Nuevo método para la interpretación ontogénica de tallos ... · tomía del tallo, en especial de...

Lilloa 53 (2): 173–185, 2016 173

Cabanillas, Pablo AlejandroCátedra de Morfología Vegetal, FCNyM, UNLP. Paseo del bosque s/nro., (1900) La Plata, Argentina. BecarioCIC (Prov. Bs. As.). LIMAD. Autor corresponsal: [email protected]

Recibido: 16/08/16 – Aceptado: 06/12/16

Nuevo método para la interpretación ontogénica detallos con variantes cambiales

Resumen — Cabanillas P. A. 2016. “Nuevo método para la interpretación ontogenéticade tallos con variantes cambiales”. Lilloa 53 (2). El presente aporte tiene por objetivo propo-ner un método para la generación de hipótesis sobre la ontogenia de tallos con variantes cam-biales. En primer lugar se introduce la temática de los tallos con variantes cambiales. Serevisan los principales procesos de producción y modificación de los tejidos del tallo: Divisióncelular asociada y no asociada a meristemas; Aumento de tamaño, incluido el crecimientointrusivo; Colapso de células; Reabsorción de la laminilla media (lisigénesis); y Diferenciación,incluida la muerte celular programada. A continuación se consignan los principios fundamen-tales de la estratigrafía (Principios de continuidad lateral, horizontalidad original, superposi-ción, inclusión, relaciones de corte y simultaneidad de eventos) y se los adapta a la interpre-tación de tallos con variantes cambiales (Principios de coetaneidad lateral, concentricidadoriginal, acreción, relaciones de corte y simultaneidad de eventos). Por último, se propone unnuevo sistema de representación gráfica de la ontogenia denominada perfil ontogenético.

Palabras clave: Desarrollo; Ontogenia; Reconstrucción fósil; Variantes cambiales.

Abstract — Cabanillas P. A. 2016. “New method for the ontogenetic interpretation ofstems with cambial variants”. Lilloa 53 (2). In this contribution is proposed a method forgenerating hypotheses on the ontogeny of stems with cambial variants. First, the topic ofstems with cambial variants are summarized. Then the main production and modifying pro-cesses of the stem tissues are reviewed: Cell Division associated and non-associated to mer-istems; Enlargement, including the intrusive growth; Collapse of cells; Reabsorption of middlelamella (lysigenesis); and Differentiation, including programmed cell death. The fundamentalprinciples of stratigraphy (Principles of lateral continuity, original horizontality, superposition,inclusion, cross-cutting relationships and simultaneity of events) are summarized and they areadapted to the interpretation of stems with cambial variants (Principles of lateral contempo-raneity, original concentricity, accretion, cross-cutting relationships and simultaneity of events).Finally, a new system of graphical representation of ontogeny called ontogenetic profile is pro-posed.

Keywords: Cambial variants; Development; Fossil reconstruction; Ontogeny.

INTRODUCCIÓN

El desarrollo de tejidos vasculares secun-darios ha sido registrado en tres grandes li-najes de plantas vasculares: licopodiópsidasarborescentes, esfenópsidas y lignofitas (Spi-cer y Groover, 2010; Prislan et al., 2013).Entre las lignofitas, las monocotiledóneas yalgunos grupos de dicotiledóneas han perdi-do, en términos evolutivos, la capacidad degenerar crecimiento secundario. Sin embar-go, éste se ha desarrollado de forma secun-daria, en al menos ocho grupos (Spicer y

Groover, 2010). En todos los casos el meris-tema responsable es denominado cámbiumvascular. Por regla general, se desarrolla unúnico cámbium continuo, de contorno circu-lar, que genera series radiales de tejidos vas-culares organizados en un sistema axial yuno radial (Carlquist, 1988; Romberger etal., 1993). El cámbium puede producir teji-dos sólo en la cara interna (unifacial) en li-copodiópsidas y esfenópsidas, o bien tantoen la cara interna como en la externa (bifa-cial) en lignofitas (Spicer y Groover, 2010;Prislan et al., 2013).

Las lignofitas presentan una gran diversi-dad de patrones anatómicos que se alejan del

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esquema típico denominados variantes cam-biales como por ejemplo cámbium sucesivos,xilema fisurado, cuñas de floema, múltiplescilindros vasculares, entre otros. Una mismavariante cambial puede desarrollarse a tra-vés de varias secuencias ontogenéticas dife-rentes, que pueden diferir tanto en los proce-sos como en la magnitud y el arreglo tempo-ral de los mismos (Metcalfe y Chalk, 1983;Carlquist, 1988; Angyalossy et al., 2012).La interpretación de los procesos ontogenéti-cos asociados a la formación de una variantecambial puede ser, por lo tanto, muy dificul-tosa.

Los geólogos se enfrentan a un problemasimilar al momento de interpretar la historiade cuerpos complejos de roca. Sin embargo,la estratigrafía tiene una metodología explí-cita que consiste en (1) relevar las relacio-nes espaciales de los cuerpos de roca; (2)ordenar los diferentes eventos geológicos enuna secuencia histórica (cronología relativa),mediante la aplicación sistemática de unaserie de principios; y (3) construir un gráficoidealizado (columna estratigráfica) de lahistoria de los cuerpos de roca. Por el con-trario, las hipótesis sobre el desarrollo deuna estructura vegetal anatómicamente com-pleja se construyen sin ningún método explí-cito, lo cual conlleva el riesgo implícito deuna interpretación sesgada (Behrensmeyer etal., 2000).

El presente aporte tiene por objetivo pro-poner un método para la generación de hi-pótesis sobre la ontogenia de tallos con va-riantes cambiales basado en la adaptaciónde la metodología estratigráfica. Para elloprimero se analiza la acción de los principa-les procesos que condicionan la estructuradel tallo, luego se consignan la metodologíapara interpretación histórica de cuerpos deroca y por último se propone una metodolo-gía de interpretación histórica de estructurasvegetales.

PROCESOS QUE MODELANEL TALLO

Los seres vivos son entidades históricas yaque cada uno de sus estados está condicio-

nado, aunque no determinado, por sus esta-dos previos. El estado de un ser vivo está de-finido por sus partes y las relaciones entreellas. Cada una de estas partes es producidao modificada en un momento y entorno da-dos, que no determinan los cambios peropueden ser sus disparadores. A su vez, el en-torno no es una entidad independiente delser vivo, si no que por el contrario es defini-do por la actividad del organismo en el am-biente físico (von Bertalanffy, 1976; Matura-na y Varela 1994; Virgo, 2011). En este sen-tido el cuerpo de un organismo conserva, almenos en parte, información sobre los suce-sivos estados por los que pasó el organismo.De este modo el análisis morfo-anatómicode un organismo permite entender su histo-ria de vida (Fernández López, 2000).

Las plantas actuales pueden ser estudia-das de muy diversos modos y en consonanciala información disponible es abundante ydiversa. Por el contrario, los fósiles vegetalesconservan de forma prioritaria informaciónmorfo-anatómica. La mayor parte de la in-formación fisiológica y ontogenética debeser inferida a partir de la morfología(Greenwood, 1991; Behrensmeyer et al.,2000).

Las auxinas son uno de los principalesfactores hormonales que condicionan la ana-tomía del tallo, en especial de los tejidosvasculares (Finet y Jaillais, 2012). El flujopolar de auxinas en las lignofitas actualesproduce un patrón anatómico característicoen el cual los elementos vasculares se orde-nan en espiral. La presencia de patrones espi-rales en los nudos de Callixylon whiteanum†Arnold (=Archaeopteris†) es consideradaprueba de que las primeras lignofitas pre-sentaban flujo polar de auxinas (Rothwell yLev-Yadún, 2005).

De lo anterior puede derivarse que losprocesos ontogenéticos actuales y pasadosson comparables y que, por lo tanto, la ana-tomía caulinar en las lignofitas actuales yextintas es regulada por procesos ontogené-ticos comparables (Gould, 1965). En estesentido, el actualismo es un marco de refe-rencia válido para este tipo de estudios.

Las plantas son organismos modulares y

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de crecimiento abierto cuyas etapas ontoge-néticos se producen en secuencias no prees-tablecidas. Esto es particularmente notorioen las plantas trepadoras, cuyos vástagospueden crecer de modo erecto, epiclino, ras-trero o incluso descendente, según la calidady distribución de la luz y las estructuras cir-cundantes (Cremers, 1974; Isnard y Silk,2009; Cabanillas y Hurrell, 2012). Las trepa-doras pueden presentar estas etapas de modosucesivo, simultáneo o también reiterativo alo largo de su ontogenia (ver figuras en Cre-mers, 1974).

La generación o modificación de la estruc-tura caulinar de una planta vascular (lignofi-ta) puede ocurrir por diversos procesos: divi-sión celular, diferenciación, aumento de ta-maño y colapso. El texto de esta sección serealizó en base a los textos de Metcalfe yChalk (1983), Carlquist (1988), Esau (1993),Romberger et al (1993) y Evert (2006), a ex-cepción que se aclare lo contrario.

DIVISIÓN CELULARLa división mitótica aporta nuevas células

a una estructura, aunque no modifica su geo-metría por si misma. Las divisiones puedenproducirse asociadas o no a un meristema.

División celular asociada a meriste-mas.— Un meristema es un tejido relaciona-do principalmente con la síntesis protoplas-mática y la formación de nuevas células pordivisión, en este sentido puede considerarseun tejido especializado en la proliferación.Los meristemas están compuestos por célulasiniciales que mantienen su identidad y danorigen a nuevas células, y de células deriva-das que se diferencian. Si bien presentan di-ferencias ultrestructurales, las células inicia-les y las derivadas son potencialmente igua-les pero su desarrollo posterior está especifi-cado por su posición (Prislan et al., 2013).

El patrón de división en un meristemapuede producirse en varias direcciones (cre-cimiento en volumen), principalmente ensentido anticlinal (crecimiento superficial) obien en sentido periclinal (crecimiento engrosor) que produce un patrón de series ra-diales. Los tallos pueden incluir tanto tejidos

primarios como secundarios derivados deuna gran diversidad de meristemas.

Los meristemas laterales son los principa-les implicados en el crecimiento en grosoren las plantas vasculares, sin embargo losmeristemas primarios pueden también apor-tar cantidades importantes de tejidos. Losmeristemas laterales pueden producir tejidosvasculares o corticales o ambos. Por lo gene-ral, los tejidos secundarios están organizadosen series radiales y en el caso de los tejidosvasculares presentan un sistema radial y unoaxial, si bien algunas plantas presentan teji-dos vasculares secundarios formados exclusi-vamente por sistema axial.

Los meristemas que producen exclusiva-mente tejidos vasculares primarios (proto- ymeta- xilema y floema) pueden originarsede modo directo de los meristemas apicales(procámbium) o bien por rediferenciación detejidos parenquimáticos (prodesmógeno).Asimismo, los meristemas que producen solotejidos vasculares secundarios (xilema y floe-ma secundarios) pueden originarse de diver-sos modos. El cámbium se origina en partedel procámbium y en parte por rediferencia-ción de parénquima interfascicular en el ta-llo y del periciclo en la raíz. De modo simi-lar el cámbium desmógeno se origina enparte del prodesmógeno y en parte por redi-ferenciación de parénquima. Por otro ladolos llamados neocambia son meristemas vas-culares que se originan exclusivamente porrediferenciación de parénquima.

Otros meristemas producen tejidos tantovasculares como corticales. El meristema deengrosamiento primario se origina por redi-ferenciación de parénquima cortical prima-rio y produce escaso parénquima hacia am-bos lados (centrípeto y centrífugo). El parén-quima centrípeto se referencia en haces pro-desmógenos y más tarde en cambium des-mógeno. El meristemas de engrosamientosecundario, a veces denominado cámbiumes,se origina por rediferenciación de parénqui-ma cortical primario y produce parénquimacentrífugo y parénquima y haces vascularesprimarios centrípetos.

Los tejidos situados por fuera del cám-bium (por ejemplo floema secundario, corte-


za primaria, peridermis) están sometidos atensión a causa de la actividad centrípetadel mismo. Estos tejidos pueden acomodar latensión acumulada mediante la prolifera-ción asociada o no a un meristema. No esraro que los radios del floema acomodenesta tensión a través de proliferación, que enalgunos casos se produce mediante un meris-tema originado por rediferenciación del pa-rénquima radial y a su vez produce parén-quima floemático ordenado en el sentido dela tensión. Éste es denominado meristemaradial del floema.

Por último, el felógeno está ordenado enseries radiales y produce tejidos corticalessecundarios centrípetos (felodermis) y tejidosde recubrimiento hacia el exterior (felema osúber). Estos meristemas pueden originarsepor rediferenciación de diversos parénqui-mas de posición periférica (epidermis, corte-za primaria, floema, incluso corteza secun-daria).

En algunos casos, una sección del cám-bium se diferencia más tarde que el resto delmeristema, de modo tal que queda inmersaen tejidos más diferenciados. Esta sección decámbium puede proliferar y generar tejidosvasculares centrípetos y centrífugos; o bienpuede diferenciarse por completo en tejidosvasculares o parénquima, sin presentar unaetapa de proliferación. Un proceso similar seobserva en los meristemoides que dan origena parte del aparato estomático, por analogíase propone el término meristemoides cam-biales para estos segmentos de cámbiumcuyo desarrollo es posterior al del resto delmeristema. Estos meristemoides cambiales seproducen solo de modo centrípeto y puedendiferenciarse tanto en floema (variante cam-bial floema incluso) como en xilema secun-darios.

División celular no asociada a un meriste-ma.— Toda célula tiene la capacidad de ge-nerar nuevas células, incluso meristemas yhasta una planta completa siempre que seden las condiciones adecuadas. Cuando es-tas divisiones se producen sin diferenciaciónclara entre células iniciales y derivadas, sepuede hablar de proliferación difusa. Diver-

sos contextos pueden disparar la prolifera-ción, por ejemplo el ataque de patógenos, lamuerte traumática de células, el estrés me-cánico producido tanto por cargas externascomo por el propio crecimiento en grosor.

Como ya se mencionó, las tensiones a lasque resulta sometido el floema secundario yla corteza primaria a causa del crecimientoen grosor suele disparar la proliferación di-fusa del parénquima, en el caso del floemael parénquima implicado es por lo generalradial.

La proliferación de parénquima por logeneral no lignificado se produce por la re-diferenciación de otros parénquimas lignifi-cados o no (radial, apotraqueal, medular,entre otros). Es común en varias familiascomo Malpighiaceae y Fabaceae donde sueleasociarse a la formación de la variante cam-bial xilema fisurado.

DIFERENCIACIÓNDiferenciación es la sucesión de cambios

en la estructura y organización de progeniesde células a partir de aquellas que le dieronorigen. La diferenciación incluye una multi-plicidad de procesos, como el depósito depared primaria y secundaria, la modifica-ción ultraestructural y química de la paredcelular, la vacuolización, y hasta la muertecelular programada, en especial en elemen-tos que son funcionales una vez que el proto-plasto muere (elementos de vaso, traquei-das, fibras libriformes, entre otras). Las cé-lulas meristemáticas se consideran «indife-renciadas» mientras que el resto de las célu-las se consideran «diferenciadas». Cuandouna célula adquiere una identidad determi-nada y luego adquiere una identidad meris-temática se denomina «desdiferenciación»,en referencia a que pierde una cierta dife-renciación y retoma un estado indiferencia-do. Sin embargo, esta distinción es super-flua, ya que las células meristemáticas estánespecializadas y son producto de un procesode diferenciación. En este sentido una célulacon una identidad cualquiera que se vuelvemeristemática pasa por un proceso de redife-renciación, en referencia a la adquisición deuna nueva identidad diferenciada.

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Fig. 1. Método de representación de perfiles ontogenéticos: Ejes, trazas de Metcalfe y Chalk(1983) modificadas por Obaton (1960), símbolos y contorno.


La formación de espacios intercelularesse puede producir por destrucción de las cé-lulas (lisigénesis) y/o por separación de lascélulas (esquizogénesis) por lo tanto puedenser entendidos como procesos de diferencia-ción. La esquizogénesis implica la disoluciónde la laminilla media y la consiguiente sepa-ración de las paredes primarias de ambascélulas. Este proceso está implicado en laformación de canales secretores, laticíferos,parénquima esponjoso e incluso del creci-miento intrusivo.

AUMENTO DE TAMAÑOEl aumento del tamaño de una célula

provoca nuevos ajustes con respecto a lascélulas circundantes. Se han registrado dostipos de ajustes con respecto al crecimientode las paredes celulares durante la diferen-ciación.

En el primer caso, las paredes de las cé-lulas contiguas no se separan sino que seexpanden en conjunto (crecimiento simplásti-co). Es común en órganos en expansión ydurante el crecimiento primario.

En el segundo caso, las paredes de lascélulas contiguas se separan, posiblementepor hidrólisis de las sustancias intercelularesy la laminilla media, y la célula en creci-miento ocupa esos espacios (crecimiento in-trusivo). Es común en la elongación de lasiniciales cambiales, las fibras vasculares pri-marias y secundarias, las traqueidas, los la-ticíferos y ciertas esclereidas, y en el aumen-to de diámetro de los elementos de vaso. Elcrecimiento intrusivo puede ser excepcional-mente intenso, como en ciertas Liliaceae le-ñosas cuyas traqueidas secundarias se alar-gan 15 a 40 veces respecto a sus iniciales.

COLAPSOEl crecimiento de ciertos tejidos puede

generar compresión que puede producir elcolapso de otros tejidos menos resistentes.Un típico ejemplo es el colapso del xilemaprimario, en especial del protoxilema, e in-cluso de la médula, por el crecimiento delxilema secundario. Otro ejemplo muy comúnes el aplastamiento de los tubos cribosos delfloema secundario no conductor por la fuer-

za centrífuga ejercida por el agregado denuevas capas de floema y xilema secunda-rios así como por la fuerza centrípeta ejerci-da por el crecimiento de la felodermis.

INTERPRETACIÓN HISTÓRICA DECUERPOS DE ROCA

La interpretación histórica de los cuer-pos complejos de roca es uno de los principa-les objetivos de la estratigrafía. A fin de esta-blecer un marco lógico para la inferencia dela cronología relativa de un conjunto decuerpos sólidos, Steno (1669, versión caste-llana de Sequeiros, 2003) propuso una seriede pautas generales que fueron reformuladascomo principios por sus sucesores (ÁlvarezMuñoz 2004; Brookfield, 2004; Miall, 2016,entre otros):

1) Principio de continuidad lateral.—Los cuerpos de roca están limitados por dosplanos que son continuos hacia los lados.

2) Principio de horizontalidad origi-nal.— Los cuerpos de roca se depositan for-mando superficies aproximadamente hori-zontales.

3) Principio de superposición.— Loscuerpos de roca se depositan sobre un sustra-to que siempre es más denso que el cuerpomismo y, si el sustrato es sólido, su superficieinferior copia el relieve del mismo. En con-secuencia, en una sucesión, cada cuerpo ro-coso es más joven que el subyacente y másviejo que el suprayacente.

4) Principios de las relaciones de corte.—Si un cuerpo de roca corta a otro, entoncesel primero es más joven que el segundo.

5) Principio de inclusión.— Dados uncuerpo menor incluido dentro de otro mayor.La formación del cuerpo menor es previa ala formación del cuerpo mayor en el queesta incluido.

6) Principio de simultaneidad de even-tos.— Los eventos que afectan a grandes ex-tensiones geográficas producen efectos quepueden ser observados en diferentes localida-des. Estos efectos se consideran coetáneos.

En base a estos principios, se establecenuno o más órdenes posibles para los sucesosobservados sin detallar el tiempo implicado

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en cada uno ni la edad de los mismos, esdecir una cronología relativa. Estas cronolo-gías se resumen visualmente como columnasestratigráficas en las que se muestran losdiferentes cuerpos de roca apilados en unasecuencia idealizada.

INTERPRETACIÓN ONTOGENÉTICA DETALLOS CON VARIANTES CAMBIALES

El método aquí propuesto para la inter-pretación ontogenética de tallos con varian-tes cambiales comprende tres pasos: (1) rele-var las relaciones espaciales de los diferentestejidos y fases celulares; (2) ordenar los dife-rentes eventos morfogenéticos en una se-cuencia histórica, mediante la aplicaciónsistemática de una serie de principios (Prin-cipios anatómicos de interpretación históri-ca); y (3) construir un gráfico idealizado(Perfil ontogenético) de la historia de vidadel tallo.

PRINCIPIOS ANATÓMICOS DEINTERPRETACIÓN HISTÓRICA

Se proponen los siguientes principiosque, en conjunto, aplicados a un tallo per-miten reconstruir su historia:

1) Principio de coetaneidad lateral.—Todas las células que forman una capa ori-ginada por un meristema son coetáneas oaproximadamente coetáneas.

2) Principio de concentricidad original.—Los tejidos fueron generados en la posición ycon el contorno que el meristema tenia en elmomento de la formación. Siempre y cuandoel meristema sea continuo y la diferencia-ción de las capas sea coetánea o aproxima-damente coetánea.

3) Principio de acreción.— Cuanto máscercana está una célula, o una capa de célu-las, del tejido que la originó (por lo generalun meristema), más joven es esta célula ocapa decélulas. Siempre y cuando el meriste-ma sea continuo y la diferenciación de las ca-pas coetánea o aproximadamente coetánea.

Fig. 2. Comparación entre representaciones gráficas de la ontogenia de un tallo con creci-miento típico de las lignofitas según Carlquist (1988). Derecha: Perfil ontogenético. Izquierda:Cortes transversales.


Fig. 3. Perfiles ontogenéticos y cortes transversales de tallos con cámbium con variacióngradual en su actividad a lo largo de su perímetro, con mayor actividad en ciertos puntos ymenor en otros. A) Ephedra tweediana (Ephedraceae) presenta variación solo en la producciónde xilema (Cabanillas et al., 2014). B) Perianthomega vellozoi (Bignoniaceae) presenta varia-ción en la producción de xilema y floema (Angyalossy et al., 2012).

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4) Relaciones de corte.— Si un tejido inte-rrumpe, separa o se origina a partir de otro,entonces el primero es más joven que el se-gundo. Si embargo ambos tejidos puedenseguir creciendo en simultaneo (disrupción,intrusión, neoformación, etc.).

5) Principio de inclusión.— La diferen-ciación de un conjunto de células incluidoen otro es posterior a la diferenciación deltejido circundante. En ciertas casos implicala presencia de meristemoides.

6) Principio de simultaneidad de even-tos.— Los procesos que afectan al vástago o ala planta en su conjunto, disparan respuestashomeostáticas que afectan a toda la estructu-ra, por lo tanto modulan los patrones anató-micos. Ejemplos de este tipo de eventos son laproducción de trazas foliares, el cambio drás-tico de orientación del eje, la muerte del cám-bium, entre otros. Según el tipo de evento y sumagnitud, la respuesta será desde localizadahasta generalizada en todo el organismo. Es-tos eventos pueden ser usados como un eventoinstantáneo, que «corta» a todos los procesosactivos en ese momento, por lo tanto sirvecomo evento de correlación.

PERFILES ONTOGENÉTICOSEn base a estos principios se establecen

las posibles cronologías (ontogenias) del ta-llo. Estas cronologías se resumen visualmen-te como perfiles ontogenéticos en los que semuestran los diferentes tejidos en una secuen-cia idealizada (Fig. 2).

En esta gráfica, el tiempo se representaen el eje vertical, con el t0 o tiempo inicialen el origen y el tf o tiempo final en el ex-tremo inferior. En el eje horizontal se repre-senta la posición relativa de los tejidos en eltallo, con la posición central en el origen yla periferia en el extremo derecho (Fig. 1).

En el cuerpo se grafican los diferentes te-jidos conectados por líneas que indican elorigen de un tejido a partir de otro. Para ladiferenciación gráfica de los tejidos se pro-pone el uso de las trazas convencionales es-tablecidas por Metcalfe y Chalk (1983), mo-dificadas por Obaton (1960) (Fig. 1) y sepropone graficar los meristemas con una lí-nea de mayor grosor.

La variación en el ancho de los contor-nos representa la variación en el desarrollode los tejidos. Si el contorno se vuelve másancha hacia abajo, significa que el tejidoestá creciendo, si el ancho del contorno esconstante el tejido permanece activo pero nocrece, si el contorno se angosta significaque el tejido está en compresión (colapso)(Fig. 1).

A su vez, si las líneas son rectas significaque el progreso del tejido es regular en todasu extensión. En cambio si es sinuosa repre-senta que el tejido presenta variación gra-dual en su actividad a lo largo de su perí-metro, con mayor actividad en ciertos pun-tos y menor en otros (Fig. 3). Cuando el teji-do presenta discontinuidades se representacomo varias líneas rectas paralelas.

La división de los contornos representa lafragmentación del tejido, así como la uniónde los contornos representa la fusión de lostejidos.

El origen de un determinado tejido se in-dica con una línea que lo conecta con el teji-do madre, excepto en los tejidos que derivande meristemas, en cuyo caso los tejidos soncontiguos a su meristema.

La mayoría de los tejidos del tallo pre-senta una simetría radial, es decir que lostejidos tienen una distribución anular, ya seacontinua como un cilindro o bien disconti-nua. Por ser la situación más generalizada,cuando no se indica lo contrario, se asumeque los tejidos tienen simetría radial.

Cuando el desarrollo de un tejido no si-gue un patrón anular, por ejemplo ejes concilindros vasculares periféricos (Fig. 4A) obien arcos de cámbium supernumerario queno rodean el tallo por completo (Fig. 5) seagrega un símbolo que muestra la ubicacióndel tejido en corte transversal.

Cuando la muerte de los tejidos producefisuras en el tallo y este resulta dividido envarios fragmentos se representa con una li-nea punteada (Fig. 4B).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

En el presente aporte se propone un mé-todo explícito para la interpretación históri-


Fig. 4. Perfiles ontogenéticos y cortes transversales de tallos con cilíndros múltiples vascu-lares. A) Serjania meridionalis (Sapindaceae) cilíndros múltiples generados por neofromaciónde meristemas vasculares (neocambium) (Borniego y Cabanillas, 2014). B) Urvillea (Sapinda-ceae) presenta variación en la producción de xilema y fisura del eje en tres partes y fragmen-tación del caule en tres porciones (Metcalfe y Chalk, 1983; Bastos et al., 2016).

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ca de tallos con variantes cambiales. El mé-todo tiene tres pasos: (1) relevar las relacio-nes espaciales de los diferentes tejidos y fa-ses celulares; (2) ordenar los diferentes even-tos morfogenéticos en una secuencia históri-ca, es decir interpretar las relaciones tempo-rales entre los diferentes componentes deltallo, mediante la aplicación sistemática deuna serie de principios (principios anatómi-cos de interpretación histórica); y (3) cons-truir uno o más gráficos idealizados de pro-cesos en función del tiempo (perfil ontogené-tico).

De este modo, el método propuesto favo-rece la generación de múltiples hipótesis so-bre la formación de un mismo patrón. Ade-más, permite visualizar la ontogenia en unasola gráfica centrada en los procesos quecomplementa las gráficas más difundidasdonde se muestran secuencias de patrones ylos procesos quedan implícitos (Ver columna

cortes transversales en las Fig. 2-5). Estemétodo permite individualizar los procesos yfacilita por lo tanto la comprensión y com-paración rápida entre diversas ontogenias(Bechtel et al., 2014). En este mismo senti-do, es aplicable tanto a plantas actualescomo fósiles y por lo tanto puede ser usadoen el proceso de reconstrucción fósil de losprocesos ontogenéticos de mediana a altavalidez (reconstrucciones de primer o segun-do orden) (Lawrence, 1971).

A su vez, la esquematización de los pro-cesos ontogenéticos favorece la denomina-ción de las variantes cambiales por los pro-cesos que las generan y no por el patrón fi-nal, como sugirió Carlquist (1988). Si bienla clasificación por procesos de Carlquist(1988) es una referencia fundamental en elestudio de las variantes cambiales, en mu-chos trabajos se utilizan clasificaciones porpatrones.

Fig. 5. Perfil ontogenético y cortes transversales de tallos de Callaeum psilophyllum (Malpig-hiaceae) (Cabanillas et al., 2017 en prensa). Cámbium con variación gradual en la producciónde xilema y floema a lo largo de su perímetro, proliferación de parénquima (parénquima dis-ruptivo) y neoformación de meristemas vasculares (neocambium) con productos en diferentesorientaciones.


Los perfiles ontogenéticos podrían ser unbuen método para realizar hipótesis sobrecambios evolutivos en el desarrollo (EVO-DEVO) ya que permite visualizar los proce-sos ontogenéticos de modo independiente ycomparar de modo gráfico y claro numero-sas ontogenias. De este modo, sería posibledisgregar la ontogenia en caracteres ordena-dos e incluirla en los análisis evolutivos, yasea en la matriz original o como caracteresoptimizados.

Si bien el método se propone para elanálisis de tallos con variantes cambiales,también es aplicable en el estudio del desa-rrollo de raíces, de tallos y raíces con es-tructuras que divergen del patrón típico peroque no son consideradas variantes cambiales(por ejemplo Arecaceae, Pandanaceae, lico-podiópsidas arborescentes, esfenópsidas).

AGRADECIMIENTOS

El autor desea expresar su más profundoagradecimiento a sus directores y maestrosAlcides Sáenz y Julio Hurrell por el alientoconstante y la lectura crítica del manuscrito.Asimismo desea hacer llegar su agradeci-miento a Darío Lazo y Verónica Krapovic-kas.

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Nuevo método para la interpretación ontogénica de tallos ... · tomía del tallo, en especial de...

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