del gnero Anabaena Cuando la concentracin de nitratos es muy pequea, ciertas clulas, como las dos ms grandes del filamento, se diferencian y se especializan en clulas fijadoras de nitrgeno que no reali-zan fotosntesis. (c) Methanococcus jannischis integrante del grupo de las Archaea.

atmsfera, lo que permiti reducir la temperatura por disminucin del efecto invernadero (vase cap. 49, ensayo 49-3) y produjeron suficien-te 02 como para oxidar la corteza mineral y elevar la concentracin at-mosfrica del 02, hasta alcanzar el 21% actual. En tantos millones de aos y a travs de tan profundo cambio ambiental, los procariontes se diversificaron enormemente hasta alcanzar la sorprendente variedad de metabolismos que presentan en la actualidad, lo cual les permiti colo-nizar todo tipo de ambientes, aun los ms extremos. Los ocanos cu-bren las tres cuartas partes del planeta con una profundidad media de 4.000 m. Cada litro de agua de mar contiene alrededor de mil millones de bacterias. Un suelo frtil contiene hasta 1.000 millones de bacterias por gramo. En el tubo digestivo humano se pueden encontrar ms bac-terias que el total de seres humanos que habitaron la Tierra.

Un lugar en la historia natural

Como vimos, la clasificacin de los seres vivos se remonta al si-glo IV a. C., a la poca de Aristteles, en la que los organismos se agrupaban en slo dos categoras: plantas y animales. Esta clasifica-cin fue cambiando lentamente a lo largo de los siglos y slo incor-por a los microorganismos mucho tiempo despus, naturalmente, cuando estos seres hasta entonces invisibles se observaron y caracte-rizaron. En el siglo XVII, Antonie van Leeuwenhoek, con la ayuda de

un microscopio construido por l mismo (vase cap. 2, ensayo 2-1), observ gotas de agua de lluvia y muestras de saliva tomadas de su boca y describi protozoos y bacterias bajo el nombre de "animlcu-los" (diminutivo de animal).

Durante el siglo XVIII, con la incorporacin de las clasificaciones de Linneo y sus discpulos, los para entonces abundantes "animales mi-croscpicos" descubiertos comenzaron a ordenarse en forma ms sis-temtica ((s) fig. 24 -2). Estudios cada vez ms detallados permitieron diferenciar unos grupos de otros con creciente precisin. A mediados del siglo XIX, las bacterias se ubicaron en un nuevo reino. Como vimos en el captulo 23, Haeckel, en 1866, construy una clasificacin basa-da en tres reinos: el reino Protista, constituido por microorganismos con ncleo (algas, protozoos y hongos) y organismos sin ncleo (bacterias), el reino Plantae y el reino Animalia.

Ms tarde, en 1937, el bilogo marino francs Edouard Chatton (1883 - 1947) propuso distinguir dos grandes reinos: estableci el reino Procarionte para diferenciar a los protistas sin ncleo (bacterias y ciano-bacterias) de todos aquellos organismos cuyas clulas tenan ncleo, a los que llam Eucariontes.

En 1956, H. Copeland propuso un sistema de clasificacin que comprenda cuatro reinos: plantas, animales, protistas y los procarion-tes, estos ltimos agrupados en el reino Monera. Posteriormente, en 1969, R. Whittaker, separ los hongos de las plantas y los ubic en un quinto reino: Fungi.

ENSAYO 24-1 En la bsqueda de agentes causales de enfermedad

La bsqueda de una relacin entre los microorganismos y las en-fermedades se remonta al siglo XIII, cuando el filsofo ingls Roger Bacon (1214-1292) postul que la enfermedad era producida por "criaturas invisibles". Recin cuatro siglos despus, Antonie van Leeu-wenhoek observ y describi los primeros "animlculos" con el mi-croscopio que l mismo haba diseado. Como vimos en el captulo 1, el advenimiento de la microscopia llev a que se reavivara con fuer-za la creencia en la generacin espontnea de los microorganismos simples. Fue entonces cuando, con los experimentos del naturalista italiano Lazaro Spallanzani (1729-1799), y posteriormente con los tra-

bajos del qumico francs Louis Pasteur (1822-1895), se pudo refu-tar definitivamente esta idea. Pasteur demostr adems el papel de los microorganismos (levaduras y bacterias) en los fenmenos de fer-mentacin y desarroll las primeras vacunas contra el ntrax y la ra-bia. El mdico y bacterilogo alemn Robert Koch (1843-1910) iden-tific el papel del Bacillus onthracis en el carbunco o ntrax y aisl el bacilo de la tuberculosis (Mycobacterium tuberculosis); pero adems desarroll los mtodos de cultivo in vitro y los postulados de la micro-biologa clnica que permiten comprender los procesos bsicos invo-lucrados en las enfermedades infecciosas.

ARTHRONIA Scelasii

Scelasius Sp.1. Scelasius Sp.2. Braquionus Sp.1 Braquionus Sp.2. 1140 Brachioni

Paramecium Sp. I .

Paramecium Sp.3.

Paramecium Sp.2.

."

Paramecium Sp.4.

Brachiuri Brachiurus Sp.1. Brachiurus Sp.2.

Brachiurus Sp.3.

Brachiurus Sp.4.

Brachiurus Sp.5.

Capitulo 24: Bacteria y Archaea: los procariontes / 457

La clasificacin de los procariontes

Enchelides GYMNIA

Cyclidia

Enchelis Sp.1.

Enchelis Sp.3.

Enchelis Sp.2. Cyclidium Sp.1.

1)^ Cyclidium Sp.3.

Cyclidium Sp.2. La clasificacin taxonmica de los procariontes, denominados co-

rrientemente bacterias (del griego baktrion, "pequeo palo"), sigue el sistema binomial de Linneo y hasta hace poco tiempo su desarrollo es-tuvo limitado por cuestiones tcnicas relacionadas con su tamao.

Las ramas principales de la clasificacin se fundaron sobre caracte-res fenotpicos generales como la morfologa y algunas caractersticas relacionadas con la respuesta frente a ciertas tcnicas de tincin, como la coloracin de Gram, que describiremos ms adelante en este captu-lo. Ms tarde se incorporaron sus capacidades bioqumicas y metabli-cas como criterios clasificatorios. As, se estructuraron rboles de asocia-ciones entre microorganismos de acuerdo con sus vas de obtencin de energa y tipos de nutricin (fottrofos, quimiolittrofos, quimioheter-trofos), condiciones fisicoqumicas de vida (aerobiosis, anaerobiosis, pH, etc.), capacidades para utilizar diferentes fuentes de carbono, nitr-geno y azufre por oxidacin o fermentacin. Durante dcadas, toda esa informacin se condens en un manual de sistemtica bacteriolgica (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology), la publicacin de refe-rencia en taxonoma bacteriana ( La ensayo 24-1, En la bsqueda de agentes causales de enfermedad).

La aplicacin de tcnicas moleculares, como el aislamiento, la amplificacin y la secuenciacin de cidos nucleicos de muestras ambientales, produjeron cambios radicales en la manera de estudiar los microorganismos y entender sus relaciones filogenticas. Carl R. Woese y sus colaboradores utilizaron las similitudes y las diferencias entre secuencias del rRNA 16S (RNA ribosmico de la subunidad pe-quea) de los microorganismos como una medida de la distancia evolutiva entre diferentes grupos taxonmicos. Estos estudios mos-traron resultados sorprendentes. Entre las bacterias haba grupos de organismos tan alejados entre s desde el punto de vista filogentico como de los eucariontes ( [..11 ensayo 24-2, La tercera forma de vi-da).

Tras millones de aos de evolucin y seleccin natural, cada gru-po ha acumulado muchas diferencias. En la actualidad ya no se conci-be a los procariontes como un grupo monofiltico. En 1990, Woese propuso que existen tres linajes evolutivos o dominios diferentes: Ar-chaea, Bacteria y Eukarya ( 4> fig. 24-3a).

Slo uno de estos linajes, Eukarya, es eucarionte y contiene a to-dos los organismos con clulas con ncleo: protistas, hongos, plantas y animales. A pesar de que Archaea y Bacteria son estructuralmente pro-

CERCARIA Macrocerci

Macrocercus Sp.1. Macrocercus Sp.2. 1Q0

Macrocercus Sp.4.

Macrocercus Sp.3. Macrocercus Sp.5.

M Macrocercus Sp.7.acrocercus Sp.6.

FIG. 24-2. ANIMLCULOS CLASIFICADOS POR PRIMERA VEZ EN 1752, SE-GN LA SISTEMTICA DE LINNEO.

cariontes, en el aspecto molecular son tan diferentes uno de otro como cada uno lo es de Eukarya.

Las relaciones filogenticas entre estos tres dominios estn sujetas a discusiones. Las ideas ms aceptadas sobre la base de estudios bioqumi-cos y genticos sostienen que la lnea de los eucariontes surgi por unin simbitica de dos o ms clulas procariontes y que la lnea de Archaea es-

Paramecia Craspedaria Craspedarium Sp.1

t, f;) Craspedarium Sp.2.

C771_.3 Craspedarium Sp.3.

Cyclidium Sp.4.


ENSAYO 24-2 La tercera forma de vida

En la dcada de 1970, Carl Woese, al analizar la distancia filoge-ntica entre grupos bacterianos mediante la tcnica de comparacin de fracciones 165 de rRNA, solicit a R. Wolfe, lder del grupo que es-tudiaba bacterias metanognicas en la Universidad de Illinois, uno de sus cultivos para incluirlo en sus estudios. Despus del primer inten-to de extraccin y anlisis del rRNA, Woese llam a Wolfe y le explic que debera repetir el experimento porque, por algn error durante el proceso, la muestra se haba contaminado con un RNA de "algo des-conocido", no bacteriano. Despus del segundo anlisis, Woese volvi a llamar a Wolfe y le coment que la noticia era an peor que la an-terior. Esta vez haban hecho el ensayo con mucho cuidado y el resul-tado era el mismo. Para Woese, los organismos que contenan los cul-tivos definitivamente no eran bacterias. Con el tiempo se comprob que se trataba de una forma de procariontes diferente y evolutiva-mente distante del grupo de las bacterias. As naci la divisin en dos grandes dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaeo-bacteria, cuyos nombres luego se simplificaron a Bacteria y Archaea, porque la presencia del trmino "bacteria" en ambos era confuso. Es-te hallazgo trascendi los mbitos cientficos y poco tiempo despus

Woese debi brindar una conferencia de prensa. All, para dar una idea sencilla y comprensible de su descubrimiento, dijo que haba en-contrado una "tercera forma de vida".

El rbol de la diversidad de la vida basado en el anlisis de las fracciones 16S de rRNA permite concluir que dos tercios de la diver-sidad corresponde a los procariontes.

El evolucionista Ernst Mayr plante que la diversidad fenotpica de los procariontes palidece frente a la de los eucariontes que inclu-ye organismos tan dismiles como "medusas, mariposas, dinosaurios, colibres, levaduras, algas marinas gigantes y secuoyas gigantes". Por lo tanto, deberan pertenecer a un mismo grupo. Carl Woese respon-di a esta apreciacin haciendo notar que la enorme diversidad mi-crobiana es metablica y funcional ms que morfolgica, lo que les permite aprovechar variados hbitats y recursos. Pueden acaso los eucariontes utilizar sulfuro o un pesticida como fuente de alimento, fi-jar nitrgeno, o crecer en agua hirviendo? Claramente no. La diversi-dad metablica procarionte resume la historia de la evolucin de la vi-da sobre la Tierra y en sus estructuras moleculares encierra los pasos seguidos en ese camino.

t ms ligada a la de Eukarya que a la de Bacteria. En el cuadro 24-1 se resaltan las diferencias entre Archaea, Eukarya y Bacteria.

La diversidad de los procariontes El dominio Bacteria

Este dominio est dividido en doce grandes linajes. Los ms anti-guos incluyen organismos hipertermfilos (que pueden vivir a altas temperaturas) y anaerobios y los ms modernos estn integrados por bacterias grampositivas (vase Pared celular, en este captulo), ciano-bacterias y proteobacterias (o bacterias rojas) que presentan la mayor diversificacin fisiolgica (cuadro 24-2) ( e, fig. 24-3b).

Como vimos, la clasificacin taxonmica de Bacteria se realiz so-bre caracteres fenotpicos.

S bien en general se ha mantenido la nomenclatura histri-ca, en la actualidad los organismos se han reagrupado de acuer-do con la afinidad entre las secuencias de sus RNA ribosmicos. Esta herramienta permite utilizar un criterio filogentico o evoluti-vo para separar especies con caractersticas fenotpicas similares que carecen de un antecesor comn o agrupar organismos de ta-mao o morfologa diferentes pero con afinidad molecular

.

El dominio Archaea Se conocen dos grandes grupos de Archaea: Crenarqueota, forma-

do principalmente por hipertermfilos, y Euriarqueota, formado por bac-terias productoras de metano (metanognicas) y por bacterias que pueden vivir en concentraciones salinas altas (halfilas). Se ha propues-

to un tercer grupo, Korarqueota, pero sus integrantes nunca se han cul-tivado y se conocen slo por secuencias 16S de rRNA obtenidas de muestras ambientales.

El dominio Archaea es de reciente creacin y se organiz con la agrupacin de organismos con similitudes en el aspecto mole-cular, que a su vez presentan grandes diferencias con los inte-grantes del dominio Bacteria.

Se supone que no conforman un grupo monofiltico y su organi-zacin es dificultosa pues siguen apareciendo integrantes nuevos y di-versos, de manera que la sistemtica del dominio contina en discusin (cuadro 24-3) (O fig. 24-4).

El hbitat de los procariontes Las formas aerobias y anaerobias de Bacteria han colonizado una

inmensa diversidad de hbitats: aguas dulces y salobres, zonas calien-tes y fras, terrenos fangosos, fisuras de rocas y sedimentos marinos. Al-gunas incluso han conquistado el aire. Muchas de ellas conviven con otros organismos en el tubo digestivo de insectos, moluscos o ma-mferos, en la cavidad oral, las vas urogenitales y respiratorias de mamferos o en la sangre de vertebrados. Tambin se alojan como co-mensales, parsitos o simbiontes en rganos luminiscentes de peces y persisten por tiempos prolongados asociadas con races y tallos de plantas, con hongos (lquenes) y protozoos. Los procariontes del domi-nio Bacteria tambin se encuentran como contaminantes en alimentos como leche, carne, huevos, mariscos refrigerados y alimentos crudos, entre muchos otros.

ame Eukarya

Archaea

Proteobacterias ,

/ Clostridium r

" p Bacterias verdes del azufre 00'

co

Espiroquetas

Clamidias

Termotogales

Bacteria

Actinobacterias

Cianobacterias

Deinococcus

-12

DOMINIO BACTERIA

4- 1. La clasificacin de los sffillindg

dominios

Clulas procariontes. Los fosfolpidos de la membrana estn formados por cidos gra-sos lineales unidos al glicerol por uniones de tipo ster. El RNA ribosmico de la su-bunidad pequea de los ribosomas (165-rRNA) posee un bucle entre las posi-ciones 500-545 Los ribosomas, compuestos de dos subu-nidades, tienen un valor de sedimentacin de 70S; son similares a los eucariontes pe-ro ms pequeos

Bacteria

Clulas procariontes. Los fosfolpidos de la membrana estn formados por hidrocarbu-ros largos y ramificados unidos al glicerol por uniones de tipo ter El RNA ribosmico de la subunidad peque-a de los ribosomas (16S-rRNA) tiene una estructura nica entre las posiciones 180-197 o 405-498. Los ribosomas, compues-tos de dos subunidades, tienen un valor de sedimentacin de 705. Su forma es varia-ble, diferente de la de los ribosomas de bacterias o eucariontes

Archaea

Eukarya Clulas eucariontes. Los fosfolpidos de la

Captulo 24: Bacteria y Archaea: los procariontes / 459

FIG. 24-3. RELACIONES FILOGENTICAS HIPOTTICAS ENTRE LOS GRU-POS DE BACTERIA (e) Relaciones filogenticas generales entre Bacteria y los dems seres vivos. (b) Relaciones filogenticas hipotticas entre algunos grupos de Bacteria. ste es uno de los posibles rboles que surgen como resultado de anlisis moleculares

Por su parte, las Archaea tienen adaptaciones que les permiten ha-bitar ambientes con condiciones extremas. Pueden tolerar temperatu-ras superiores a 100 C o inferiores a O C, concentraciones salinas muy superiores a las del agua del mar y pH extremos. Se pueden aislar Ar-chaea de aguas surgentes clidas sulfurosas submarinas, de aguas que rodean zonas de actividad volcnica (hipertermfilos), de lagos salados como el Mar Muerto (halobacterias) y tambin de aguas muy fras (psi-crfilos) (1,11 recuadro 24- 1, El inters por las Archaea). No obstan-te, viven tambin en ambientes moderados. Pueden ser aerobias o anaerobias, estrictas o facultativas. Se pueden aislar organismos metanognicos de sedimentos marinos, de agua dulce y de pantanos ( 4)

fig. 24-5).

Caractersticas de Bacteria y Archaea Bacteria y Archaea comparten caractersticas de tamao y organi-

zacin celular: son muy pequeos, unicelulares libres o agregados, sin ncleo definido ni organelas. Como ya se mencion, las diferencias en-tre estos dos dominios se centra en la composicin molecular de algu-

mernprana estan rormauos por dCIC.JUS gra sos lineales unidos al glicerol por uniones de tipo ster. El RNA ribosmico de la su-bunidad pequea de los ribosomas (18rRNA) difiere de los procariontes entre las posiciones 585-656 Los ribosomas, compuestos de dos subu-nidades, tienen un valor de sedimentacin de 80S

nas de sus estructuras y en la bioqumica de sus vas metablicas. A continuacin veremos caractersticas comunes y diferencias de estos dominios.

El tamao celular La clula procarionte es muy pequea. Si bien vara entre unas

dcimas y varias centenas de micrmetros de longitud (vase Apn-dice 3), en promedio mide de 1 a 30 pm y su volumen es menor de un micrmetro cbico. Debido a su pequeo tamao, la clula procarionte puede funcionar con una organizacin muy simple. La al-ta relacin superficie-volumen favorece un intercambio fluido de nutrientes y productos de excrecin entre el citoplasma y el medio que rodea a la clula, a travs de la membrana. Ello le permite un desarrollo adecuado de sus funciones aun en ausencia de organelas especficas. Actividades fisiolgicas como la respiracin y la

(a)

(b)

Grupo Ejemplo Caractersticas -

a Rhizobium leguminosarum Forman ndulos en las races de las plantas leguminosas en los que fijan nitr en atmosfrico. Tienen forma de bacilos

R Nitrosomonas europaea Viven en el suelo, agua dulce, sobre las superficie de paredes y monumentos, especialmente en reas con mucha polucin. Nitrifican el suelo, oxidando el amonio a nitrito. Tienen forma irregular

Eschericha coli Y

Grupo Bacillus /Clostrdium

Bacillus anthracis

Deinococcus Denococcus radiodurans Son en extremo resistentes a la desecacin, a agentes qumicos, al dao oxidativo y a las radiaciones, ya que tienen un sistema muy eficaz de reparacin de sus cromosomas. Son aerobios, se encuentran dispersos en el aire, aguas dulces y fuentes de aguas calientes. Tienen forma de cocos asociados en ttradas

Bacterias verdes Chlorobium vibrioforme del azufre

Son anaerobios; utilizan el azufre como dador de electrones. Viven en lodos, aguas dulces y salobres, bajo capas de otros organismos fottrofos, en sedimentos marinos. Forman

filamentos espiralados

Clamidas Chlamydta pneumoniae Parsitos intracelulares obligados de mamferos y aves. Tienen forma de cocos

Termotogales Thermotoga martima Viven en medios marinos, en fuentes hidrotermales o en medios terrestres. Soportan

temperaturas cercanas a los 80C. Tienen forma de bastones rodeados por una tnica

460 / SECCIN 5 / lo diversidad de la vida

Cuadro 24-2. Algunas caractersticas de los grupos ms familias de Bacteria

Proteobacterias Helicobacter pylori Tpicamente infectan clulas secretoras d e lceras. En los tejidos tienen forma curva

e moco del intestino de mamferos y provocan y en los cultivos tienen forma de bacilo

Desulfovibro desulfuricans Viven en agua de mar, sedimentos marinos y en el suelo. Son importantes en el cic azufre ya que reducen el sulfato a cido sulfhdrico. Son anaerobios estrictos tienen forma de bacilos ligeramente curvos

Se encuentran en la flora intestinal de mamferos y en alimentos. Tienen un papel importante en la nutricin de su hospedador, ya que sintetizan algunas vitaminas. Algunos tipos son patgenos. Se diseminan por medio de los alimentos. Tienen forma de bastn

Habitan el tubo digestivo de animales herbvoros (bovinos especialmente) en los que entran en forma de esporas por la va digestiva, cutnea o respiratoria. Una vez dentro del organismo, la bacteria sale de su estado de letargo y se multiplica, liberando toxinas. Ingresan en el ser humano, en general en medios agrcolas, a travs de la piel o por inhalacin. Son bacilos rectos que se encuentran aislados o de a pares

Actinobacterias Mycobocterium tuberculosis Son los agentes causantes de la tuberculosis en el ser humano. La pared celular es muy gruesa y difiere de otros organismos Gram+ y Gram, aunque regularmente se consideran Gram+. Son bacilos aerobios delgados, rectos o ligeramente curvos

Canobacteras Anabaeno variabilis Son fotosintticos, fijadores de nitrgeno. Establecen asociaciones simbiticas con plantas y

hongos. Tienen un ciclo de vida complejo y forman filamentos

Esproquetas Treponema pallidum Causan la sfilis, enfermedad estrictamente humana. Son bacterias largas con forma espiral que no se tien con la coloracin de Gram

fotosntesis tienen lugar sobre la membrana plasmtica o sobre sus invaginaciones.

Morfologa celular Las Bacteria exhiben cierta diversidad de formas celulares, entre las

que se pueden mencionar cocos (pequeas esferas) como Strepto-coccus o Staphylococcus, cocobacilos, de forma ovoide, bacilos (ci-lindros rectos) como Escherichia o Pseudomonas, que pueden presen-

tar una longitud y un espesor variables (redondeados, romos, bifurca-dos), espirilos y espiroquetas, dos formas diferentes de clulas es-pirales alargadas, vibriones, (bastones curvos con forma de coma) co-mo Vibrio; filamentosos como Beggiatoa, cianobacterias o actinomice-tos. Algunos organismos, como Mycoplasma, pueden cambiar su forma pues carecen de pared celular

( ID fig. 24-6). Las formas ms frecuentes de Archaea son los bacilos, que pue-

den ser rectos, curvos, helicoidales o con bifurcaciones, y los cocos que

Bacteria

E

Archaea 1.

Cuadro 24-3. Algunas caractersticas de los dos grandes grupos de Archaea

Caractersticas

Presentan un espectro de metabolismos muy diferentes y estn adaptadas a medios muy variados: las hay termfilas, termfilas extremas, mesfilas y halfilas. Habitan fuentes hidrotermales profundas, sedimentos acuticos, suelos, estircol, tubo digestivo de animales, conservas de alimentos salados, etc.

Grupo

Euriarqueota

Ejemplos

Methanopyrus kandieri

Pyrococcus abyss

Methanococcus jannaschii Thermoplasma acidophilum

Halobacterium halobium

Crenarqueota Thermoproteus tenax

Pyrodictium

Viven en aguas geotermales calientes, ricas en azufre, fuentes calientes cidas y tarnhifsn en suelas cnn

Crenarqueota

Euriarqueota

DOMINIO ARCHAEA

Archaea

Eukarya


Recuadro 24-1

El inters por las Archaea

4

El descubrimiento de vida en ambientes extremos gener un enorme in-ters en microbilogos y bioqumicos que se abocaron a descifrar el me-tabolismo de los fascinantes microorganismos extremfilos que, contra to-da expectativa, ocurre en condiciones extremas de temperatura, salinidad, acidez o presin. Parte del inters en estos organismos radica en las posi-bles aplicaciones tecnolgicas de sus enzimas -las extremozimas-, que pueden funcionar en condiciones en las que cualquier otra protena se

desnaturalizara. Una de las aplicaciones ms generalizadas es el uso de la DNA polimerasa Taq polimerasa, obtenida del termfilo Thermus aquati-cus. Con el uso de esta enzima termorresistente se pudo desarrollar la tc-nica de reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) (vase cap. 9, fig. 9-15), que implica ciclos sucesivos de copiado de DNA y separacin de las cadenas por calentamiento.

FIG. 24-4. RELACIONES FILOGENTICAS HIPOTTICAS ENTRE LOS GRU-POS DE ARCHAEA. (a) Relaciones filogenticas generales entre Archaea y los dems seres vivos. (b) Relaciones filogenticas hipotticas entre los principales grupos de Archaea.

pueden ser esferas regulares o irregulares, lobuladas o no. Algunas es-pecies crecen agrupadas en ttradas o colonias.

Organizacin celular En la clula pi. carionte se pueden diferenciar:

El medio interno o a 'asma, una solucin acuosa que contiene, en-tre otros componentes, el ` material gentico (DNA), los ribosomas e inclusiones.

Una envoltura, formada por la membrana plasmtica, la pared celular y la cpsula.

Apndices externos, como los flagelos, las fimbrias y los pili.

Material gentico Como vimos, una caracterstica distintiva de la clula procarionte es

la ausencia de un ncleo diferenciado que contenga el material genti-co. El genoma procarionte est formado por una nica molcula circu-lar de DNA de doble cadena, libre en el citoplasma, que constituye un cromosoma nico. El DNA se encuentra superenrollado y forma el nu-cleoide (vase cap. 1, fig. 1-12) y puede observarse con algunas tincio-nes o por microscopia electrnica. Adems del cromosoma, puede ha-ber una o ms molculas pequeas de DNA circular, los plsmidos (vase cap. 13, Los plsmidos y la conjugacin). Bacteria y Archaea muestran pequeas diferencias en la estructura y funcionamiento de su material gentico, de sus RNA polimerasas y de sus procesos de snte-sis de protenas (vase cap. 10).

FIG. 24-5. BACTERIAS TERMFILAS. Viven a 92 C, temperatura prxima al punto de ebullicin del agua. En la fotografa se muestra una fuente termal hirviente, la 'Grand Prismatic Spring", en el Parque Nacional de Yellowstone, en Wyoming, Estados Unidos. Los pigmentos carotenoides de las bacterias termfilas y cianobacterias, que aqu crecen densamente, tien los canales de escape con un color anaranjado pardusco.

azufre. La mayora son termfilas extremas, anaerobias estrictas. Muchas son acidfilas

abyssi

Sulfolobus solfataricus

462 / 5 E CC I N 5/ La diversidad de la vida

(c)

FIG. 24-6. DIVERSIDAD DE FORMAS DEL DOMINIO BACTERIA. (a) Los baci-los de Clostridium botulinum causante de intoxicaciones alimentarias graves, secretan una toxina mortal. Las formas abultadas que se observan son estructuras de resistencia que le permiten sobrevivir en condiciones adversas. Tambin tienen forma de bacilos las bacterias que causan difteria (Corynebacterium diphtheriae) y tuberculosis (Mycobacte-rium tuberculosis) as como la familiar E. cok. (b) Las minsculas clulas de Micrococcus luteus que se muestran aqu, como muchas otras bacterias, tienen forma de cocos. En-tre ellas se incluye Streptococcus pneumonial uno de los agentes responsables de neu-mona bacteriana; Streptococcus lactil que se usa en la produccin comercial de queso, y Nitrosococcus, bacteria del suelo que oxida amonaco a nitrato. (c) Las espiroquetas del gnero Leptospira infectan a muchos animales salvajes y pueden transmitirse al hombre a travs de las ratas y causar leptospirosis Esta espiroqueta mide 500 micrmetros de lar-go, un tamao enorme para un procarionte. Treponema pallidurn otra espiroqueta, es el agente causante de la sfilis. Los espirilos enrollados helicoidalmente son menos comu-nes que los cocos y los bacilos. La forma de las clulas es caracterstica de cada especie bacteriana, con la excepcin de algunas especies que pueden variarla.

Ribosomas Una clula bacteriana puede tener 10.000 ribosomas que se agru-

pan en polirribosomas a lo largo de molculas de mRNA y le dan al ci-toplasma un aspecto granular (vase cap. 10, fig. 10-14). Cada riboso-

ma pesa 70S (S por unidades Svedberg de sedimentacin en la ultra-centrfuga) y est formado por dos partculas, una de 305 y otra de 50S. La menor contiene una fraccin de rRNA de 165 y 21 protenas, mien-tras que la mayor tiene dos fracciones de rRNA, una de 23S y otra de 55 y 34 protenas (vase cap. 10, fig. 10-11).

Existen algunas diferencias entre los ribosomas de Bacteria y Ar-chaea. Los de Bacteria no son sensibles a la toxina diftrica, mientras que los de Archaea muestran formas variables. La diferencia ms im-portante que sustenta la separacin de estos grupos en dominios dis-tintos est en la secuencia de bases nitrogenadas de sus fracciones 16S del rRNA (vase cuadro 24-1).

Uno de los fundamentos de la teora endosimbitica, que conside-ra a las mitocondrias y a los cloroplastos como simbiontes de la clula eucarionte, es que estas organelas tienen ribosomas propios de 705, t-picos de procariontes, mientras que los eucariontes tienen ribosomas de 80S.

Inclusiones Las inclusiones son grnulos que pueden ocupar una gran parte

de la clula. Algunos contienen sustancias de reserva como glucgeno (polmero de glucosa), polibetahidroxibutirato (lpidos), polifosfatos o azufre elemental. Tambin poseen pigmentos fotosintticos. Algunos procariontes acuticos contienen vesculas de gas que actan como r-ganos de flotacin.

Membrana plasmtica En el dominio Bacteria, la membrana plasmtica es similar a la de

los eucariontes (vase cap. 2, Los lmites de la clula). llene una doble capa lipdica, compuesta por fosfolpidos de cidos grasos lineales uni-dos al glicerol por uniones de tipo ster (ID. fig. 24-7). La diferencia con la membrana de la clula eucarionte es que las membranas de Bacteria no contienen colesterol ni otros esteroides.

En el dominio Archaea, los lpidos polares estn formados por hi-drocarburos largos y ramificados de tipo isoprenoide, unidos al glicerol por uniones de tipo ter (ce. fig. 24 -8). La membrana puede consistir en una bicapa, si los lpidos se unen a un solo glicerol, o en una mo-nocapa ms rgida, si los lpidos se unen a un glicerol por cada extre-mo. Esta composicin permite a las Archaea habitar ambientes extre-mos (hipertermofilia). Al igual que en el caso de Bacteria, la membra-na de Archaea tampoco contiene colesterol.

Pared celular Como vimos en el captulo 3, la mayor concentracin de molcu-

las o solutos en el citoplasma genera un desequilibrio osmtico perma-nente, que impulsa el ingreso continuo de agua en las clulas.

En los procariontes, la pared celular que rodea a la membrana plasmtica impide el aumento de volumen. El ingreso de agua produ-ce un aumento de la presin interna, conocido como presin de tur-gencia. La pared celular proporciona contencin externa a la membra-na plasmtica y le da la forma y la rigidez a la clula.

En el dominio Bacteria, la pared est constituida por peptidoglucano o murena, una sustancia exclusiva de los procariontes (O fig. 24-9).

La estructura y el grosor de la pared define dos grupos de microor-ganismos que se diferencian por su respuesta a la coloracin de Gram (Ca recuadro 24-2, Bacterias patgenas). Las Bacteria grampositivas tienen una pared ms gruesa con cidos teicoicos en el exterior ( c> fig. 24 - 10). Las gramnegativas tienen una pared ms delgada y

(a)

(b)

Cabeza polar Cola no polar

H 0- l l

H -- N CH 2 CH2 -0P-0 CH 2 II o

H 0 II H C O-- C CH 2CH 2CH 2CH 2CH 2CH 2CH 2CH = CHCH 2CH CH CH2 CH 2CH 2CH 2CH 3

' "771==.111,trIltrXtrir=7"n7In1"trrtfrIninT=T=Irri7r7Tr=t,

H C O-- C CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH CH 2CH 2CH 2 CH 2 CH 2 CH 2CH 2CH 2 CH 2CH 2CH 3,

Glicerol

FIG. 24-7. ESQUEMA DE MEMBRANA DE BACTERIA. Los cidos grasos se unen al glicerol por unin de tipo ster.

I f Unin ster

cidos grasos

o


Recuadro 24-2 Bacterias patgenas

Los procariontes patgenos representan una pequea proporcin de las bacterias. Algunos producen toxinas que pueden ser de dos tipos: endo-toxinas y exotoxinas. Las endotoxinas son lipopolisacridos asociados con la membrana externa de bacterias gramnegativas. Cuando la bacteria muere y se lisa, las toxinas liberadas se unen a las clulas del sistema in-munitario del hospedador y causan fiebres, vmitos y diarreas, como ocu-rre en las infecciones producidas por especies de Salmonella, Shigella o Escherichia. Las exotoxinas son protenas secretadas por la bacterias gram-

positivas. Son muy txicas pero no causan fiebre. Entre las bacterias que producen exotoxinas se encuentran las responsables del ttanos (Clostri-dium tetan), el botulismo (Clostridium botulinum) y el clera (Vibrio cho-lerae). Algunas enfermedades son el resultado de la reaccin del cuerpo contra el patgeno. En la neumona provocada por Streptococcus pneu-moniae la infeccin ocasiona una sobreproduccin de lquido y de clulas en los sacos areos de los pulmones que interfiere el proceso respiratorio.

Unin ter

H

H C O

H C O

H C O

H H

Glicerol

CH 2 CH 2 CH CH 2 CH2 CH 2 CH CH 2 CH 2 CH 2 CH CH 2 CH 2 CH 2 CH CH 3

CH 3 CH 3 CH 3 CH 3

CH 2 CH 2 CH CH 2 CH 2 CH2 CH CH 2 CH 2 CH 2 CH CH 2 CH 2 CH 2 CH CH 3

CH 3 CH 3 CH 3 CH 3

Isoprenoides

FIG. 24-8. ESQUEMA DE MEMBRANA DE ARCHAEA. Los isoprenoides se unen al glicerol por unin de tipo ter.

N - acetil - cido N- acetilglucosamina (G) murmico (M)

(I31, 4) CH2OH CH2OH

H

HO H NH H NH

CO HC CH3 CO

CH 3 CO CH3

IH

L-alanina

D-cido glutmico

cido meso-diamino-

pimlico

D-alanina

HC CH 3

CO

NI

H

HC (CH 3 ) 2 COOH CO I NH Ni1H 2

HC (CH 3 ), COOH

CO

NH

HC COOH

CH3

Pare

d ce

lula

r

(a) (b) (c)

I 7

M M

G M

L-ala

D-glu

DAP

D-ala

G M G M

L-al la L-a

I la

I I

D-glu D-glu

I I

DAP to ,. DAP

Dila ----C.0 --1 D-ala

MB MEI MI VIII Be MI *III 1111111Illi

110 9 MB

MB MI MI MIS UN MI ISM MI MI

Mal MB al MEI

Pare

d ce

lula

r 1 1 ? E 1 cu Q., 2 $13

aa -

------------, Peptidoglucano i-_, c

-;" E T' a, u

(a) (b)

o

ro ro

TD o

Espacio extracelular

Protena (porina) /_ n r-

Espacio extracelular

Polisacridos especficos de la

pared celular

cido teicoico de la pared celular

cido lipoteicoico de membrana


FIG. 24-9. ESQUEMA DE COMPOSICIN DE PARED DE BACTERIA. El peptidoglucano o murena es una sustancia compuesta por uni-dades repetitivas de dos derivados de azcares, N-acetilglucosamina y cido N-acetilmurmico (glucan), unidos por puentes de cuatro amino-cidos (pptido). (e) Representa la unidad de peptidoglucano. En la parte superior se encuen-tran los dos derivados de azcares que forman el glucan. (b) Cadena peptdica. (c) Unin pep-tdica entre cadenas de unidades adyacentes y 00 una lnea de uniones que forman la pared.

FIG. 24-10. COLORACIN DE GRAN. Las paredes celulares de las bacterias se presentan en dos configuraciones diferen-tes, fcilmente distinguibles por su capaci-dad para combinarse firmemente con cier-tos colorantes. Esta tcnica lleva el nombre del microbilogo dans Hans Christian Gram (1853- 1938) quien, al tratar un pre-parado microscpico sucesivamente con un colorante violeta, un fijador, alcohol y un colorante de contraste rosado o rojo, descubri que algunas bacterias apare-can de color violeta y otras de color rosa-do. Las clulas que retienen el primer colo-rante y se tien de violeta se llaman grampositivas (G+); las de aspecto rosa-do, que se tien con el segundo colorante -pues el violeta es lavado por el alcohol-se conocen como gramnegativas (G). Los resultados obtenidos mediante la tc-nica de coloracin de Gram dependen b-sicamente del espesor de la pared, el tamao de los poros y las propiedades de

Citosol Citosol Protenas Fosfolpidos

permeabilidad de la envoltura celular. La estructura de la pared celular se relaciona tambin con la susceptibilidad a antibiticos, lo que resulta muy til en el momento de tratar una infeccin. (o) La pared de las G+ est formada por una capa homognea y espesa de peptidoglucano y polisacridos. (b) En las G-, la pared tiene una capa delgada de peptidoglucano y una capa exterior, la membrana externa, similar a la membrana celular, con lipoprotenas y lipopolisacridos. El espacio comprendido entre la membrana celular y la membrana externa contiene abundantes enzimas y se llama periplasma.


por fuera presentan una segunda bicapa lipdica, formada por lipopoli-sacridos, que cumple varias funciones. En ella residen las endotoxinas de muchas bacterias patgenas intestinales, los antgenos que permi-ten identificar esos patgenos y algunas enzimas que actan sobre los sustratos fuera de la clula. El espacio entre ambas membranas, que contiene a la pared, se llama periplasma y all se cumplen algunas fun-ciones enzimticas de hidrlisis y digestin.

Los micoplasmas, que son patgenos intracelulares obligados, ca-recen de pared.

Las Archaea presentan diversos tipos de pared celular. Algunas con-tienen seudopeptidoglucano, un polisacrido similar al peptidoglucano de Bacteria, con otros componentes. Otras poseen paredes de protenas o glucoprotenas, por lo general formando una capa cristalina (capa S) de si-metra hexagonal. Como en el caso de las membranas, estas variaciones en la composicin qumica son adaptaciones relacionadas con la resisten-cia a condiciones ambientales extremas. Las Archaea tambin pueden pre-sentar, por fuera de la pared, una capa de protenas y glucoprotenas. Los termoplasmas son un grupo de Archaea que carecen de pared.

Cpsula Muchos procariontes pueden secretar una capa mucilaginosa de

polisacridos. Cuando es gruesa y rgida se denomina cpsula y cuan-do es fina y flexible, se llama capa mucosa. Tambin recibe el nombre de glucocliz. La principal funcin del glucocliz sera de adherencia, aunque tambin se le atribuye importancia en la resistencia a la fagoci-tosis por parte de otros organismos y de clulas del sistema inmunita-rio. Al mismo tiempo se supone que cumple un papel importante en la funcin de conservar agua y evitar la desecacin.

Apndices Los flagelos son estructuras filamentosas proteicas de 20 nm de

dimetro, que le dan movimiento natatorio a la clula. Estn compues-tos por un cuerpo basal, un gancho o codo y un filamento. El cuerpo basal, formado por varios anillos, est incluido en la membrana plasm-tica y constituye un verdadero motor rotativo impulsado por la fuerza motriz de protones. El gancho transmite el movimiento rotatorio al fila-mento helicoidal ( o fig. 24-11). El flagelo puede girar en ambos sen-tidos. Slo tienen flagelos las bacterias mviles. Algunas los tienen en un extremo (flagelos polares) y otras en toda la superficie celular (fla-gelos peritricos).

Las fimbrias son estructuras proteicas semejantes a los flagelos, pero mucho ms numerosas, ms cortas y de menor dimetro. Su fun-cin no es la movilidad, sino la adherencia de la clula a superficies inertes y a otras clulas. Son muy comunes en bacterias gramnegativas, pero tambin estn presentes en algunas grampositivas y en Archaea. Las fimbrias permiten la adhesin a los tejidos, lo que favorece la viru-lencia en ciertos grupos como Neisseria gonorrhoeae, E. coli enteroto-xignica o Streptococcus pyogenes.

Los pili son estructuras similares a las fimbrias, pero ms largos y menos numerosos. Su funcin se relaciona con la conduccin del ma-terial gentico de una clula a otra durante el proceso de conjugacin (vase cap. 13, Los plsmidos y la conjugacin).

Formacin de endosporas Cuando las condiciones ambientales son desfavorables, algunas

especies de Bacteria producen estructuras especiales de resistencia, lla-madas endosporas. Las endosporas presentan una extraordinaria re-

45 nm

FIG. 2411. DIAGRAMA DE LA ULTRAESTRUCTURA DE UN FLAGELO. El cuerpo basal, que amarra el flagelo, est formado por dos pares de anillos que rodean un bas-tn. Los anillos M, S, P y L estn integrados en la membrana celular, el espacio periplas-mtico, el peptidoglucano y los lipopolisacridos de la membrana externa. En las bacte-rias grampositivas slo existen los anillos M y P El filamento est constituido por subfibri-llas de flagelina que forman una hlice con un centro hueco.

sistencia al calor, a la desecacin, a las radiaciones, a cidos y a otros agentes qumicos. Pueden permanecer muchos aos con un metabo-lismo casi nulo, pero continan siendo viables y cuando las condiciones se vuelven favorables, se reactivan.

Las endosporas tienen una estructura de varias capas concntricas. La ms externa, el exosporio, es de naturaleza proteica, luego le sigue el crtex o corteza de peptidoglucano y dentro estn la pared celular y la membrana plasmtica. En el centro de la espora se encuentra el DNA deshidratado y retenido en un gel de cido dipicolnico asociado con calcio, lo que le otorga gran resistencia al calor. El gel contiene tambin un tipo especial de protenas solubles en cido que protegen el DNA de la radiacin Uy.

La formacin de esporas incrementa la capacidad de superviven-cia de las clulas procariontes. Las esporas de bacterias del gnero Clostridium, causantes del botulismo, la gangrena y el ttanos, no se destruyen al ser hervidas durante varias horas. Lo mismo ocurre con las esporas de Bacillus anthracis, agente etiolgico del carbunco. Ambos son bacilos grampositivos. La formacin de las esporas, la esporula-cin es uno de los procesos de diferenciacin celular ms complejos que ocurren en las bacterias ( fig. 24 - 12). El descubrimiento de es-tas estructuras de resistencia al calor fue de gran importancia para la mi-crobiologa porque permiti el desarrollo de mtodos adecuados de es-terilizacin que son eficaces para eliminar microorganismos y matar esporas, a . una temperatura de 120 C durante 15-20 minutos.

No se conocen formas de Archaea que formen esporas.

Germinacin de la espora Septo

membranoso (b)

Membrana externa Capas

corticales Membrana interna

,.>wrwr"\\ Iivt .k\


Membrana plasmtica

FIG. 24-11 LA FORMACIN DE ENDOSPORAS. Cuando en un cultivo de clulas vegetativas se agota un nutriente esencial, se inicia la esporulacin. (a) Los dos cromo-somas resultantes de la duplicacin se encuentran condensados dentro de la clula ve-getativa; (b) comienza a formarse el septo membranoso; (c) comienza a formarse la es-pora; (40 la clula vegetativa engloba a la espora incipiente hasta rodearla de una se-gunda membrana que secreta la corteza hada el interior. (e) La espora madura: expul-sa agua y en la corteza se acumula dipicolinato de caldo, se unen protenas especificas al DNA y lo estabilizan; se forma la cubierta de la espora por acumulacin de protenas sintetizadas por la clula vegetativa. (0 Se lisa la clula y se libera la espora madura; con un 10-30% menos de agua y un pH ms bajo, las enzimas estn inactivos. (g) Cuando la espora madura y encuentra un medio adecuado, se produce la germinacin.

Movilidad Los procariontes presentan varios medios de desplazamiento. Las

bacterias flageladas se mueven por una sucesin de "carreras" y "para-das". Durante cada parada, la bacteria se reorienta y en su siguiente ca-rrera parte en una nueva direccin. La frecuencia y la longitud de las pa-radas controla la direccin general del movimiento. La clula se despla-za en una direccin u otra, segn el sentido de rotacin del flagelo cuando ste es polar. Cuando los flagelos son peritricos, al rotar en un sentido, forman un penacho que impulsa a la clula en la direccin de su eje ( fig. 24-13). Cuando giran en sentido contrario, no se coor-dinan y la clula cambia de direccin. Las espiroquetas se mueven por medio de un filamento axial que est en posicin paralela a la clula y bajo una tnica. Este arreglo les permite el desplazamiento tanto en l-quidos como en medios viscosos como el humus o el lodo. Las ciano-bacterias y Beggiatoa se mueven por deslizamiento sobre superficies slidas por un mecanismo que no est del todo claro. Algunas ciano-bacterias, bacterias prpuras y verdes y algunas Archaea se desplazan por flotacin mediante vesculas de gas.

Peritricos

Polar: reversible

Polar: unidireccional

FIG. 24-13. MOVIMIENTO POR FLAGELOS PERITRICOS Y POLARES.

Mecanismos de orientacin Las bacterias pueden dirigir su movimiento para acercarse a sus-

tancias nutritivas, a fuentes luminosas o para alejarse de sustancias t-xicas. Si el organismo no puede detectar la direccin desde donde pro-viene el estmulo, comienza un camino al azar y mantiene la direccin mientras la intensidad del estmulo aumenta y, en el caso de un est-mulo positivo, slo la cambia si la intensidad de la serial disminuye. Es-te mecanismo de orientacin se denomina cinesis. Cuando el organis-mo reconoce la direccin de donde proviene el estmulo, buscar man-tenerse orientado siempre hacia el estmulo o en el sentido opuesto. Este mecanismo se denomina taxis. Cuando el estmulo es qumico se denomina quimiotaxis y si es lumnico, fototaxis. Ciertos espirilos de agua dulce microaerfilos contienen diminutos cuerpos de magnetita llamados magnetosomas. Por la interaccin entre el campo magntico de la Tierra y su imn interno, las bacterias se orientan hacia los sedi-mentos debido a su afinidad con las concentraciones bajas de 0 2.

Reproduccin y variabilidad gentica Los procariontes se reproducen por divisin celular simple o fisin

binaria (vase cap. 7, fig. 7-2). Por este mecanismo, una clula duplica su material gentico y celular que se reparte en forma equitativa para dar lugar a dos clulas "hijas" genticamente idnticas a la original. Se


trata de una reproduccin asexual o vegetativa. En este caso, los genes se transfieren verticalmente, de generacin en generacin, de la clula madre a las clulas hijas.

Durante este proceso se producen mutaciones espontneas indu-cidas por radiaciones naturales o como resultado de errores de copia-do, que constituyen la mayor fuente de variabilidad gentica de los pro-cariontes. Un cultivo de E. coli, despus de haber crecido en fase expo-nencial por 18 horas, contiene entre 100 y 1.000 millones de clulas por mL y entre ellas hay una frecuencia de 1 a 10 mutantes por mL. Adems, como los procariontes son haploides (vase cap. 7), las mu-taciones se expresan ms rpido y se pueden seleccionar. Esto explica por qu las bacterias son herramientas de trabajo ideales para los ge-netistas. Las mutaciones y el corto tiempo de generacin de los proca-riontes son, en gran medida, los factores responsables de su extraordi-naria capacidad de adaptacin y diversidad.

Otras fuentes adicionales de variabilidad gentica en los procarion-tes son la conjugacin, la transformacin y la transduccin (vase cap. 13). Aunque estos mecanismos difieren de los implicados en la repro-duccin sexual de los eucariontes, todos permiten la transferencia de material gentico entre clulas y la recombinacin gnica.

Los tres mecanismos mencionados implican una transferencia ho-rizontal (tambin llamada lateral) de genes, que habitualmente se pro-duce entre organismos de una misma especie. Aunque en los proca-riontes existen barreras (como enzimas de restriccin, receptores y otras estructuras especificas de membrana) para la entrada de DNA exgeno y su recombinacin con el DNA propio, en algunos casos se producen fallas que permiten intercambios genticos interespecficos. Estas recombinaciones pueden acarrear serias dificultades y confusio-nes cuando se trata de establecer el origen filogentico de algn taxn. Una consecuencia de estos mecanismos de recombinacin, indeseable para los humanos, es el incremento constante de bacterias con resis-tencia a los antibiticos detectadas en poblaciones bacterianas natura-les. Este fenmeno se origina, entre otras causas, por la continua libe-racin al medio ambiente de cepas con alto grado de resistencia que se desarrollan en centros hospitalarios y por el uso indiscriminado de antibiticos ( La ensayo 24-3, El uso de antibiticos). Energa y nutricin

Todos los organismos necesitan obtener energa para sus procesos metablicos y nutrientes para construir sus molculas estructurales y funcionales (vanse caps. 4, 5 y 6).

De acuerdo con la fuente de energa utilizada, se establecen dos grandes grupos de organismos: los que obtienen energa de la luz, de-nominados fottrofos, y los que obtienen la energa a partir de fuen-tes qumicas, llamados quimitrofos.

Como fuente de carbono para la nutricin, ciertos organismos pue-den utilizar carbono inorgnico (CO 2) y se denominan auttrofos o li-ttrofos. Los que se nutren de compuestos orgnicos se denominan organtrofos o hetertrofos.

Todas las plantas utilizan la energa de la luz (y agua como fuente de poder reductor, dador de electrones) y fijan carbono inorgnico como va de nutricin, por lo que se denominan fotoauttrofos o fotolittrofos.

Los animales consumen compuestos orgnicos. Obtienen energa de su oxidacin enzimtica en presencia de 0 2, por lo que se denomi-nan quimiohetertrofos o quimioorgantrofos (cuadro 24-4).

Los procariontes, adems de estos metabolismos, presentan alter-nativas energticas y nutricionales que les permiten aprovechar recur-sos que no pueden usar otras formas de vida.

Algunos fottrofos utilizan sulfuro de hidrgeno o materia orgnica como fuentes de poder reductor, en lugar del agua. Algunos son fo-toorgantrofos, realizan fotosntesis y se nutren de materia orgnica.

Algunos quimitrofos pueden obtener energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos y se nutren de carbono inorgnico. ste es un metabolismo exclusivo de procariontes que se denominan quimioau-ttrofos o quimiolittrofos.

Entre los quimiohetertrofos o quimioorgantrofos hay grupos'que respiran en ausencia de 0 2, utilizando compuestos inorgnicos como aceptores alternativos al final de la cadena de transporte de electrones. Otros producen fermentaciones, procesos de oxidorreduccin anaer-bicos, en el que las molculas orgnicas ceden o aceptan electrones y as el organismo obtiene energa.

Los procariontes metanognicos, pertenecientes al dominio Ar-chaea, producen metano por medio de dos metabolismos ancestrales que se asemejan a la respiracin anaerbica y a la fermentacin.

A continuacin recorreremos brevemente estas variantes metab-licas de los procariontes.

Proca riontes fottrofos Los procariontes presentan dos tipos de mecanismos fotosintti-

cos principales, oxignico y anoxignico.

p Cuadro 24-4. Fuentes de energa y de carbono de las bacterias

Tipo de organismo

Fuente de energa

Fuente de carbono

Dadores de electrones

Fotolittrofos Bacterias prpuras y verdes del azufre, cianobaterias

Luz CO 2 H 2S, S', H 20

Fotoorgantrofos Bacterias prpuras y verdes no sulfreas

Luz Compuestos orgnicos (y CO 2)

Compuestos orgnicos (alcoholes, cidos grasos, etc.)

Quimiolittrofos Archaea hipertermfilas del azufre, metangenas, bacterias del hidrgeno, del hierro, nitrificantes, carboxibacterias

Qumica Reacciones de oxidacin aerbica

CO, Compuestos inorgnicos H 2, NH 3' NO2, H2 S, S, S 203, Fe2, CO, CH4

Quimioorgantrofos La mayor parte de las bacterias

Qumica Reacciones de oxidacin aerbica, anaerbica y oxidorreduccin

Compuestos orgnicos

Compuestos orgnicos


ENSAYO 24-3 El uso de antibiticos

La eficacia de los antibiticos y otros quimioteraputicos se susten-ta en su capacidad de interferir algn proceso esencial del patgeno, sin afectar a las clulas del hospedador debido, por ejemplo, a las diferen-cias existentes entre las clulas procariontes (las bacterias) y eucariontes (el hospedador). Existen varios modos de accin de los antibiticos: in-hibicin de la sntesis de la pared bacteriana (penicilina G, cefalosporinas, etc.), inhibicin de la sntesis proteica (estreptomicina, gentamicina, neo-micina, tetraciclinas, etc.) o inhibicin de la sntesis de los cidos nuclei-cos (rifampicina, sulfamidas, trimetroprima, nitroimidazoles).

El primer antibitico conocido fue la penicilina, una sustancia sinte-tizada por el hongo Penicillium. Fue hallada en 1928 por el mdico in-gls Alexander Fleming (1881-1955), quien ya haba encontrado la liso-zima, una sustancia capaz de inhibir el crecimiento de bacterias que se encuentra en las lgrimas, las secreciones nasales y otros lquidos corpo-rales de animales muy diversos.

Fleming trabajaba en la elaboracin y produccin comercial de va-cunas en un laboratorio de Londres. Cuenta la historia que un da de sep-tiembre de 1928, Fleming constat la presencia de algunas colonias de moho en un cultivo de estafilococos que haba dejado sin proteccin du-rante algunos das. En torno de cada una de las colonias del moho, las bacterias parecan haberse "disuelto": haban muerto. Fleming aisl el moho y, luego de cierto tiempo, lo identific como Penicillium notatum. Ese moho liberaba un compuesto que, de alguna manera, inhiba el cre-cimiento bacteriano. Fleming prob esa sustancia en varios tipos de bac-terias y hall que algunas se vean afectadas y otras no.

Ciertos historiadores de la ciencia sealan que no puede afirmarse que Fleming haya "descubierto" la penicilina. Las evidencias muestran que ni l ni ningn otro investigador del laboratorio manifest inters en el uso teraputico de esa sustancia; slo les interesaba como medio pa-ra liberar a sus cultivos de bacterias no deseadas, con el propsito de ha-cer ms eficaz la produccin de vacunas que, de alguna manera, asegu-raban el financiamiento del laboratorio. Recin diez aos ms tarde, otros investigadores de la Universidad de Oxford, entre ellos el alemn Emst Chain (1906-1979) y el australiano Howard Florey (1889-1968), prosi-guieron estos estudios y lograron aislar la penicilina y usarla como anti-bitico. Fleming, Chain y Florey compartieron el Premio Nobel, otorgado en 1945.

Ciertos campos de batalla de la Segunda Guerra Mundial fueron los terrenos de prueba de la penicilina y de otros antibiticos. Varios de ellos, incluida la penicilina, pueden sintetizarse en el laboratorio. Luego del "descubrimiento" del uso de la penicilina como antibitico y despus de aislarse otros antibacterianos, se crey que finalmente se haban desarro-llado las herramientas para vencer a las bacterias que causan enferme-dades. Sin embargo, surgieron cepas de bacterias resistentes. Por ejem-plo, algunas cepas de Staphylococcus aureus, principal agente infeccio-so hospitalario en Inglaterra, rpidamente presentaron resistencia a la pe-nicilina. Otros antibiticos, como la estreptomicina, el cloranfenicol y la te-traciclina, desarrollados posteriormente, tambin encontraron resistencia en Staphylococcus aureus y otras bacterias. Desde la dcada de 1940 hasta la actualidad, sistemticamente, fueron apareciendo cepas de bac-terias resistentes a los nuevos frmacos que se incorporaban a la tera-putica.

Una bacteria es resistente cuando presenta mecanismos que impi-den o dificultan el encuentro del frmaco con su blanco (estructura qu-mica con la que el frmaco se debe unir para ejercer su efecto). En las bacterias, esta unin puede verse afectada de diversas maneras: por de-gradacin enzimtica del antibitico o por su expulsin fuera de las c-lulas; por modificacin del blanco sobre el que acta el antibitico que,

en consecuencia, queda insensible a su accin o por susti ucin del blanco por otra molcula no vulnerable al antibitico. La resistencia se debe a las mutaciones espontneas y a la recombinacin de los genes. El proceso de seleccin natural opera sobre la variabilidad existente: cuando las bacterias se desarrollan en medios que contienen un deter-minado antibacteriano, slo crecen aquellas que por mutacin o recom-binacin gnica posean genes de resistencia a ellos, lo cual da por resul-tado un incremento de la frecuencia de aquellas formas bacterianas por-tadoras de mecanismos de resistencia (vanse caes. 17 y 18).

El aumento de la resistencia impuls la inversin econmica en in-vestigaciones destinadas a la bsqueda de nuevos frmacos. Pero el de-sarrollo de resistencia es ms rpido que la capacidad de la industria pa-ra producirlos. Al mismo tiempo, se postula que el abuso de las sustan-cias antibacterianas contribuy a aumentar la presin de seleccin de bacterias resistentes. Abonan esto la automedicacin, la prescripcin (mdica o veterinaria) indiscriminada, el uso masivo como aditivos en los alimentos (para ciertos animales como medida curativa, preventivas o para aumentar su peso). Tambin los productos de la ingeniera genti-ca podran contribuir al desarrollo de resistencia ya que, para identificar, por ejemplo, plsmidos de inters, como "marcadores genticos" se uti-lizan genes de resistencia a antibiticos.

Parece entonces que existe una "escalada" de medidas ofensivas y defensivas por parte de uno y otro bando: los cientficos deben estar en lo cierto al postular que los seres humanos y los organismos infecciosos evolucionan en forma conjunta.

Los hallazgos de Alexander Fleming son los casos ms utilizados en la historia de la ciencia como ejemplos de descubrimientos casuales. Se le atribuye tambin haber descubierto la lisozima por casualidad, cuando al estar resfriado, algunas gotas nasa-les cayeron sobre sus placas de cultivo. Sin embargo, algunos historiadores de la cien-cia sostienen que Fleming estaba buscando una sustancia capaz de detener el cultivo de bacterias y que realiz varios ensayos. Algunos autores han encontrado evidencias de que la placa que corresponde al hallazgo de la lisozima fue realizada cuando su resfro estaba llegando a la fase final, cuando era muy probable que alguna sustan-cia corporal estuviera actuando en la detencin del crecimiento de las bacterias (sus-tancia bacteriosttica). Estas evidencias demuestran que su hallazgo no fue producto de una casualidad, sino que se debi a la realizacin de un experimento planeado en un marco de investigacin.

FIG. 24-14. MICROFOTOGRAFA ELECTRNICA DE LA CIANOBACTERIA ANABAENA CYLINDRICA. Las cianobac-terias poseen un sistema de membranas nico en los procarion-tes. La fotosntesis tiene lugar en esas membranas, semejantes a tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintticos. El aspecto tridimensional de esta microfotografa electrnica se debe ala tc-nica de criofractura.


1 pm

Fotosntesis oxignica Este metabolismo, semejante al de las plantas, est presente en las

cianobacterias, procariontes clasificados anteriormente como algas. El apa-rato fotosinttico se ubica en un sistema de membranas lamelar intemo, que suele ser muy complejo (o fig. 24- 14). Contienen clorofila a como pigmento fotosinttico y ficobilinas como pigmentos accesorios.

Las cianobacterias se encuentran entre los organismos con reque-rimientos nutritivos ms simples, pues slo necesitan nitrgeno y CO 2

siempre presentes en la atmsfera, unos pocos minerales y agua. Algunas especies producen clulas libres y otras forman colonias

esfricas o filamentosas. Muchas especies coloniales producen clulas especializadas, los heterocistos, que fijan nitrgeno molecular. Los he-terocistos estn distribuidos a lo largo o al final del filamento y no pre-sentan aparato fotosinttico.

Hay especies de cianobacterias que viven como simbiontes de otros organismos. Un ejemplo clsico son los lquenes (vase cap. 26, Pluricelularidad incipiente y avanzada). Otro ejemplo es la plan-ta acutica Azolla, conocida como helecho de agua, que contiene una especie de la cianobacteria Anabaena como simbionte, que le aporta nitrgeno. En el sudeste asitico se favorece el desarrollo de Azolla en los sembrados de arroz, con lo que se obtiene un suple-mento de nitrgeno para el terreno sin necesidad de agregar fertili-zantes artificiales. Las cianobacterias viven principalmente en am-bientes de agua dulce, pero tambin se encuentran en el suelo. Da-da su independencia nutritiva, son capaces de colonizar reas de ro-ca desnuda. Normalmente, son los pioneros en los procesos de co-lonizacin de tierras emergidas luego de eventos volcnicos y son los nicos productores primarios que habitan en ambientes extre-mos de salinidad y de temperatura (casquetes polares y volcanes).

Los proclorofitos, Prochlorococcus y Synechococcus, son gneros de cianobacterias que se diferencian por contener clorofila a y b, pero sin ficobilinas. Sus clulas miden 1 pm de dimetro y viven en forma individual o de a pares en los ocanos entre los 40 N y los 40 S. Son los fottrofos oxignicos ms pequeos que se conocen y, sin embar-go, al tener un papel fundamental en el ciclo del carbono, son los res-ponsables del 30% al 80% de la produccin primaria de las aguas con

limitacin de nutrientes. Presentan una distribucin vertical muy exten-dida en la columna de agua. Una combinacin especial de pigmentos les permite realizar fotosntesis tanto con intensidades de luz altas co-mo con muy bajas. Prochlorococcus es estrictamente marino, mientras que Sinecococcus tiene especies de agua dulce.

Fotosntesis anoxgnica Los organismos que realizan este tipo de fotosntesis tienen bacte-

rioclorofilas con un solo fotosistema que realiza fotofosforilacin cclica (vase cap. 6, Flujo cclico de electrones). Pueden utilizar H 2S, S, H 2 o materia orgnica como poder reductor, en lugar de H 2O. Como conse-cuencia, no se libera 0 2 como subproducto, de ah su nombre. El siste-ma fotosinttico anoxignico es inhibido por la presencia de 0 2, es un metabolismo anaerbico estricto.

Los fottrofos anoxignicos viven en ambientes acuticos en con-diciones de anoxia y luz tenue o en fondos de agua somera donde la superficie de los sedimentos est iluminada.

Se reconocen cuatro grupos de fottrofos anoxignicos: Bacterias rojas o prpura del azufre: normalmente, para la fotosnte-

sis utilizan H 2S como poder reductor y acumulan el producto, azufre (S), dentro o fuera de la clula (B fig. 24 - 15). Cuando se agota el H2S, utilizan el S como dador de electrones (poder reductor) y lo oxi-dan a ion sulfato (SO4). En general, utilizan CO 2 como fuente de car-bono (fotoautotrofia), pero muchos pueden nutrirse de compuestos orgnicos (fotoheterotrofia). El gnero tipo es Chromatium.

Bacterias rojas o prpura no sulfreas: son organismos de metabo-lismo muy verstil. Cuando crecen con luz y en anaerobiosis, para la fotosntesis utilizan compuestos orgnicos y eventualmente H 2 como dadores de electrones. Pero tambin pueden crecer como hetertro-fos en oscuridad y anaerobiosis por metabolismo fermentativo, y en oscuridad y en presencia de 0 2 por respiracin aerbica. El gnero ti-po es Rhodopseudomonas.

Bacterias verdes del azufre: son fottrofos obligados y anaerobios es-trictos. No poseen metabolismos respiratorios ni fermentativos. Slo

(a)

(b)

(c)

Nitrito Nitrato


FIG. 24- 15. BACTERIAS PRPURAS. (a) Foto area de una laguna de tratamiento de efluentes con un desarrollo masivo de una poblacin de bacterias fotosintticas pr-puras del azufre Thiopedia rosea (b) Microfotografa de una colonia tpica de Thiopedia rosea que muestra su desarrollo en lminas de 8 a 64 clulas. (c) Foto de una columna de lMnogradsky montada en una probeta, que muestra el crecimiento de poblaciones de bacterias fotosintticas prpuras y verdes del azufre superpuestas.

No se conocen Archaea fotosintticas pero el gnero Halobacte-rium, una Archaea halfila extrema, puede sintetizar ATP mediante e uso de la energa de la luz. El proceso no involucra clorofilas, sino una protena de membrana, la bacteriorrodopsina que, por efecto de la luz, expulsa protones de la clula y crea una fuerza protn motriz que lue go utiliza para generar ATP.

Procariontes quimiolittrofos Estos organismos obtienen energa por oxidacin de una variedad

de compuestos inorgnicos en presencia de 02. Por ello, son aerobios obligados. Pueden utilizar H2, NH3, NO2, H2S, S, S203, Fe2+, CH4 co mo dadores de electrones, que ingresan en una cadena de transporte semejante a la cadena respiratoria (vase cap. 5, Panorama general de la oxidacin de la glucosa) ubicada en la membrana. La fuente de car bono es el CO2.

Segn el compuesto inorgnico que utilicen como fuente de ener ga, se agrupan en: oxidadores de hidrgeno, de nitrgeno, de azufre de hierro y de metano o compuestos metilados.

Oxidadores de 1-12 : la mayora son quimiolittrofos facultativos, o sea que tambin pueden oxidar compuestos orgnicos.

Realizan la oxidacin:

+ 0 --> H20 2 1/2 2

Esta reaccin de oxidacin del hidrgeno es muy exotrmica (va-se cap. 4, Transformaciones energticas durante las reacciones qumi-cas), de manera que cuando estos reactivos (H 2 y 02) estn disponi-bles en el medio, estos organismos utilizan esta va metablica. Una en-zima hidrogenasa ligada a la membrana citoplasmtica entrega los elec-trones a la cadena de transporte.

Oxidadores de nitrgeno o bacterias nitrificantes: son quimiolittro-fos aerobios obligados. Oxidan el amonaco a nitrato, reaccin que se produce en dos pasos sucesivos, cada uno realizado por un grupo de microorganismos diferente:

El primero, cuyo gnero tipo es Nitrosomonas, realiza la oxidacin:

2NH3 + 302 -3 2NO2 + 2H20 + 2H+ Amonaco Nitrito

El otro, cuyo gnero tipo es Nitrobacter, completa la reaccin:

realizan fotosntesis anoxignica. Pueden asimilar algunos compues-tos orgnicos del ambiente como suplemento nutricional pero nece-sitan azufre reducido (H 2S o S) como fuente de poder reductor en el medio. El gnero tipo es Chlorobium.

Bacterias verdes no sulfreas: el gnero Chloroflexus fotosintetiza en forma organtrofa, para lo cual utiliza variados compuestos orgnicos (azcares, cidos orgnicos) como dadores de electrones (fotoorga-ntrofo). No obstante, tambin puede usar compuestos reducidos de azufre (fotoauttrofo) y puede crecer en oscuridad y anaerobiosis so-bre compuestos orgnicos (hetertrofo).

La ganancia energtica de estas reacciones, en particular de la se-gunda, es muy pequea. Por eso estos microorganismos crecen muy lentamente. Son muy comunes en suelos y aguas naturales, ya que oxi-dan el amonaco que se libera de la degradacin de materia orgnica. Su metabolismo produce acidez (protones) que limita su actividad y funciona como un mecanismo de autorregulacin.

Son muy importantes en relacin con la fertilidad de los suelos. El producto de su actividad, los nitratos, son muy solubles y migran con el agua a travs del terreno hacia el subsuelo. Por este proceso se pierde

Capitulo 24: Bacteria y Archaea: los procariontes / 471

nitrgeno de los horizontes superficiales y se contaminan los acuferos con nitratos.

Oxidadores de azufre: un grupo muy variado de procariontes puede utilizar compuestos reducidos de azufre (H 2S, S, 5203) como dado-res de electrones, cuyo producto final es el ion sulfato (SO 41.

En general, la oxidacin ocurre en etapas: primero se produce la oxidacin de sulfuro de hidrgeno a azufre elemental, que se acumula dentro o fuera de la clula (B fig. 24-16).

HS- + '/2 02 + 1-1+ > + H 20 Sulfuro de Azufre hidrgeno

Cuando la concentracin de sulfuro de hidrgeno disminuye, el 5 es oxidado a sulfato

S + H 20 + 1'/ 202 > SO42"+ 2 H+ Azufre Sulfato

Esto ocurre en gneros como Beggiatoa que crecen en pH neutro. Algunas especies del gnero Thiobacillus (T thiooxidans) realizan

la oxidacin completa en un solo paso:

HS + 202 --> SO 42- + H+

Son acidfilos, con adaptaciones de sus membranas que les per-miten soportar un ambiente cido.

La actividad de estos microorganismos sobre depsitos de mineral con sulfuros, hidratados por la humedad atmosfrica, produce grandes cantidades de sulfato que, ionizado, se transforma en cido sulfrico. Esas corrientes de agua con pH entre 1 y 2 que deterioran ros y lagos conforman un problema de polucin ambiental conocido como drena-jes cidos de minas.

Sulfolobus es una archaea hipertermfila que puede crecer aer-bicamente con H 2, S o Fe2+ como dadores de electrones.

Oxidadores de hierro: la oxidacin de hierro ferroso (Fe2+) a frrico (Fe3+) genera muy poca energa.

4Fe2+ + O2 + 4H+ --> 4Fe3+ + 2H20

Los organismos que utilizan esta va crecen lentamente. No obstan-te, el hierro es un elemento muy abundante en el suelo y en sedimen-tos. El Fe2+ se oxida en forma espontnea en presencia de 0 2 a pH neu-tro, pero es estable a pH cido. Algunos acidfilos, como Thiobacillus fe-rrooxidans, viven de este metabolismo en ambientes con pH = 2. Otros ms neutrfilos, como Gallionella y Sphaerotilus, viven en la interfase agua-sedimento de ambientes acuticos donde confluyen condiciones aerbicas y anaerbicas.

Oxidadores de metano (metantrofos): un grupo variado de proca-riontes puede obtener energa y nutricin a partir de la oxidacin de metano con 02 .

FIG. 24-16. COLUMNA DE WINOGRADSKY MONTADA EN UNA PROBETA. Se observa el crecimiento de una poblacin de bacterias oxidadoras de sulfuros no fotosin-tticas.

CH 4 + 202 > CO 2+ 2H 20 Metano

Estn ampliamente distribuidos en suelos y ambientes acuticos. Son aerobios obligados, pero viven en zonas de bajo contenido de 0 2

donde se cruzan los gradientes de concentracin de metano (anaero-biosis) y 02 (aerobiosis). Son de suma importancia ecolgica porque evitan que el gas metano (de importante efecto invernadero) produci-do por los fondos ocenicos salga a la atmsfera al convertirlo en car-bono orgnico y CO2 que queda en el agua.

Muchos hetertrofos pueden crecer quimiolitotrficamente sobre compuestos de un solo carbono diferentes del metano, como metanol, metilamina o formiato. Se denominan metiltrofos.

Procariontes quimiohetertrofos Los quimiohetertrofos o quimioorgantrofos obtienen la energa

y los nutrientes por oxidacin de compuestos orgnicos. Las molculas orgnicas actan como dadores de electrones y sus elementos consti-tutivos, como nutrientes.

Como vimos en el captulo 5, la oxidacin completa de un com-puesto orgnico a CO2 mediada por una cadena de transporte de elec-trones y un aceptor final se denomina respiracin. Cuando el aceptor fi-nal de electrones es el 0 2, se denomina respiracin aerbica (eucarion-tes y muchos procariontes). Cuando se utiliza un aceptor final de elec-trones alternativo, como NO, -, Fe3+, SO42- y CO2, se denomina respira-cin anaerbica. Muchos microorganismos pueden usar estas vas me-tablicas en forma facultativa (NO3 y Fe 3+) y otros en forma obligada (5042- y CO2). El uso de aceptores alternativos implica una ganancia menor de energa en el proceso respiratorio, de manera que en los or-ganismos aerobios hay una preferencia por el 0 2 si ste se encuentra en el medio y, en segunda instancia, por el nitrato y el hierro.

Entre los organismos que respiran se puede hacer una clasificacin sobre la base de los aceptores finales de electrones que utilizan.

Reductores de 02 (respiracin aerbica): utilizan 02 como aceptor final de electrones. Es el nico aceptor para los aerobios obligados. Un gran


nmero de procariontes, principalmente Bacteria, pueden obtener energa y nutricin de compuestos orgnicos segn la siguiente reaccin:

Algunos son aerobios estrictos (Pseudomonas), pero la mayora son aerobios-anaerobios facultativos, es decir, tienen alguna va me-tablica alternativa, como la fermentacin o la reduccin de nitratos, que les permite vivir en anaerobiosis. No obstante, como la respira-cin aerbica es el proceso que proporciona mayor ganancia de energa, cuando hay oxgeno disponible siempre utilizan esta va me-tablica.

Reductores de nitratos o desnitrificantes: muchos microorganismos aerobios pueden utilizar nitratos como aceptor alternativo de electro-nes. Algunos realizan slo la reduccin de nitrato a nitrito. Otros redu-cen el nitrato hasta N 2

en un proceso denominado desnitrificacin (vase cap. 49, El ciclo del nitrgeno). Los productos principales son el N 2 0, el NO y el N2 .

5[CI-1 20] + 4NO3 + 4H+ > 5CO 2 + 2N2 + 7H 20

Reductores de hierro frrico: se ha demostrado que miembros del g-nero Shewanella pueden crecer sobre sustratos orgnicos utilizando hierro frrico como aceptor de electrones.

Reductores de sulfato: utilizan el sulfato como aceptor final de elec-trones. Son anaerobios estrictos y para muchos de ellos el 0 2 es le-tal. Slo pueden metabolizar compuestos orgnicos de bajo peso molecular, como lactato, piruvato, etanol (Desulfovibrio) o acetato (Desulfobacter).

2H++ CH3C00- + SO42" > 2CO 2 + 2H 2 0 + HS Acetato

Reductores de CO2 : se conocen dos grupos de microorganismos que utilizan CO2

como aceptor alternativo de electrones. Algunos realizan -el proceso:

CO2 + 4H2 > CH 4 + 2H 20

que es una de las vas metablicas por las que se produce gas metano.

Otros realizan la siguiente transformacin:

2CO2 + 8H2 > CH3COOH + 2H20 Acetato

Los primeros se denominan metangenos y los ltimos homoace-tgenos. Ambas reacciones se consideran como un tipo de respiracin

anaerbica. Los microorganismos involucrados son anaerobios obliga-dos y mediante estos metabolismos crecen autotrficamente.

Fermentadores La fermentacin es otro proceso de nutricin quimiohetertrofo,

pero que no requiere un aceptor de electrones externo. Como vimos, algunas molculas orgnicas son oxidadas y otras reducidas, lo que de-ja una ganancia neta de energa para el microorganismo. No interviene una cadena de transporte de electrones en la membrana celular y la fosforilacin se hace a nivel de sustrato (vase cap. 5, La etapa final: el transporte de electrones).

En ausencia de oxgeno molecular y otros aceptores de electrones, las nicas vas metablicas que permiten utilizar la materia orgnica co-mo fuente de energa y nutrientes son los procesos de fermentacin.

Hay una gran diversidad de vas fermentativas, de las cuales cada microorganismo tiene slo algunas. Por estos mecanismos, los proca-riontes pueden metabolizar todo tipo de azcares, alcoholes, aminoci-dos y bases nitrogenadas. Normalmente, las fermentaciones se nom-bran por su producto final, que suelen ser alcoholes (etanol) o cidos grasos voltiles (butirato, propionato, acetato). En la industria de la ali-mentacin, qumica y farmacutica se utilizan ampliamente las fermen-taciones microbianas para aprovechar sus productos finales. En la naturaleza, los procesos de fermentacin cumplen un papel muy im-portante. En condiciones de anaerobiosis, la materia orgnica residual acumulada (restos de animales y plantas) slo puede ser mineralizada mediante la actividad acoplada de microorganismos fermentadores y otros grupos de bacterias anaerobias como los reductores de sulfatos y metanognicos

(La recuadro 24-3, Trabajo en conjunto: sintrofia).

Organismos metanognicos Todos los procariontes que producen metano pertenecen al domi-

nio Archaea. Hay dos grupos que tienen vas metablicas diferentes. La metanognesis acetoclstica por la que se produce la reaccin:

CH 3COOH CO2 + CH4 Acetato

Este proceso se asemeja a una fermentacin, ya que algunos car-bonos del acetato se oxidan y otros se reducen sin intervencin de aceptores de electrones externos (un ejemplo de organismo que reali-za este tipo de reaccin es Methanosarcina).

La oxidacin anaerbica de hidrgeno o reduccin de CO 2 :

CO2 + 4H 2 > CH4 + 2H20

Esta reaccin se parece ms a un proceso respiratorio anaerbico, pero no se ha podido demostrar la existencia de una verdadera cade-na de transporte de electrones (un ejemplo de organismo en el que se produce este tipo de reaccin es Methanobacterium)

(E2 ensayo 24-4,

Dinosaurios microbianos).

Etanol o cidos grasos voltiles

+ Acetato + ("

Captulo 24: Bacteria y Archaea . los procariontes / 473

Recuadro 24-3 Trabajo en conjunto: sintrotia

La fermentacin es un proceso metablico que ocurre en ambientes anae-rbicos y de bajo potencial redox (vase cap. 4.) Se produce en un grupo muy heterogneo de bacterias anaerobias facultativas y los productos de estas reacciones pueden ser alcoholes (etanol) o cidos grasos voltiles (butrico, succnico, propinico, lctico). Cuando estos compuestos se acu-mulan en el ambiente, su concentracin inhibe el proceso fermentativo. En esos ambientes anaerbicos suele existir otro grupo de bacterias que consumen estos compuestos y los transforman a travs de otro paso fer-mentativo que da por resultado la formacin de acetato, H 2 y CO2. Este grupo corresponde a las bacterias sintrficas (Syntrophomonas). Pero las bacterias sintrficas slo pueden fermentar los compuestos liberados por el primer grupo de bacterias si en el ambiente se mantiene una concen-tracin muy baja de H 2 . Aqu interviene un tercer grupo de microorganis-mos: las archaea metanognicas que consumen H 2 con el cual se reduce el CO2, que funciona como aceptor alternativo de electrones; as producen metano. Tambin integran este grupo las bacterias reductoras de sulfatos que oxidan el acetato con SO 42+ como aceptor de electrones y el H 2 parti-cipa en esta reaccin reduciendo el azufre. Este tercer grupo de bacterias anaerobias estrictas consumen vidamente el 1-1 2 y mantienen su concen-tracin en niveles indetectables. De esta manera, los tres metabolismos estn ligados en un proceso de sin-trofa, denominado transferencia interespecfka de hidrgeno. En este proceso, ningn grupo puede funcionar por separado. Las bacterias fer-mentativas producen compuestos que utilizan las sintrficas y stas pro-porcionan el H 2 que incorporan las anaerobias estrictas. A su vez, los dos primeros grupos requieren que otro grupo consuma sus productos para poder continuar con su actividad metablica. stos son los mecanismos bioqumicos por los que la materia orgnica finalmente se mineraliza en condiciones anaerbicas. En el ambiente mari-

no, donde hay sulfatos en abundancia, domina la reduccin de sulfatos, mientras que en los ambientes de agua dulce, la mineralizacin se produ-ce mayoritariamente por metanognesis.

Ambiente anaerbico y de bajo potencial redox

/ X I -

- Fermentacin Bacterias

anaerbicas

Bacterias sintrficas

H

Bacterias reductoras de sulfato

/ Bacterias archaea

metanognicas Alt

/ :V Metano

Esquema que representa la relacin entre los tres grupos de bacterias.

Ecologa microbana en los ocanos Los ocanos conforman el volumen de agua ms importante de la

biosfera (1,5 x 10 9 km3). La mayor parte de estas masas de agua son fras (4 C), oscuras y muy pobres en elementos nutrientes. Las formas de vida de toda la columna de agua, de unos 4 km de profundidad en promedio, se alimentan del carbono orgnico que se produce por foto-sntesis en el estrato iluminado superficial, de unos 30-50 m de profun-didad. Por esta razn, los ocanos, y muchas aguas continentales, son ambientes muy diluidos, donde los nutrientes son factores limitantes para el crecimiento de microorganismos.

Las algas unicelulares, que conforman el fitoplancton, fijan carbo-no inorgnico y liberan al agua carbono orgnico disuelto y particulado (restos celulares). Las cadenas de consumidores se alimentan de esta produccin.

Las bacterias incorporan y digieren el material disuelto, producen una nueva biomasa bacteriana y reciclan nutrientes elementales que re-troalimentan a las poblaciones de algas.

Hasta 1970, las poblaciones de bacterias de los ambientes acuti-cos se estudiaban con tcnicas que subestimaban notablemente sus nmeros. Por entonces se reconoca el papel de las bacterias como mi-

neralizadores, pero el valor cuantitativo de su biomasa en las cadenas trficas se consideraba despreciable.

Las tcnicas de microscopia de fluorescencia y de microscopia electrnica (vase cap. 2, ensayo 2-1) permitieron realizar recuentos fe-hacientes, medir las clulas y calcular su biomasa. Las tcnicas de in-corporacin de sustratos marcados con radioistopos permitieron esti-mar la productividad secundaria bacteriana y la magnitud del flujo de energa que circula por el nivel trfico microbiano (vase cap. 49).

Una dcada despus, en 1980, se saba que las aguas naturales no contaminadas (continentales y marinas) contienen una comunidad bac-teriana compuesta por 10 5 - 5 x 106 bacterias/mL, con una biomasa y una productividad semejante y a veces superior a la del fitoplancton.

El ciclo mcrobiano En 1983, con la bsqueda de una explicacin a las relaciones de

alimentacin y control de las poblaciones bacterianas, se comenz a utilizar el concepto de ciclo microbiano, que consiste en una microrred alimentaria o trfica compuesta por bacterias, eucariontes unicelulares y algas.

Esa microcomunidad vive en una masa de agua que contiene una reserva de carbono orgnico disuelto y particulado, conformado por la


ENSAYO 24-4 Dinosaurios microbianos

Cuando se analiza la amplia diversidad metablica microbiana y la gran ventaja energtica de los procesos oxidativos, es vlido plan-tearse por qu siguen existiendo microorganismos fermentativos y anaerobios estrictos, cuyos metabolismos liberan poca energa y ape-nas permiten un crecimiento muy lento. Por qu, en un ambiente que contiene gran cantidad de oxgeno como la biosfera actual no se extinguieron estos relictos metablicos ancestrales que podran consi-derarse "dinosaurios microbianos"? Buena parte de la materia orgni-ca macroscpica (biomasa de animales y vegetales) y microscpica (algunos protistas y plancton) termina depositndose en el suelo y principalmente en los sedimentos de ambientes acuticos. El oxgeno atmosfrico (21 0/o) es poco soluble en el agua (7-10 mg/L) y ade-ms se difunde muy lentamente entre las partculas del suelo y los sedimentos. En el seno de la masa de agua, las clulas bacterianas estn expuestas a una serie de fuerzas de atraccin y repulsin que contribuyen a que el desarrollo microbiano muestre una tendencia a la aglutinacin. Sobre las partculas en suspensin se concentran sus-tancias nutritivas y se desarrollan microcolonias que se alimentan de ellas. Dentro de las partculas, por agotamiento del oxgeno disuelto, se crean rpidamente condiciones de anaerobiosis y de bajo poten-cial redox (vase cap. 4, recudro 4-1), semejantes a los existentes en

la biosfera primitiva. Lo mismo ocurre en el suelo y los sedimentos acuticos. Sin la posibilidad de utilizar las vas aerbicas de oxidacin, proliferan microorganismos anaerobios facultativos u obligados que, por medio de fermentaciones y respiracin anaerbica, pueden mine-ralizar los compuestos orgnicos a sus formas inorgnicas elementa-les reducidas. stas se difunden en el medio y cuando acceden a con-diciones de aerobiosis son oxidadas y quedan a disposicin de los productores primarios (fotosntesis) y as ingresan nuevamente en el ciclo de la materia. Estos procesos, que ocurren continuamente en enormes extensiones de los fondos ocenicos y en las profundidades del suelo, permiten la continua seleccin de los microorganismos an-cestrales con capacidad para aprovechar una fuente de energa que en esas condiciones ambientales no puede ser utilizada por otras for-mas de vida. Su reducido tamao les permite utilizar un recurso dis-perso como la materia orgnica soluble o finamente particulada. Su diversidad metablica les permite aprovecharlo aun en condiciones altamente reductoras, sin necesidad de oxgeno disuelto. Al recuperar los elementos que de otra forma quedaran atrapados en sus estruc-turas orgnicas indefinidamente, los microorganismos tienen un papel fundamental en el mantenimiento de las condiciones de la biosfera.

produccin primaria, las estructuras y las excreciones de los propios or-ganismos. Los flagelados y los ciliados pequeos (vase cap. 25) se ali-mentan de bacterias y controlan su nmero (B fig. 24-17).

El estudio de las redes trficas microbianas puso de manifiesto la importancia del nanoplancton (organismos de 30 a 5 pm) y del pico-plancton (organismos de menos de 5 pm), que en muchos ambientes representa una biomasa mayor que el microplancton (mayor de 30 pm, antes considerado el principal productor en aguas abiertas ocenicas). La produccin primaria del nanoplancton es la que alimenta realmente gran parte de las aguas con limitacin de nutrientes (ocanos y lagos) del mundo. Adems, el hallazgo de transferencias de energa horizon-tales (entre individuos del mismo nivel trfico), numerosos casos de mixotrofia (metabolismo autotrfico y heterotrfico en el mismo indivi-duo) y relaciones simbiticas de eucariontes unicelulares con bacterias anaerobias, plante la necesidad de revisar algunos conceptos de eco-loga.

La presencia generalizada de bacterifagos (vase cap. 9, Los experimentos con bacterifagos: la reivindicacin del DNA) en muestras de agua tambin est relacionada con el funcionamiento del ciclo mi-crobiano. Los datos de estudios realizados en amb

Curtis Biologia Cap. 24 Procariotas

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