Dinámica poblacional y utilización ontogénica del …¡mica poblacional y utilización...

i

Centro de Investigación y de Estudios Avanzados

del Instituto Politécnico Nacional

Unidad Mérida

Departamento de Recursos del Mar

Dinámica poblacional y utilización ontogénica del hábitat por el

caracol rosa (Strombus gigas), en el parque Xel-Há, Quintana Roo,

México

Tesis que presenta

Biol. Joanne R. Peel

Para obtener el grado de

Maestra en Ciencias

En la especialidad de

Biología Marina

Director de la Tesis: Dalila Aldana Aranda

Mérida, Yucatán Noviembre del 2012

ii

Dedicatoria

A mis padres Thomas y Petra Peel y mi hermana Jessika,

por su apoyo incondicional durante toda la carrera.

A mi pareja Jorge Saldaña,

por regalar me la calma y seguridad en mi hogar durante este tiempo.

A mi abuelo Edward Peel,

por su apoyo económico y las palabras sabias.

A mi tutor de la Universidad de Guadalajara, el Dr. Eduardo Juárez Carillo,

por sus consejos como maestro y amigo.

iii

“There's a lady who is sure all that glitters is gold And she's buying a stairway to heaven.

When she gets there she knows, if the stores are all closed With a word she can get what she came for.

And she's buying a stairway to heaven.

There's a sign on the wall but she wants to be sure 'Cause you know sometimes words have two meanings.

In a tree by the brook, there's a songbird who sings, Sometimes all of our thoughts are misgiven.

It makes me wonder.

There's a feeling I get when I look to the west, And my spirit is crying for leaving.

In my thoughts I have seen rings of smoke through the trees, And the voices of those who stand looking.

It really makes me wonder.

And it's whispered that soon if we all call the tune Then the piper will lead us to reason.

And a new day will dawn for those who stand long And the forests will echo with laughter.

If there's a bustle in your hedgerow, don't be alarmed now,

It's just a spring clean for the May Queen. Yes, there are two paths you can go by, but in the long run

There's still time to change the road you're on. And it makes me wonder.

Your head is humming and it won't go, in case you don't know,

The piper's calling you to join him, Dear lady, can you hear the wind blow, and did you know

Your stairway lies on the whispering wind.

And as we wind on down the road Our shadow is taller than our soul.

There walks a lady we all know Who shines white light and wants to show

How everything still turns to gold. And if you listen very hard

The tune will come to you at last. When all is one and one is all To be a rock and not to roll.

And she's buying a stairway to heaven.”

Robert Plant

iv

Resumen

En este trabajo se estudió la demografía, dinámica poblacional y movilidad del caracol rosa

Strombus gigas mediante el método de captura-marcaje-recaptura en cuatro sitios de la caleta

(Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) y el análisis de frecuencia de tallas a lo largo del periodo

2005 a 2008 y 2009 a 2011, con la finalidad de determinar cómo esta especie hace uso de su

hábitat y como se conectan las distintas etapas de su ciclo de vida. Se marcaron 1665 individuos

entre 2005 y 2008 y 6627 entre 2009 y 2011. La abundancia de S. gigas incrementó,

capturándose en promedio 219 ±49.0 caracoles por muestreo en el periodo 2005-2008 y 1096 ±

388.1 caracoles en el periodo 2009-2011. La población estuvo compuesta por juveniles en un

70% y la estructura de la población se mantuvo relativamente constante a través del tiempo. En

los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte se capturaron principalmente juveniles y en Bocana

fueron en su mayoría adultos. La densidad reflejó una agregación natural sin impacto de pesca.

El crecimiento de los caracoles de la caleta fue determinado directamente y se estimaron los

parámetros de la ecuación de Von Bertalanffy. Éste fue alto en comparación con otros sitios del

Caribe, pero comparable con otros estudios de marcaje-recaptura. El reclutamiento tuvo dos

pulsos al año y fue máximo en los meses de junio a agosto, pero varía significativamente entre

años y fue el factor con mayor impacto sobre el tamaño de población. La mortalidad reflejó

niveles naturales, sin embargo fue muy alto en caracoles con una talla mayor a 200 mm. Los

organismos realizaron transiciones en su hábitat lo cual fue asociado a su talla. La movilidad

aumentó en organismos adultos y sub-adultos y fue mayor durante los meses de verano. Se

encontraron evidencias que la alta mortalidad se puede atribuir a emigración. En base de la

densidad, estructura de tallas y crecimiento se concluyó que la caleta de Xel-Há funciona como

una zona de crianza para el caracol rosa.

v

Abstract

In the present work the demography, population dynamic and mobility of the queen conch

Strombus gigas was studied, using a capture-mark-recapture sampling scheme and length

frequency analysis, at four sites of the inlet of Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana and Brazo Norte),

through the years 2005 to 2008 and 2009 to 2011, in order to determine how S. gigas uses its

habitat and how the different stages of its life cycle connect in it. One thousand six hundred and

sixty five individuals were marked between 2005 and 2008 and 6627 between 2009 and 2011. S.

gigas abundance increased from 219 ± 49.0 conchs per sample in 2005-2008 to 1096 ± 388.1

conchs in 2009-2011. The population was composed of 70% juveniles and population structure

was relatively constant over time. At the sites Cueva, Centro and Brazo Norte mainly juveniles

were captured and at Bocana mostly adults were encountered. The density of animals reflected a

natural aggregation without fishing impact. Growth was determined directly and by estimating

Von Bertalanffy growth parameters. Values were high compared with other locations of the

Caribbean, but similar to studies conducted under mark-recapture sampling schemes.

Recruitment peaked twice per year and was highest from June to August but showed significant

differences between years and had a major impact over population size. Mortality reflected

natural ranges, however was higher in conch bigger than 200 mm. Animals moved across their

habitat, which was related to size, increasing in adults and sub-adults. Animals were more active

during the summer months. There was evidence that high mortalities were linked with

emigration. Based on the density, size structure and growth it was concluded that Xel-Há serves

as a nursery for the queen conch.

vi

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) por la beca N°

374674/2433757que me permitió realizar mis estudios de maestría.

Al Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional

por brindarme la oportunidad de realizar mis estudios de maestría y por el apoyo

económico recibido.

Al proyecto “Variación espacio-temporal del patrón reproductivo del caracol Strombus

gigas en diferentes hábitats y su modelo biofísico de conectividad para el Caribe” del

Conacyt con clave 50094 que permitió los monitoreo y la base de datos de 2005-2011

utilizada en esta tesis.

A los fondos propios del laboratorio de Biología y cultivo de Moluscos del CINVESTAV

IPN Unidad Mérida y a su personal que permitieron los monitoreos y la base de datos de

2001 a 2011 utilizada en esta tesis.

A mi directora de tesis, la Dra. Dalila Aldana Aranda (alias La Doit), por haber me

permitido desempeñar me en su laboratorio y por las múltiples oportunidades de difundir

y presentar mi trabajo públicamente, brindando apoyo económico e intelectual. También

le agradezco por las críticas duras, que me forzaron a reflejar profundamente y perseguir

continuamente la perfección de este y futuros trabajos. Gracias.

Al Dr. Pedro Ardisson Herrera, en su calidad de docente, le agradezco por despertar en

mí nuevamente mi gran pasión por la ecología en muchas horas de clases, lectura y

discusión. También le agradezco por haber me brindado su apoyo como un tutor

intelectual y moral durante los últimos dos años y por la confianza que tuvo en mi

persona.

vii

Al Dr. Ismael Mariño Tapia, como docente y sínodo, le agradezco por sus observaciones

críticas y justas, su apoyo en todo momento, excelentes clases y el buen humor.

A mi sínodo, el Dr. Alberto De Jesús Navarrete, por su esfuerzo de revisión de tesis y las

correcciones y observaciones que recibí.

A mi sínodo, el Dr. Richard Appeldoorn, por los consejos y observaciones sobre mi

trabajo y la retroalimentación positiva.

Al Dr. Erick Baqueiro Cárdenas por sus asesorías en el uso del programa FISAT II,

interpretación de resultados y esfuerzo de revisión final de la sección de dinámica

poblacional de esta tesis, así como por la oportunidad de discusión apasionada, porque

me motivó a leer y practicar un poco más para eventualmente ganar la algún día con

razón y argumentos fundamentados.

A la coordinadora académica, la Dra. Silvia Salas Márquez, por el apoyo y orientación

que me brindó en cuestiones académicas y a veces también sentimentales.

A la secretaria, María Isabel Baqueiro, quien me acompañó desde el primer día hasta el

último día a través de esta experiencia, siempre con una sonrisa, resolviendo todos los

problemas con gran competencia.

Al equipo de trabajo del laboratorio de Biología y Cultivo de Moluscos (Dra. Martha

Enríquez, Manual Sánchez, Josefina Santos, Irma García, José Francisco Chávez, Wendy

González, Ponchito, Panchito y Mariana) por los ánimos brindados, el apoyo y la rica

comida.

A mis docentes de maestría, Dr. Capurro, María Eugenia Vega, Jorge Herrera, Jorge

Montero, Daniel Torruco, Gerado Gold y David Váldez, por el tiempo invertido en mi

formación.

viii

A Ricardo Saénz Morales por permitirme realizar mi trabajo de campo en las

instalaciones del parque Acuático Xel-Há y por su gran amistad.

A Lic. Elizabeth Lugo, gerente executiva del parque Xel-Há, por el apoyo moral y

económico recibido en el parque Xel-Há.

A mi súper equipo de trabajo de Xel-Há, a Enrique May, Tere Rivas, Mario Hoil, Ángel

Echeverría, Rafael Benítez, por sacrificar sangre y sudor junto conmigo en campo y

haber hecho posible este gran trabajo.

Agradezco mucho a mis padres, Thomas y Petra Peel, por apoyar me en cualquier manera

imaginable, por sus buenos consejos y bondad, por su fe en mis habilidades, por animar

me siempre perseguir mis sueños y por cultivar mi intuición y ética, entre mil cosas más

que hicieron para mí.

A mi hermana Jessika y su esposo Horst Beck, por patrocinar todas mis curiosidades

electrónicas, los cuales me permitieron estar cerca con mi familia, aún estando lejos.

A mi Abuelo Edward Peel, por su apoyo económico y por su confianza y fe en mis

talentos académicos.

A mi pareja, Jorge Saldaña, por su tolerancia, apoyo y amor durante esta travesía.

A la compañera Wendy González por su amistad.

A mi tutor y amigo de la UdeG, Eduardo Juárez Carillo, por ser buen amigo, por mandar

papelitos ida y vuelta, por los buenos consejos y la gran empatía.

A todos mis amistades, por las cenas, fiestas, platicas que me ayudaron a desconectar me

en tiempos de gran presión.

Al Dr. Canúl, médico del CINVESTAV, por mantener domado mi dolor de panza.

ix

Índice

Dedicatoria………………………………………………………………………………...ii

Resumen…..……………………………………………………………………………....iv

Abstract………………………………………………………………………...……...…..v

Índice……………………………………………………………………….……….……ix

Lista de Tablas.……………………………………………………………...……...…....xii

Lista de Figuras………………………………………………………………………….xiv

1. Introducción……………………………………………………………………………….1

2. Antecedentes………………………………………………………………………………4

2.1 Taxonomía………………………………………………………………………...…..4

2.2 Distribución geográfica……………………………………………………………..…4

2.3 Ciclo de vida y utilización del hábitat…………………………………………………5

2.4 Estudios de parámetros de población……………………………………………...…10

3. Problema central a Investigar………………………………………………………...…..19

4. Hipótesis………………………………………………………………………………....19

5. Objetivos…………………………………………………………………………………19

5.1 Objetivo General………………………………………………………………….….19

5.2 Objetivos particulares……………………………………………………………..…20

6. Justificación……………………………………………………………………………...20

7. Materiales y Métodos…………………………………………………………………….21

x

7.1 Área de estudio…………………………………………………………………...….21

7.2 Métodos de Campo…………………………………………………………………..38

7.3 Métodos de análisis de datos……………………………………………………..…..41

7.3.1 Abundancia, Tamaño de Población y densidad……………………………41

7.3.2 Estructura de Tallas…………………………………………………...……42

7.3.3 Crecimiento por métodos directos……………………………………..…..46

7.3.4 Estimación de los parámetros de la ecuación de Von Bertalanffy……..….46

7.3.5 Reclutamiento………………………………………………………...……47

7.3.6 Sobrevivencia y Mortalidad………………………………………………..47

7.3.7 Movilidad…………………………………………………………………..49

8. Resultados………………………………………………………………………………..50

8.1 Demografía poblacional………………………………………….……………….….50

8.1.1 Abundancia, Tamaño de Población y densidad…………………………....50

8.1.2 Estructura de Tallas………………………………………………...………66

8.2 Crecimiento…………………………………………………………………………..86

8.2.1 Crecimiento de la heliconcha por métodos directos…………………….…86

8.2.2 Estimación de los parámetros de la ecuación de Von Bertalanffy…….….113

8.3 Dinámica Poblacional…………………………………………………………...….116

8.3.1 Reclutamiento…………………………………………………………….116

8.3.2 Sobrevivencia y Mortalidad…………………………………………..…..123

8.4 Movilidad…………………………………………………………………………...133

8.4.1 Dirección y frecuencia de transiciones…………………………………...133

8.4.2 Talla de transición…………………………………………………...……141

xi

9. Discusión…………………………………………………………………………..……154

9.1 Demografía poblacional………………………………………………….….….…..154

9.1.1 Abundancia, Tamaño de Población y densidad………………….……….154

9.1.2 Estructura de Tallas……………………………………………….………158

9.2 Crecimiento…………………………………………………………………………160

9.2.1 Crecimiento de la heliconcha por métodos directos………………...……160

9.2.2 Estimación de los parámetros de crecimiento de la ecuación de Von

Bertalanffy……………………………………………………………………...164

9.3 Dinámica Poblacional……………………………………………………………....169

9.3.1 Reclutamiento…………………………………………………………….169

9.3.2 Sobrevivencia y Mortalidad…………………………………..…………..170

9.4 Movilidad…………………………………………………………………………...172

9.4.1 Dirección y frecuencias de transiciones…………………………………..172

9.4.2 Tallas de transición…………………………………………….…………173

10. Conclusión………………………………………………………………….…………..175

11. Literatura Citada………………………………………………………………..………178

xii

Lista de Tablas

Tabla 1. Estudios de Población del caracol rosa S. gigas realizados en México……...………...13

Tabla 2. Estudios de Población del caracol rosa S. gigas realizados en la Caleta de Xel-Há,

México………………………………………………………………...…………………………14

Tabla 3. Estudios de movimiento y migración del caracol rosa S. gigas realizados en el

Caribe…………………………………………………………………………………………….16

Tabla 4. Estudios de crecimiento de S. gigas mediante métodos directos………….………..….17

Tabla 5. Estudios de crecimiento de S. gigas mediante análisis la estimación de los parámetros

de la ecuación de von Bertalanffy.……………………………………………………………….18

Tabla 6. Granulometría de la caleta de Xel-Há (Xel-Há, 2008)………………….………….….37

Tabla 7. Abundancia media del caracol rosa S. gigas y desviación estándar (d.e.) en los periodos

2005-2008 y 2009-2011 en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro,

Bocana, Brazo Norte), obtenidas del número de individuos capturados y de las estimaciones del

tamaño de población por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel……..……………………...…57

Tabla 8. Abundancia media del caracol rosa S. gigas y desviación estándar (d.e.) en los periodos

2005-2008 y 2009-2011, en la caleta de Xel-Há, obtenidas del número de individuos capturados

y de las estimaciones del tamaño de población por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel……60

Tabla 9. Densidad (individuos ha-1

) media poblacional del caracol rosa S. gigas y su desviación

estándar (d.e.) en los periodos 2005-2008 y 2009-2011, en los cuatro sitios de la caleta de Xel-

Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte), obtenida del número de individuos capturados y por

los métodos de Jolly-Seber y Schnabel……….……………………………………………….....62

Tabla 10. Densidad (individuos ha-1

) media del caracol rosa S. gigas y su desviación estándar

(d.e.) en los periodos 2005-2008 y 2009-2011, en la caleta de Xel-Há, obtenidas a partir del

número de individuos capturados y por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel…….………….65

Tabla 11. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de longitud de heliconcha del

caracol S. gigas entre cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há en el

periodo de enero 2005 a septiembre 2011…..………………………………………………..….69


caracol S. gigas en el periodo 2005-2008 y 2009 2011 y en los sitios Cueva, Centro y Bocana de

la caleta de Xel-Há………………………………………………...………………………….….69


caracol S. gigas en el periodo 2005-2008 y 2009 2011 en la caleta de Xel-Há…………......…72

xiii

Tabla 14. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de del grosor de labio del caracol

S. gigas entre los sitios Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte de la caleta de Xel-Há, en el

periodo de enero 2005 a septiembre 2011……………………………………………………….75

Tabla 15. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de del grosor de labio del caracol

S. gigas en el periodo 2005-2008 y 2009 2011 y en los sitios Cueva, Centro y Bocana de la caleta

de Xel-Há………………………………………………………………………………………..76

Tabla 16. Análisis de varianza (α=0.05) de las tasas de crecimiento medio (mm día⁻¹) del caracol

S. gigas entre los sitios Bocana, Centro y Cueva, obtenidas en el periodo de enero 2005 a enero

2008………………………………………………………………………………………………90


S. gigas entre los sitios Bocana, Centro, Brazo Norte y Cueva, obtenidas en el periodo de abril

2009 a septiembre 2011………………………………………………………………………….91


S. gigas en la caleta de Xel-Há, entre los periodos de estudio 2005-2008 y 2009-

2011………………………………………………………………………………………………92

Tabla 19. Densidad poblacional del caracol rosa S. gigas en el Caribe….................................156

Tabla 20. Tasas de crecimiento de S. gigas en el Caribe……………………………...……….162

Tabla 21. Parámetros de crecimiento de von Bertalanffy del caracol rosa, obtenidas en la caleta

de Xel-Há……………………………………………………………………………………….165

Tabla 22. Parámetros de crecimiento de von Bertalanffy del caracol rosa en el

Caribe…………………………………………………………………………………………...166

Tabla 23. Parámetros de crecimiento de von Bertalanffy para el grosor de labio del caracol rosa.

…………………………………………………………………………………………………..167

Tabla 24. Mortalidad (z) del caracol rosa S. gigas en el Caribe estimado por curvas de captura de

tallas convertidas………………………………………………………………………………..171

xiv

Lista de Figuras

Figura 1. Distribución geográfica del caracol rosa Strombus gigas………..................................5

Figura 2. Ciclo de vida del caracol rosa S. gigas………………………………………………..6

Figura 3. Ubicación geográfica del área de estudio, la Caleta de Xel-Há y de los sitios de

Muestreo: Cueva, Brazo Norte, Centro y Bocana………………………………………………..22

Figura 4. Variación temporal de (A) la salinidad, (B) temperatura (°C), (C) oxígeno disuelto

(mg/l) y (D) pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Cueva de la caleta de

Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a septiembre 2011…………………………………...24

Figura 5. Variación temporal de (A) Nitritos (mg/l), (B) Nitratos (mg/l) (°C) y (C) Fósforo total

(mg/l), en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Cueva de la caleta de Xel-Há,

durante el periodo de enero 2005 a septiembre 2011……………………………………………26


(mg/l) y (D) pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Brazo Norte de la

caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a septiembre 2011…………………………28


(mg/l), en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Brazo Norte de la caleta de



(mg/l) y (D) pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Centro de la caleta de

Xel-Há, durante el periodo de mayo 2007 a septiembre 2011…………………………………...32


(mg/l), en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Centro de la caleta de Xel-Há,

durante el periodo de mayo 2007 a septiembre 2011……………………………………………33


(mg/l) y (D) pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Bocana de la caleta

de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a septiembre 2011………………………………..35

Figura 11. Variación temporal de (A) Nitritos (mg/l), (B) Nitratos (mg/l) (°C) y (C) Fósforo

total (mg/l), en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Bocana de la caleta de


Figura 12. Granulometría de la caleta de Xel-Há…………………………………………...…..38

Figura 13. Método de marcaje del caracol rosa S. gigas………………………………….……39

Figura 14. Método para la medición de longitud de heliconcha del caracol rosa S. gigas

………………………….………………………………………………………………………...40

xv

Figura 15. Método de medición del grosor de labio del caracol rosa S. gigas…..……………..40

Figura 16. Número de caracoles S. gigas marcados en cada uno de los cuatro sitios estudiados de

la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo

de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011………………………………....52

Figura 17. Número de caracoles S. gigas marcados en la Caleta de Xel-Há durante el periodo de

(A) enero 2005 a enero 2008 y (B) de abril 2009 a septiembre 2011………………..…………..53

Figura 18. Número de caracoles S. gigas capturados (azul) y estimados mediante los métodos

de Jolly-Seber (rojo) y Schnabel (verde), en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la Caleta

de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo de enero

2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011…………………………………………..56

Figura 19. Número de caracoles S. gigas capturados (azul) y estimados mediante los métodos

de Jolly-Seber (rojo)y Schnabel (verde), en la Caleta de Xel-Há durante el periodo de (A) enero

2005 a enero 2008 y (B) de abril 2009 a septiembre 2011……………………………...……….59

Figura 20. Densidad poblacional (individuos ha⁻¹) del caracol rosa S. gigas en cada uno de los

cuatro sitios estudiados de la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo

Norte, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre

2011………………………………………………………………………………………………61

Figura 21. Densidad poblacional (individuos ha⁻¹) del caracol rosa S. gigas en en la Caleta de

Xel-Há durante el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y (B) de abril 2009 a septiembre

2011……………………………………………………………………………………………....64

Figura 22. Diagrama de densidad de puntos, mostrando longitudes de heliconcha (mm) del

caracol rosa S. gigas y abundancia por talla, en cada uno de los cuatro sitios de la Caleta de Xel-

Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, a través del periodo de enero 2005 a

enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011…………………………………………………..67

Figura 23. Diagrama de densidad de puntos, mostrando longitudes de heliconcha (mm) del

caracol rosa S. gigas y abundancia por talla, en la Caleta de Xel-Há a través del periodo (A)

enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a septiembre 2011…….……………………...……..71

Figura 24. Diagrama de dispersión, mostrando la relación entre longitud de heliconcha (mm) y

grosor de labio (mm) del caracol rosa S. gigas en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la

caleta de Xel-Há, (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, en el periodo de enero

2005 a septiembre………………………………………………………………………………..73

Figura 25. Diagrama de dispersión, mostrando la relación entre longitud de heliconcha (mm) y

grosor de labio (mm) de la población del caracol rosa S. gigas en la caleta de Xel-Há, en los

periodos (A) enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a septiembre 2011……………..………74

Figura 26. Diagramas de caja mostrando las medidas de dispersión del grosor de labio (media,

mediana, desviación estándar y valores extremos) del caracol rosa S. gigas a través del periodo

enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011, en cada uno de los cuatro sitios

xvi

estudiados de la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo

Norte…………………………………………………………………………………………..…77

Figura 27. Diagramas de caja mostrando las medidas de dispersión del grosor de labio (media,

mediana, desviación estándar y valores extremos) del caracol rosa S. gigas en la Caleta de Xel-

Há a través del periodo (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre

2011…………………………………………………………………………………………...….78

Figura 28. Abundancia relativa (%) del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor

de labio ≥5 mm), Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en cada uno de los

cuatro sitios de la caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte,

durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011……………..80

Figura 29. Abundancia relativa (%) del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor

de labio ≥5 mm), Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en la caleta de

Xel-Há durante el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre

2011…………………………………………………………………………………………..…..81

Figura 30. Abundancia absoluta del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor de

labio ≥5 mm), Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en cada uno de los

cuatro sitios de la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, a

través del periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre

2011………………………………………………………………………………………………83

Figura 31. Abundancia absoluta del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor de

labio ≥5 mm), Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en la Caleta de Xel-

Há, a través del periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre

2011………………………………………………………………………………………………84

Figura 32. Análisis de componentes principales de la distribución espacial del caracol rosa S.

gigas en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana

y Brazo Norte), durante el periodo de enero 2005 a septiembre 2011, en función de la longitud de

heliconcha y del grosor de labio……………………………………………………………........85

Figura 33. Crecimiento medio (mm día-1) del caracol rosa S. gigas por clase de talla y

desviación estándar, en los sitios (A) Cueva, (B) Centro y (C) Bocana, durante el periodo de

enero 2005 a enero 2008…………………………………………………………………………87

Figura 34. Crecimiento medio (mm día-1

) del caracol rosa S. gigas por clase de talla y

desviación estándar, en los sitios (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante

el periodo de abril 2009 a septiembre 2011……………………………………………………...89

Figura 35. Crecimiento medio (mm día-1

) del caracol rosa S. gigas por clase de talla y

desviación estándar, en la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008

(negro) y de abril 2009 a septiembre 2009 (gris)………………………………………………...92

xvii

Figura 36. Incremento medio de longitud de heliconcha (LH) del caracol rosa S. gigas y edad

estimada en años, en la caleta de Xel-Há durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 (negro)

y de abril 2009 a septiembre 2011 (gris)………………………………………………………...94

Figura 37. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1

) de individuos de S. gigas con

tallas entre 90-99 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el

periodo enero 2005 a septiembre 2011. ……………....................................................................95



tallas entre 100-109 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante

el periodo enero 2005 a septiembre 2011......................................................................................97




el periodo enero 2005 a septiembre 2011………………………………………………………..99




el periodo enero 2005 a septiembre 2011………………..………………………………….….101



tallas entre 130-139 mm, en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Cueva, Centro, Bocana,

Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo enero 2005 a septiembre

2011……………………………………………………………………………………………..103





2011………………………………………………………………………………………..……105





2011………………………………………………………………………………………….….107




Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011……....109




Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011……....111

Figura 46. Crecimiento del caracol rosa S. gigas en el periodo (A) 2005-2008, (B) 2009-2011,

en la caleta Xel-Há obtenido mediante el método de Appeldoorn, utilizando incrementos

obtenidos a partir de los datos de marcaje recaptura…………………………………………..112

xviii

Figura 47. Crecimiento del caracol rosa S. gigas en el periodo (A) 2005-2008, (B) 2009-2011,

en la caleta Xel-Há obtenido mediante el método de Appeldoorn, utilizando incrementos

obtenidos de la progresión de modas…………………………………………………………...113

Figura 48. Crecimiento del grosor de labio del caracol rosa S. gigas en el periodo (A) 2005-

2008 y (B) 2009-2011, en la caleta Xel-Há obtenidas mediante el método de Appeldoorn,

utilizando incrementos obtenidos a partir de los datos de marcaje recaptura………………….114

Figura 49.A Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles

juveniles S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2005 a diciembre

2005……………………………………………………………………………………………..116

Figura 49.B Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles

juveniles S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de febrero 2006 a noviembre

2006…………………………………………………………………………………………..…117

Figura 49.C Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles

juveniles S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2007 a enero 2008……..…118

Figura 49.D Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles

juveniles S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de abril 2009 a octubre 2009………...119

Figura 49.E Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles

juveniles S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de febrero 2010 a noviembre

2010……………………………………………………………………………………………..120

Figura 49.F Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles

juveniles S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2011 a septiembre

2011……………………………………………………………………………………………..121

Figura 50. Porcentaje de reclutamiento de juveniles de S. gigas en la Caleta de Xel-Há, durante

el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a septiembre 2011, determinado por

el método de análisis electrónico de frecuencia de longitud……………………………………122

Figura 51. Porcentaje medio y desviación estándar de la sobrevivencia finita (St=(Nt0/Nti)*100)

del caracol rosa S. gigas en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro,

Bocana y Brazo Norte) en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a

septiembre 2011………………………………………………………………………………...123

Figura 52. Porcentaje medio y desviación estándar de sobrevivencia finita (St=(Nt0/Nti)*100) del

caracol rosa S. gigas en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro,

Bocana y Brazo Norte) en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a

septiembre 2011…………………………………………………………………………..….…124

Figura 53. Mortalidades finitas (zt=(-ln (Nt/N0)) medias y desviación estándar, del caracol rosa

S. gigas en la Caleta de Xel-Há en el periodo de enero 2005 a enero 2008 (cuadrado) y abril 2009

a septiembre 2011 (círculo)…………………………………………………………………….125

xix

Figura 54. Número de individuos del caracol rosa S. gigas, que fueron encontrados muertos en

los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) a

través de los periodos de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre

2011……………………………………………………………………………………………..126

Figura 55. Frecuencia relativa (%) de longitudes de heliconcha (mm) por clases de talla, del

caracol rosa S. gigas sin labio (blanco) y con labio (negro), en la caleta de Xel-Há en el periodo

de (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre 2011……………………….127

Figura 56. Frecuencia relativa (%) del grosor de labio (mm) por clases de talla del caracol rosa

S. gigas, en la caleta de Xel-Há en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009

a septiembre 2011………………………………………………………………………………129

Figura 57. Curvas de captura de tallas convertidas (edad relativa), obtenidas de la frecuencia de

distribución de longitud de heliconcha del caracol S. gigas en el periodo de (A) enero 2005 a

enero 2008 de y (B) abril 2009 a septiembre 2011, en la caleta de Xel-Há…………………....130

Figura 58. Curvas de captura de tallas convertidas (edad relativa), obtenidas de la frecuencia de

distribución del grosor de labio del caracol S. gigas en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008

de y (B) abril 2009 a septiembre 2011, en la caleta de Xel-Há………………………………...131

Figura 59. Abundancia relativa (%) de caracoles S. gigas capturados con marca originaria de

Cueva, Centro, Bocana o Brazo Norte y sin marca, en los cuatro sitios estudiados de la caleta de

Xel-Há (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, en el periodo de enero 2005 a

enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011………………………………………………....133

Figura 60. Número de individuos de caracol S. gigas marcados en (A) Cueva, (B) Centro, (C)

Bocana y (D) Brazo Norte, que emigraron de su sitio de origen y destino de migración en la

caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte), a través del periodo de enero 2005 a

enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011……………………………………………...….135

Figura 61. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Cueva (Caleta de Xel-Há) por

estación del año (Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril

2009 a septiembre 2011………………………………………..…………………………...…..136

Figura 62. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Centro (Caleta de Xel-Há)

por estación del año (Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de

abril 2009 a septiembre 2011…………………………………………………………………...137

Figura 63. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Bocana (Caleta de Xel-Há)

por estación del año (Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de

abril 2009 a septiembre 2011…………………………………………………………………...138

Figura 64. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Brazo Norte (Caleta de Xel-

Há) por estación del año (Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y

de abril 2009 a septiembre 2011………………………………………………………………..139

xx

Figura 65. Longitudes medias de heliconcha y desviación estándar de caracoles S. gigas

marcados en (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, que emigraron de su sitio

de origen, mostrando el destino de migración en la caleta de Xel-Há: Cueva (azul), Centro

(verde), Bocana (morado) y Brazo Norte (rojo), a través del periodo de enero 2005 a enero 2008

y de abril 2009 a septiembre 2011……………………………………………………………...141

Figura 66. Medias y desviación estándar del grosor de labio de caracoles S. gigas marcados en

(A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, que emigraron de su sitio de origen,

mostrando el destino de migración en la caleta de Xel-Há: Cueva (azul), Centro (verde), Bocana

(morado) y Brazo Norte (rojo), a través del periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009

a septiembre 2011………………………………………………………………………………143

Figura 67. Número de individuos marcados en Cueva, número de individuos que emigraron de

Cueva, porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de labio

< 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las migraciones

y destinos de migración: Centro (verde), Bocana (morado) o Brazo Norte (rojo), en el periodo de

enero 2005 a septiembre 2011………………………………………………………………….145

Figura 68. Número de individuos marcados en Centro, número de individuos que emigraron de

Centro, porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de

labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las

migraciones y destinos de migración: Cueva (azul), Bocana (morado) o Brazo Norte (rojo), en el

periodo de enero 2005 a septiembre 2011……………………………………………………...146

Figura 69. Número de individuos marcados en Bocana, número de individuos que emigraron de

Bocana, porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de

labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las

migraciones y destinos de migración: Cueva (azul), Centro (verde) o Brazo Norte (rojo), en el

periodo de enero 2005 a septiembre 2011……………………………………………………...147

Figura 70. Número de individuos marcados en Brazo Norte, número de individuos que

emigraron de Brazo Norte, porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles

con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm) que

participaron en las migraciones y destinos de migración: Cueva (azul), Centro (verde) o Bocana

(morado), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011……………………………………..148

Figura 71. Análisis de componentes principales del grosor de labio y longitud de heliconcha de

caracoles S. gigas marcados en Cueva y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la

caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana o Brazo Norte), entre enero 2005 y septiembre

2011………………………………………………………………………………………….….149


caracoles S. gigas marcados en Centro y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la


2011.…………………………………………………………………………………………….150


caracoles S. gigas marcados en Bocana y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la

xxi


2011……………………………………………………………………………………..………151


caracoles S. gigas marcados en Brazo Norte y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de

la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana o Brazo Norte), entre enero 2005 y septiembre

2011………..……………………………………………………………………………………152

1

1. Introducción:

El Caracol rosa Strombus gigas es un gasterópodo herbívoro comestible de gran tamaño (Abott,

1974), el cual representa uno de los recursos pesqueros de mayor importancia del Caribe

(Brownell & Steveley, 1981; Chakalall & Cochrane, 1996) junto con la langosta espinosa

(Theile, 2001). La creciente presión pesquera sobre las poblaciones rápidamente provocó la

depleción del recurso en los años 1970s y 1980s (Stevely, 1979; Berg & Glazer, 1994; Stoner,

1996). En 1990 la especie fue incluida en el Apendicé II del Convenio Internacional de

Comercialización de Especies en Peligro (CITES) y en 1994 fue clasificada como especie

comercialmente amenazada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza

(IUCN) e incluida en la lista roja (Acosta, 2006). En México, había pesca de S. gigas en los

estados de Quintana Roo y Yucatán. Tras la disminución de los volumenes de captura en 1988,

se implementó una veda permanente para el estado de Yucatán, la cual sigue vigente hasta el día

de hoy (Aldana-Aranda & Brulé-Desmarais, 1994; Aviso de Veda DOF 13 de febrero de 2009).

En México la pesca de S. gigas se regula por la NOM-013-PESC (DOF, 21 de abril de 1995),

cual entre otras dispociones establece una talla mínima de 200 mm.

Como muchos de los demás organismos marinos, la especie está afectada por contaminación,

disminución de la calidad del agua, desturbio y destrucción de su hábitat natural (Delgado et al.,

2004) y muchas de las poblaciones no se han recuperado a pesar de las medidas de manejo,

protección y rehabilitación (Glazer & Berg, 1994; Berg & Glazer, 1995; Stoner & Ray-Culp,

2000).

El ciclo de vida del caracol rosa es complejo, presentando una etapa larvaria pelágica extensa,

una etapa bentónica infaunal y una etapa epibentónica, lo que dificulta la evaluación de las

poblaciones por métodos tradicionales empleados en la biología pesquera (Appeldoorn, 1987a).

2

Cada etapa del ciclo de vida está sujeta a distintos factores que influyen sobre su abundancia y

distribución (CFMC QCSAMW, 1999). Se ha observado que el caracol rosa realiza diversas

migraciones y se han descrito por lo menos dos: Migración de juveniles entre 50-100 mm

(Stoner et al., 1988; De Jesús-Navarrete & Valencia-Beltrán, 2003; Danylchuck et al. 2003) y

migraciones de organismos adultos (Robertson, 1959; Alcolado, 1976; Hesse, 1979; Appeldoorn,

1997). La ulterior fue asociada a la reproducción y se piensa que es de naturaleza estacional

(Appeldoorn, 1997).

La distribución de juveniles generalmente se encuentra restringida a ciertos sitios, por lo cual la

mayoría de estudios presentan un sesgo de muestreo y abordan únicamente aspectos ecológicos

de juveniles o aspectos ecológicos de adultos (Appeldoorn, 1987a), lo cual dificulta establecer

relaciones en la conectividad entre juveniles y adultos.

La talla de un organismo es un aspecto clave de su ecología, ya que determina su habilidad de

explotar recursos y su posición en la cadena trófica y muchas especies realizan cambios en la

utilización de su hábitat en función de su talla (Werner & Gilliam, 1984; Childress et al., 1994;

Childress & Herrnkind, 2001; Bos et al., 2011).

La caleta de Xel-Há ha sido utilizado desde 1995 como un parque ecoturístico bajo

administración privada. Uno de los principales atractivos es la observación de la fauna marina en

su hábitat natural, por lo que se prohíbe la extracción de cualquier organismo. La caleta se ha

considerado como un santuario para el caracol rosa en la Riviera Maya, dado que representa un

refugio importante para esta especie, encontrándose una población importante compuesta de

organismos juveniles y adultos viejos (Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010).

3

El manejo sustentable, la rehabilitación y la protección de un recurso como S. gigas requieren de

conocimientos biológicos y ecológicos. El estudio de la estructura y dinámica poblacional en el

espacio y en el tiempo permiten entender como S. gigas hace uso de su hábitat y como se

conectan las distintas etapas de su ciclo de vida.

En el trabajo presente se estudiarán la estructura de tallas, la dinámica poblacional y la movilidad

de la población epibentónica en el espacio y en el tiempo, mediante el método de captura-

marcaje-recaptura y análisis de frecuencia de tallas, con la finalidad de determinar cómo S. gigas

hace uso de su hábitat y cómo se conectan las distintas etapas de su ciclo de vida.

4

2. Antecedentes:

2.1 Taxonomía

El caracol rosa es un invertebrado molusco, que pertenece a la clase de los gasterópodos, en el

orden de los mesogasterópodos y es uno de 6 representantes de la familia Strombidae en el

Atlántico Occidental (Abott, 1974). Los Strombidos representan un grupo monofilético, los

cuales probablemente tienen su origen en la radiación del Indo Pacífico occidental (Latiolais et

al., 2006; Kronenberg & Vermeij, 2002). La especie S. gigas fue descrita por Linnaeus en 1758 y

una descripción más actual, la cual permite su identificación es dada por Abott (1974).

Los Strombidos se caracterizan por poseer un pie estrecho con un opérculo terminal, el cual se

asemeja a una uña. Tienen ojos pedunculados, una apertura larga y estrecha, un canal sifonal

dentado hacía el final (muesca stromboide) y desarrollan un labio glaseado al alcanzar la

madurez (Abott, 1974). La concha del caracol rosa S. gigas es de color pardo o beige en el

exterior y de color rosa en el interior. Presentan 8 espinas en cada vuelta y los adultos pueden

desarrollar entre 13 y 15 vueltas en su espira (Abott, 1974).

2.2 Distribución geográfica

Su distribución geográfica se extiende desde el norte de las Bahamas a Florida y todo el Caribe

hasta el norte de Sudamérica, incluyendo la costa de Brasil (Chakalall & Cochrane, 1996;

Woods, 1995; Tewfik, 1996). Existen poblaciones aisladas alrededor de Bermudas (Theile,

2001) y en el Golfo de México (Aldana-Aranda & Brulé-Desmarais, 1994) (Fig. 1).

5

Figura 1. Distribución geográfica del caracol rosa Strombus gigas (azul turquesa).

2.3 Ciclo de vida y utilización del hábitat

El caracol rosa tiene un ciclo de vida complejo con una fase larvaria extensa, una fase infaunal y

una fase epibentónica de juvenil y de adulto (Fig. 2).

6

Figura 2. Ciclo de vida del caracol rosa S. gigas.

Alcanza la madurez sexual a los 3.2 años y realiza la primera reproducción entre los 3.6 y 4 años

(Appeldoorn, 1988). Crece rápidamente hasta alcanzar su longitud máxima de 24-29 cm.

Después la concha inicia a formar un labio prominente y todo el crecimiento subsiguiente se

manifiesta únicamente en el engrosamiento de la concha (Randall, 1964; Alcolado, 1976;

Appeldoorn, 1994). El grosor del labio es un indicador de la edad y del estado de madurez.

Appeldoorn (1988) y Aldana-Aranda & Frenkiel (2007) determinaron que el caracol está

sexualmente maduro cuando presenta un grosor de labio mayor a 5 mm. Egan (1985) determinó

el inicio de la reproducción a un grosor de labio de 4 mm, mientras Ávila-Poveda & Baqueiro-

Cárdenas (2006) reportaron 13 mm como medida de madurez. La morfología, coloración y el

tamaño de la concha pueden variar considerablemente, dependiendo de los factores ambientales

7

y genéticos (Randall, 1964; Alcolado, 1976; Appeldoorn, 1994), por lo cual la longitud de

heliconcha no es un buen indicador del estado reproductor (Aldana-Aranda & Frenkiel, 2007).

S. gigas es dioico y presenta fertilización interna. Las poblaciones en equilibrio mantienen una

proporción de sexos de 1:1 (Randall, 1964; Davis et al., 1984).

El número de huevos por puesta ha sido estimado entre 313,000 y 485,000 (Robertson, 1959;

Randall, 1964; D’Asaro, 1965). Se ha observado que el caracol desova entre 4-8 veces en una

temporada (Shawl & Davis, 2004).

El caracol rosa deposita sus huevos de preferencia sobre un sustrato arenoso (Randall, 1964;

D’Asaro, 1965; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2002; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2003;

Glazer & Kidney, 2004), evitando pastos marinos (Glazer & Kidney, 2004).

La estación reproductiva varía a través del Caribe, pero ocurre con mayor frecuencia durante los

meses cálidos del año (Brownell, 1977; D'Asaro, 1965; Randall, 1964). Aldana-Aranda (2006)

determinó mediante una revisión bibliográfica que hay reproducción del caracol en todas las

localidades estudiadas del Caribe entre Junio y Agosto y en algunas localidades la reproducción

parece ocurrir durante todo el año (Blakesley, 1977; Aldana-Aranda et al., 2003). La actividad

reproductiva del caracol rosa se correlaciona positivamente con la temperatura (Stoner et al.,

1992; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2002; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2003; Appeldoorn,

1990) y el fotoperiodo (Stoner et al., 1992; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2002; Pérez-Pérez &

Aldana-Aranda, 2003).

Las larvas de caracol eclosionan después de un mínimo de 100 horas de incubación (D’Asaro,

1964) y adoptan un estilo de vida pelágico planctotrófico.

8

La distribución y abundancia de las larvas depende de la estación del año (Chávez-Villegas et

al., 2009) y las mayores abundancias se han observado en la estación de lluvias en Junio

(Aldana-Aranda & Pérez-Pérez, 2007) y Agosto (De Jesús-Navarrete, 2001; Aldana-Aranda &

Pérez-Pérez, 2007). Las corrientes han sido descritas como factor de dispersión y transporte de

las larvas (Mitton et al., 1989; Stoner, et al. 1996; Stoner, 2003). Se piensa que las larvas se

concentran sobre los principales ejes de los corrientes, creando los sitios de alta abundancia

juvenil (“nursery grounds”) (Stoner, 2003). Dada la extensa fase planctónica (15-22 días), las

larvas pueden ser transportadas por distancias considerables, hasta 900 km (Davis, et al., 1993).

Después de 17-22 días en la columna de agua las larvas inician su asentamiento en el bentos y a

los 28-33 días completan su metamorfosis (Brownell, 1977). El caracol es altamente específico

en la selección de su hábitat durante esta etapa, requiere establecer el contacto con el fondo, por

lo cual se asienta principalmente en sitios de baja profundidad (< 6 m) con alta abundancia de

juveniles y responde a señales de calidad trófica del sitio, como la presencia de algas rojas, con

el inicio de la metamorfosis (Stoner, 2003).

El caracol recién reclutado tiene un tamaño de aproximadamente 2 mm y una concha blanca

(Brownell, 1977). Después de su metamorfosis inicia una etapa infaunal, enterrándose en el

sedimento donde permanece por aproximadamente un año (Ray & Stoner, 1994).

Después de su reclutamiento al bentos los caracoles siguen haciendo decisiones relacionados con

su hábitat los cuales están asociados a su sobrevivencia y crecimiento (Stoner, 2003).

Los caracoles post-asentamiento muestran preferencias por sustratos de arenas medias y gruesas

(Iversen et al., 1987; Iversen et al., 1994; De Jesús-Navarrete & Valencia-Beltrán, 2003),

fragmentos de coral y sedimento no consolidado con alto contenido de materia orgánica (De

9

Jesús-Navarrete & Valencia-Beltrán, 2003). Más allá, se han encontrado mayores abundancias en

las depresiones de arena (Iversen et al., 1987; Iversen et al., 1994).

Los caracoles juveniles son altamente vulnerables a la predación (Iversen et al., 1987; Iversen et

al., 1994; Ray & Stoner, 1994; Ray-Culp et al., 1999), la cual puede causar la mortalidad del

100% de los organismos con talla entre 20-40 mm, bajo condiciones experimentales (Ray et al,

1994).

Cuando alcanzan una longitud de concha de 50-100 mm, los juveniles empiezan a surgir del

sedimento y adoptan un estilo de vida epibentónico (Stoner & Ray, 1993). Se determinó de

forma experimental que la mortalidad por predación disminuye en un 90% en los juveniles

mayores a 50 mm longitud de heliconcha (Ray-Culp et al., 1999). Cuando el caracol alcanza

tallas de 170 mm empieza a mostrar preferencias por praderas de pastos marinos (Randall, 1964;

Stoner & Ray, 1993; Stoner et al., 1995; Stoner & Waite, 1990) de Thalassia testudinium (Díaz-

Avalos, 1991) o Syringodium sp. (Hesse, 1979), así como por planicies de macroalgas

(Danylchuck et al., 2003), pero también se ha observado sobre arenales con fragmentos de coral

(De Jesús-Navarrete, 2000). Stoner (1989) determinó que la dieta del caracol juvenil se basa

principalmente en detritos.

Los caracoles juveniles generalmente se hallan asociados a zonas de baja profundidad (Iversen et

al., 1987; Stoner & Schwarte, 1994) y su abundancia disminuye inversamente con ésta y se

acerca a nula a profundidades mayores a 15 metros (Stoner & Schwarte, 1994).

Al alcanzar mayor tamaño los caracoles empiezan a migrar hacía mayores profundidades

(Appeldoorn, 1997). Wicklund et al. (1991) reporta que la mayor abundancia de adultos se halla

a profundidades mayores de 6 metros, mientras Stoner & Schwarte (1994) detectan el 74% de los

10

organismos adultos entre los 10-18 metros. En zonas donde la profundidad es uniforme se ha

observado que se alejan de la costa (Hesse, 1979). Los caracoles adultos muestran preferencia

por los sustratos arena, arena gruesa, fragmentos de coral, escombro y sustratos rocosos en

etapas de alimentación (Stoner & Sandt, 1992; Glazer & Kidney, 2004). No se han encontrado

diferencias entre la dieta de juveniles y adultos (Stoner & Waite, 1991).

En cuanto a su longevidad existen divergencias y se piensa que varía entre 5 y 20 años (Berg,

1976; Wefer & Killingley, 1980; Appeldoorn, 1988; Twefik et al., 1998).

2.4 Estudios de parámetros de Población

Una población se define como un grupo de organismos que ocupan un espacio dado en un

momento específico (Krebs, 1985). La población tiene diversas características de grupo y se

distinguen tres tipos: Fundamentales, dinámicos y secundarios (Krebs, 1985). Entre las

características fundamentales es el tamaño de población o densidad. Como características

dinámicas se definen aquellas que influyen sobre el tamaño de población y son la natalidad o

reclutamiento, la mortalidad, la inmigración y la emigración. Como características secundarias es

posible delinear la distribución de edades, composición genética y patrón de distribución de los

individuos en el espacio (Krebs, 1985).

La evaluación del crecimiento es un elemento esencial en el estudio de las poblaciones de

importancia pesquera, ya que provee información sobre la longevidad, distribución de edades y

mortalidad (Eberhardt & Valle-Esquivel, 2008).

En la actualidad existen más de 230 artículos científicos relacionados con S. gigas (Stoner,

1997).

11

Las publicaciones sobre esta especie comenzaron en los 1960s y se relacionan principalmente

con la ecología y biología de esta especie.

Dentro de los estudios poblacionales más transcendentes y completos realizados en el área del

Caribe se halla el trabajo de Randall (1964). Éste trabajo cubre una revisión y el estudio de los

siguientes aspectos de la ecología y biología de S. gigas: distribución de tallas, dimorfismo

sexual, proporción de sexos, hábitat, crecimiento, movimientos, hábitos alimenticios,

reproducción, desarrollo, predación y comensalismo. Robertson (1959) estudio los hábitos

alimenticios del caracol. Robertson (1959) y D’Asaro (1965) contribuyeron en mayor grado al

conocimiento la reproducción y el desarrollo de S. gigas. Berg (1975; 1976) estudió aspectos del

comportamiento, crecimiento y longevidad.

Hesse (1979) contribuyó significativamente al estudio de movilidad y migración, estudiando

poblaciones en las islas de Turks & Caicos.

En los años 1980s se intensifica el interés científico en el caracol rosa, junto con su demanda

comercial. Uno de los trabajos más completos de ésta época es el trabajo de Iversen et al.,

(1987), realizado en las Bahamas, el cual cubre: Distribución de caracoles del primer año,

migración y movimientos, densidad, crecimiento, sobrevivencia y mortalidad y otros aspectos de

importancia pesquera.

Appeldoorn (1987a) contribuye significativamente al desarrollo de los modelos de crecimiento y

los métodos numéricos en el estudio del caracol rosa.

Mitton et al. (1989) estudiaron conectividad genética de las poblaciones del Caribe,

determinando que las poblaciones del caracol no son panmixticas y que existe aislamiento

genético local.

12

A partir de los 1990s múltiples aspectos de la ecología de S. gigas han sido tratados por A.W.

Stoner y sus colaboradores, entre estos migración (Stoner et al., 1988; Stoner, 1989; Stoner et

al., 1992), distribución (Stoner & Schwarte, 1994; Stoner & Lally, 1994), alimentación (Stoner

& Waite, 1991), predación (Ray-Culp et al., 1999), densidad y crecimiento (Ray & Stoner,

1994).

Entre los trabajos más recientes destacan los estudios de conectividad de las poblaciones en el

Caribe (Paris et al., 2008) y utilización del hábitat (Glazer et al., 2003; Doerr & Hill, 2007;

Bissada-Gooding & Oxenford, 2010; Phillips et al., 2010).

En México se realizaron varios estudios de población a partir de los años 1980s (Tabla 1). Las

principales líneas de investigación han sido: Estructura poblacional, reclutamiento, mortalidad,

crecimiento, reproducción, abundancia y distribución larval.

13

Tabla 1. Estudios de Población del caracol rosa S. gigas realizados en México.

Autor Año Objetivo Estado Zona

De la Torre 1982 Diagnóstico del recurso QR QR

Díaz Avalos 1986 Crecimiento y mortalidad QR P. Gavilán

Díaz Avalos 1991 Tamaño y estructura de población QR P. Gavilán

De Jesús Navarrete et al. 1992 Distribución juveniles y adultos QR P. Gavilán

Chávez & Arreguín-Sánchez 1994 Dinámica poblacional QR Chinchorro

De Jesús Navarrete et al. 1994 Crecimiento, reclutamiento y estructura poblacional QR

Chinchorro, P. Gavilán

Domínguez-Viveros et al. 1994 Dinámica poblacional QR Chinchorro

De Jesús Navarrete & Oliva Riviera 1997

Estructura, evaluación poblacional, juveniles QR P. Gavilán

De Jesús Navarrete et al. 1999 Crecimiento, reclutamiento y estructura poblacional QR P. Gavilán

Domínguez-Viveros et al. 1999 Estado de poblaciones QR Chinchorro, P. Gavilán

De Jesús Navarrete 2000 Crecimiento en 4 ambientes QR Chinchorro, P. Gavilán

De Jesús Navarrete et al. 2000 Crecimiento, mortalidad y reclutamiento QR P. Gavilán

De Jesús-Navarrete & Aldana-Aranda 2000 Distribución y abundancia larval QR Chinchorro Oliva-Rivera & De Jesús-Navarrete 2000 Distribución y abundancia larval QR Chinchorro Pérez-Pérez & Aldana-Aranda 2000

Distribución, abundancia, morfometría Yuc Alacranes

De Jesús Navarrete 2001 Distribución y abundancia larval QR Chinchorro

Aldana-Aranda et al. 2003 Periodo de reproducción QR Chinchorro De Jesús Navarrete & Valencia-Beltrán 2003 Abundancia caracol primer año QR Chinchorro

De Jesús Navarrete et al. 2003 Estructura poblacional, cambios a través del tiempo QR Chinchorro

Pérez-Pérez & Aldana-Aranda 2003 Actividad reproductiva Yuc Alacranes

Tello et al. 2005 Genética poblacional Yuc+QR Península Aldana-Aranda & Pérez-Pérez 2007 Abundancia y distribución larval Yuc Alacranes De Jesús Navarrete & Pérez-Flores 2007 Distribución y abundancia larval QR B. Asención

Delgado et al. 2008 Conectividad de poblaciones QR+ México+

Paris et al. 2008 Conectividad de poblaciones QR + Yuc Península

Bravo-Castro et al. 2010 Abundancia y distribución larval QR QR Chávez-Villegas et al. 2010 Abundancia larvas QR + SAM

La población de caracol rosa en Xel-Há ha sido estudiada y monitoreada desde Noviembre 2001

hasta la actualidad. Previo al año 2001 se realizó un trabajo de tesis sobre el caracol rosa entre

14

los años 1990-1991 y se encontró una publicación correspondiente (Valle-Esquivel, 1998). Para

la población de S. gigas de la caleta de Xel-Há existen estudios sobre crecimiento de la especie

(Valle-Esquivel, 1998; Aldana-Aranda et al., 2003; Aldana-Aranda et al., 2005; Baqueiro-

Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010), estructura poblacional (Aldana-Aranda et al., 2003; Aldana-

Aranda et al., 2005; Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010), tamaño de población (Aldana-

Aranda et al., 2005; Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010), reclutamiento y mortalidad

(Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010) (Tabla 2).

Tabla 2. Estudios de Población del caracol rosa S. gigas realizados en la Caleta de Xel-Há, México.

Autor Año Periodo del Estudio Objetivos

Valle-Esquivel 1998 Nov 1990-Jul 1991 Crecimiento

Aldana-Aranda et al. 2003 Nov 2001- Sep 2002 Estructura poblacional, crecimiento

Aldana-Aranda et al. 2005 Nov 2001- Ago 2003 Estructura poblacional, Tamaño de población, crecimiento

Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda

2010 Nov 2001-Ago 2005 Tamaño de población, estructura poblacional, crecimiento, reclutamiento, mortalidad

Existe una variedad de métodos para estudiar el movimiento y la conectividad entre agregaciones

juveniles y adultos (Bronwyn et al., 2003). En el estudio del caracol rosa éstos generalmente

incluyen la documentación de cambios o diferencias en la estructura de tallas y abundancia en el

tiempo o espacio (Randall, 1964; Alcolado 1976, Stoner et al., 1988; Stoner, 1989; Wicklund et

al., 1991; Stoner & Lally, 1994), marcaje (Alcolado, 1976; Hesse, 1979; Stoner & Sandt, 1992;

Stoner & Ray, 1993; Bissada-Gooding & Oxenford, 2010; Phillips et al., 2010), y rastreo por

telemetría acústica (Glazer et al., 2003; Doerr & Hill, 2007; Bissada-Gooding & Oxenford,

2010; Phillips et al., 2010) (Tabla 3).

15

Randall (1964) fue uno de los primeros autores en describir un patrón de movilidad. Alcolado

(1976) detectó segregación de juveniles y adultos en el espacio. Los patrones de migración por

talla y el rango hogareño fueron descritos formalmente por primera vez por Hesse (1979). En los

1990s Stoner y sus colaboradores estudiaron la formación y movilidad de agregaciones juveniles.

En el siglo XXI inició el estudio de los patrones de migración y utilización del hábitat por el

método de telemetría acústica (Glazer et al., 2003; Bissada-Gooding & Oxenford, 2010; Phillips

et al., 2010). Sin embargo, los autores únicamente abordan aspectos ecológicos de juveniles

(Stoner et al., 1988; Stoner, 1989; Phillips et al., 2010) o de adultos (Glazer et al., 2003;

Bissada-Gooding & Oxenford, 2010) y ningún trabajo aborda la transición entre las zonas de

crianza y la distribución de adultos.

16

Tabla 3. Estudios de movimiento y migración del caracol rosa S. gigas realizados en el Caribe.

Autor Año Sitio Método Campo Método estadístico

Randall 1964 Islas Vírgenes Abundancia por talla sobre

diferentes sustratos; Marcaje y seguimiento

Talla media y sustrato Tasa de progresión (m/día)

Hesse 1979 Turks & Caicos

Marcaje con boya y posicionamiento

de S. gigas sobre una cuadrícula

Porcentaje, talla y dirección de movimientos

Iversen et al. 1986 Bahamas Marcaje y recaptura,

posicionamiento por tallas en diferentes ambientes

Distribución de tallas por sitio

Stoner et al. 1988 Bahamas Estacas en los límites de la

agregaciones, medición de la tasa de progresión y dirección

Mapa de la progresión, progresión (m/día), densidad

Stoner 1989 Bahamas

Densidad sobre cuadrantes y circulo, estacas en los límites de la agregaciones, medición

de dirección y la tasa de progresión

Longitud y ancho de la agregación, tasa de

progresión (m), dirección (°)

Wicklund et al. 1991 Bahamas Conteo de caracoles juveniles

sobre cuadrícula Mapa de distribución

Stoner & Sandt 1992 Bahamas Marcaje, recaptura diferentes

ambientes (adultos) Abundancia sobre distintos

sustratos por mes

Stoner & Ray 1993 Bahamas Marcaje y posicionamiento de S. gigas en un círculo,

dirección y tasa de progresión

Densidad por zona y por mes

Stoner & Lally 1994 Bahamas

Estacas en los límites de la agregaciones, medición de la

tasa de progresión y dirección, densidad

Mapa de progresión, longitud y ancho de

progresión, velocidad de progresión, densidad

Glazer et al. 2003 Estados Unidos Telemetría acústica Velocidad y estacionalidad

de movimientos, rangos hogareño (ha)

Doerr & Hill 2007 Islas Vírgenes Telemetría acústica Movilidad juveniles y adultos

Bissada-Gooding

& Oxenford 2010 Barbados

Telemetría acústica y marcaje tradicional

Rango hogareño de adultos, tasa de movimiento/mes,

fieldad de sitio,

Phillips et al. 2010 Barbados Telemetría acústica y marcaje

tradicional

Rango hogareño de juveniles, tasa de movimiento/mes

17

El crecimiento del caracol rosa se ha evaluado tanto por métodos directos como indirectos. Tasas

de crecimiento obtenidos de métodos directos son el resultado de estudios de Captura-Marcaje-

Recaptura (CMR) o se obtienen en encierros y consisten en la medición del aumento de talla por

unidad de tiempo (Appeldoorn, 1987a). En la tabla 4 se muestran algunos autores que han

estudiado el crecimiento del caracol mediante métodos directos.

Tabla 4. Estudios de crecimiento de S. gigas mediante métodos directos.

Autor Año Sitio Método

Randall 1964

Virgin Islands, USA Encierro

Alcolado 1976

Cuba Encierro, diferentes

ambientes

Brownell 1977

Florida Keys, USA Encierro

Gibson et al. 1983

Belice CMR

Weil & Laughlin 1984

Venezuela CMR

Ray & Stoner 1994

Exuma Cays, Bahamas Encierro

De Jesús-Navarrete & Oliva-Rivera

1997 Punta Gavilán, México CMR

De Jesús-Navarrete 2001 Banco Chinchorro,

México Encierro, diferentes

ambientes

De Jesús-Navarrete 2002

Punta Gavilán, México Encierro, diferentes

ambientes

Moreno de la Torre & Aldana-Aranda

2005 México

Laboratorio, dieta artificial

Los métodos indirectos se refieren a aquellos métodos basados en el análisis de frecuencias de

longitud y progresión de moda (Eberhardt & Valle-Esquivel, 2008). Requieren de muestras

grandes para arrojar resultados fiables (Appeldoorn, 1987a). Existen diferentes modelos para

estimar el crecimiento mediante los métodos de análisis de frecuencia de tallas, revisados por

Pauly & Morgan (1987).

18

En el estudio de S. gigas el método más utilizado es la estimación de los parámetros de

crecimiento a través de la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy (VBGF), los cuales se

pueden obtener tanto por análisis de frecuencia de tallas o a partir de incrementos de marcaje-

recaptura (Tabla 5).

Tabla 5. Estudios de crecimiento de S. gigas mediante análisis la estimación de los parámetros de la ecuación de von Bertalanffy.

Autor Año Localidad

Alcolado 1976 Cuba, varios sitios

Berg 1976 St. John, Islas Vírgenes

Berg 1976 St. Croix, Islas Vírgenes

Iversen et al. 1987 Berry Island, Bahamas

Strasdine 1988 Boca Chica, Belice

Strasdine 1988 Tres Cocos, Belice

Strasdine 1988 Water Caye, Belice

Appeldoorn, 1990 La Parguera, Puerto Rico

García 1991 San Andrés & Providencia,

Colombia

Marquéz 1993 Providencia & Santa Catalina,

Columbia

Rathier & Battaglya 1994 Martinique

De Jesús-Navarrete et al. 1995 Punta Gavilán, México

Gallo et al. 1996 San Andrés & Providencia,

Colombia

Twefik 1996 Pedro Bank, Jamaica

De Jesús-Navarrete et al. 2000 Punta Gavilán, México

De Jesús-Navarrete 2001 Punta Gavilán, México

Una revisión exhausta y discusión de los diferentes métodos y herramientas para el estudio de los

parámetros poblacionales de S. gigas es dado por Eberhardt & Valle-Esquivel (2008).

19

3. Problema central a Investigar:

En base de una revisión exhausta sobre la ecología del caracol rosa, se fijaron 2 áreas centrales

de investigación:

Dónde se estudiarán:

La demografía (estructura, abundancia, tamaño poblacional, densidad de organismos) en

el espacio y tiempo.

La dinámica poblacional (reclutamiento, sobrevivencia, mortalidad, crecimiento) en el

espacio y tiempo.

La movilidad y utilización espacial del área de estudio en función a la talla de los

organismos.

4. Hipótesis

4.1 La distribución de tallas muestra diferencias en el espacio.

4.2 Los organismos realizan transiciones en su hábitat los cuales dependen de su talla.

5. Objetivos

5.1 Objetivo General

Estudiar la estructura, dinámica y movilidad de la población epibentónica en el espacio y en el

tiempo, con la finalidad de determinar cómo S. gigas hace uso de su hábitat en las distintas

etapas de su ciclo de vida.

20

5.2 Objetivos Particulares

Determinar la abundancia, el tamaño y densidad de la población, así como la estructura

de tallas en el espacio y tiempo, mediante el análisis de los datos de marcaje-recaptura.

Determinar la tasa de crecimiento por clases de tallas del caracol rosa en Xel-Há,

mediante el análisis de las frecuencias de talla y los datos de marcaje-recaptura.

Determinar el patrón de reclutamiento, la mortalidad y sobrevivencia mediante el análisis

de las frecuencias de talla y los datos de marcaje-recaptura.

Identificar un patrón y una dirección de los movimientos entre las diferentes zonas de

muestreo de la Caleta de Xel-Há, mediante el análisis de los datos de marcaje-recaptura.

6. Justificación

El caracol rosa S. gigas es una especie amenazada por la pesca, pérdida y destrucción de su

hábitat natural. Su manejo sustentable, su protección y rehabilitación requieren de conocimientos

biológicos y ecológicos. La especie tiene un ciclo de vida complejo y aún no se entiende en su

totalidad como las distintas etapas de éste se conectan en el espacio. El estudio de la estructura

de tallas y la dinámica poblacional en el espacio y en el tiempo permiten entender como S. gigas

hace uso de su hábitat y como se conectan las distintas etapas de su ciclo de vida en este. La

caleta de Xel-Há es un santuario para esta especie donde cumple todo su ciclo de vida bajo

condiciones naturales.

21

7. Materiales y Métodos

7.1 Área de Estudio

Xel-Há se localiza en la costa Este de la península de Yucatán entre los paralelos 20°19'15'' y

20°18'50'' de latitud Norte y los meridianos 87°21'41'' y 87°21'15'' de longitud Oeste, a 16 Km al

Noreste de la ciudad de Tulum en el Estado de Quintana Roo, México (Fig. 3).

La caleta de Xel-Há es un cuerpo de agua constituido por la mezcla de agua subterránea con

agua de mar con una superficie total de 14 ha, conectado directamente al mar Caribe a través de

un canal natural que tiene un ancho promedio de 90 m y una longitud de 170 m, a través del cual

se realiza el intercambio de agua del sistema, debido al efecto de las mareas. Presenta una zona

centro y 2 apéndices: Brazo Norte y Brazo Sur. Su profundidad varía entre 0.5 m y 4.0 m. La

caleta Xel-Há está circundada por manglar y asociada al sistema arrecifal mesoamericano. La

región se encuentra bajo un régimen climático de tipo sub-húmedo con lluvias aisladas en verano

e invierno. Conforme a los registros existentes de la estación meteorológica de Tulum, que es la

más cercana al sitio, se tiene una temperatura media anual de 26°C, una precipitación media

anual del orden de los 1,079 mm, con lluvias máximas en el verano y mínimas durante los meses

de marzo y abril, siendo octubre el mes más lluvioso, con 178.9 mm y abril el menos lluvioso

con 31.1 mm. El 71% de la lluvia anual ocurre en los meses de junio a noviembre, en tanto que

el 29% restante se presenta en los meses de diciembre a mayo. La evaporación media anual es

del orden de los 1,392 mm (Organismo de Cuenca Península de Yucatán Dirección Técnica,

2008).

Los Muestreos se realizaron en 4 sitios de la Caleta: Cueva, Brazo Norte, Centro y Bocana (Fig.

3).

22

Figura 3. Ubicación geográfica del área de estudio, la Caleta de Xel-Há y de los sitios de Muestreo: Cueva, Brazo

Norte, Centro y Bocana.

El sitio de muestreo "Cueva" se encuentra en el brazo sur de la caleta e incluye una pequeña

bahía rodeada de manglares (Rhizophora mangle). Tiene una superficie total de 6,000 m2. El

aporte persistente de agua dulce y fría desde cuevas subterráneas mantiene una termo- y

haloclina a una profundidad aproximada de 1.25 m de la superficie y condiciones marinas en el

fondo (Organismo de Cuenca Península de Yucatán Dirección Técnica, 2008). El sitio tiene una

profundidad de 1.5 a 3.5 m (Stieglitz et al., 2011). El fondo está compuesto por lodos y arenas

finas, fragmentos de algas coralinas (Halimeda sp.) y rocas. Se hallan aisladamente densos

parches de distintas macroalgas (Padina sp., Halimeda sp., Penicillus sp. Amphiroa sp.,

Acanthophora sp., Caulerpa sp., Dictyota sp.) y medusas invertidas (Cassiopea sp.). En las

orillas el fondo está cubierto por hojas de mangle en descomposición.

23

En las figuras 4.A a 4.D se muestra la variación temporal de la salinidad, temperatura, oxígeno

disuelto y pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Cueva, durante el

periodo de enero 2005 a septiembre 2011. Los datos fueron proporcionados por el parque Xel-Há

y obtenidos por el Laboratorio de Análisis de Calidad del Agua y Medio Ambiente S.A. de C.V.

(Lab-ACAMA), utilizando las metodologías establecidas por las normas oficiales mexicanas

(NOM) vigentes. La salinidad en el fondo fluctuó entre 10 y 32. La variación de la salinidad en

superficie fue mayor con salinidades entre 2 y 30. La temperatura varió entre 25 y 30 °C y fue

similar en el fondo y la superficie. La concentración de oxígeno fue similar en fondo y superficie

y fluctuó entre 1.5-8 mg/l a lo largo del periodo de estudio. El pH mostró variaciones entre 2005

y 2009 con un rango de 6.5-7.8, pero fue constante a partir del año 2010 y neutro.

24

Figura 4. Variación temporal de (A) la salinidad, (B) temperatura (°C), (C) oxígeno disuelto (mg/l) y (D) pH, en el

fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Cueva de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005

a septiembre 2011.

25

En las figuras 5.A a 5.C se muestra la variación temporal de nitritos, nitratos y fósforo total, en el

fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Cueva, durante el periodo de enero 2005 a

septiembre 2011. Los datos fueron proporcionados por el parque Xel-Há y obtenidos por Lab-

ACAMA, utilizando las metodologías establecidas por la NOM. Se observó un pico en la

concentración de nitritos entre octubre 2006 y mayo 2007 en el fondo. El tiempo restante las

concentraciones de nitritos fueron bajas y constantes. Las concentraciones de nitratos y fósforo

total fueron similares en el fondo y la superficie. Se observó un pico en la concentración de

nitratos en agosto 2007. La concentración de fósforo total tendió a incrementar a partir de marzo

2010.

26

Figura 5. Variación temporal de (A) Nitritos (mg/l), (B) Nitratos (mg/l) (°C) y (C) Fósforo total (mg/l), en el fondo

y la superficie de la columna de agua del sitio Cueva de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a

septiembre 2011.

El sitio de muestreo “Brazo Norte” se encuentra en el apéndice norte de la Caleta. La superficie

muestreada fue de de 6.000 m². La profundidad del sitio varía entre 0.5 m y 3.4 m (Stieglitz et

al., 2011). El fondo se compone de lodo fino, grandes rocas, los cuales forman varios canales y

27

presenta cobertura densa de macroalgas. Durante el periodo de estudio se hallaron muchas

medusas invertidas (Cassiopea sp.). La columna de agua es menos estratificada que en la Cueva

pero también presenta un halo- y termoclina cerca de la superficie y condiciones marinas en el

fondo (Organismo de Cuenca Península de Yucatán Dirección Técnica, 2008).


disuelto y pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Brazo Norte, durante el


y obtenidos por Lab-ACAMA, utilizando las metodologías establecidas por la NOM. La

salinidad en el fondo generalmente fue mayor que en la superficie y fluctuó entre 24 y 35. En la

superficie se observaron salinidades entre 11 y 40. La temperatura tuvo una variación entre 24 y

31 °C y fue similar en el fondo y la superficie. La concentración de oxígeno fue similar en fondo

y superficie y fluctuó entre 2.5-8 mg/l a lo largo del periodo de estudio. El pH tuvo una variación

entre 6.8 y 8.2 a lo largo del estudio.

28


fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Brazo Norte de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero

2005 a septiembre 2011.

29

En las figuras 7.A a 7.C se muestra la variación temporal de nitritos, nitratos y fósforo total, en el

fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Brazo Norte, durante el periodo de enero

2005 a septiembre 2011. Los datos fueron proporcionados por el parque Xel-Há y obtenidos por

Lab-ACAMA, utilizando las metodologías establecidas por la NOM. Se observó un pico en la

concentración de nitritos en abril 2006 en la superficie. El tiempo restante las concentraciones de

nitritos fueron bajas y constantes. Las concentraciones de nitratos y fósforo total fueron similares

en el fondo y la superficie. Se observó un pico en la concentración de nitratos en agosto 2007. La

concentración de fósforo total tuvo picos en marzo 2010 y septiembre 2010.

30


y la superficie de la columna de agua del sitio Brazo Norte de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005

a septiembre 2011.

El sitio de muestreo Centro tiene una superficie total de 23,000 m2 y profundidades entre 1.5 m a

2.5 m (Stieglitz et al., 2011). La columna de agua es fuertemente estratificada (Organismo de

31

Cuenca Península de Yucatán Dirección Técnica, 2008). Comprende una planicie extensa de

arena y la parte central de ésta es cubierta por pastos marinos (Halodule sp.). Se hallan en forma

aislada rocas grandes que sobresalen a la superficie. En las orillas se presentan zonas rocosas con

parches aislados de diversas macroalgas.


disuelto y pH, la superficie de la columna de agua del sitio Centro, durante el periodo de mayo

2007 a septiembre 2011. Sólo se registraron datos de la condición del fondo en mayo 2007. Los

datos fueron proporcionados por el parque Xel-Há y obtenidos por Lab-ACAMA, utilizando las

metodologías establecidas por la NOM. La salinidad en superficie varió entre 14 y 26. La

temperatura fluctuó entre 24 °C y 31 °C a través del periodo estudiado. La concentración más

alta de oxígeno disuelto se observó en mayo 2007 con 7 mg/l y la más baja en abril 2008 con 3.8

mg/l. El pH varía entre 7 y 7.8. Entre marzo 2010 y septiembre 2011 el pH fue constante en 7.3.

En las figuras 9.A a 9.C se muestra la variación temporal de nitritos, nitratos y fósforo total, en la

superficie de la columna de agua del sitio Centro, durante el periodo de mayo 2007 a septiembre

2011. Sólo se registraron parámetros en el fondo en mayo 2007. Los datos fueron

proporcionados por el parque Xel-Há. La concentración de nitritos fue baja y mostró variaciones

de 0 - 0.02 mg/l a lo largo del periodo estudiado. La concentración de nitratos máxima se

observó en diciembre 2009 y fue de 1.5 mg/l. Se observó un pico en la concentración de fósforo

total en marzo 2010.

32


fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Centro de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de mayo 2007

a septiembre 2011.

33


y la superficie de la columna de agua del sitio Centro de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de mayo 2007 a

septiembre 2011.

El área de muestreo Bocana comprende la parte de la caleta adyacente al canal que conecta esta

al mar y los primeros 30 m del canal. La superficie muestreada fue de 10,000 m2. La profundidad

34

varía entre 0.5 m y 3.4 m (Stieglitz et al., 2011). El fondo está cubierto por arena, rocas pequeñas

y fragmentos de coral. Se hallan pequeñas extensiones aisladas de pastos marinos (Thalassia sp.)

y algunas cabezas de coral. La zona tiene mayor influencia marina y la termo- y haloclina se

encuentra a menos de 1 m de profundidad (Organismo de Cuenca Península de Yucatán

Dirección Técnica, 2008).


disuelto y pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Bocana, durante el


y obtenidos por Lab-ACAMA, utilizando las metodologías establecidas por la NOM. La

salinidad registrada en el fondo exhibió fluctuaciones entre 25 y 40. En la superficie se

obtuvieron salinidades entre 12 y 45. La temperatura mínima registrada fue de 25 °C y la

máxima de 31 °C. En el fondo se observaron concentraciones de oxígeno disuelto con un rango

entre 3.9 mg/l a 8mg/l. En la superficie el valor más bajo registrado fue de 2.9 mg/l y el más alto

fue de 6.9 mg/l. El pH en el fondo fue mayor en el periodo estudiado en comparación con los

valores registrados en superficie.

35


fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Bocana de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero


36


y la superficie de la columna de agua del sitio Bocana de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a

septiembre 2011.

En la tabla 6 se muestran los resultados de un estudio granulométrico de la caleta de Xel-Há y en

la figura 12 se muestra la distribución de los sedimentos en el espacio. Los datos fueron

proporcionados por el parque Xel-Há. Se observó un gradiente en la composición del fondo,

37

donde se encontraron principalmente sedimentos arenosos en el área de Bocana con cero limos.

En Centro se reportaron sedimentos del tipo areno-fangoso y fango-arenoso. Se observó que la

cantidad de limos aumenta hacía el interior de la Caleta, mientras disminuye la proporción de

arena en el sedimento. En el Brazo Norte se hallaron sedimentos del tipo fango-arenosos y areno-

fangosos con alto contenido de limo.

Tabla 6. Granulometría de la caleta de Xel-Há (2008).

Ubicación % Arcilla % Limo % Arena Clasificación Clave

1 7.08 0 92.92 Arena A

2 7.08 0 92.92 Arena A

3 9.08 0 90.92 Arena A

4 7.08 0 92.92 Arena A

5 7.08 4 88.92 Areno fangoso AF


7 1.36 40 58.2 Fango arenoso FA





12 7.08 6.7 86.2 Areno fangoso AF


14 12.36 36 51.48 Fango FA

15 7.08 51 41.48 Fango con apariencia de sedimento F

38

Figura 12. Granulometría de la caleta de Xel-Há.

7.2 Métodos de Campo

De enero 2005 a enero 2008 se realizaron 23 muestreos de captura-marcaje-recaptura en los

sitios Bocana, Centro y Cueva. De abril 2009 a septiembre 2011 se realizaron 13 muestreos,

aplicando el mismo método, en los sitios Bocana, Centro, Cueva y adicionalmente Brazo Norte.

Durante el año 2005 los muestreos fueron mensuales y bimensuales de 2006 a 2011. La

superficie muestreada fue de 10,000 m² en la Bocana, de 23,000 m² en el Centro y de 6,000 m²

en la Cueva y Brazo Norte, respectivamente.

Se colectaron todos los organismos posibles en 3 horas, por 3 buzos en buceo libre, en cada uno

de los sitios.

39

Para su identificación, todos los individuos fueron marcados con una marca plástica, elaborada

de cinta de impresión Dymo ®, con un número de identificación único. La marca se fijó a la

espira del caracol con un cincho de plástico (Fig. 13). En cada muestreo se cuantificó el número

de individuos marcados y no marcados y posteriormente se marcaron todos aquellos individuos

sin marca. Se determinó para cada individuo la longitud de la heliconcha (Fig. 14) y el grosor de

labio en los organismos que lo presentaban (Fig. 15), utilizando un vernier con una precisión de

1mm. Posteriormente todos los organismos fueron liberados en la zona donde se encontraron.

Para minimizar el riesgo de perder marcas, se reemplazaron todas las marcas y cinchos con

señales de deterioro por marcas nuevas idénticas.

Figura 13. Método de marcaje del caracol rosa S. gigas.

40

Figura 14. Método para la medición de longitud de heliconcha del caracol rosa S. gigas.

Figura 15. Método de medición del grosor de labio del caracol rosa S. gigas.

41

7.3 Métodos de análisis de datos

7.3.1 Abundancia, Tamaño de Población y densidad

Se cuantificó el número de individuos marcados en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la

caleta de Xel-Há para cada mes de muestreo. Se utilizaron diagramas de barra para mostrar los

resultados.

Se cuantificó el número de caracoles marcados en la totalidad de la caleta de Xel-Há, para cada

mes, sumando el número de individuos marcados en los sitios Cueva, Centro y Bocana en el

periodo 2005-2008 y el número de individuos marcados en los sitios Cueva, Centro, Bocana y

Brazo Norte en el periodo 2009-2011. Se utilizaron diagramas de barra para mostrar los

resultados.

Se determinó la abundancia del caracol S. gigas para cada uno de los cuatro sitios de muestreo

(Bocana, Centro, Cueva y Brazo Norte) y para la totalidad de la caleta a través del tiempo (enero

2005 a enero 2008 y abril 2009 a septiembre 2011) por el método directo, cuantificando el

número total de organismos capturados (marcados y no marcados).

Con los datos obtenidos en el muestreo CMR y la proporción de organismos marcados y no

marcados, se determinó el tamaño poblacional para cada sitio de muestreo y para la totalidad de

la caleta, a través del tiempo, utilizando el método de Jolly-Seber (Jolly, 1965; Seber, 1965) y

Schnabel (1938). Se utilizaron diagramas de barra para comparar la abundancia determinada

mediante el método directo y las estimaciones del tamaño de población, obtenidas por los

métodos de Schnabel y Jolly-Seber, para cada uno de los sitios estudiados y para la totalidad de

la caleta de Xel-Há a través del tiempo. Posteriormente se calculó la abundancia media y

42

desviación estándar a partir de la abundancia determinada por el método directo, para cada sitio y

para la totalidad de la caleta de Xel-Há en el periodo 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente.

La densidad relativa de la poblacional (individuos por hectárea) se derivó de la abundancia

determinada mediante el método directo y del tamaño de población estimado por los métodos de

Jolly-Seber y Schnabel. Se dividió el número de organismos observados y estimados entre el

área de muestreo de cada uno de los cuatro sitios estudiados, para cada mes muestreado. Con la

finalidad de comparar la densidad entre métodos y sitios, se utilizaron diagramas de barra.

La densidad relativa de caracoles por hectárea en la totalidad de la caleta de Xel-Há fue derivada

de la abundancia determinada mediante el método directo y derivado del tamaño de población

estimado por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel. Se dividió el número de organismos

observados y estimados entre el área de muestreo, el cual correspondió a 3.9 ha en el periodo

2005-2008 y a 4.5 ha en el periodo 2009-2011.

Se calculó la densidad media y desviación estándar a partir de la densidad estimada por el

método directo y por los métodos de Schnabel y Jolly-Seber, para cada sitio y para la totalidad de

la caleta de Xel-Há en los periodos 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente.

7.3.2 Estructura de tallas

Se determinó la estructura de tallas para longitud de heliconcha, en cada uno de los cuatro sitios

estudiados de la caleta de Xel-Há, para cada mes estudiado, utilizando diagramas de densidad de

puntos, los cuales muestran la abundancia por talla.

43

Con la finalidad de detectar diferencias significativas en la estructura de longitud de heliconcha y

grosor de labio entre sitios de muestreo, se ejecutó un análisis de varianza no-paramétrico

(Kruskal-Wallis), con un nivel de confianza de 95%, utilizando el programa Infostat/S.

Posteriormente se compararon los sitios entre periodos mediante una análisis de varianza no-

paramétrico (Kruskal-Wallis) con un nivel de confianza de 95%.

Se determinó la estructura de tallas para longitud de heliconcha, en la totalidad de la caleta de

Xel-Há, para cada mes estudiado, utilizando diagramas de densidad de puntos, los cuales

muestran la abundancia por talla.

Con la finalidad de detectar diferencias significativas en la estructura de longitud de heliconcha y

grosor de labio entre periodos de estudio, se ejecutó un análisis de varianza no-paramétrico

(Kruskal-Wallis) con un nivel de confianza de 95%, utilizando el programa Infostat/S.

Con el objetivo de determinar a cual talla se forma el labio del caracol rosa y si existen

diferencias entre sitios, se utilizaron diagramas de dispersión, los cuales muestran la relación

entre longitud de heliconcha (x) y grosor de labio (y). Se utilizaron todas las medidas obtenidas

en cada uno de los cuatro sitios de estudio en ambos periodos.

Con el objetivo de determinar a cual talla se forma el labio del caracol rosa en la caleta de Xel-

Há y si existen diferencias entre periodos, se utilizaron diagramas de dispersión, los cuales

muestran la relación entre longitud de heliconcha (x) y grosor de labio (y). Se utilizaron todas las

medidas de obtenidas en la totalidad de la caleta de Xel-Há, en cada uno de los periodos de

estudio (2005-2008 y 2009-2011), respectivamente.

44

Para detectar diferencias en la estructura de tallas a través del tiempo, con respecto al grosor de

labio del caracol rosa, se calculó la media, mediana y desviación estándar de este, para cada mes

muestreado, en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há, así como para la

totalidad de la caleta de Xel-Há. Se utilizaron diagramas de caja para mostrar la variabilidad del

grosor de labio en el tiempo y espacio.

Se calculó la abundancia relativa (%) y absoluta de organismos juveniles (sin labio), organismos

subadultos (grosor de labio < 5mm) y organismos adultos (grosor de labio ≥ 5mm) para cada uno

de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há y para la totalidad de la caleta de Xel-Há a

través del tiempo. Se utilizaron diagramas de barra para mostrar los resultados.

Se ejecutó un análisis de componentes principales, utilizando el programa Infostat/S, con la

finalidad de determinar si existe una relación entre la distribución espacial del caracol rosa S.

gigas en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana

y Brazo Norte) y la longitud de heliconcha y el grosor de labio. Se utilizaron todas las medidas

morfométricas obtenidas entre enero 2005 y septiembre 2011. Se utilizó un biplot para mostrar

los resultados.

7.3.3. Crecimiento por métodos directos

El crecimiento fue calculado para todos los individuos recapturados en dos muestreos

consecutivos. Se calculó para cada individuo el crecimiento por día en milímetros (mm),

determinando el aumento en longitud de cada uno y dividiendo éste entre el número de días

transcurridos entre la última observación y su recaptura.

45

Luego se calculó el crecimiento medio por día en mm y su desviación estándar por clase de talla

y por sitio, utilizando 19 clases de talla con un intervalo de 10 mm, desde 60 mm a > 239 mm.

Para detectar diferencias significativas en el crecimiento entre clases de talla y entre sitios, se

ejecutó un ANOVA, con un nivel de confianza de 95%, para cada periodo de estudio,

respectivamente.

Se calculó el crecimiento medio por día y su desviación estándar para la totalidad de la caleta de

Xel-Há por clase de talla, en el periodo 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente. Para detectar

diferencias significativas entre clases de talla y entre periodos se ejecutó un ANOVA con un

nivel de confianza de 95%, para cada periodo de estudio.

Con las tasas medias de crecimiento obtenidas para la totalidad de la caleta de Xel-Há, se calculó

la curva de crecimiento y la edad estimada de los organismos para el periodo 2005-2008 y 2009-

2011, respectivamente.

En base de los resultados anteriormente obtenidos se eligieron todas las clases de tallas que

mostraron un crecimiento medio mayor a 0.15 mm día-1

, seleccionando las clases de talla de 60-

69 mm hasta 170-179 mm, con la finalidad de detectar diferencias en el crecimiento entre meses

y entre los sitios. Se calculó la media y desviación de la tasa de crecimiento (mm día-1

) por clase

de talla a través del tiempo, mostrando el incremento entre dos muestreos consecutivos. Se

utilizaron diagramas de puntos para mostrar los resultados.

46

7.3.4. Estimación de los parámetros de crecimiento de la ecuación de Von

Bertalanffy

Se calcularon los parámetros de crecimiento para la longitud de heliconcha y grosor de labio del

caracol rosa, para el periodo de estudio 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente, utilizando la

ecuación de Von Bertalanffy (VGBF) con oscilación estacional (Pauly & Gauschütz, 1979),

(1) L(t) = L∞ * (1- exp(-k*(t-t0)-(Ck/2π)*sin(2π*(t-ts))); donde

L(t)= Longitud al tiempo t; L∞= Longitud asintótica (t=∞) ; k= constante de crecimiento; t=

tiempo; t0= tiempo cero; C= oscilación.

Se calcularon los parámetros de la ecuación directamente, creando mediante el programa FSAT

II un archivo de incrementos de longitud, utilizando los datos de marcaje recaptura y las

longitudes de heliconcha de caracoles recapturados en dos muestreos consecutivos. Sólo se

incluyeron medidas de longitud de heliconcha de organismos con un aumento ≥ 1 mm. Para el

2005-2008 se analizaron 1405 pares de medidas de longitud y para el 2009-2011 se analizaron

4090 pares de medidas de longitud de heliconcha. Los parámetros de crecimiento fueron

obtenidos utilizando el método de Appeldoorn (1987b) incluido en el paquete FISAT II.

Posteriormente se calcularon los parámetros de la ecuación de Von Bertalanffy de forma

indirecta. Primero se generó la distribución de frecuencia de longitud de heliconcha de la

población de S. gigas, con la ayuda del programa Infostat/S, utilizando intervalos de 10 mm en

un rango de 40 mm a 270 mm, para cada mes de muestreo y para cada periodo de estudio

respectivamente. Se obtuvieron los incrementos de longitud mediante el análisis de progresión de

modas, utilizando el método de Bhattacharya, seguido por el método de separación de los

47

componentes de distribución normal (NORMSEP) y finalmente el enlace de las medias

obtenidas, utilizando las rutinas del programa FISAT II. Se utilizaron los aumentos de longitud

para calcular el crecimiento mediante el método de Appeldoorn (1987b).

Para calcular el crecimiento del grosor de labio se utilizaron los datos de marcaje-recaptura de

158 individuos con labio, recapturados en 2 muestreos consecutivos en el periodo 2005-2008 y

de 687 individuos en el periodo 2009-2011. Los incrementos de grosor de labio fueron

analizados directamente, utilizando el método de Appeldoorn (1987b) incluido en el paquete

FISAT II.

7.3.5. Reclutamiento

Con la finalidad de determinar los periodos de reclutamiento de juveniles, se generaron

histogramas de la frecuencia de longitud de heliconcha de caracoles juveniles (organismos sin

labio), utilizando un intervalo de 10 mm a partir de los 40 mm de longitud de heliconcha, para

cada mes muestreado en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011. Se determinó visualmente

la aparición de organismos con una longitud menor a 100 mm.

Se determinó el reclutamiento para el periodo 2005-2008 y 2009-2011, utilizando el programa

FISAT II, introduciendo los parámetros de VGBF obtenidos por el método directo y la

distribución de frecuencia de tallas de la población de caracoles S. gigas, para cada periodo

respectivamente.

7.3.6. Sobrevivencia y Mortalidad

Se calculó el índice de sobrevivencia finita (S) (Krebs, 1985),

48

(2) St = (Nt/N0)*100; donde

St= Sobrevivencia en el tiempo t; Nt= Tamaño de población el tiempo t; N0= Número de

individuos marcados en el tiempo 0;

a partir de los historiales de recaptura (Jolly, 1965; Seber, 1965) de los caracoles, para cada lote

(individuos marcados en el mismo muestreo) de organismos, para cada uno de los sitios

estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) en el periodo 2005-

2008 y 2009-2011, respectivamente. Se calculó el intervalo medio entre muestreos y se promedió

la sobrevivencia de todos los lotes, utilizando el tiempo promedio transcurrido entre marcaje y

recaptura.

Se contabilizaron en cada mes de muestreo el número de caracoles muertos en cada uno de los

cuatro sitios de muestreo (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte). Se utilizó un diagrama de

barras para mostrar los resultados.

Se calculó el índice de sobrevivencia finito para la totalidad de la población de la caleta de Xel-

Há, para el periodo 2005-2008 y 2009-2011 respectivamente, utilizando la misma metodología.

A partir de los historiales de recaptura de los caracoles se calculó el índice de mortalidad

instantáneo (Krebs, 1985),

(3) Zt = -ln (Nt/N0); donde

Zt= Índice de mortalidad en el tiempo t; Nt= Tamaño de población el tiempo t; N0= Número de

individuos marcados en el tiempo 0;

49

para la totalidad de la población de la caleta de Xel-Há, en el periodo 2005-2008 y 2009-2011

respectivamente. Se calculó el intervalo medio entre muestreos y se promedió la mortalidad,

utilizando el tiempo promedio transcurrido entre marcaje y recaptura.

Se contabilizaron en cada mes de muestreo el número de caracoles muertos en cada uno de los

cuatro sitios de muestreo (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte). Se utilizó un diagrama de

barras para mostrar los resultados.

Se analizaron visualmente las frecuencias de longitudes de heliconcha por clases de talla del

caracol rosa S. gigas sin labio y con labio en la caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2005 a

enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011 respectivamente y se determinó la clase modal.

Posteriormente se estimó la mortalidad total instantánea (Z) mediante las curvas de captura de

tallas convertidas (length converted catch curve), utilizando el programa FISAT II. Se utilizó la

distribución de frecuencia de tallas de la población de S. gigas de la caleta de Xel-Há y los

parámetros de VBGF correspondientes, obtenidos por el método directo, para el periodo 2005-

2008 y 2009-2011, respectivamente. También se calculó la mortalidad total instantánea (Z),

utilizando el mismo método, pero la distribución de frecuencia del grosor de labio y los

parámetros de VBGF correspondientes al crecimiento de este.

7.3.7. Movilidad

Para describir el patrón y dirección de movilidad se calculó el porcentaje de organismos no-

residentes (marcados en otro sitio), residentes (marcados en el sitio) y no marcados en cada sitio

de muestreo. Se utilizaron diagramas de área para mostrar los resultados. También se determinó

el número de organismos que emigraron de su sitio de origen y su respectivo destino a través del

50

tiempo. Se evaluó el patrón de estacionalidad de las transiciones visualmente, utilizando

diagramas de barra.

Se calculó la media y desviación estándar de la longitud de heliconcha y del grosor de labio de

los caracoles que emigraron de su sitio de marcaje a través del tiempo. Se ejecutó un análisis de

varianza con un nivel de confianza de 95%, con el objetivo de determinar si existen diferencias

significativas entre las medias de longitud de heliconcha, así como las medias del grosor de labio

respectivamente, según el destino de sus desplazamientos.

Se calculó el porcentaje (%) de organismos juveniles (sin labio), organismos subadultos (grosor

de labio < 5mm) y organismos adultos (grosor de labio ≥ 5mm) que participaron en las

transiciones entre sitio, para cada uno de los cuatro sitios estudiados.

Con la finalidad de determinar si la talla influye sobre la distribución espacial de los caracoles

emigrantes y residentes, se hizo un análisis de componentes principales, utilizando el programa

Infostat/S, para los organismos marcados en cada uno de cuatros sitios de muestreo de la caleta

de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) respectivamente, introduciendo como

variables el sitio de recaptura, la longitud de heliconcha y el grosor de labio. Se utilizó un biplot

para mostrar los resultados.

51

8. Resultados

8.1 Demografía poblacional

8.1.1 Abundancia, Tamaño de Población y Densidad

En las figuras 16.A a 16.D se muestra el número de individuos que fueron marcados en cada uno

de los cuatro sitios estudiados de la Caleta de Xel-Há: Cueva (Fig.16.A), Centro (Fig. 16.B),

Bocana (Fig. 16.C) y Brazo Norte (Fig. 16.D), durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y

de abril 2009 a septiembre 2011, con excepción de Brazo Norte, donde sólo se realizaron

muestreos en el periodo 2009-2011. En la Cueva se marcaron 583 individuos entre enero 2005 y

enero 2008 y 1976 individuos entre abril 2009 y septiembre 2011. El mayor número de

individuos fue marcado en octubre 2009 y julio 2010, mientras el menor número de individuos

fue marcado en abril 2005. Centro fue el sitio donde se capturaron y marcaron más individuos,

con 680 caracoles entre enero 2005 y enero 2008 y 2126 individuos entre abril 2009 y

septiembre 2011. El menor número de individuos fue capturado y marcado en Bocana, con un

total de 402 caracoles entre enero 2005 y enero 2008 y 891 entre abril 2009 y septiembre 2011.

En Brazo Norte se marcaron 1598 caracoles, variando entre 70 y 228 individuos entre muestreos.

Para el periodo de abril 2009 a septiembre 2011 y para Cueva, Centro y Brazo Norte, el número

de individuos marcados fluctuó, con un aumento entre octubre 2009 y septiembre 2010.

52

Figura 16. Número de caracoles S. gigas marcados en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la Caleta de Xel-

Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril


53

En la figura 17.A se muestra el número de individuos que fueron marcados en la Caleta de Xel-

Há durante el periodo de enero 2005 a enero 2008, el cual corresponde a la suma de los

individuos marcados en Cueva, Centro y Bocana. En la figura 17.B se presenta el número de

individuos marcados en la Caleta de Xel-Há entre abril 2009 y septiembre 2011, equivalente a la

suma de los individuos marcados en los sitios anteriormente mencionados más Brazo Norte. En

el primer periodo se marcaron 1665 caracoles con un mínimo de 27 y un máximo de 118 entre

muestreos. Para el periodo abril 2009 a septiembre 2011 se marcaron 6627 individuos con un

mínimo de 298 y un máximo de 787, observándose un aumento entre octubre 2009 y septiembre

2010.

Figura 17. Número de caracoles S. gigas marcados en la Caleta de Xel-Há durante el periodo de (A) enero 2005 a

enero 2008 y (B) de abril 2009 a septiembre 2011.

En las figuras 18.A a 18.D se muestra la abundancia de caracoles S. gigas, la cual se determinó el

por el método directo, método de Schnabel y método de Jolly-Seber, para cada uno de los cuatro

sitios estudiados de la caleta de Xel-Há: Cueva (Fig. 18.A), Centro (Fig. 18.B), Bocana (Fig.

18.C) y Brazo Norte (Fig. 18.D).

Cueva, Centro y Bocana fueron estudiados durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de

abril 2009 a septiembre 2011. Brazo Norte sólo fue muestreado en el periodo de abril 2009 a

54

septiembre 2011. En general e independientemente del método utilizado, se observó para Cueva,

Centro y en menor grado en Bocana, que la abundancia de caracoles fue menor en el periodo

2005-2008 en comparación con el periodo abril 2009 a septiembre 2011. También se observó,

independientemente del periodo y sitio, que las abundancias determinadas por el método directo

generalmente fueron menores en comparación con las dos estimaciones del tamaño de población.

En Cueva la abundancia determinada por el método directo fue constante a través del periodo

2005-2008, pero incrementó de abril 2009 a noviembre 2010. El método de Schnabel mostró un

incremento gradual en el tamaño de la población a través de los dos periodos de estudio con un

máximo de 1692 individuos estimados en septiembre 2011. El método de Jolly-Seber mostró un

tamaño de población fluctuante con tres picos (abril 2005, julio 2007 y enero 2011). En Centro la

abundancia determinada por el método directo fue constante a través de ambos periodos, pero

fue mayor de abril 2009 a septiembre 2011, con respeto al periodo anterior. El método de

Schnabel mostró un incremento gradual en el tamaño de la población, alcanzando un máximo en

septiembre 2011 con 2503 individuos. El método de Jolly-Seber mostró un tamaño de población

constante entre enero 2005 y enero 2008, con excepción de un pico en mayo 2005. En el periodo

2009-2011 se observaron fluctuaciones marcadas en el tamaño de población por éste método. En

Bocana la abundancia determinada por el método directo fue constante a través de los dos

periodos. Por el método de Schnabel se observó un tamaño de población constante a través del

periodo 2005-2008 y un incremento gradual para el segundo periodo, alcanzando un máximo en

septiembre 2011 con 1808 individuos. El método de Jolly-Seber mostró fluctuaciones en el

tamaño de población a través del periodo enero 2005 a enero 2008 con tres picos (mayo 2005,

octubre 2005 y mayo 2006) y un aumento gradual a través del periodo abril 2009 a septiembre

2011. En Brazo Norte la abundancia determinada por el método directo fue constante. El método

55

de Schnabel mostró un incremento gradual en el tamaño de la población hasta septiembre 2011

con 1248 individuos y con el método de Jolly-Seber se obtuvo un tamaño de población variable

con un pico en marzo 2011.

56

Figura 18. Número de caracoles S. gigas capturados (azul) y estimados mediante los métodos de Jolly-Seber (rojo) y Schnabel (verde), en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C)

Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.

57

En la tabla 7 se muestran las abundancias medias de S. gigas obtenidas del número de individuos

capturados y de las estimaciones del tamaño de población por los métodos de Jolly-Seber y

Schnabel en el periodo 2005-2008 y 2009-2011 en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la

caleta de Xel-Há: Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte. Independientemente del método

utilizado se pudo observar que las abundancias aumentaron en el 2009-2011 con respecto al

periodo anterior, donde Cueva y Centro presentaron las mayores abundancias medias. Las

menores abundancias medias se obtuvieron en Bocana. Las abundancias medias de Brazo Norte

fueron menores a las obtenidas en Centro y Cueva, pero mayores en comparación con Bocana.

59

En las figuras 19.A y 19.B se muestra el número de caracoles capturados y estimados por los

métodos de Jolly-Seber y Schnabel en la Caleta de Xel-Há durante el periodo de enero 2005 a

enero 2008 y de abril 2009 y septiembre 2011, respectivamente. En el primer periodo de estudio

el número de individuos capturados y estimados fue obtenido a partir de los organismos

observados en Cueva, Centro y Bocana. En el segundo periodo se obtuvo el número de

individuos capturados y estimados de los organismos observados en Cueva, Centro, Bocana y

Brazo Norte. En ambos periodos de estudio la abundancia determinada por el método directo

generalmente fue menor en comparación con las dos estimaciones del tamaño de población. El

método de Schnabel mostró un incremento gradual en el tamaño de la población, tanto a través

del periodo 2005-2008, como en el periodo 2009-2011. El método de Jolly-Seber mostró un

tamaño de población constante a través del periodo de enero 2005 a enero 2008, con excepción

de un pico entre abril y mayo 2005. En el periodo 2009-2011 se observó un pico marcado, con

un máximo entre noviembre 2010 y mayo 2011, utilizando éste método.

61

En la tabla 8 se muestran las abundancias medias de S. gigas obtenidas a partir del número de

individuos capturados y de las estimaciones del tamaño de población por los métodos de Jolly-

Seber y Schnabel en el periodo 2005-2008 y 2009-2011, para toda la población de la caleta de

Xel-Há. Se observó, independientemente del método utilizado, que las abundancias aumentaron

entre 4 a 5 veces en el periodo 2009-2011 con respecto al periodo 2005-2008. En ambos

periodos las medias obtenidas de las estimaciones del tamaño de población por los métodos de

Schnabel y Jolly-Seber fueron similares entre sí y 4 a 5 veces mayores con respeto al número

medio de organismos capturados.

Tabla 8. Abundancia media del caracol rosa S. gigas y desviación estándar (d.e.) en los periodos 2005-2008 y 2009-2011, en la caleta de Xel-Há, obtenidas del número de individuos capturados y de las estimaciones del tamaño de población por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel.

Periodos

2005-2008 2009-2011

Métodos Abundancia media (d.e.) Abundancia media (d.e.)

Organismos capturados 219 (49.0) 1096 (388.1)

Jolly-Seber 897 (465.1) 4303 (2699.0)

Schnabel 1002 (301.3) 4143 (1645.7)

En las figuras 20.A a 20.D se muestra la densidad poblacional (individuos ha-1

) del caracol rosa

en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há: Cueva (Fig. 20.A), Centro

(Fig. 20.B). Bocana (Fig. 20.C) y Brazo Norte (Fig. 20.D), los cuales fueron estudiados durante

el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011; con excepción de

Brazo Norte, donde sólo se realizaron muestreos de abril 2009 a septiembre 2011. La densidad

poblacional fue derivada del número de individuos capturados, así como del número de

individuos estimados por los métodos de Schnabel y Jolly-Seber. En Cueva y Centro se observó

un incremento en las densidades en el periodo abril 2009 a septiembre 2011 con respeto al 2005-

2008, independientemente del método utilizado. Las mayores densidades fueron observadas en

Cueva y Brazo Norte y las más bajas en Centro y Bocana.

62

Figura 20. Densidad poblacional (individuos ha⁻¹) del caracol rosa S. gigas en cada uno de los cuatro sitios

estudiados de la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo de

enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.

63

En la tabla 9 se muestran las densidades (individuos ha-1

) medias de S. gigas en el periodo 2005-

2008 y 2009-2011, para cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há: Cueva,

Centro, Bocana y Brazo Norte. La densidad poblacional fue derivada del número de individuos

capturados, así como del número de individuos estimados por los métodos de Schnabel y Jolly-

Seber. Independientemente del método utilizado, se pudo observar que las densidades

aumentaron en el periodo 2009-2011 en los sitios Cueva, Centro y Bocana, con respecto al

periodo 2005-2008. Las densidades mayores fueron observadas en Cueva para el periodo 2005-

2008 y en Brazo Norte y Cueva para el periodo 2009-2011. Las densidades menores se

obtuvieron en Centro en ambos periodos del estudio.

Tabla 9. Densidad (individuos ha

-1) media poblacional del caracol rosa S. gigas y su desviación estándar

(d.e.) en los periodos 2005-2008 y 2009-2011, en los cuatro sitios de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte), obtenida del número de individuos capturados y por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel.

Sitios Cueva Centro Bocana Brazo Norte

Periodos 2005- 2008

2009- 2011

2005- 2008

2009- 2011

2005- 2008

2009- 2011

2005- 2008

2009- 2011

Métodos Densidad media

(d.e.) Densidad media



(d.e.)

Capturados 149

(36.0) 582

(227.1) 28

(6.7) 132

(55.3) 65.9

(34.89) 151.5

(62.61) - 484.5

(125.23)

Jolly-Seber 808

(574.3) 1968

(1657.6) 102

(125.7) 366

(304.4) 280.0

(203.90) 525.5

(261.17) - 1270.5

(1069.77)

Schnabel 388

(169.2) 1803

(953.1) 150

(65.5) 621

(353.6) 522.7

(103.82) 804.5

(471.92) - 1411.3

(546.29)

En las figuras 21.A y 21.B se muestra la densidad de caracoles por hectárea en la caleta de Xel-

Há en el periodo enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente.

Ésta fue derivada del número de individuos capturados, así como del número de individuos

estimados por los métodos de Schnabel y Jolly-Seber. La densidad de caracoles fue menor en el

periodo de enero 2005 a enero 2008 en comparación con el periodo abril 2009 a septiembre

64

2011. En ambos periodos se observó que las densidades determinadas por el método directo

fueron menores en comparación con las densidades obtenidas a partir de los métodos Schnabel y

Jolly-Seber. La densidad obtenida por el método de Schnabel mostró un incremento gradual a

través del tiempo en ambos periodos de estudio. Por el método de Jolly-Seber se obtuvieron

densidades constantes a través del periodo 2005-2008, con excepción de un pico entre abril y

mayo 2005. En el periodo 2009-2011 se observó un incremento del tamaño de población, con un

máximo entre noviembre 2010 y marzo 2011.

66

En la tabla 10 se muestran las densidades medias (individuos por hectárea) de S. gigas en el

periodo 2005-2008 y 2009-2011 para toda la caleta de Xel-Há. Éstas fueron derivadas del

número de individuos capturados, así como del número de individuos estimados por los métodos

de Schnabel y Jolly-Seber. Se observó, independientemente del método utilizado, que las

densidades aumentaron entre 4 a 5 veces en el periodo 2009-2011 con respeto al periodo 2005-

2008. En ambos periodos de estudio las densidades medias obtenidas por los métodos de

Schnabel y Jolly-Seber fueron similares entre sí y 4-5 veces mayores con respeto a la densidad

media obtenida por el método directo.

Tabla 10. Densidad (individuos ha

-1) media del caracol rosa S. gigas y su desviación estándar (d.e.) en

los periodos 2005-2008 y 2009-2011, en la caleta de Xel-Há, obtenidas a partir del número de individuos capturados y por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel.

Periodo

2005-2008 2009-2011

Métodos Densidad media (d.e.) Densidad media (d.e.)

Organismos capturados 56.0 (12.56) 243.5 (75.14)

Jolly-Seber 209.7 (131.61) 809.2 (654.78)

Schnabel 245.9 (92.57) 849.9 (433.36)

8.1.2 Estructura de Tallas

En las figuras 22.A a 22.D se muestran diagramas de densidad de puntos de las longitudes de

heliconcha (mm) del caracol rosa S. gigas y abundancia por talla en cada uno de los cuatro sitios

estudiados de la caleta de Xel-Há: Cueva (Fig. 22.A), Centro (Fig. 22.B), Bocana (Fig. 22.C) y

Brazo Norte (Fig. 22.D).

Cueva, Centro y Bocana fueron estudiados durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de

abril 2009 a septiembre 2011. Brazo Norte sólo fue muestreado en el periodo de abril 2009 a

septiembre 2011. El rango de tallas fue similar en los sitios Cueva, Centro y Bocana en el

periodo 2005-2008. En Cueva se encontraron organismos entre 59-270 mm, en Centro entre 62-

67

259 mm y en Bocana entre 60-270 mm. La proporción de tallas fue similar en Cueva y Centro en

el periodo de enero 2005 a enero 2008, observándose la mayoría de los organismos en un rango

de tallas de 120 mm a 240 mm y una distribución homogénea a lo largo de este. En Cueva los

organismos menores a 120 mm fueron más abundantes en comparación con Centro y Bocana. En

Bocana los organismos con tallas entre 190 y 240 mm fueron un poco más abundantes en

comparación con los otros sitios. En el periodo 2009-2011 se observaron diferencias en la

estructura de tallas a través del tiempo y entre sitios. En Cueva se hallaron organismos más

pequeños y en mayor abundancia en comparación con el periodo anterior. El rango de tallas fue

de 45 mm a 242 mm. El rango de tallas en Centro fue de 60-254 mm y también se observó

mayor abundancia en las tallas pequeñas en comparación con el periodo anterior. Por lo

contrario, en Bocana no se encontraron organismos menores a 71 mm y los organismos menores

a 120 mm permanecieron escasos. La talla máxima encontrada fue de 248 mm. El rango de tallas

observado en Brazo Norte fue similar al rango observado en Centro, con caracoles entre 64-250

mm.

En el periodo abril 2009 a septiembre 2011 se observó una estructura de tallas similar en los

sitios Cueva, Centro y Brazo Norte, que fue muy variable a través del tiempo, observándose un

aumento significativo en la abundancia de organismos con tallas entre 60 mm y 120 mm entre

junio y octubre 2009. En febrero 2010 se observó alta abundancia de organismos con tallas entre

100-180 mm y en mayo 2010 entre 140-240 mm. En los siguientes meses muestreados se

observó que los organismos con tallas entre 170-250 mm fueron los más abundantes en estos

sitios. La proporción de tallas observada en Bocana en el mismo periodo fue constante a través

del tiempo, con mayor abundancia de organismos con tallas entre 180 mm y 240 mm. Se observó

un incremento gradual en la abundancia de éstas tallas, con máximo en septiembre 2011.

70

Se detectaron diferencias estadísticas significativas (p < 0.05) entre las medianas de la longitud

de heliconcha del caracol rosa obtenidas en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Tabla 11).

Las menores medianas se obtuvieron para Cueva y Brazo Norte, con 172 mm y 183 mm,

respectivamente. La mediana de los organismos capturados en Centro fue de 195 mm. Los

caracoles de Bocana tuvieron la mediana mayor con 208 mm.

Tabla 11. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de longitud de heliconcha del caracol S. gigas entre cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.

Sitio N Medias D.E. Medianas H p Rango

Bocana 3499 202.12 25.64 208 2852.53 0.009 A

Brazo Norte 3779 177.75 31.25 183 B

Centro 5410 187.22 32.31 195 C

Cueva 6627 168.71 34.47 172 D

*N-Tamaño de Muestra *D.E.- Desviación estándar *H- Estadístico de Kruskal-Wallis *p- Valor de p *Letras distintas indican diferencias significativas (p<0.05)

Se detectaron diferencias estadísticas significativas (p < 0.05) entre las medianas de la longitud

de heliconcha, obtenidas en el periodo 2005-2008 y 2009-2011, en los tres sitios comparados

(Cueva, Centro y Bocana) (Tabla 12). Se observó un incremento en las medianas para el periodo

2009-2011 en los tres sitios.

Tabla 12. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de longitud de heliconcha del caracol S. gigas en el periodo 2005-2008 y 2009 2011 y en los sitios Cueva, Centro y Bocana de la caleta de Xel-Há.

Sitio Periodo N Medias D.E. Medianas H p

Cueva 2005-2008 2079 161.56 33.03 162 170.63 <0.0001

2009-2011 4548 171.98 34.62 177

Centro 2005-2008 1464 184.25 30.49 190 38.31 <0.0001

2009-2011 3946 188.31 32.89 197

Bocana 2005-2008 1530 198.61 29.07 206 25.31 <0.0001

2009-2011 1969 204.85 22.25 209 *N-Tamaño de Muestra *D.E.- Desviación estándar

*H- Estadístico de Kruskal-Wallis *p- Valor de p

71

En las figuras 23.A y 23.B se muestran las longitudes de heliconcha (mm) del caracol rosa S.

gigas y abundancia por talla, para toda la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a

enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente. En el primer periodo de estudio

las medidas fueron obtenidas a partir de los organismos muestreados en Cueva, Centro y Bocana;

y en el segundo periodo de los sitios anteriores más Brazo Norte. El rango de tallas tuvo una

amplitud similar en ambos periodos. Sin embargo, la proporción de tallas varió

considerablemente a través del tiempo. Entre enero 2005 y mayo 2005 la mayoría de los

organismos se encontraban distribuidos en un rango de tallas entre 120 mm y 240 mm con mayor

proporción de organismos entre 190 mm y 240 mm de longitud. A partir de junio 2005

disminuyó la abundancia de organismos entre 190 mm y 240 mm y se hallaron más organismos

menores a 120 mm que en los meses anteriores. Esta proporción de tallas se mantuvo

relativamente constante para el resto de este periodo de estudio. Los organismos con tallas

menores a 100 mm eran escasos en todo el periodo 2005-2008. A partir de abril 2009 se observó

un aumento en la abundancia de organismos entre 180 y 240 mm. Entre octubre 2009 y febrero

2010 se observó la aparición de muchos organismos con tallas entre 60 y 120 mm, los cuales

aumentaron de talla en los meses siguientes. A partir de mayo 2011 los organismos con tallas

entre 180-240 mm fueron los más abundantes en la caleta.

73

No se detectaron diferencias significativas entre las medianas de la longitud de heliconcha entre

los dos periodos estudiados para la totalidad de la población de S. gigas en la caleta de Xel-Há

(Tabla 13).

Tabla 13. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de longitud de heliconcha del caracol S. gigas en el periodo 2005-2008 y 2009 2011 en la caleta de Xel-Há.

Periodo N Medias D.E. Medianas H p

2005-2008 5074 179.28 34.9 185 38.28 0.6936

2009-2011 14242 182.58 33.61 190 *N-Tamaño de Muestra

*D.E.- Desviación estándar *H- Estadístico de Kruskal-Wallis

*p- Valor de p

En las figuras 24.A a 24.D se muestra la relación entre longitud de heliconcha y grosor de labio

del caracol rosa en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há: Cueva (Fig.

24.A), Centro (Fig. 24.B), Bocana (Fig. 24.C) y Brazo Norte (Fig. 24.D), en el periodo de

estudio 2005-2011; con excepción de Brazo Norte, donde sólo se realizaron muestreos entre

2009 y 2011. En los cuatro sitios estudiados se observaron caracoles con un labio formado entre

170 y 250 mm de longitud. En Bocana los individuos con un grosor de labio mayor a 20 mm

fueron abundantes en comparación con los otros sitios. En Cueva y Brazo Norte los individuos

con labio mayor a 20 mm fueron muy escasos y en Centro se observaron algunos.

74

Figura 24. Diagrama de dispersión, mostrando la relación entre longitud de heliconcha (mm) y grosor de labio

(mm) del caracol rosa S. gigas en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há, (A) Cueva, (B)

Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, en el periodo de enero 2005 a septiembre.

En las figuras 25.A y 25.B se muestra la relación entre longitud de heliconcha y grosor de labio

del caracol rosa en la caleta de Xel-Há durante el periodo de estudio enero 2005 a enero 2008 y

abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente. En el 2005-2008 las medidas fueron obtenidas a

partir de los organismos muestreados en Cueva, Centro y Bocana y en el segundo periodo de los

anteriores más Brazo Norte. En ambos periodos de estudio la mayoría de los organismos con un

labio formado se hallaron en un rango de tallas entre 170 a 250 mm. En el periodo 2009-2011 se

observaron más organismos con un labio formado en comparación con el periodo anterior.

75

Figura 25. Diagrama de dispersión, mostrando la relación entre longitud de heliconcha (mm) y grosor de labio

(mm) de la población del caracol rosa S. gigas en la caleta de Xel-Há, en los periodos (A) enero 2005 a enero 2008 y

(B) abril 2009 a septiembre 2011.

En las figuras 26.A a 26.D se muestran diagramas de caja de las medidas de dispersión (medias,

medianas, desviación estándar y valores extremos) del grosor de labio del caracol rosa en cada

uno de los cuatro sitios de muestreo de la caleta de Xel-Há: Cueva (Fig. 26.A), Centro (Fig.

76

26.B), Bocana (Fig. 26.C) y Brazo Norte (Fig. 26.D), a través del periodo enero 2005 a enero

2008 y abril 2009 a septiembre 2011; con excepción del Brazo Norte, el cual sólo fue estudiado a

partir de abril 2009. En el periodo 2005-2008 se observaron pocos individuos con labio en Cueva

y Centro. En el 2009-2011 se observaron más organismos con labio en estos dos sitios, pero las

medianas del grosor de labio generalmente fueron menores a 10 mm. En Brazo Norte el grosor

de labio mediano fue comparable con Cueva y Centro. En Bocana se encontraron los organismos

con mayor mediana del grosor de labio, observándose valores entre 11 mm y 33 mm en el

periodo 2005-2008 y de 8 mm a 23 mm en el periodo de abril 2009 a septiembre 2011. No se

detectaron diferencias estadísticas significativas (H0.05 = 1995.71; p = 0.9999) entre las medianas

del grosor de labio en los cuatro sitios estudiados (Tabla 14)..

Tabla 14. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de del grosor de labio del caracol S. gigas entre los sitios Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte de la caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.

Sitio N Medias D.E. Medianas H p

Bocana 2379 15.33 10.13 14 1995.71 >0.9999

Brazo Norte 1031 3.97 3.75 3 Centro 1619 4.97 4.62 4 Cueva 1051 5.09 3.98 4 *N-Tamaño de Muestra *D.E.- Desviación estándar

Se detectaron diferencias estadísticas significativas (Tabla 15) entre las medianas del grosor de

labio de S. gigas en los sitios Cueva, Centro y Bocana entre los dos periodos estudiados. Se

observó que las medianas fueron menores en el periodo 2009-2011 en los tres sitios comparados.

77

Tabla 15. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de del grosor de labio del caracol S. gigas en el periodo 2005-2008 y 2009 2011 y en los sitios Cueva, Centro y Bocana de la caleta de Xel-Há.

Sitios Periodos N Medias D.E. Medianas H p

Cueva 2005-2008 72 7.15 3.59 7 30.17 <0.0001

2009-2011 979 4.94 3.97 4

Centro 2005-2008 101 8.8 6.53 7 65.06 <0.0001

2009-2011 1518 4.72 4.35 3

Bocana 2005-2008 829 18.51 9.73 19 137.86 <0.0001

2009-2011 1550 13.63 9.94 12

*N-Tamaño de Muestra *D.E.- Desviación estándar

*H- Estadístico de Kruskal-Wallis *p- Valor de p

78

Figura 26. Diagramas de caja mostrando las medidas de dispersión del grosor de labio (media, mediana, desviación

estándar y valores extremos) del caracol rosa S. gigas a través del periodo enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a

septiembre 2011, en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C)

Bocana y (D) Brazo Norte.

En las figuras 27.A y 27.B se muestran diagramas de caja de las medidas de dispersión (medias,

medianas, desviación estándar y valores extremos) del grosor de labio del caracol rosa en la

79

caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre

2011, respectivamente. En el primer periodo de estudio las medidas fueron obtenidas a partir de

los organismos muestreados en Cueva, Centro y Bocana. En el 2009-2011 se realizaron

muestreos en los tres sitios anteriormente mencionados más el sitio Brazo Norte. Se observó que

las medianas fueron menores en el segundo periodo de estudio (3-9 mm) con respecto al periodo

2005-2008 (11-23 mm), pero no se detectaron diferencias significativas en estas entre los dos

periodos estudiados (H = 863.36; p = 0.999).

Figura 27. Diagramas de caja mostrando las medidas de dispersión del grosor de labio (media, mediana, desviación estándar y valores extremos) del caracol rosa S. gigas en la Caleta de Xel-Há a través del periodo (A) enero 2005 a

enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre 2011.

En las figuras 28.A a 28.D se muestra la abundancia relativa del caracol rosa S. gigas por clases

de talla en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há, Cueva (Fig. 28.A),

Centro (Fig. 28.B), Bocana (Fig. 28.C) y Brazo Norte (Fig. 28.D), donde se clasificaron como

adultos todos los individuos con un grosor de labio ≥ 5 mm, como subadultos los organismos con

labio < 5 mm y como juveniles los caracoles sin labio. Los sitios Cueva, Centro y Bocana se

estudiaron durante los periodos enero 2005 a enero 2008 y abril 2009 a septiembre 2011,

mientras Brazo Norte sólo fue estudiado en el segundo periodo. Cueva y Centro mostraron una

estructura de tallas similar, compuestos en más de un 85% de juveniles en el periodo 2005-2008.

80

Para el periodo 2009-2011 y para los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte, se observó que la

proporción de las tres clases de talla fue similar, con alta abundancia juvenil en estos sitios. Se

registró un pico en ésta entre octubre 2009 y septiembre 2010. Bocana tuvo una composición

distinta con mayor abundancia relativa de adultos. En Bocana, en el periodo 2005-2008, se

observó que el 30 a 70 % de los organismos fueron adultos. La abundancia relativa de

organismos adultos disminuyó en noviembre 2007 y enero 2008 alcanzando un mínimo de 15%

en enero 2008. Durante el periodo de 2009-2011 la abundancia relativa de adultos aumentó con

respecto al periodo anterior y fue de 50 a 90%.

81

Figura 28. Abundancia relativa (%) del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor de labio ≥5 mm),

Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en cada uno de los cuatro sitios de la caleta de Xel-Há:

(A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril


82

En las figuras 29.A y 29.B se muestra la abundancia relativa del caracol rosa S. gigas por clases

de tallas en la caleta de Xel-Há, durante los periodos enero 2005 a enero 2008 y abril 2009 a

septiembre 2011, respectivamente. Se clasificaron como adultos todos los individuos con un

grosor de labio ≥ 5 mm, como subadultos los organismos con labio < 5 mm y como juveniles los

caracoles sin labio. Entre enero 2005 y noviembre 2010 más del 70% de los organismos

muestreados fueron juveniles. A partir de enero 2011 ésta fracción presentó un disminución

marcada hasta el 30%.

Figura 29. Abundancia relativa (%) del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor de labio ≥5 mm),

Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en la caleta de Xel-Há durante el periodo de (A) enero

2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre 2011.

En las figuras 30.A a 30.D se muestra la abundancia absoluta del caracol rosa S. gigas por clases

de tallas, donde se clasificaron como adultos todos los individuos con un grosor de labio ≥ 5 mm,

como subadultos los organismos con labio < 5 mm y como juveniles los caracoles sin labio, en

cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há, Cueva (Fig. 30.A), Centro (Fig.

30.B), Bocana (Fig. 30.C) y Brazo Norte (Fig. 30.D). Cueva, Centro y Bocana fueron estudiados

en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011. Brazo Norte sólo

fue muestreado en el segundo periodo de estudio. Para el periodo 2005-2008, en Cueva y Centro,

83

la abundancia de adultos fue similar y muy baja. Se observó un aumento gradual en la

abundancia de adultos entre abril 2009 y septiembre 2011 en los cuatro sitios estudiados. La

mayor abundancia de adultos fue observada en Bocana, donde se observaron fluctuaciones en

ésta, con picos entre julio y noviembre 2010 y julio y septiembre 2011. Los juveniles fueron más

abundantes en Cueva y en Brazo Norte. Entre abril 2009 y septiembre 2011 se observó un

incremento marcado en la abundancia de juveniles en Cueva, Centro y Brazo Norte, con pico en

Julio 2010.

84

Figura 30. Abundancia absoluta del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor de labio ≥5 mm),

Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en cada uno de los cuatro sitios de la Caleta de Xel-Há:

(A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, a través del periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril


85

En las figuras 31.A y 31.B se muestra la abundancia absoluta del caracol rosa S. gigas por clases

de tallas, donde se clasificaron como adultos todos los individuos con un grosor de labio ≥ 5 mm,

como subadultos los organismos con labio < 5 mm y como juveniles los caracoles sin labio, en la

caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre

2011. En el primer periodo de estudio el número de individuos fue obtenido a partir de la suma

de los sitios Cueva, Centro y Bocana, mientras en el segundo periodo fue obtenido a partir de la

suma de los sitios anteriormente mencionados más Brazo Norte. En ambos periodos de estudio

se observó que la abundancia de juveniles era mayor en comparación con la abundancia de

adultos. La abundancia de juveniles fue casi constante de enero 2005 hasta junio 2009, pero

aumentó significativamente entre octubre 2009 y marzo 2011. Por lo que respecta la abundancia

de adultos, esta incrementó gradualmente de abril 2009, alcanzando un máximo en septiembre

2011.

Figura 31. Abundancia absoluta del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor de labio ≥5 mm),

Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en la Caleta de Xel-Há, a través del periodo de (A)

enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre 2011.

86

En la figura 32 se muestra el resultado del análisis de componentes principales de la distribución

espacial del caracol rosa en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há

(Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) en función de la longitud de heliconcha y el grosor de

labio, en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011. El eje 1 logró explicar el 72.5% de la

variación en la distribución de los caracoles y fue definido en un 99% por la longitud de

heliconcha. El eje 2 explicó el 27.5% de la distribución espacial de los caracoles y fue definido

en un 99% por el grosor de labio. Se observó que la ocurrencia de caracoles en Bocana se asoció

a un aumento en el grosor del labio.

Figura 32. Análisis de componentes principales de la distribución espacial del caracol rosa S. gigas en cada uno de

los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte), durante el periodo de

enero 2005 a septiembre 2011, en función de la longitud de heliconcha y del grosor de labio.

8.2 Crecimiento

8.2.1 Crecimiento de la heliconcha por métodos directos

En las figuras 33.A a 33.C se muestran las tasas de crecimiento medio del caracol rosa por clase

de talla y las desviaciones estándar, obtenidas durante el periodo de estudio enero 2005 a enero

2008 en los sitios: Cueva (Fig. 33.A), Centro (Fig. 33.B) y Bocana (33.C). En Cueva se observó

Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version





























Bocana Cueva

Centro Brazo Norte

Variables (Longitud de heliconcha, Grosor de labio)

-68.00 -34.00 0.00 34.00 68.00

PC 1(72.5)%)

-68.00

-34.00

0.00

34.00

68.00

PC

2(2

7.5

)%)

Longitud de heliconcha

Grosor de labio


Grosor de labio

Bocana Cueva

Centro Brazo Norte

Variables (Longitud de heliconcha, Grosor de labio)

87

el mayor crecimiento en los organismos con una talla entre 70-79 mm. El crecimiento disminuyó

en las clases de 80-89 mm a 100-109 mm y fue relativamente constante en las clases de tallas de

100 mm a 149 mm, con una tasa de crecimiento de 0.21 - 0.26 mm día-1

. La tasa de crecimiento

disminuyó gradualmente en los organismos mayores a 150 mm. Para Centro no se obtuvieron

tasas de crecimiento de organismos menores a 90 mm. El crecimiento fue relativamente

constante para las tallas de 110 mm a 159 mm, con tasas de 0.27 - 0.37 mm día-1

. El crecimiento

disminuyó gradualmente en organismos mayores a 160 mm. En Bocana se observaron las tasas

de crecimiento más bajas en comparación con los otros dos sitios. La clase de talla más pequeña

observada fueron los organismos entre 110-119 mm, los cuales crecieron en promedio 0.19 mm

día-1

. El crecimiento de organismos entre 110 mm y 179 mm fue variable. En los organismos

mayores a 180 mm el crecimietno fue menor a 0.1 mm día-1

.

88

Figura 33. Crecimiento medio (mm día-1) del caracol rosa S. gigas por clase de talla y desviación estándar, en los

sitios (A) Cueva, (B) Centro y (C) Bocana, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008.

89

En las figuras 34.A a 34.B se muestran las tasas de crecimiento medio del caracol rosa por clase

de talla y las desviaciones estándar, obtenidas durante el periodo de estudio abril 2009 a

septiembre 2011 en los sitios: Cueva (Fig. 34.A), Centro (Fig. 34.B), Bocana (34.C) y Brazo

Norte (Fig. 34.D). El patrón de crecimiento observado en Cueva, Centro y Brazo Norte fue

similar, con un crecimiento relativamente constante en los organismos entre 70 mm y 149 mm.

El crecimiento mayor en éstas clases de talla se obtuvo en Centro, donde los organismos

crecieron entre 0.26-0.38 mm día-1

, seguido por Brazo Norte con 0.27-0.33 mm día-1

y Cueva

con 0.25-0.30 mm día-1

. Se observó que el crecimiento disminuyó gradualmente en organismos

mayores a 150 mm en estas tres localidades. En Bocana el crecimiento de organismos menores a

160 mm mostró variabilidad y disminuyó gradualmente en organismos mayores a 160 mm.

90

Figura 34. Crecimiento medio (mm día-1) del caracol rosa S. gigas por clase de talla y desviación estándar, en los

sitios (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo de abril 2009 a septiembre 2011.

91

En la tabla 16 se muestran los resultados del análisis de varianza de las tasas de crecimiento

medio del caracol rosa, entre los sitios Bocana, Centro y Cueva en el periodo de enero 2005 a

enero 2008. Se detectaron diferencias significativas (p<0.05) entre sitios en 9 de 15 clases de

tallas. Las clases 70-79 mm, 80-89 mm y 100-109 mm no fueron comparadas, ya que se

presentaron sólo en uno de los tres sitios estudiados.

Tabla 16. Análisis de varianza (α=0.05) de las tasas de crecimiento medio (mm día⁻¹) del caracol S. gigas entre los sitios Bocana, Centro y Cueva, obtenidas en el periodo de enero 2005 a enero 2008.

Clase (mm) F gl p

70-79 nd nd nd

80-89 nd nd nd

90-99 0.18 1; 15 0.6774

100-109 nd nd nd

110-119 2.42 2; 47 0.1004

120-129 4.73 2; 71 0.0119*

130-139 6.45 2; 92 0.0024*

140-149 2.25 2; 137 0.1096

150-159 10.71 2; 146 < 0.0001*

160-169 7.61 2; 164 0.0007*

170-179 6.50 2; 144 0.0020*

180-189 6.08 2; 138 0.0030*

190-199 7.69 2; 226 0.0006*

200-209 4.87 2; 225 0.0085*

210-219 0.36 2; 178 0.6957

220-229 5.93 2; 106 0.0036*

230-239 0.11 2; 46 0.8926

> 239 1.10 1; 7 0.3353

*F- Estadístico de Fisher *gl- Grados de libertad *nd- no definido

*p- Valor de p **- Diferencias estadísticas significativas

En la tabla 17 se muestran los resultados del análisis de varianza de las tasas de crecimiento

medio del caracol rosa, entre los sitios Bocana, Centro, Brazo Norte y Cueva, en el periodo de

abril 2009 a septiembre 2011. Se detectaron diferencias significativas (p<0.05) entre sitios en 12

de 18 clases de tallas.

92

Tabla 17. Análisis de varianza (α=0.05) de las tasas de crecimiento medio (mm día⁻¹) del caracol S. gigas entre los sitios Bocana, Centro, Brazo Norte y Cueva, obtenidas en el periodo de abril 2009 a septiembre 2011.

Clase (mm) F gl p

70-79 3.75 2; 31 0.0356*

80-89 3.95 3; 43 0.0147*

90-99 6.75 2; 70 0.0021*

100-109 0.58 3; 72 0.63

110-119 1.04 3; 135 0.3789

120-129 0.39 3; 184 0.7597

130-139 6.66 3; 248 0.0002*

140-149 2.2 3; 300 0.0883

150-159 14.5 3; 409 <0.0001*

160-169 18.55 3; 475 <0.0001*

170-179 7.48 3; 474 0.0001*

180-189 6.72 3; 566 0.0002*

190-199 12.25 3; 511 <0.0001*

200-209 15.68 3; 497 <0.0001*

210-219 7.11 3; 356 0.0001*

220-229 6.48 3; 184 0.0003*

230-239 1.46 3; 40 0.2418

> 239 2.12 3; 7 0.2406

*F- Estadístico de Fisher *gl- Grados de libertad


En la figura 35 se muestra el crecimiento medio por día del caracol rosa por clases de talla

obtenido en la caleta de Xel-Há durante el periodo 2005-2008 y 2009-2011. En el periodo 2005-

2008 el crecimiento fue máximo en los organismos con una talla entre 70-79 mm con un

incremento de 0.64 mm día-1

y disminuyó en los organismos con una longitud de 80 mm a 109

mm. El crecimiento fue relativamente constante en organismos con una talla entre 110 mm y 169

mm, observándose un incremento entre 0.20-0.24 mm día-1

. El crecimiento disminuyó

gradualmente en organismos mayores a 160 mm. En el periodo 2009-2011 el crecimiento

incrementó gradualmente en los organismos menores a 110 mm y fue máximo en las clases de

talla 110-119 mm y 120-129 mm, con una tasa de crecimiento de 0.32 mm día-1

respectivamente

y disminuyó en las siguientes clases de talla. El crecimiento mostró diferencias estadísticas

93

significativas (p< 0.05) entre periodos en las clases de talla 70-79 mm, 80-89 mm y desde la

clase de 110-119 mm hasta 190-199 mm (Tabla 18).

Figura 35. Crecimiento medio (mm día-1) del caracol rosa S. gigas por clase de talla y desviación estándar, en la

caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 (negro) y de abril 2009 a septiembre 2009 (gris).

94

Tabla 18. Análisis de varianza (α=0.05) de las tasas de crecimiento medio (mm día⁻¹) del caracol S. gigas en la caleta de Xel-Há, entre los periodos de estudio 2005-2008 y 2009-2011.

Clase (mm) F gl p

70-79 10.46 1; 32 0.0029*

80-89 8.12 1; 47 0.0065*

90-99 2.33 1; 86 0.1303

100-109 2.81 1;95 0.0971

110-119 19.57 1; 182 <0.0001*

120-129 29.98 1; 126 <0.0001*

130-139 19.53 1;341 <0.0001*

140-149 10.75 1; 438 0.0011*

150-159 13.34 1; 556 0.0003*

160-169 4.04 1; 640 0.045*

170-179 5.35 1; 618 0.021*

180-189 4.54 1; 705 0.0334*

190-199 4.17 1; 738 0.0415*

200-209 0.96 1; 723 0.3286

210-219 0.01 1;535 0.9345

220-229 1.64 1; 291 0.2008

230-239 0.02 1; 87 0.883

> 239 0.71 1; 15 0.4121

*F- Estadístico de Fisher *gl- Grados de libertad


En la figura 36 se muestra el incremento medio en longitud de heliconcha (mm) y la estimación

de la edad del caracol S. gigas en la caleta de Xel-Há calculado a partir de las tasas de

crecimiento medio (Fig. 34). En ambos periodos de estudio el crecimiento fue ligeramente

superior para los caracoles del periodo 2005-2008 con respecto al periodo 2009-2011. En ambos

casos se observó un aumento rápido en longitud hasta alcanzar los 200 mm, que corresponde a

una edad estimada de 2.2 años. A partir de esta talla el crecimiento disminuyó y fue similar en

ambos periodos estudiados.

95

Figura 36. Incremento medio de longitud de heliconcha (LH) del caracol rosa S. gigas y edad estimada en años, en la caleta de Xel-Há durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 (negro) y de abril 2009 a septiembre 2011 (gris).

Con la finalidad de determinar si el crecimiento exhibe variación estacional y en base de los

resultados anteriormente obtenidos (Fig. 35), se calculó el crecimiento por intervalo de muestreo

para todas las clases de talla que tuvieron un incremento mayor a 0.15 mm día-1

, seleccionando

las clases de talla de 60-69 mm hasta 170-179 mm. En las clases de talla de 60-69 mm, 70-79

mm, 80-89 mm el número de observaciones fue insuficiente para determinar variación temporal,

por lo cual fueron excluidos del análisis.

En la figura 37 se muestra la media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1

) de

individuos de caracol rosa con tallas entre 90-99 mm, en el periodo de enero 2005 a septiembre

2011, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte. Bocana no se tomó en cuenta, dado que el

número de observaciones en esta clase de talla fue insuficiente para su interpretación. Se calculó

el aumento medio por día entre dos muestreos consecutivos. En Cueva las mayores tasas de

crecimiento fueron observados entre octubre-diciembre 2005, septiembre-noviembre 2006,

febrero-mayo 2010 y enero-marzo 2011. En Centro la tasa de crecimiento más alta fue observada

Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version


























Crecimiento 2005-2008 Crecimiento 2009-2011

0.0

0

0.2

5

0.5

0

0.7

5

1.0

0

1.2

5

1.5

0

1.7

5

2.0

0

2.2

5

2.5

0

2.7

5

3.0

0

3.2

5

3.5

0

3.7

5

4.0

0

4.2

5

4.5

0

4.7

5

5.0

0

Edad

0

25

50

75

100

125

150

175

200

225

250LH

(m

m)

Crecimiento 2005-2008 Crecimiento 2009-2011

96

en el intervalo febrero-mayo 2010. En Brazo Norte la tasa más alta fue observada en el intervalo

octubre 2009-febrero 2010.

Figura 37. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1) de individuos de S. gigas con tallas entre 90-99

mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre

2011.

97


) de

individuos de caracol rosa con tallas entre 100-109 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo

Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011. Bocana no se tomó

en cuenta, dado que el número de observaciones en esta clase de talla fue insuficiente para su

interpretación. Se calculó el aumento medio por día entre dos muestreos consecutivos. En Cueva

el crecimiento más alto fue observado en el intervalo agosto-septiembre 2005. En Centro sólo se

obtuvieron 3 medias, la más alta fue observado entre febrero-mayo 2010. En Brazo Norte el

crecimiento máximo fue observado en el intervalo julio-septiembre 2010.

98

Figura 38. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1) de individuos de S. gigas con tallas entre 100-

109 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011.


) de

individuos de caracol rosa con tallas entre 110-119 mm, en los sitios estudiados Cueva, Centro y

Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011. Bocana no se

99

tomó en cuenta, dado que el número de observaciones en esta clase de talla fue insuficiente para

su interpretación. En Cueva se observaron tasas mayores o iguales a 0.4 mm día-1

en los

intervalos de muestreo enero-febrero 2005, julio-agosto 2005, septiembre-noviembre 2006,

febrero-mayo 2010 y marzo-mayo 2011. En Centro se observaron picos en el crecimiento entre

los meses julio-agosto 2005 y febrero-mayo 2010. En Bocana sólo se obtuvieron 3 observaciones

y el crecimiento más alto fue registrado entre febrero y mayo 2010. En Brazo Norte el

crecimiento fue mayor entre marzo y mayo del 2011.

100


119 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre

2011.


) de

individuos de caracol rosa con tallas entre 120-129 mm, en los sitios estudiados Cueva, Centro y

Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011. Bocana no se

101

gráfico, dado que el número de observaciones en esta clase de talla fue insuficiente para su

interpretación. En Cueva se observaron dos picos, con mayor crecimiento entre febrero-marzo

2005, septiembre-octubre 2005, septiembre-noviembre 2006, febrero-mayo 2010 y marzo-mayo

2011. En Centro y Brazo Norte el crecimiento fue relativamente constante a través del periodo

estudiado.

102


129 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre

2011.


) de

individuos de caracol rosa con tallas entre 130-139 mm, en cada uno de los cuatro sitios

estudiados (Cueva, Centro, Bocana, Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo

103

enero 2005 a septiembre 2011. En Cueva se observaron oscilaciones del crecimiento. Las tasas

mayores fueron registradas entre febrero y marzo del 2005, septiembre y noviembre del 2006 y

febrero y mayo del 2010. En Centro el crecimiento también mostró un pico entre octubre y

diciembre del 2005. Para la Bocana se tienen pocas observaciones en este rango de tallas, sin

embargo la tasa de crecimiento ha aumentado para estos organismos en esta localidad de febrero

2005 a marzo 2011, pasando de 0.02 a 0.2 mm díaˉ¹. En Brazo Norte el crecimiento fue

relativamente constante a través del periodo estudiado.

104


139 mm, en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Cueva, Centro, Bocana, Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há,

durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011.

105


) de



enero 2005 a septiembre 2011. Se observó un pico en el crecimiento entre febrero y marzo del

2005 en los sitios Cueva, Centro y Bocana. En Bocana y Brazo Norte el crecimiento fue

relativamente constante a través del periodo de estudio, mientras que en Cueva y Centro presentó

oscilaciones.

106




107


) de



enero 2005 a septiembre 2011. Se observó un pico en el crecimiento entre febrero y marzo del

2005 en los sitios Cueva, Centro y Bocana. El crecimiento fue relativamente constante durante el

resto del periodo en Brazo Norte, con excepción de septiembre 2010. Para las otras tres

localidades las tasas de crecimiento fluctuaron a través del tiempo sin aparente relación

estacional.

108




109


) de



enero 2005 a septiembre 2011. En Cueva se observaron tasas altas en el intervalo de febrero a

marzo 2005 y febrero a mayo 2010. En Centro se registraron tasas de crecimiento elevado entre

abril y mayo 2005 y en el intervalo de noviembre 2010 a enero 2011. En Bocana el crecimiento

fue bajo en comparación con los demás sitios y relativamente constante a lo largo del periodo

estudiado. En Brazo Norte se observó crecimiento alto entre noviembre 2010 y enero 2011.

110




111


) de



enero 2005 a septiembre 2011. En Cueva y Centro se observaron tasas altas en el intervalo de

febrero a marzo 2005. En Bocana el crecimiento fue bajo en comparación con los demás sitios

estudiados y relativamente constante a lo largo del periodo de estudio. En Brazo Norte el

crecimiento más alto fue registrado entre noviembre 2010 y septiembre 2010. La menor tasa de

crecimiento se observó en septiembre 2010 en las localidades Centro, Brazo Norte y Bocana,

siendo la excepción Cueva.

112




113

8.2.2 Estimación de los parámetros de crecimiento de la ecuación de Von

Bertalanffy

Se determinaron los parámetros de crecimiento de la ecuación de Von Bertalanffy mediante el

método de Appeldoorn (1987b).

En las figuras 46.A y 46.B se muestra el crecimiento para el caracol S. gigas en el periodo de

enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente. La tasa se calculó

utilizando el método directo, utilizando los incrementos obtenidos mediante el muestreo de

marcaje recaptura. En el 2005-2008, el crecimiento fue menor con un L∞= 280.51 mm y un k de

0.57 año-1

(r2 = 0.3150) en comparación con la tasa de crecimiento en el periodo 2009-2011

(L∞= 278.73 mm; k= 0.71 año-1

; r2=0.6138). Fue posible determinar oscilación estacional (C) de

la tasa de crecimiento para el periodo 2009-2011, la cual fue de una magnitud de 0.24. El punto

invernal (WP) fue estimado en 0.25.

Figura 46. Crecimiento del caracol rosa S. gigas en el periodo (A) 2005-2008, (B) 2009-2011, en la caleta Xel-Há

obtenido mediante el método de Appeldoorn, utilizando incrementos obtenidos a partir de los datos de marcaje

recaptura.

114

En las figuras 47.A y 47.B se muestra el crecimiento del caracol rosa S. gigas en la caleta de

Xel-Há, para el periodo 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente. Se utilizaron los incrementos

de longitud obtenidos a partir del análisis de progresión de modas. Para el primer periodo se

estimó una tasa de crecimiento de k= 0.32 año-1

y un L∞= 285.16 mm (r2 = 0.9661). Se obtuvo

una oscilación de 0.61 y un WP= 0.11. El crecimiento fue mayor en el segundo periodo (L∞=

290.51 mm; k= 0.55 año-1

; r2=0.8528), con respecto al 2005-2008. La oscilación estacional (C)

de la tasa de crecimiento fue de 0.33 y el punto invernal fue de 0.09.

Figura 47. Crecimiento del caracol rosa S. gigas en el periodo (A) 2005-2008, (B) 2009-2011, en la caleta Xel-Há

obtenido mediante el método de Appeldoorn, utilizando incrementos obtenidos de la progresión de modas.

En las figuras 48.A y 48.B se muestra el crecimiento del grosor de labio del caracol rosa en el

periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente La tasa

se calculó utilizando el método directo, utilizando los incrementos obtenidos mediante el

muestreo de marcaje recaptura. Para el periodo 2005-2008 se obtuvo un L∞= 99.55 mm y un k=

0.27, con un r2= 0.5457. Para el periodo de 2009-2011 se obtuvo un crecimiento menor para el

grosor de labio con un k= 0.05 (r2= 0.0995) y un L∞= 301.10 mm. Para ambas curvas se

115

determinó oscilación estacional. En el 2005-2008 se obtuvo una oscilación C = 0.19 y el punto

invernal (WP) fue de 1. Para el 2009-2011 se obtuvo un C= 0.47 y un WP= 0.27.

Figura 48. Crecimiento del grosor de labio del caracol rosa S. gigas en el periodo (A) 2005-2008 y (B) 2009-2011,

en la caleta Xel-Há obtenidas mediante el método de Appeldoorn, utilizando incrementos obtenidos a partir de los

datos de marcaje recaptura.

.

116

8.3 Dinámica Poblacional

8.3.1 Reclutamiento

En las figuras 49.A a 49.F se muestran histogramas de la frecuencia absoluta de longitud de

heliconcha de caracoles juveniles para cada mes estudiado del año 2005 (Fig. 49.A), 2006 (Fig.

49.B), 2007-2008 (Fig. 49.C), 2009 (Fig. 49.D), 2010 (Fig. 49.E) y 2011 (Fig. 49.F),

respectivamente. En el 2005 se observó la aparición de organismos <100 mm en todos los meses

estudiados con excepción de febrero. El reclutamiento de juveniles fue máximo de agosto a

octubre. En el 2006 el reclutamiento de organismos <100 mm fue alto en todo los meses

estudiados, con máximo en mayo. En el 2007 se observó reclutamiento en enero, pero la

incorporación de organismos <100 mm fue baja a lo largo del año y nulo en enero 2008. En el

2009 se observaron organismos < 100 mm en todos los meses estudiados y su abundancia fue

alta en junio y octubre. En el 2010 sólo se observaron reclutas en febrero y pocos en julio. En el

2011 se observó baja abundancia de juveniles en todos los meses estudiados.

117

Figura 49.A Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles juveniles S. gigas en la

caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2005 a diciembre 2005.

118

Figura 49.B Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles juveniles S. gigas en la

caleta de Xel-Há, en el periodo de febrero 2006 a noviembre 2006.

119

Figura 49.C Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles juveniles S. gigas en la

caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2007 a enero 2008.

120

Figura 49.D Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles juveniles S. gigas en la

caleta de Xel-Há, en el periodo de abril 2009 a octubre 2009.

121

Figura 49.E Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles juveniles S. gigas en la

caleta de Xel-Há, en el periodo de febrero 2010 a noviembre 2010.

122

Figura 49.F Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles juveniles S. gigas en la

caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2011 a septiembre 2011.

123

En las figuras 50.A y 50.B se muestra el porcentaje de reclutamiento de juveniles de S. gigas en

la Caleta de Xel-Há, determinado por el método de análisis electrónico de frecuencia de longitud,

en el periodo 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente. En ambos periodos de estudio se

observaron dos pulsos de reclutamiento de juveniles. El reclutamiento fue continúo a lo largo del

del año con excepción de diciembre. Para el periodo 2005-2008 el máximo reclutamiento se

observó entre junio y agosto. El segundo pico de menor magnitud se registró entre Abril y Mayo.

En el segundo periodo de estudio el máximo reclutamiento se observó entre junio y septiembre y

el segundo pulso de menor magnitud fue registrado entre marzo y mayo.

Figura 50. Porcentaje de reclutamiento de juveniles de S. gigas en la Caleta de Xel-Há, durante el periodo de (A)

enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a septiembre 2011, determinado por el método de análisis electrónico de

frecuencia de longitud.

8.3.2 Sobrevivencia y Mortalidad

En las figuras 51.A y 51.B se muestra el porcentaje medio de la sobrevivencia finita

(St=(Nt0/Nti)*100) del caracol rosa S. gigas en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há

(Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte), en el periodo enero 2005 a enero 2008 y abril 2009 a

124

septiembre 2011, respectivamente. Brazo Norte sólo fue estudiado en el periodo 2009-2011. No

se observaron diferencias significativas en la sobrevivencia entre periodos, sin embargo hubo

diferencias entre los sitios. Las menores tasas de sobrevivencia se observaron en ambos periodos

en Bocana y Centro. Las mayores sobrevivencias se obtuvieron en Cueva y Brazo Norte. A partir

de los 450 días después del marcado inicial de los caracoles, las sobrevivencias fueron iguales en

los cuatro sitios con menos del 10% de sobrevivencia.

Figura 51. Porcentaje medio y desviación estándar de la sobrevivencia finita (St=(Nt0/Nti)*100) del caracol rosa S.

gigas en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) en el periodo de

(A) enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a septiembre 2011.

En la figura 52 se muestra el porcentaje medio de la sobrevivencia finita (St=(Nt0/Nti)*100) del

caracol rosa S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de 2005-2008 y 2009-2011. Las tasas

125

de sobrevivencia fueron ligeramente mayores en el periodo 2009-2011, con respecto al 2005-

2008. En ambos periodos la sobrevivencia fue menor al 5% a partir de los 600 días después del

marcado inicial.

Figura 52. Porcentaje medio y desviación estándar de sobrevivencia finita (St=(Nt0/Nti)*100) del caracol rosa S.

gigas en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) en el periodo de

(A) enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a septiembre 2011.

En la figura 53 se muestran las tasas de mortalidad finita (zt) del caracol rosa S. gigas en la caleta

de Xel-Há en el periodo 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente. La mortalidad media en el

2005-2008 varía entre 1.03 y 3.0, mientras en 2009-2011 varía entre 1.06 y 3.87. En el periodo

2009-2011 la mortalidad incrementó linealmente con el tiempo, mientras en el 2005-2008

incrementó de forma lineal hasta los 1.5 años después de la fecha del marcado inicial y

posteriormente se mantuvo casi constante. Para el 2009-2011 se observaron mortalidades

mayores entre los 1.5 años y 2.5 años con respeto al periodo anterior.






























2005-2008 2009-2011

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

550

600

650

700

750

800

850

900

950

1000

1050

Días

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

% S

obre

viv

encia

2005-2008 2009-2011

126

Figura 53. Mortalidades finitas (zt=(-ln (Nt/N0)) medias y desviación estándar, del caracol rosa S. gigas en la Caleta

de Xel-Há en el periodo de enero 2005 a enero 2008 (cuadrado) y abril 2009 a septiembre 2011 (círculo).

En la figura 54 se muestra el número de individuos del caracol rosa S. gigas, que fueron

encontrados muertos en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva,

Centro, Bocana y Brazo Norte) en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011. Se encontraron

54 individuos marcados muertos a lo largo del periodo de estudio. La mayoría de éstos se

hallaron en el 2006 y en el 2010. El mes con mayor mortalidad fue julio 2007. El mayor número

de caracoles muertos fue recuperado en Cueva, donde se hallaron 38. En Brazo Norte se

encontraron 6 individuos, 5 en Centro y 4 en Bocana.






























2005-2008 2009-2011

0.00 0.75 1.50 2.25 3.00

Años

0

1

2

3

4

5Z

t

2005-2008 2009-2011

127

Figura 54. Número de individuos del caracol rosa S. gigas, que fueron encontrados muertos en los cuatro sitios

estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) a través de los periodos de enero 2005 a

enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.

En las figuras 55.A y 55.B se muestra la frecuencia relativa (%) de longitudes de heliconcha por

clases de talla del caracol rosa S. gigas sin labio y con labio en la caleta de Xel-Há, en el periodo

de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente. En el primer

periodo se obtuvieron 5074 medidas de longitud, 4072 de organismos sin labio y 1002 de

caracoles con labio. En el segundo periodo se obtuvieron 14242 medidas, 9164 de caracoles sin

labio y 5078 de caracoles con labio. En ambos periodos se observó una distribución normal

sesgada. La clase modal en ambos periodos fueron los caracoles con una longitud de 200-209

mm. La mayor frecuencia de organismos sin labio se observó en esta clase de talla en el periodo

2005-2008. En el 2009-2011 la clase de mayor frecuencia de organismos sin labio fueron los

organismos con una talla de 180-189 mm. La clase modal para organismos con labio fue en

ambos periodos la clase de 210-219 mm. La frecuencia de observaciones disminuyó

marcadamente a partir de la clase de 200-209 mm en ambos periodos.

0

2

4

6

8

10

12

Ene

-05

Feb

-05

M

ar-0

5 A

br-

05

May

-05

Ju

n-0

5 Ju

l-05

A

go-0

5 Se

p-0

5 O

ct-0

5 D

ic-0

5

Feb

-06

M

ay-0

6

Jul-

06

Sep

-06

No

v-06

En

e-0

7 M

ar-0

7 M

ay-0

7

Jul-

07

Sep

-07

No

v-07

En

e-0

8

Ab

r-09

Ju

n-0

9 O

ct-0

9 Fe

b-1

0

May

-10

Ju

l-10

Se

p-1

0 N

ov-

10

Ene

-11

Mar

-11

May

-11

Ju

l-11

Se

p-1

1

No

. In

div

idu

os Bocana

Centro

Brazo Norte

Cueva

128

Figura 55. Frecuencia relativa (%) de longitudes de heliconcha (mm) por clases de talla, del caracol rosa S. gigas

sin labio (blanco) y con labio (negro), en la caleta de Xel-Há en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B)

abril 2009 a septiembre 2011.

En las figuras 56.A y 56.B se muestra la frecuencia relativa (%) del grosor de labio del caracol

rosa S. gigas por clases de talla en la caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2005 a enero 2008

y de abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente. En el primer periodo se obtuvieron 1002

129

medidas y en el segundo periodo 5078 mediciones del grosor de labio. En el primer periodo se

obtuvieron medidas de 1mm hasta 44 mm. Se observó una distribución bimodal. La clase con

mayor frecuencia fueron los caracoles con un grosor de labio de 5-6 mm. Las frecuencias de

clases no disminuyeron hasta en los organismos con un grosor de labio de 31-32 mm. En el

periodo 2009-2011 se observaron caracoles con un grosor de labio de 1 mm hasta 54 mm. La

clase con mayor frecuencia fueron los caracoles con un grosor de labio de 1-2 mm y a partir de

esta clase se observó una disminución gradual en las frecuencias de clase.

130

Figura 56. Frecuencia relativa (%) del grosor de labio (mm) por clases de talla del caracol rosa S.giga, en la caleta

de Xel-Há en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre 2011.

En las figuras 57.A y 57.B se muestran curvas de tallas convertidas (edad relativa) de la

distribución de frecuencia de longitud de heliconcha de los caracoles de la caleta de Xel-Há, en

el periodo 2005-2008 y 2009-2011 respectivamente, las cuales fueron utilizadas para determinar

131

la mortalidad. Para el periodo 2005-2008 se estimó una mortalidad z= 1.46 entre los 2.08 y 6.89

años de edad relativa. Se observó que la mortalidad no fue constante. La mayor mortalidad se

registró entre los 2.08 y 3.36 años de edad relativa, con un z= 2.40. Para los organismos con una

edad relativa entre 4.21 y 6.89 años la mortalidad fue muy baja con una tasa de z= 0.55. Para el

periodo 2009-2011 se obtuvo una mortalidad instantánea (z) de de 4.71, la cual se manifestó

entre los 1.7 y 3.68 años de edad relativa.

Figura 57. Curvas de captura de tallas convertidas (edad relativa), obtenidas de la frecuencia de distribución de

longitud de heliconcha del caracol S. gigas en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 de y (B) abril 2009 a

septiembre 2011, en la caleta de Xel-Há.

En las figuras 58.A y 58.B se muestran las curvas de tallas convertidas de la distribución de

frecuencia del grosor de labio del caracol rosa en la caleta de Xel-Há para el periodo 2005-2008

y 2009-2011, respectivamente, las cuales fueron utilizadas para determinar la mortalidad. Para el

periodo 2005-2008 se obtuvo una mortalidad de z= 2.39 entre los 1.14 y 2.57 años de edad

relativa, con respecto a la formación del labio, y para el periodo 2009-2011 la mortalidad fue

estimada en z= 1.97, la cual fue estimada para los 0.86-4.17 años de edad relativa.

132

Figura 58. Curvas de captura de tallas convertidas (edad relativa), obtenidas de la frecuencia de distribución del

grosor de labio del caracol S. gigas en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 de y (B) abril 2009 a septiembre

2011, en la caleta de Xel-Há.

133

8.4 Movilidad

8.4.1 Dirección y frecuencia de transiciones

En las figuras 59.A a 59.D se muestra el porcentaje de organismos sin marcas y con marcas, así

como el origen de las marcas, en cada uno de los cuatro sitios de muestreo de la caleta de Xel-

Há: Cueva (Fig. 59.A), Centro (Fig. 59.B), Bocana (Fig. 59.C) y Brazo Norte (Fig. 59.D), en el

periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011. En Brazo Norte sólo se

realizaron muestreos en el segundo periodo de estudio. Se observó en los cuatro sitios, que la

mayoría de los organismos encontrados fueron animales sin marcas o animales marcados en el

propio sitio. En Cueva y Brazo Norte el porcentaje de caracoles provenientes de otros sitios no

superó el 5%. En Centro hasta el 20% de los caracoles capturados fueron originarios de otros

sitios y la mayoría de éstos provinieron de Cueva y Brazo Norte y pocos fueron de Bocana. En

Bocana hasta el 35% de los organismos capturados fueron organismos cuyo origen proviene de

otros sitios (Centro, Cueva y Brazo Norte).

134

Figura 59. Abundancia relativa (%) de caracoles S. gigas marcados en Cueva (azul), Centro (verde), Bocana

(morado) o Brazo Norte (rojo) y sin marca (SM), capturados en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há

(A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a

septiembre 2011.

135

En las figuras 60.A a 60.D se muestra el número de individuos cuyo origen de su marca fueron

los cuatro sitios de estudio de la caleta de Xel-Há, Cueva (Fig. 60.A), Centro (Fig. 60.B), Bocana

(Fig. 60.C) y Brazo Norte (Fig. 60.D), que emigraron de su sitio de origen y los destinos de sus

migraciones, a través del tiempo. En Brazo Norte sólo se realizaron muestreos en el segundo

periodo de estudio.

En Cueva se marcaron 2559 individuos durante el periodo estudiado, de los cuales 366 fueron

recapturados en otro sitio; 214 se encontraron en Centro, 140 en Bocana y 12 en Brazo Norte. No

se registró la emigración de individuos de Cueva a otros sitios hasta febrero 2006. El mayor

número de desplazamientos fue observado en septiembre 2006, septiembre 2007 y enero 2008.

Para el periodo 2009-2011 se observaron oscilaciones en el número de desplazamientos con

picos en julio 2010 y septiembre 2011. Los organismos marcados en Centro mostraron el mayor

número de desplazamientos en comparación con los caracoles marcados en los otros sitios, con

1064 emigraciones, de los cuales 977 tuvieron como destino la Bocana, 54 Brazo Norte y 33

Cueva. De los organismos marcados en Bocana solo 30 caracoles realizaron migraciones a los

sitios del interior de la caleta; 25 organismos fueron recapturados en Centro, 3 en Brazo Norte y

2 en Cueva. De los organismos marcados en Brazo Norte un total de 245 emigró. La mayoría de

los organismos tuvieron como destino el Centro (126 individuos) y la Bocana (108 caracoles).

En los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte se observaron picos en el número de transiciones a

través del tiempo, generalmente con aumento en la actividad de los caracoles entre los meses de

marzo y septiembre.

136

Figura 60. Número de individuos de caracol S. gigas marcados en (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo

Norte, que emigraron de su sitio de origen, mostrando el destino de migración en la caleta de Xel-Há: Cueva (azul),

Centro (verde), Bocana (morado) y Brazo Norte (rojo), a través del periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril


137

En la figura 61 se muestra el porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en Cueva durante

la estación de Nortes (noviembre-febrero), Secas (marzo-junio) y Lluvias (julio-octubre), en el

periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011. El 57% de los caracoles

realizó migraciones durante la estación de Lluvias. El 27% de las migraciones ocurrió en la

estación de Secas y el 16% restante durante la estación de Nortes.

Figura 61. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Cueva (Caleta de Xel-Há) por estación del año

(Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.

138

En la figura 62 se muestra el porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en Centro durante

la estación de Nortes (noviembre-febrero), Secas (marzo-junio) y Lluvias (julio-octubre), en el

periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011. El 47% de los caracoles

realizó migraciones durante la estación de Lluvias. El 25% de las migraciones ocurrió en la

estación de Secas y el 28% restante durante la estación de Nortes.

Figura 62. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Centro (Caleta de Xel-Há) por estación del año


139

En la figura 63 se muestra el porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en Bocana

durante la estación de Nortes (noviembre-febrero), Secas (marzo-junio) y Lluvias (julio-octubre),

en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011. El 42% de los

caracoles realizó migraciones durante la estación de Nortes. El 39% de las migraciones ocurrió

en la estación de Lluvias y el 19% durante la estación de Secas.

Figura 63. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Bocana (Caleta de Xel-Há) por estación del año


140

En la figura 64 se muestra el porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en Brazo Norte

durante la estación de Nortes (noviembre-febrero), Secas (marzo-junio) y Lluvias (julio-octubre),

en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011. El 49% de las

migraciones ocurrió en la estación de Lluvias, un 32% durante la estación de Secas y el 18% de

los caracoles realizaron migraciones durante la estación de Nortes.

Figura 64. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Brazo Norte (Caleta de Xel-Há) por estación del

año (Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.

141

8.4.2 Talla de transición

En las figuras 65.A a 65.D se muestran las longitudes medias de heliconcha y desviación

estándar de caracoles S. gigas cuyo origen de su marca fueron los cuatro sitios estudiados de la

caleta de Xel-Há: Cueva (Fig. 65.A), Centro (Fig. 65.B), Bocana (Fig. 65.C) y Brazo Norte (Fig.

65.D), los cuales emigraron de su sitio de origen a losdestinos de migración, a través del tiempo.

Brazo Norte sólo fue estudiado en el segundo periodo de estudio.

Los caracoles que emigraron de Cueva a otros sitios presentaron tallas medias entre 165 mm y

225 mm. Se observó que las tallas fueron similares independientemente del destino y no se

detectaron diferencias estadísticas significativas (F0.05[2; 364] = 2.34; p = 0.0982) entre éstas. Los

organismos que emigraron de Centro a otros sitios tuvieron tallas medias entre 195 mm y 236

mm, con excepción de dos organismos que migraron a la Cueva, cuyas tallas fueron de 131mm y

150 mm respectivamente. Sin embargo no se detectaron diferencias estadísticas significativas

(F0.05[2; 1036] = 2.76; p = 0.0637) en la talla media y los diferentes sitios de recaptura. Para los

caracoles emigraron de Bocana a otros sitios, sus tallas medias fueron entre 162 mm y 233 mm.

No se detectaron diferencias estadísticas significativas (F0.05[2; 29] = 1.68; p = 0.2046) entre las

tallas medias y el sitio de recaptura. Los organismos originarios en Brazo Norte y recapturados

en otro sitio de la caleta tuvieron tallas medias de 185 mm a 223 mm. No se detectaron

diferencias estadísticas significativas (F0.05[2; 244] = 0.70; p = 0.4967) entre las tallas medias en los

distintos sitios de recaptura.

142

Figura 65. Longitudes medias de heliconcha y desviación estándar de caracoles S. gigas marcados en (A) Cueva,

(B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, que emigraron de su sitio de origen, mostrando el destino de migración

en la caleta de Xel-Há: Cueva (azul), Centro (verde), Bocana (morado) y Brazo Norte (rojo), a través del periodo

de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.

143

En las figuras 66.A a 66.D se muestran las medias y desviación estándar del grosor de labio de

caracoles S. gigas cuyo origen de su marca fueron los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-

Há: Cueva (Fig. 66.A), Centro (Fig. 66.B), Bocana (Fig. 66.C) y Brazo Norte (Fig. 66.D), los

cuales emigraron de su sitio de origen a otro sitio de la caleta, en el periodo de enero 2005 a

enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011; con excepción de Brazo Norte, ya que sólo fue

estudiado en el segundo periodo. Los organismos recapturados en Bocana generalmente tuvieron

un grosor de labio mayor en comparación con los organismos recapturados en los otros sitios,

independientemente de su procedencia. Se detectaron diferencias estadísticas significativas entre

el grosor de labio medio y destinos de migración para caracoles marcadosen estos Cueva (F0.05[2;

274] = 36.40; p < 0.0001), Centro (F0.05[2; 819] = 24.76; p < 0.0001) y Brazo Norte (F0.05[2; 208] =

36.56; p <0.0001). En el caso de los caracoles marcados en Bocana no se detectaron éstas

diferencias (F0.05[2; 16] = 0.60; p = 0.5649).

144

Figura 66. Medias y desviación estándar del grosor de labio de caracoles S. gigas marcados en (A) Cueva, (B)

Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, que emigraron de su sitio de origen, mostrando el destino de migración en la

caleta de Xel-Há: Cueva (azul), Centro (verde), Bocana (morado) y Brazo Norte (rojo), a través del periodo de

enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.

145

En la figura 67 se muestra el número de individuos marcados en Cueva y número de individuos

que emigraron de ésta, así como el porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos

(caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm),

que participaron en las migraciones y su respectivo destino en la caleta (Centro, Bocana o Brazo

Norte), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.Se registró, de una población total

marcada de 2559 caracoles, la emigración de 366 individuos. El 25% de los caracoles que

participaron en estas migraciones fueron juveniles, 17% subadultos y el 58% adultos. El 84% de

los juveniles fue recapturado en Centro y el 16% en Bocana. De los subadultos el 76% fue

recapturado en Centro, el 22% en Bocana y el 2% en Brazo Norte. El 53% de los adultos se

recapturó en Bocana, 42% en Centro y 5% en Brazo Norte.

146

Figura 67. Número de individuos marcados en Cueva, número de individuos que emigraron de Cueva, porcentaje de

juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las migraciones y destinos de migración: Centro (verde), Bocana

(morado) o Brazo Norte (rojo), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.

En la figura 68 se muestra el número de individuos marcados en Centro, el número de individuos

que emigraron de Centro, así como el porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos

(caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm),

que participaron en las migraciones y su destino en la caleta (Cueva, Bocana o Brazo Norte), en

el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.De Centro se observó la emigración de 1064

individuos de un total de 2806 individuos marcados en este sitio. El 23% de los organismos que

participaron en estas migraciones fueron juveniles, un 5% fueron subadultos, pero la mayoría

(72%) fuero a adultos. El 98% de los juveniles emigrados de Centro fue recapturado en Centro y

147

2% en Cueva. El 81% de los subadultos se encontró en Bocana, 9% en Cueva y 10% en Brazo

Norte. La mayoría de los adultos fue recapturado en Bocana (91%) y un 3 y 6% en Cueva y

Brazo Norte, respectivamente.

Figura 68. Número de individuos marcados en Centro, número de individuos que emigraron de Centro, porcentaje

de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un

grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las migraciones y destinos de migración: Cueva (azul), Bocana

(morado) o Brazo Norte (rojo), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.

En la figura 69 se muestra el número de individuos marcados en Bocana, el número de

individuos que emigraron de Bocana, así como el porcentaje de juveniles (caracoles sin labio),

subadultos (caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio

≥ 5 mm) que participaron en las migraciones y su destino en la caleta (Cueva, Centro o Brazo

Norte), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011. De un total de 1293 individuos marcados

148

sólo 30 caracoles migraron al interior de la caleta. El 57% de los individuos fueron adultos y el

43% juveniles. El 8% de los juveniles fue recapturado en Cueva y el 92% en Centro. De los

adultos, el 76% se encontrón en Centro, el 18% en Brazo Norte y un 6% en Cueva.

Figura 69. Número de individuos marcados en Bocana, número de individuos que emigraron de Bocana, porcentaje

de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un

grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las migraciones y destinos de migración: Cueva (azul), Centro (verde) o

Brazo Norte (rojo), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.

En la figura 70 se muestra el número de individuos marcados en Brazo Norte, el número de

individuos que emigraron de Brazo Norte, así como el porcentaje de juveniles (caracoles sin

labio), subadultos (caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor

de labio ≥ 5 mm) que participaron en las migraciones y destinos de migración: Cueva (azul),

Centro (verde) o Bocana (morado), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011. De un total

de 1598 individuos marcados en este sitio se registró la emigración de 245 caracoles. El 15%

149

fueron juveniles, el 22% subadultos y un 63% adultos. El 8% de los juveniles se recapturó en

Bocana y el 92% en Centro. El 76% de los subadultos se recapturó en Centro, 20% en Bocana y

4% en Cueva. De los adultos un 60% fue recapturado en Bocana, 33% en Centro y 7% en Cueva.

Figura 70. Número de individuos marcados en Brazo Norte, número de individuos que emigraron de Brazo Norte,

porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos

(caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las migraciones y destinos de migración: Cueva

(azul), Centro (verde) o Bocana (morado), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.

En la figura 71 se muestra el resultado del análisis de componentes principales del grosor de

labio y longitud de heliconcha de caracoles marcados en el sitio Cueva, comparando la talla de

organismos recapturados en su sitio de origen y organismos que emigraron a otro sitio de la

caleta de Xel-Há (Centro, Bocana, Brazo Norte) entre enero 2005 y septiembre 2011. El eje 1

logró explicar el 98.9% de la distribución de los organismos y el eje 2 el 1.1% de ésta. La

longitud de heliconcha explicó en un 99% la variación en el eje 1. El grosor de labio explicó el

150

99% de la variación en el eje 2. Se observó que la distribución espacial de los organismos se

asoció principalmente al eje 1. Los caracoles recapturados en su sitio de marcaje (Cueva)

tuvieron generalmente menores tallas en comparación con los caracoles recapturados en Centro,

Bocana y Brazo Norte.

Figura 71. Análisis de componentes principales del grosor de labio y longitud de heliconcha de caracoles S. gigas

marcados en Cueva y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana o Brazo Norte), entre enero 2005 y septiembre 2011.


labio y longitud de heliconcha de caracoles marcados en el sitio Centro, comparando la talla de


caleta de Xel-Há (Cueva, Bocana, Brazo Norte) entre enero 2005 y septiembre 2011.

El componente principal 1 logró explicar el 88% de la variación de la distribución espacial de los

caracoles y fue definido en 96 % por la longitud de heliconcha. El eje 2 explicó el 12% de la

distribución espacial de los caracoles y fue en 96% determinado por el grosor de labio. Se

observó que la distribución espacial se asoció principalmente al eje 1. Las tallas de los

organismos recapturados en Centro fueron menores en comparación con los caracoles






























-45.00 -22.50 0.00 22.50 45.00

PC 1(98.9)%)

-45.00

-30.00

-15.00

0.00

15.00

30.00

45.00

PC

2(1

.1)%

)

Bocana

Brazo NorteCentro

CuevaLongitud de heliconcha

Grosor de labio

Bocana

Brazo NorteCentro

CuevaLongitud de heliconcha

Grosor de labio

151

recapturados en Cueva, Bocana y Brazo Norte. La distribución de organismos recapturados en

Bocana también fue asociada a un incremento en el grosor de labio.


marcados en Centro y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro,

Bocana o Brazo Norte), entre enero 2005 y septiembre 2011.


labio y longitud de heliconcha de caracoles marcados en el sitio Bocana, comparando la talla de


caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Brazo Norte) entre enero 2005 y septiembre 2011.

El componente 1 explicó el 93.7% de la distribución espacial de los organismos y fue

determinado en un 93% por la variación en la longitud de la heliconcha de los organismos. El

componente 2 explicó el 6.3% de la distribución y fue en un 93% definido por la variación en el

grosor de labio de los caracoles. Se observó que la distribución de caracoles se asoció en primer

lugar a al eje 1. Los organismos con mayor talla fueron los recapturados en Brazo Norte y los de

menor talla en Cueva.






























-27.00 -13.50 0.00 13.50 27.00

PC 1(87.6)%)

-27.00

-13.50

0.00

13.50

27.00

PC

2(1

2.4

)%) Bocana

Brazo NorteCentro

Cueva


Grosor de labio

Bocana

Brazo NorteCentro

Cueva


Grosor de labio

152


marcados en Bocana y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro,



labio y longitud de heliconcha de caracoles marcados en el sitio Brazo Norte, comparando la

talla de organismos recapturados en su sitio de origen y organismos que emigraron a otro sitio de

la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana) entre enero 2005 y septiembre 2011. El

componente principal 1 explicó el 96.8% de la variación y fue principalmente definido por la

longitud de heliconcha. La variación en el eje 2 fue en 98% por la variación del grosor de labio y

explicó el 3.2% de la distribución espacial de los organismos. Se observó que la distribución de

caracoles se asoció principalmente al eje 1. Los caracoles recapturados en Brazo Norte se

encontraron asociados a tallas menores, mientras los recapturados en Cueva, Centro y Bocana

fueron asociados a tallas mayores.






























-31.00 -15.50 0.00 15.50 31.00

PC 1(93.7)%)

-31.00

-15.50

0.00

15.50

31.00P

C 2

(6.3

)%)

BocanaBrazo Norte

Centro

Cueva


Grosor de labio

BocanaBrazo Norte

Centro

Cueva


Grosor de labio

153


marcados en Brazo Norte y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro,































-29.00 -14.50 0.00 14.50 29.00

PC 1(96.8)%)

-29.00

-14.50

0.00

14.50

29.00P

C 2

(3.2

)%)

BocanaBrazo Norte

Centro

Cueva


Grosor de labio

BocanaBrazo Norte

Centro

Cueva


Grosor de labio

154

9. Discusión

9.1 Demografía poblacional

9.1.1 Abundancia, Tamaño de Población y Densidad

Durante el periodo de estudio se observó un incremento significativo en la abundancia del

caracol rosa en la caleta de Xel-Há, habiéndose marcado 1665 caracoles en el 2005-2008 y 6627

en el 2009-2011. En el segundo periodo se realizaron adicionalmente muestreos en Brazo Norte,

donde se marcaron 1598 individuos. La abundancia aumentó en todos los sitios, por lo cual el

incremento en la abundancia no sólo se puede atribuir a la ampliación del área de estudio, sino a

un incremento poblacional.

Aldana-Aranda et al. (2005) reportaron un total de 803 individuos marcados en la caleta en el

periodo de 2001-2003, 480 marcados en Bocana y 323 en Cueva. En este estudio,

particularmente para el periodo 2009-2011 la población de la Cueva aumentó 6 veces y la de la

Bocana duplicó.

La abundancia determinada por el método directo fue menor al número de organismos estimados

por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel. Se capturó una alta proporción de organismos sin

marcas en cada muestreo (25-80%), lo cual indicó que la población fue mayor a la porción

muestreada. Utilizando el método de Schnabel, se obtuvieron inicialmente estimaciones similares

al método de Jolly-Seber, sin embargo resultó en un incremento constante en el tamaño de

población. El método de Schnabel es un diseño para estudios de corto plazo, el cual supone una

población cerrada (Pollock, 1980). El trabajo presente se puede considerar de tipo largo plazo

con reproducción y emigración a lo largo del periodo de estudio, por lo cual se trata de una

población abierta y no se cumplieron los supuestos de éste método. Por lo contrario, el método

de Jolly-Seber (Jolly, 1965; Seber, 1965) es un diseño que permite estimar parámetros

155

poblacionales como sobrevivencia y nacimientos, resultando en una estimación dinámica a través

del tiempo. Las fluctuaciones observadas en el tamaño de población en este estudio, podrían ser

explicadas por la sensibilidad de este método al éxito de recaptura, donde si se recapturan muy

pocos individuos, se sobreestima el tamaño de la población, mientras si se capturan en su

mayoría organismos marcados, se subestima (Pollock, 1980). El éxito de recaptura en los dos

periodos fue similar con 57.1% ± 9.64 % y 51.0 ± 20.23%, en el 2005-2008 y 2009-2011

respectivamente, por lo cual las diferencias en el tamaño de población no se pueden atribuir a un

efecto de muestreo. Aldana-Aranda et al. (2005) estimaron el tamaño de población en Xel-Há

por el método de Schnabel en 2086.6 ± 91.28 individuos para el 2001-2003. Esta cifra fue mayor

al tamaño de población estimado durante 2005-2008, pero menor al estimado para 2009-2011.

Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda (2010) estimaron mediante el método de Jolly-Seber un

tamaño de población de 616 ± 1771 individuos, con grandes fluctuaciones, atribuyendo lo al

hábito de S. gigas de enterrarse durante las tormentas, fenómeno también observado por Hesse

(1979) y Stoner & Sandt (1992). En este estudio se obtuvo por el mismo método un tamaño 1.5

veces mayor durante 2005-2008 y siete veces mayor en el 2009-2011.

Con la finalidad de evaluar el grado de conservación y densidad poblacional se obtuvieron

estimaciones de ésta. Diferentes autores reportan la abundancia del caracol en densidad de

individuos por hectárea (De Jesús-Navarrete et al., 1992; Stoner & Ray, 1993; Friedlander et al.,

1994; Stoner & Schwarte, 1994; Stoner & Ray, 1996; De Jesús-Navarrete & Oliva-Riviera,

1997; Ríos-Lara et al., 1998; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 1998; Posada et al., 1999; Pérez-

Pérez & Aldana-Aranda, 2000; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2003; INP-SAGARPA, 2008).

En la tabla 19 se muestran valores de densidad poblacional para el Caribe. La densidad

poblacional observada en la Caleta de Xel-Há fue similar en comparación a la mayoría de lo

156

reportado la literatura para el periodo 2005-2008 pero alta en el periodo 2009-2011, sin embargo

resultó difícil comparar los valores obtenidos por las divergencias en las metodologías aplicadas

en la región. La mayoría de los autores utilizan el método de Transectos para la estimación de la

densidad (Berg & Glazer, 1991; Friedlander et al., 1994; Stoner & Schwarte, 1994; Stoner &

Ray, 1996; Ríos-Lara et al., 1998; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 1998; Posada et al., 1999;

Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2000; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2003; INP-SAGARPA,

2008) pero la extensión de estos puede varía considerablemente en los diferentes estudios. Stoner

& Ray (1993), INP-SAGARPA (2008) y Phillips et al. (2011) aplican el método de cuadrante,

contando el número de caracoles sobre un área circular. Sólo De Jesús-Navarrete et al. (1992)

emplean el mismo método utilizado en el trabajo presente, contabilizando individuos marcados

en un área delimitada. A pesar de que hacen uso del método de CMR y que estiman el tamaño de

población, no relacionan este a la densidad de organismos en el área de estudio. A pesar de que

fue difícil comparar los resultados obtenidos en este estudio con otros, son de gran valor, ya que

en este trabajo se empleó una metodología repetitiva y de largo plazo, generando datos que

permiten evaluar confiablemente la evolución de la población a través del tiempo.

Las mayores densidades de este estudio se observaron en los sitios Cueva y Brazo Norte.

Densidades poblacionales de 1000 a 2000 caracoles por hectárea se consideran normales para las

agregaciones de juveniles (Hesse 1979; Stoner & Ray 1993; Stoner et al., 1996), densidades que

se obtuvieron en estos dos sitios durante el periodo de 2009-2011.

A pesar de que se registró la mayor abundancia de individuos en Centro, este sitio tuvo las

menores densidades. El sitio Centro tuvo el área mayor muestreado con 23,000 m2, sin embargo

se aplicó el mismo esfuerzo de muestreo como a los otros sitios. Es un sitio estructuralmente

157

heterogéneo que comprende una amplia zona arenosa en su centro. La densidad de organismos

en Centro probablemente fue subestimado por el diseño de muestreo.

Tabla 19. Densidad poblacional del Caracol rosa S. gigas en el Caribe.

Autor, Año Localidad Método

Densidad

(Ind. ha⁻¹)

Ríos-Lara et al. 1998 Alacranes, Yucatán, México Transecto, extensión variables

47

Pérez-Pérez & Aldana-Aranda 1998

Alacranes, Yucatán, México Transecto 100 x 10m 72





De Jesús-Navarrete et al. 1992 Punta Gavilán, Quintana Roo, México

No. Individuos / 3 Ha 30

INP-SAGARPA 2008 Banco Chinchorro, Quintana Roo, México

Círculo d=200 m2

211 ± 35

INP-SAGARPA 2008 Banco Cozumel, Quintana Roo, México

Transecto tiempo/esfuerzo

79 ± 165

Berg & Glazer 1991 Florida Keys, Florida, USA Transecto 1.2 Ha 1-3

Friedlander et al. 1994 Virgin Islands, USA Transecto, extensión variable

17

Stoner & Ray 1993 Exuma Cays, Bahamas

Círculo de r= 4m 2000

Stoner & Schwarte 1994 Lee Stocking Island, Bahamas Transecto 100m 18-88

Stoner & Ray 1996 Exuma Cays (sin pesca), Bahamas

Transecto de longitud variable, ancho 8m

34-270

Stoner & Ray 1996 Exuma Cays (con pesca), Bahamas

Transecto de longitud variable, ancho 8m

2-88

Posada et al. 1999 Jaragua Parque Nacional, República Domenicana

Transecto 100m 4-114

Phillips et al. 2011 Barbados Círculo de r= 4m 6000

Trabajo Presente, Periodo 2005-2008 (Directo)

Caleta No. Individuos/3.9 Ha 56.0 ± 12.56

Trabajo Presente, Periodo 2009-2011 (Directo)

Caleta No. Individuos/4.5 Ha 243.5 ± 75.14

Trabajo Presente (Schnabel), Periodo 2005-2008

Caleta No. Individuos estimados/3.9 Ha

245.9 ± 92.57)

Trabajo Presente (Schnabel), Periodo 2009-2011


849.9 ± 433.36)

Trabajo Presente (Jolly-Seber), Periodo 2005-2008


209.7 ± 131.61)

Trabajo Presente (Jolly-Seber) Periodo 2009-2011


809.2 ± 654.78)

*r- radio *d- diámetro

158

9.1.2 Estructura de tallas

En este estudio la proporción de tallas de la población se mantuvo constante desde enero 2005

hasta enero 2011 con más de 2/3 de la población compuesta por juveniles. Este resultado

concuerda con lo observado por Aldana-Aranda et al. (2005), que reportaron 79.2% juveniles y

subadultos en la caleta. A partir de enero 2011 aumentó la proporción de adultos y subadultos.

Este cambio en la estructura de talla podría atribuirse a un reclutamiento masivo entre octubre

2009 y febrero 2010, resultando en la inversión de la estructura poblacional a partir del 2011.

Stoner et al. (1996) atribuye variaciones en la estructura poblacional de S. gigas principalmente a

variaciones en las condiciones ambientales (procesos hidrográficos costeros que afectan el

reclutamiento) y cambios en las interacciones biológicas (predación) (Roughgarden et al., 1988).

La población muestreada de la caleta de Xel-Há fue una población principalmente compuesta por

juveniles. De Jesús-Navarrete et al. (2003) reportaron para Banco Chinchorro poblaciones

compuestas en un 95% de juveniles, sin embargo atribuye la estructura poblacional al efecto de

pesca. Tewfik & Bené (2000) reportan para áreas con pesca una relación de juveniles a adultos

de 4:1 y para zonas protegidas una relación de 2:1. En Xel-Há la extracción de organismos está

prohibida, sin embargo se ha observado de forma incidental, pero el aumento en la abundancia

sugiere que no tiene impacto sobre la estructura de población. Hesse (1979) describe una

población grande compuesta por más de 10,000 individuos distribuida en un área sin actividad

pesquera con una relación de juveniles a adultos de 3:1, lo cual atribuyó a la gran movilidad de

organismos adultos, los cuales abandonan frecuentemente el área de estudio. El valor reportado

por Hesse (1979) fue similar a la razón observada en Xel-Há.

La distribución de tallas mostró diferencias significativas en el espacio, observándose un

gradiente de tallas a lo largo de la caleta, por lo cual fue posible afirmar la hipótesis (4.1) de

159

trabajo planteada de es este trabajo. La mayoría de los organismos encontrados en Cueva, Centro

y Brazo Norte fueron juveniles, mientras en Bocana la mayoría fueron adultos y básicamente

todos los organismos con un grosor de labio mayor a 20 mm se detectaron en este sitio. Los

“nurseries” o criaderos se caracterizan principalmente por la alta abundancia de juveniles a

densidades de 0.2-2 caracoles m-2

(Stoner & Ray, 1993), lo cual indica que Cueva, Centro y

Brazo Norte están funcionado como zonas de crianza. Aldana-Aranda et al. (2005) observaron

durante el periodo de estudio de 2001 a 2003 diferencias similares en Xel-Há, reportando para la

Cueva el 76.5% juveniles y para la Bocana un 82.3% adultos y subadultos. Estos resultados

sugieren que el gradiente de tallas en la caleta se mantuvo relativamente constante a través de los

últimos 10 años. Stoner y Ray (1996) determinaron mediante el análisis de sedimentos que los

criaderos de S. gigas tienen una distribución muy restringida y que típicamente son zonas de

persistencia histórica, donde las agregaciones de juveniles se encuentran año tras año a través de

décadas. La perseverancia de la población y de su estructura de tallas en el espacio y tiempo es

otro indicio que Xel-Há está funcionando como una zona de crianza para el caracol rosa.

Alcolado (1976) determinó que los criaderos se distinguen de otros sitios por ser áreas

resguardadas de la corriente, con alta estabilidad de los sedimentos y fondos poblados por

Thalassia y algas filamentos. La caleta de Xel-Há presenta un gradiente en la distribución de los

sedimentos en la caleta, el cual concuerda con gradiente de tallas. Bocana presenta un fondo

principalmente compuesto por arena y se ha observado que este está siendo afectado por la

marejada por su cercanía al mar, por lo cual podría ser un factor que limita la distribución de los

juveniles en este sitio. Por el otro lado, el caracol adulto, especialmente durante la época

reproductiva, tiene preferencias por sustratos arenosos (Randall, 1964; D’Asaro, 1965; Pérez-

Pérez & Aldana-Aranda, 2002; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2003; Glazer & Kidney, 2004), lo

160

cual podría explicar la predominancia de adultos en Bocana. La alta abundancia de adultos en

Bocana sugiere que esta zona no forma parte del criadero y que desempeña otro papel ecológico.

Aldana-Aranda et al. (2005) documentaron previamente actividad reproductiva (cópula, desove y

masas de huevo fertilizadas) en este sitio y Aldana-Aranda & Sánchez-Crespo (pers. Com.) la

caracterizan como zona reproductora. Chávez-Villegas (2011) encontró larvas de S. gigas por

debajo de la haloclina en Bocana. Las tallas de éstas correspondieron al estadio I según el criterio

de clasificación de Davis et al. (1993), por lo cual el sitio Bocana se considera suministrador de

larvas. A pesar de que el agua superficial de la caleta se mueve en dirección del mar, existen

evidencias que el agua del fondo tiende a dirigirse a bajas velocidades hacia el interior de la

caleta (Sáenz-Morales, com. pers.), por lo cual es probable que Bocana podría suministrar larvas

a las zonas de crianza en el interior de la caleta bajo condiciones ambientales adecuadas.

9.2 Crecimiento

9.2.1 Crecimiento de la heliconcha por métodos directos

Las tasas de crecimiento mostraron diferencias entre los dos periodos de estudio. Estudios

experimentales indican que el crecimiento del caracol es inversamente denso-dependiente como

resultado de la competencia por alimentos preferidos (Stoner, 1989; Stoner & Ray, 1993; Stoner

& Davis, 1994). Sin embargo, en el trabajo presente el crecimiento fue mayor a mayores

densidades, lo cual implica que el alimento no es un factor limitante. Alcolado (1976) identificó

varios factores ambientales que afectan el crecimiento del caracol, entre estos la temperatura, la

presencia de algas filamentosas y sedimentación. En Xel-Há se observó un incremento en la

concentración de fósforo entre 2009 y 2011, con picos marcados en marzo y septiembre 2010.

En los sistemas marinos el nitrógeno es el principal limitante de la productividad primaria

(Ryther & Dunstan 1971, Oviatt et al. 1995), mientras en sistemas dulceacuícolas la

161

productividad generalmente es limitada por fósforo (Schindler, 1974). En las lagunas costeras el

fósforo también presenta un factor limitante de la productividad primaria y esta es estrechamente

vinculada con la productividad de los recursos pesqueros (Nixon, 1982). Las altas tasas de

crecimiento indican que el hábitat no se encontró completamente saturado a través del periodo de

estudio y sugiere que el tamaño de población no está siendo limitado por disponibilidad de

alimentos (Stoner, 2003). Las diferencias en el crecimiento entre periodos podrían atribuirse a

diferencias en la calidad del hábitat, probablemente ligados a la productividad primaria.

También se encontraron diferencias entre las tasas de crecimiento en los cuatro sitios estudiados

de la caleta de Xel-Há. Los caracoles en Bocana tuvieron en ambos periodos de estudio las tasas

más bajas de crecimiento. En Centro se registraron las tasas más altas y en Brazo Norte y Cueva

fueron similares entre sí. Los criaderos de S. gigas se caracterizan por altas tasas de crecimiento

juvenil (Stoner, 2003), indicando que Cueva, Centro y Brazo Norte, probablemente funcionan

como zonas de crianza. De Jesús-Navarrete (2001) estudió el crecimiento de S. gigas en

diferentes ambientes y reconoció que a nivel poblacional el crecimiento de juveniles

generalmente es mayor en zonas con vegetación. La cobertura de macroalgas fue alta en Brazo

Norte y Cueva, y heterogénea en Centro.

Centro fue el sitio con menor densidad de individuos y presentó las tasas de crecimiento más

altas. Es posible que las diferencias en las tasas de crecimiento entre sitios se asocien a la

cobertura vegetal y en menor grado a diferencias en la densidad de organismos.

En la tabla 20 se presentan las tasas de crecimiento de S. gigas reportadas para otras localidades

del Caribe. De Jesús-Navarrete (2001) estimó un crecimiento medio de 3.21 mm mes-1

(~0.1052

mm día⁻¹) en Punta Gavilán y 2.30 mm mes-1

(~0.075 mm día⁻¹) en Banco Chinchorro,

manteniendo los caracoles en encierros a una densidad de 0.4 Ind m-². En otras áreas del Caribe

162

se observaron tasas de crecimiento similares (Randall, 1964; Alcolado, 1976; Brownell, 1977;

Ray & Stoner, 1994). Las tasas de crecimiento obtenidas en este estudio fueron altas en

comparación con otros sitios del Caribe, sin embargo fueron comparables con las tasas obtenidas

bajo condiciones naturales, utilizando métodos de captura-marcaje-recaptura. Gibson et al.

(1983) determinaron un crecimiento de 7.2 mm mes-1

(~ 0.236 mm día⁻¹) en Belice, De Jesús-

Navarrete & Oliva-Rivera (1997) 10 mm mes-1

(~ 0.327 mm día⁻¹) en Punta Gavilán, Phillips et

al. (2011) 0.3 mm día-1

en Barbados y en Weil & Laughlin (1984) 15 mm mes-1

(~ 0.492 mm

día⁻¹) en Venezuela.

163

Tabla 20. Tasas de crecimiento de S. gigas en el Caribe (*Valores calculados a partir de la información del artículo).

Autor, Año Localidad Método Crecimiento (mm día-1

)

Randall, 1964 Virgin Islands, USA Encierre ~0.136*

Alcolado, 1976 Cuba Encierre, diferentes ambientes

~0.108*

Brownell, 1977 Florida Keys, USA Encierre ~0,147*

Gibson et al., 1983 Belice CMR ~0.236*

Ballantine & Appeldoorn, 1983 La Parguera, Puerto Rico Encierre 0.21

Weil & Laughlin, 1984 Venezuela CMR ~0.492*

Appeldoorn, 1985 La Parguera, Puerto Rico CMR ~0.016-0.2*

Ray & Stoner, 1994 Exuma Cays, Bahamas Encierre 0.058 - 0.139

De Jesús-Navarrete & Oliva-Rivera, 1997

Punta Gavilán, México CMR ~0,327*

De Jesús-Navarrete, 2001

Banco Chinchorro, México

Encierre, diferentes ambientes

~0.1052*

De Jesús-Navarrete, 2002

Punta Gavilán, México Encierre, diferentes ambientes

~0.075*

Moreno de la Torre & Aldana-Aranda, 2005

México Condiciones de laboratorio, dieta artificial

0.16-0.23

Phillips et al., 2011 Barbados CMR 0.3

El crecimiento mostró oscilaciones a través del tiempo, las cuales fueron más marcadas en el

periodo 2009-2011. Alcolado (1976) observó que el crecimiento de S. gigas presenta

oscilaciones anuales, con crecimiento máximo entre mayo y septiembre, lo cual atribuyó a un

incremento en la temperatura. Iversen (1893) y Appeldoorn (1985) registraron crecimiento

máximo durante los meses de verano. En este estudio no fue posible atribuir las oscilaciones del

crecimiento a un patrón estacional, utilizando el método directo.

164

9.2.2 Estimación de los parámetros de crecimiento la ecuación de Von Bertalanffy

Con la finalidad de evaluar la dinámica poblacional se calcularon los parámetros de crecimiento

de von Bertalanffy, utilizando el método de Appeldoorn (1987b), lo cual se hizo por un lado por

métodos directos y por el otro lado por métodos indirectos. Por ambos métodos se obtuvo un

crecimiento menor en el periodo 2005-2008. El método indirecto determinó tasas de crecimiento

más bajas en comparación con las tasas obtenidas a partir del análisis de los datos de marcaje-

recaptura. El uso del método directo puede producir resultados altamente variables, ya que

generalmente el número de recapturas es pequeño y el crecimiento a nivel de individuos puede

ser altamente variable (Appeldoorn, 1987a). Más allá, dado que organismos más grandes son

más conspicuos, existe el riesgo de producirse un sesgo de muestreo hacía organismos de

crecimiento alto, lo cual lleva a la sobrestimación de los valores de k y subestimación de L∞

(Appeldoorn, 1987a). El método indirecto requiere de muestras muy grandes cuando la

población está compuesta por varios cohortes, cuyas distribuciones de frecuencia se sobreponen

(Appeldoorn, 1987a). En el trabajo presente, especialmente para el periodo 2005-2008, fue difícil

distinguir las cohortes de la distribución de tallas por el tamaño reducido de la muestra. Se ha

observado que el reclutamiento en la caleta fue continúo, sin embargo en el análisis de las

frecuencias de tallas no se distinguieron más de dos ó tres cohortes por año. Para el análisis de

progresión de moda se utilizaron las medidas de todos los organismos observados, incluyendo

aquellos con labio, los cuales presentan poco o ningún crecimiento, por lo cual probablemente se

subestimó el parámetro k de la ecuación de von Bertalanffy.

El crecimiento de los caracoles de la caleta de Xel-Há ha sido evaluado previamente. Las tasas

de crecimiento obtenidas en el trabajo presente fueron comparables con las obtenidas por Valle-

Esquivel (1998) y Aldana-Aranda et al. (2005), pero fueron muy altas en comparación con

165

estudios realizados por Aldana-Aranda et al. (2003) y Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda

(2010) (Tabla 21).

166

Tabla 21. Parámetros de crecimiento de von Bertalanffy del caracol rosa, obtenidas en la caleta de Xel-Há.

Localidad Tallas L∞ mm k año⁻¹ Método Autor, Año

Xel-há, Caleta+Acuario Juveniles pequeños 617.97 0.23 Gulland-Holt Valle-Esquivel, 1998

Xel-há, Caleta+Acuario Juveniles grandes 295.64 0.77 Gulland-Holt Valle-Esquivel, 1998

Xel-há, Caleta+Acuario

Juveniles pequeños+

grandes 341.74 0.58 Gulland-Holt Valle-Esquivel, 1998

Xel-há, Caleta+Acuario Todos 376.79 0.48 Gulland-Holt Valle-Esquivel, 1998

Xel-há, Caleta+Acuario Juveniles pequeños 329.99 0.58 Fabens Valle-Esquivel, 1998

Xel-há, Caleta+Acuario Juveniles grandes 249.69 1.5 Fabens Valle-Esquivel, 1998

Xel-há, Caleta+Acuario

Juveniles pequeños+

grandes 278.16 0.86 Fabens Valle-Esquivel, 1998

Xel-há, Caleta+Acuario Todos 263.87 0.99 Fabens Valle-Esquivel, 1998

Xel-há, Cueva Todos 203.22 0.00578 Ford-

Walford Aldana-Aranda et al.,

2003

Xel-há, Bocana Todos 249.33 0.1724 Ford-


2003

Xel-há, Bocana+Cueva Todos 361.83 0.0394 Ford-


2003

Xel-há, Cueva Todos 340.50 0.038 Ford-


2005

Xel-há, Bocana Todos 335.98 0.015 Ford-


2005

Xel-há, Cueva Todos 356.80 0.524 ELEFAN I Aldana-Aranda et al.,

2005

Xel-há, Bocana Todos 340.00 0.42 ELEFAN I Aldana-Aranda et al.,

2005

Xel-há, Caleta Juveniles 251.00 0.3 Appeldoorn Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010

Xel-há, Caleta Adultos 330.00 0.07 Appeldoorn Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010

Xel-há, Caleta (2005-2008) Todos 280.52 0.57

Appeldoorn, CMR Trabajo Presente


Appeldoorn CMR Trabajo Presente


Appeldoorn, indirecto Trabajo Presente


Appeldoorn indirecto Trabajo Presente

167

En comparación con otros sitios del Caribe (Tabla 22) el crecimiento de S. gigas fue alto en la

caleta de Xel-Há. La tasa de crecimiento calculada para el periodo 2005-2008 fue comparable

con el crecimiento de S. gigas observado en Cuba (Alcolado, 1976), Islas Vírgenes (Berg, 1976)

y Punta Gavilán, México (De Jesús-Navarrete, 2000). Sin embargo, el crecimiento estimado para

el periodo de 2009-2011 fue muy alto y sólo fue comparable con el crecimiento obtenido en

Providencia y San Andrés, Colombia (García, 1991), así como las tasas de crecimiento obtenidas

por Valle-Esquivel (1998) en la caleta de Xel-Há en los años 1990s.

Tabla 22. Parámetros de crecimiento de von Bertalanffy del caracol rosa en el Caribe.

Localidad L∞ mm k año⁻¹ Autor, Año

Cuba, varios sitios 232.70-383.4 0.287-0.571 Alcolado, 1976

St. John, Islas Vírgenes 260.4 0.516 Berg, 1976

St. Croix, Islas Vírgenes 241.7 0.42 Berg, 1976

Berry Island, Bahamas 300 0.2 Iversen et al., 1987

Boca Chica, Belice 268 0.223 Strasdine, 1988

Tres Cocos, Belice 332 0.207 Strasdine, 1988

Water Caye, Belice 269 0.209 Strasdine, 1988

La Parguera, Puerto Rico 460 0.25 Appeldoorn, 1990

La Parguera, Puerto Rico 340 0.437 Appeldoorn, 1990

San Andrés & Providencia, Colombia 329.4 0.72 García, 1991

Providencia & Santa Catalina, Columbia 375 0.25 Marquéz, 1993

Martinique 339 0.392 Rathier & Battaglya, 1994

Punta Gavilán, México 325.35 0.345 De Jesús-Navarrete et al., 1995

San Andrés & Providencia, Colombia 350 0.27 Gallo et al. 1996

Pedro Bank, Jamaica 221 0.58 Twefik, 1996

Punta Gavilán, México 307.08 0.44 De Jesús-Navarrete et al., 2000

Punta Gavilán, México 311 0.28 De Jesús-Navarrete et al., 2000

Punta Gavilán, México 278.4-287.5 0.21-0.4 De Jesús-Navarrete, 2001

El crecimiento determinado por estimación de los parámetros de Von Bertalanffy fue congruente

con los resultados obtenidos por el método directo.

168

Para el grosor de labio no fue posible estimar el crecimiento mediante el análisis de frecuencias,

dado que no fue posible discernir progresión de modas de la distribución de frecuencia de grosor,

por lo cual el crecimiento del labio únicamente fue evaluado mediante el método directo

utilizando el modelo de Appeldoorn (1987b). A pesar de que se utilizaron los datos de marcaje-

recaptura el resultado no fue concluyente. Se observó que el crecimiento era altamente variable

entre individuos y al parecer también entre cohortes. En la tabla 23 se presentan los parámetros

de crecimiento reportados por Appeldoorn (2003) en Puerto Rico y Baqueiro-Cárdenas &

Aldana-Aranda (2010) en la caleta de Xel-Há en comparación con los resultados obtenidos en

este estudio. El crecimiento obtenido por Appeldoorn (2003) corresponde a un aumento de 16.97

mm en un año (Lt(1)). Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda (2010) calcularon por el mismo

método, un incremento de aproximadamente 7 mm en un año (Lt(1)). La tasa de crecimiento

obtenido en este estudio para el periodo 2009-2011 corresponde a un incremento de

aproximadamente 14 mm en un año (Lt(1)), lo cual se acerca al resultado obtenido por

Appeldoorn a pesar de que L∞ se sobreestimó y k parece subestimado, que es una particularidad

del método, como se discutió anteriormente. El desplazamiento de las medias del grosor de labio

entre mayo y septiembre 2011 (Fig. 27), de 4 mm a 10 mm, apoya el resultado obtenido

mediante la estimación de los parámetros de la ecuación de von Bertalanffy. Por lo contrario, el

crecimiento obtenido durante el periodo 2005-2008 parece muy alto y es posible que fuera

sobreestimado.

Tabla 23. Parámetros de crecimiento de von Bertalanffy para el grosor de labio del caracol rosa.

Localidad L∞ mm k año⁻¹ Autor, Año

La Parguera, Puerto Rico 54.9 0.37 Appeldoorn, 2003

Xel-Há 47.78 0.17 Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda,

2010

Xel-Há (2005-2008) 99.55 0.27 Trabajo presente

Xel-Há (2009-2011) 301.1 0.05 Trabajo presente

169

De acuerdo a los resultados obtenidos en este trabajo la mayoría de los caracoles desarrolla un

labio a una talla entre 200 y 220 mm, lo cual corresponde según los cálculos de crecimiento

determinado por los distintos métodos a una edad aproximada entre 2.2 a 3.3 años. Tomando

como medida de madurez un grosor de labio de 5 mm, como fue sugerido por Appeldoorn

(1988) y Aldana-Aranda & Frenkiel (2007), y la tasa de crecimiento del grosor de labio obtenido

en el periodo 2009-2011, los caracoles probablemente inician la reproducción a los 2.6 a 3.7 años

de edad. Appeldoorn (2003) determinó que el labio se forma a una edad de 3.2 años y que la

reproducción inicia a los 3.6 a 4.0 años de edad.

9.3 Dinámica Poblacional

9.3.1 Reclutamiento

Se observaron grandes diferencias en el reclutamiento de juveniles al epibentos entre años. El

reclutamiento de organismos menores a 100 mm fue moderado en 2005, alto en 2006, casi nulo

en 2007, masivo en 2009, moderado en 2010 y bajo en 2011. Observaciones similares de la

variabilidad del reclutamiento entre años fueron hechas por Alcolado (1976) en Cuba y

Appeldoorn (1987a) en Puerto Rico.

En las poblaciones de las Bahamas se ha observado que el tamaño de población y la abundancia

de juveniles son principalmente regulados por el aporte de larvas competentes (Stoner, 2003),

por lo cual se concluye que los cambios en el tamaño y la estructura de la población de la caleta

de Xel-Há se deben en primer lugar a diferencias observadas en la magnitud del reclutamiento.

El retro-cálculo del reclutamiento por el método de análisis de frecuencias de longitud determinó

que hay reclutamiento a lo largo del año con excepción de diciembre, pero que el reclutamiento

fue de mayor magnitud entre marzo y abril y junio a agosto en ambos periodos de estudio.

Aldana-Aranda et al. (2005) documentaron actividad reproductiva (cópula, desove, masas de

170

huevos) en la caleta en marzo, abril, mayo y agosto, lo cual coincide con la observación de los

picos de reclutamiento de juveniles en este estudio. En México (Pérez-Pérez & Aldana-Aranda,

2002; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2003) y en las Islas Vírgenes (Randall, 1964) se observó

que la reproducción se lleva a cabo entre enero y octubre, lo cual se puede confirmar con la

continuidad del reclutamiento observada en el trabajo presente. De Jesús-Navarrete et al. (1994)

determinaron reclutamiento con dos picos, el mayor de marzo a agosto y el segundo de agosto a

noviembre, utilizando el mismo método como en el trabajo presente.

9.3.2 Sobrevivencia y Mortalidad

Se estudio la sobrevivencia y mortalidad del caracol rosa en la caleta de Xel-Há mediante el

análisis de los datos de marcaje-recaptura. La recuperación de organismos fue menor al 40 %

pasando 2 meses y menor del 20% después de un año en ambos periodos de estudio. Se

detectaron diferencias en la sobrevivencia entre sitios, registrando sobrevivencias inferiores en

Bocana y Centro y sobrevivencias altas en Cueva y Brazo Norte. La principal causa de

mortalidad en los juveniles es la predación (Randall, 1964; Stoner & Ray, 1993) y puede variar

entre un 10% (Ray & Stoner, 1994) hasta un 60% (Iversen et al., 1986). Ésta tiene gran

influencia sobre la distribución y abundancia de los juveniles (Stoner & Ray, 1995). Los

criaderos son generalmente hábitats de poca profundidad (<10 m) (Randall, 1964; Stoner &

Waite, 1991) y se ha especulado que la preferencia por profundidades bajas brinda refugio ante

predadores marinos de mayor tamaño (Iversen et al., 1986). En el caso de la caleta de Xel-Há la

profundidad es relativamente homogénea, sin embargo la persistente haloclina podría

desempeñar un papel similar al gradiente de profundidad, limitando el acceso a grandes

predadores marinos al interior de la caleta. En Bocana y parcialmente Centro persiste mayor

171

influencia marina lo cual permite el acceso de peces grandes a estas zonas y podría ser un factor

que influye sobre la sobrevivencia diferencial observada a lo largo de la caleta.

La mortalidad en ambos periodos de estudio fue de z= 2.3 después de un año. Alcolado (1976)

obtuvo a partir del análisis de marcaje-recaptura una sobrevivencia de 15-35% al año, con un z

entre 1.06 y 1.90 año-1

. Iversen et al. (1987) obtuvo por el mismo método una sobrevivencia de

57-80% a un mes y de 2-9% después de un año, así como una mortalidad z de estimado en 2.41-

3.91 año-1

. Appeldoorn (1987c) calculó mediante el método de Jolly-Seber una mortalidad total

de z= 1.53 año-1

y una mortalidad natural de z= 1.05 año-1

. La mortalidad obtenida en Xel-Há

por este método se encuentra dentro de los rangos de lo previamente reportado.

A lo largo del estudio se encontraron pocos caracoles muertos en la caleta. La mayoría se

encontraron en Cueva y eran juveniles. El análisis de la frecuencia de talla sin embargo

determinó que la mortalidad era mayor en organismos con tallas superiores a 200 mm. La

mortalidad determinada por el método de tallas convertidas fue excepcionalmente alta en

comparación con otros estudios (Tabla 24). En el caso de S. gigas la mortalidad generalmente

disminuye con la edad y se estabiliza cuando los organismos alcanzan la madurez sexual y

desarrollan el labio (Appeldoorn, 1988). Dado que no se encontraron muchos caracoles muertos

en los límites de la caleta, no hay pesca regular y que la mortalidad se manifestó principalmente

en organismos mayores a dos años, se atribuye esta mortalidad a la emigración de los

organismos.

172

Tabla 24. Mortalidad (z) del caracol rosa S. gigas en el Caribe estimado por curvas de captura de tallas convertidas.

Localidad Organismos z año⁻¹ Autor, Año

La Praguera, Puerto Rico Labio (Grosor) 1.66 Appeldoorn, 1988 Punta Gavilán, México

Toda la población (Longitud) 2.01 De Jesús-Navarrete et al., 2000

Xel-Há Sin Labio (Longitud) 0.55 Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010

Xel-Há Con Labio (Longitud) 0.72 Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010

Xel-Há Labio (Grosor) 0.72 Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010

Xel-Há

Toda la población (Longitud), 2005-2008 1.46 Trabajo presente

Xel-Há

Toda la población (Longitud), 2009-2011 4.71 Trabajo presente

Xel-Há Labio (Grosor), 2005-2008 2.39 Trabajo presente

Xel-Há Labio (Grosor), 2009-2011 1.97 Trabajo presente

9.4 Movilidad

9.4.1 Dirección y frecuencia de transiciones

En el trabajo presente se detectó movilidad de los organismos a lo largo de la caleta. Alrededor

del 15% de los organismos marcados en Cueva, Centro y Brazo Norte presentaron movimientos

de este tipo. Los organismos marcados en Brazo Norte y Cueva fueron principalmente

recapturados en Centro y Bocana. Los organismos marcados en Centro fueron detectados con

mayor frecuencia en Bocana. En el caso de los organismos con origen en Bocana fue menos del

3% de la población marcada que realizó movimientos hacía el interior de la caleta, por lo cual se

concluye que los movimientos registrados no son al azar, sino que los caracoles se dirigen

principalmente en dirección del mar Caribe. La actividad de los caracoles aumentó en los meses

de verano, particularmente durante la estación de Lluvias. Hesse (1979) estudió la movilidad del

173

caracol rosa en las Islas Turks & Caicos y observó que los animales realizaron pocos

movimientos entre noviembre y febrero, pero que fueron muy activos entre marzo y septiembre,

cuando abandonaron las zonas de algas mixtas y se dirigieron hacia zonas coralinas o pastos

marinos. Glazer et al. (2003) detectaron mediante un estudio telemétrico que la actividad de

organismos adultos aumentó durante los meses de verano. Doerr & Hill (2007) también

detectaron que los organismos adultos abandonaron el área de estudio con mayor frecuencia

entre marzo y agosto, lo cual asociaron con incrementos en la temperatura con una magnitud de

2°C (Doerr & Hill, 2007). El patrón observado en este estudio coincide con lo reportado en la

literatura.

9.4.2 Talla de Transición

Se detectó una asociación entre las tallas de los organismos que emigraron de los sitios Cueva,

Centro y Brazo Norte y su distribución posterior en la caleta. Los organismos emigrantes de

estos sitios tuvieron tallas medias entre 208 mm y 212 mm y fueron principalmente adultos, pero

también subadultos y en menor proporción juveniles. Los organismos con mayor grosor de labio

generalmente se reubicaron en Bocana. Randall (1964) detectó que los caracoles juveniles

presentan poca movilidad. Alcolado (1976) detectó que la distribución de caracoles juveniles

normalmente es confinada a los criaderos, mientras los adultos tienen una distribución más

amplia. Hesse (1979) señaló diferencias significativas en el rango hogareño (Homerange) del

caracol rosa en función de la talla, determinando un rango de 1,000 m2 para organismos con

tallas de 100-130 mm y de 2,500-5,000 m2 para organismos con tallas entre 130-160 mm. En su

estudio no fue posible determinar el rango hogareño para organismos con tallas mayores a 170

mm, dado que estos utilizan áreas muy extensas, mayores a 5,000 m2. Por el método de rastreo

con telemetría acústica Glazer et al. (2003) determinaron que el rango hogareño de caracoles

174

adultos es en promedio de 59,800 m2. Bissada-Gooding et al. (2010) determinaron por telemetría

acústica y marcaje tradicional que los adultos en promedio utilizaban un área de 11,031 m2, pero

algunos usan extensiones de 21,255 m2. La observación hecha en este trabajo coincide con Hesse

(1979), que los organismos amplían su rango de distribución conforme crecen.

Las tallas de los organismos con mayor movilidad concuerdan con los organismos que

presentaron mayor mortalidad, la cual fue máxima en organismos con longitud mayor a 200 mm.

En el caso de S. gigas la mortalidad disminuye y se estabiliza cuando los organismos desarrollan

su labio (Appeldoorn, 1988). En Xel-Há no se encontraron muchos caracoles muertos en los

límites del área de estudio y no hay pesca regular, sin embargo se observó que la mayoría de los

movimientos observados fueron en dirección de Centro y Bocana, donde la caleta conecta con el

mar Caribe, por lo cual se concluye que la alta mortalidad se atribuye a emigración y que es

probable que muchos organismos abandonan el área de estudio al alcanzar la madurez.

Previamente se han descrito migraciones de juveniles entre 50-100 mm (Stoner et al., 1988; De

Jesús-Navarrete & Valencia-Beltrán, 2003; Danylchuck et al. 2003), los cuales fueron asociados

con la conectividad de la etapa infaunal y la etapa epibentónica juvenil y de organismos adultos

(Robertson, 1959; Alcolado, 1976; Hesse, 1979; Appeldoorn, 1997), la cual fue asociado a la

reproducción y se piensa que es de naturaleza estacional (Appeldoorn, 1997).

Se planteó la hipótesis de que los organismos realizan transiciones en su hábitat, las cuales

dependen de su talla. Se pudo observar que la movilidad aumenta significativamente en

organismos adultos, existiendo una relación entre la talla y movilidad ontogénica, estableciendo

la conectividad espacial y estacional entre juveniles y adultos.

175

10. Conclusión

A lo largo del periodo de estudio la abundancia y densidad del caracol S.gigas en la caleta de

Xel-Há incrementaron, principalmente por un aumento en la abundancia de juveniles en los sitios

Cueva, Centro y Brazo Norte.

La densidad de caracoles en Xel-Há es alta con respecto a otros sitios del Caribe, pero similar a

otras áreas naturales protegidas en las cuales no se tiene impacto pesquero; concluyéndose que la

caleta desempeña un papel como área natural protegida y funciona como un santuario para el

caracol rosa. La densidad en Cueva y Brazo Norte fue comparable con densidades de

agregaciones reportadas en otras zonas de crianza de esta especie en el Caribe.

La población de S.gigas de Xel-Há está compuesta principalmente por juveniles y su

composición fue relativamente constante a través del tiempo. Se encontró un gradiente en la

distribución por tallas en el espacio, observándose primariamente juveniles en Cueva, Centro y

Brazo Norte y adultos en Bocana. Lo anterior posiblemente es resultado de un aumento en la

movilidad de adultos y subadultos, confirmándose las hipótesis de trabajo planteadas. También

se notaron diferencias en el tipo de sedimento, densidad de vegetación y espesor de la haloclina

los cuales coinciden con el gradiente de tallas de esta especie, que han sido identificados como

factores que afectan el crecimiento y sobrevivencia en juveniles y determinan las áreas aptas para

la reproducción.

Las tasas de crecimiento de S. gigas determinadas en Xel-Há por el método directo fueron altas

en comparación con otros sitios del Caribe, pero comprables con estudios que emplearon el

método de marcaje-recaptura. Las mayores tasas de crecimiento se obtuvieron en los sitios

Centro, Brazo Norte y Cueva. Por lo que respecta a los parámetros de crecimiento de la ecuación

176

de Von Bertalanffy, estimados para los caracoles de la caleta, estos también fueron altos con

respecto a otros sitios, pero comparables a valores obtenidos en estudios previos en Xel-Há. A

pesar de un aumento significativo en la densidad poblacional de S. gigas en el 2009-2011, el

crecimiento incrementó, indicando que el área, disponibilidad de alimentos y/o calidad del

hábitat no son limitantes del crecimiento y tamaño de población.

El reclutamiento fue continúo pero mostró fluctuaciones a en el tiempo, con picos de marzo a

mayo y de junio a agosto, pero también varió en intensidad entre años, lo cual posiblemente tiene

impacto sobre el tamaño de población. Por lo tanto se concluye que el reclutamiento podría ser

uno de los factores de mayor importancia para la regulación del tamaño de población de S. gigas

en la caleta de Xel-Há.

Las tasas de mortalidad de S.gigas obtenidas en este trabajo presentaron valores dentro de los

rangos reportados en la literatura. Sin embargo se detectó alta mortalidad en adultos, lo cual se

pudo atribuir a un incremento en la movilidad de esta fracción de la población y su posible

emigración fuera de la caleta y por ende fuera del área de estudio de este trabajo. Se observó que

la movilidad de los organismos incrementó en los meses de verano, particularmente en la

temporada de Lluvias. La migración observada en este estudio establece la conectividad entre la

distribución de juveniles y adultos en el espacio.

La alta abundancia de juveniles, la permanencia y continuidad de la población y de su estructura

de tallas en el espacio y tiempo, así como las altas tasas de crecimiento encontradas en Cueva,

Centro y Brazo Norte, son elementos para considerar que la caleta de Xel-Há está funcionando

como zona de crianza para el caracol rosa. La alta abundancia de adultos en Bocana, sugiere que

177

esta zona no forma parte del criadero y que ésta desempeña otro papel ecológico y existen

evidencias que es una zona de reproducción.

Con base en el estudio de la estructura, dinámica y movilidad de la población epibentónica en el

espacio y en el tiempo se pudo determinar que el caracol S.gigas hace uso la caleta de Xel-Há

como zona de crianza, donde completa la etapa juvenil de su ciclo de vida y migra hacía los

límites del área de estudio y posiblemente fuera de este al alcanzar la madurez sexual.

Este estudio aporta elementos útiles para la conservación, manejo y rehabilitación de esta especie

emblemática del Caribe e información útil a la gestión y el manejo sustentable del parque de Xel-

Há, permitiendo la conservación de su biodiversidad y el uso ecoturístico del parque.

178

11. Literatura Citada

A

Abott, R. T. 1974. American Seashells; The Marine Molluska of the Atlantic and Pacific Coasts

of North America. 2nd ed. Van Nostrand Reinhold Company, New York City, NY. 663 pp.

Acosta, C.A. 2006. Impending trade suspensions of Caribbean Queen Conch under CITES: A

case study on fishery impacts and potential for stock recovery. Fisheries 31: 601-606.

Alcolado, P. M. 1976. Crecimiento, variaciones morfológicas de la concha y algunos datos

biológicos del cobo Strombus gigas L. (Mollusca, Mesogastropoda). Acad. Cienc. Cub Ser.

Oceanol. 34: 1-36.

Aldana-Aranda, D. & T. Brulé. 1994. Estado actual de la pesquería, del cultivo y programa de

investigación del caracol Strombus gigas en México. In: Appeldoorn, R.S. & B. Rodrigo (eds.)

Queen Conch Biology, Fisheries and Mariculture. Fundación Científica Los Roques, Caracás,

Venezuela.

Aldana-Aranda, D, Baqueiro Cárdenas, E. & S. Manzanilla Naim. 2003. Mexican marine parks

as a fishery management tool for the queen conch Strombus gigas. In: Aldana-Aranda, D. (ed.)

El caracol rosa Strombus gigas: conocimiento integral para su manejo sustentable en el Caribe.

México, CYTED-Press, pp. 101-108.

Aldana-Aranda, D., M. Sánchez-Crespo, P. Reynaga Alvarez, V. Patiño-Suárez, A. George-

Zamora & E.R. Baqueiro-Cárdenas. 2005. Crecimiento y temporada reproductiva del caracol

rosa Strombus gigas en el parque Xel-Há, México. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst.56: 741-754.

Aldana Aranda, D. 2006. Overview reproductive pattern of Queen conch, Strombus gigas in

different localities in the Caribbean. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 57: 771-789.

Aldana Aranda, D. & L. Frenkiel. 2007. Lip thickness of Strombus gigas, Mollusca Gastropoda

versus maturity: a management measure. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 58:431-442.

Aldana-Aranda, D. & M. Perez-Perez. 2007. Abundance and distribution of Queen conch

(Strombus gigas, Linne 1758) veligers of Alacranes reef, Yucatan, Mexico. J. Shellf. Res. 26: 59-

63.

Appeldoorn, R.S. 1987a. Practical considerations in the assesment of Queen Conch Fisheries and

Population dynamics. Proc. Gulf. Carib. Fish. Inst. 38: 307-324.

Appeldoorn, R.S. 1987b. Modification of a seasonally oscillating growth function for use with

mark-recapture data. J. Cons. CIEM 43: 194-198.

Appeldoorn, R.S. 1987c.Assessment of mortality in an offshore population of queen conch,

Strombus gigas L., in Southwest Puerto Rico. Fish. Bull. 85(4): 797-804.

179

Appeldoorn, R.S. 1988. Age determination, growth, mortality and age of first reproduction in

adult queen conch, Strombus gigas L., off Puerto Rico. Fish. Res. 6: 363-378

Appeldoorn, R.S. 1990. Growth of Juvenile Queen Conch, Strombus gigas, L., off La Parguera,

Puerto Rico. J. Shellfish Res. 9: 59-62.

Appeldoorn, R.S. 1994. Spatial variability in the morphology of queen conch and its implication

for management regulations. In: R.S. Appeldoorn & B. Rodriguez (eds.). Queen conch biology,

fisheries and management. Fundación Científica Los Roques, Caracas, pp. 145-158.

Appeldoorn, R.S. 1997. Deep Water Spatial Variability in the Morphology of the Queen conch

and its Implication for Management Regulations. In: CFRAMP (eds.): Lobster and Conch

Subproject Specification and Training Workshop Proceedings, 9-12 October, Kingston, Jamaica.

CARICOM Fishery Research Document No. 19.

Appeldoorn, R.S. 2003. Age determination, growth, mortality and age of first reproduction in

adult Queen Conch, Strombus gigas L., off Puerto Rico. Fish. Res. 6 (4): 363-378.

Ávila-Poveda O.H. & E.R. Baqueiro-Cárdenas. 2006. Size at sexual maturity in the queen conch

Strombus gigas from Colombia. Bol. Invest. Mar. Cost. 35: 223-233.

B

Baqueiro-Cárdenas, E. & D. Aldana-Aranda. 2010. Histories of Success for the Conservation of

Populations of Queen Conch (Strombus gigas). Proc. Gulf Carib. Inst. 62: 306-312.

Berg, C. J. 1975. Behavior and ecology of conch (Superfamily Strombacea) on a deep subtidal

algal plain. Bull. Mar. Sci. 25: 307-317.

Berg, C.J. 1976. Growth of the queen conch Strombus gigas with a discussion of the practicality

of its mariculture. Mar. Biol. 34 (3): 191-199.

Berg, C.J. & R.A.Glazer. 1991. Current research on queen conch (Strombus gigas) in Florida

Waters. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst.40: 303-306.

Berg, C. J., & R. A. Glazer. 1995. Stock assessment of a large marine gastropod (Strombus

gigas) using randomized and stratified towed-diver censusing. ICES Marine Science Symposium

199: 247- 258.

Berg, C. J. & D. A. Olsen. 1989. Conservation and management of queen conch (Strombus

gigas) fisheries in the Caribbean. pp. 421-442. In: J. F. Caddy (ed.). Marine Invertebrate

Fisheries: Their Assessment and Management. Wiley, New York.

Bissada-Gooding, C. E. & H.A. Oxeford. 2010. Estimating Home Range and Density of a

Queen Conch Aggregation using Acoustic Telemetry and Conventional Tagging. Proc. Gulf

Carib. Inst. 62: 384-389.

180

Blakesley, H.L. 1977. A contribution to the fisheries and biology of the queen conch, Strombus

gigas L. in Belize. Amer. Fish. Soc. Ann. Meeting 107.

Bos, A.R., Gumanao, G.S., van Katwijk, M.M., Mueller, B., Saceda, M.M. & R.L.P. Tejada.

2011. Ontogenetic habitat shift, population growth, and burrowing behavior of the Indo-pacific

beach star, Archaster typicus (Echinodermata; Asteroidea). Mar. Biol. 158 (3): 639-648.

Bravo-Castro, H.M., Montero-Muñoz, J.L., & D. Aldana-Aranda. 2010. Abundance and

distribution of queen conch (Strombus gigas) veligers of Quintana Roo, Peninsula of Yucatan,

Mexico. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst.62: 338-440.

Bronwyn, M.G., Able, K.W, Brown, J.A., Eggleston, D.B. & P.F. Sheridan. 2003. Evidence of

connectivity between juvenile and adult habitats for mobile marine fauna: an important

component of nurseries. Mar. Ecol. Prog. Ser. 247: 281-295.

Brownell, W.N. 1977. Reproduction, laboratory culture and growth of Strombus gigas, Strombus

costatus and Strombus pugilis in Los Roques, Venezuela. Bull. Mar. Sci. 27:668-680.

Brownell, W.N. & J.M. Stevely. 1981. The biology, fisheries and management of the Queen

conch Strombus gigas. Mar Fish Rev, US Dept Comm. 43(7):1-12.

C

CFMC QCSAMW, 1999. Proceedings of the Queen Conch Stock Assessment and Management

Workshop, Belize City, Belize March 15-22, 1999. Caribbean Fishery Management Council.

Chakalall, B. & K.L. Cochrane. 1996. The Queen conch fisheries in the Caribbean – An

approach to responsible fisheries management. In: Posada, J.M. & G. Garcia-Moliner (eds.):

Proceedings of the First International Queen conch Conference, San Juan, Puerto Rico, 29-31

July 1996. Caribbean Fisheries ManagementCouncil. p. 60-76.

Chávez, E. A. & F. Arreguín-Sánchez. 1994. Simulation modelling for conch fishery

management, p. 125-136. En: Appeldoorn, R. S. & Q. Rodríguez (eds). Queen Conch Biology,

Fisheries and Mariculture. Fundación Científica Los Roques, Caracas Venezuela, p.169-189.

Chávez-Villegas, J.F, Cid-Becerra, J.A, Enríquez-Díaz, M.R., Montero-Muñoz, J.L. & D.

Aldana-Aranda. 2009. Abundancia de Larvas Veliger de Strombus gigas (Linnaeus, 1758) en el

Sistema Arrecifal Mesoamericano. Proc. Gulf Carib Fish. Inst. 62: 433-437.

Childress, M.J. & W. F. Herrnkind. 1994. The Behavior of Juvenile Caribbean Spiny Lobster in

Florida Bay: Seasonality, Ontogeny and Sociality.

Childress, M.J. & W. F. Herrnkind. 2001. Influence of conspecifics on the ontogenetic habitat

shift of juvenile Caribbean spiny lobsters. Mar. Fresh. Res. 52(8): 1077 – 1084.

CITES, 2003. Review of significant trade in specimens of Appendix-II species. Report of the

Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora.

www.cites.org/eng/resols/12/12-8.shtml

http://www.cites.org/eng/resols/12/12-8.shtml

181

D

D'Asaro, C.N. 1965. Organogenesis, development and metamorphosis in the queen conch,

Strombus gigas, with notes on breeding habits. Bull. Mar. Sci. 15:359-416.

Danylchuk, A., R.A. Mudd, G. Ingelise, & K. Baldwin. 2003. Size-dependent habitat use of

juvenile queen conch (Strombus gigas) in East Harbour Lobster and Conch Reserve, Turks and

Caicos Islands, BWI. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 54:241-249.

Davis, M. & A.W. Stoner. 1993. Trophic cues induce metamorphosis of Queen conch larvae

(Strombus gigas Linnaeus). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 180:83-102.

Davis, M., B.A. Mitchell, J.L. Brown. 1984. Breeding behaviour of the queen conch S. gigas

held in natural and enclosed habitat. J. Shell. Res. 4 (1): 17-21.

Davis, M., Bolton, C.A. & A.W. Stoner. 1993. A comparison of larval development, growth, and

shell morphology in three Caribbean Strombus species. Veliger 36:236-244.

De Jesús-Navarrete, A., E. González, J. Oliva, A. Pelayo & G. Medina. 1992. Advances over

some ecological aspects of queen conch Strombus gigas, L. in the southern Quintana Roo,

Mexico. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 45: 18-24.

De Jesús-Navarrete, M., Oliva-Rivera, Medina-Quej, A. & J. A., Domínguez-Viveros. 1994.

Crecimiento, reclutamiento y estructura poblacional del caracol rosado Strombus gigas, en Punta

Gavilán Quintana Roo México. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 46: 74-83.

De Jesús-Navarrete, A. & J.J. Oliva-Riviera. 1997. Density, growth, and recruitment of the

queen conch Strombus gigas L. (Gastropoda: Strombidae) in Quintana Roo, Mexico. Rev. Biol.

Trop. 45: 797-801.

De Jesús-Navarrete, A. & D. Aldana Aranda. 2000. Distribution and abundance of Strombus

gigas veligers at six fishing sites on Banco Chinchorro, Quintana Roo, Mexico. J. Shellf. Res.

19(2):891-896.

De Jesús-Navarrete, A., M. Domínguez-Viveros, A. Medina-Quej& y J. J. Oliva-Rivera.

Crecimiento, mortalidad y reclutamiento del caracol Strombus gigas en Punta Gavilán, Q. Roó,

México. Ciencia Pesquera 4: 1-4.

De Jesús-Navarrete, A. 2001a. Crecimiento del caracol Strombus gigas (Gastropoda:

Strombidae) en cuatro ambientes de Quintana Roo, México. Rev. Biol. Trop. 49: 85-91.

De Jesús-Navarrete, A. 2001b. Distribución y abundancia de larvas veligeras de Strombus gigas

en Banco Chinchorro, Quintana Roo, México. Proc.Gulf Carib.Fish. Inst. 52:174-183.

De Jesús-Navarrete, A. & V. Valencia-Beltrán. 2003. Abundance of Strombus gigas zero-year

class juveniles at Banco Chinchorro Biosphere Reserve, Quintana Roo, Mexico. Bull. Mar. Sci.

73: 232-240.

182

De Jesús-Navarrete, A. & M. Pérez-Flores. 2007. Distribución y Abundancia de Larvas de

Strombidae en la Bahía de la Ascensión, Quintana Roo, México. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 58:

388-393.

De la Torre, A.R. 1982. Diagnóstico de la pesquería de caracoles en el estado de Quintana Roo.

Centro de Investigaciones pesqueras de Isla Mujeres, Q. Roo, 25 pp.

Delgado, G.A., Bartels, C. T., Glazer, R.A., Brown-Petersen, N.J. & K.J. McCarthy. 2004.

Translocation as a strategy to rehabilitate the queen conch (Strombus gigas) population in the

Florida Keys. Fish. Bull. 102(2): 278-288.

Delgado, D.A., Glazer, R.A., Hawtof, D., Aldana-Aranda, D., Rodríguez-Gil, L.A & A. De

Jesús-Navarrete. 2008. Do Queen Conch (Strombus gigas) Larvae Recruiting to the Florida Keys

Originate from Upstream Sources? Evidence from Plankton and Drifter Studies. Proc. Gulf

Carib. Fish. Inst. 59: 29-41.

Díaz Ávalos, C.1986. Crecimiento y mortalidad de juveniles de caracol rosado Strombus gigas

en Punta Gavilán, Q. Roo, INP. Serie documentos de trabajo, No. 3. 16 pp.

Díaz Ávalos, C. 1991. Crecimiento y mortalidad de juveniles de caracol rosado Strombus gigas

en Punta Gavilán, Q. Roo, México. Algunas consideraciones sobre el aprovechamento de su

pesquería. Cienc. Pesqu. 8: 63-70.

Doerr, J. C. & R. L. Hill. 2007. A Preliminary Analysis of Habitat Use, Movement, and

Migration Patterns of Queen Conch, Strombus gigas, in St. John, USVI, Using Acoustic Tagging

Techniques. Proc. Gulf. Carb. Fish. Inst. 60: 509-515.

Domínguez-Viveros, M., De Jesús-Navarrete, A., Medina-Quej & J. Oliva-Rivera. 1994. Estado

actual de la Población de Strombus gigas en la Zona Sur en Quintana Roo, México. Proc. Gulf.

Carb. Fish. Inst. 46: 84-95.

Domínguez-Viveros, M., Sosa-Cordero, E. & A. Medina-Quej. 1999. Abundancia y parámetros

poblacionales del caracol Strombus gigas en Banco Chinchorro, Quintana Roo, Mexico. Proc.

Gulf Carib. Fish. Inst. 45: 943-954.

E

Ehrhardt, N.M. & M. Valle-Esquivel. 2008. Conch (Strombus gigas) Stock assessment manual.

Caribbean Fishery Management Council, San Juan, Puerto Rico. 128 pp.

Egan, B.D. 1985. Aspects of the reproductive biology of Strombus gigas. MSc Thesis. Univ.

British Colombia.

F

Friedlander, A., R.S. Appeldoorn & J. Beets. 1994. Spatial and temporal variations in stock

abundance of queen conch, Strombus gigas, in the U.S. Virgin Islands, p. 51-60 In R.S.

183

Appeldoorn & B. Rodriguez (eds.). Queen Conch Biology, Fisheries and Mariculture, Fundacion

Cientifica Los Roques, Caracas, Venezuela.

G

García, M.I. 1991. Biología y dínámica poblacional del caracol de pala Strombus gigas L.

(Mollusca, Mesogastropoda) en las diferentes áreas del Archipiélago de San Andrés y

Providencia. Tesis Biología. Facultad de Ciencias Universidad del Valle. Colombia. 166 pp

Gibson, J., Strasdine, S. & R. González. 1983. The Status of the Queen Conch industry. Proc.

Gulf Carib. Fish. Inst. 35: 43-45.

Glazer, R.A. & C.J. Berg, Jr. 1994. Queen conch research in Florida: an overview. pp. 79-96. In:

Appeldoorn, R.S. & B. Rodríguez (eds.). Queen conch biology, fisheries, and mariculture.

Fundación Científica Los Roques.

Glazer, R.A., G.A. Delgado & J.A. Kidney. 2003. Estimating queen conch (Strombus gigas)

home ranges using acoustic telemetry: implications for the design of marine fishery reserves.

Gulf Carib. Res.14(2):79-89.

Glazer, R. & J. Kidney. 2004. Habitat associations of adult Queen Conch (Strombus gigas L.) in

an unfished Florida Keys back reef: applications to essential fish habitat. Bull. Mar. Sci.

75(2):205-224.

H

Hesse, K.O. 1979. Movement and migration of the queen conch, Strombus gigas, in the Turks

and Caicos Islands. Bull. Mar. Sci. 29:303-311.

I

INP-SAGARPA. 2010. Dictamen Técnico: Estimación de biomasa explotable de Strombus gigas

en los bancos abiertos a la pesca en Quintana Roo, México: Banco Chinchorro y Banco de

Cozumel. Temporada de Captura 2008-2009.

Iversen, E.S., E.S. Rutherford, S.P. Bannerot & D.E. Jory. 1987. Biological data on Berry Islands

(Bahamas) queen conch, Strombus gigas, with mariculture and fisheries management

implications. Fish. Bull. 85: 299-310.

Iversen, E.S., Jory, D.E. & D.J. Diresta. 1994. Research on First Year Queen Conch Relevant to

Fisheries Management. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 43: 498-505.

J

Jolly, G. M. 1965. Explicit estimates from capture recapture data with both death and

immigration-stochastic model. Biometrika 52, 225-247.

K

184

Krebs, C. J. 1985. Ecología: Estudio de la Distribución y Abundancia. Harla.México.753 p.

Kronenberg, G.C. & G.J. Vermeij. 2002. Terestrombus and Tridentarius, new genera of Indo-

Pacific Strombidae (Gastropoda), with comments on the included taxa and on shell characters in

Strombidae. Vita Malacologica 1: 49–54.

L

Latiolais, J. M., Taylor, M.S., Roy, K. & M.E. Hellberg. 2006. A molecular phylogenetic

analysis of strombid gastropod mprphological diversity. Mol. Phyl. Evol. 41: 436-444.

M

Márquez, E. 1993. Biología poblacional y pesuqra del caracol Strombus gigas Linneaus, 1785 en

las Islas de Providencia y Santa Catalina. Univ. Jorge Tadeo Lozano. Tesis Profesional de

Biología Marina. 102 pp.

Mitton, J. B., C. J. Berg, Jr. & K. S. Orr. 1989. Population structure, larval dispersal, and gene

flow in the queen conch, Strombus gigas, of the Caribbean. Biol. Bull. 177:356-362.

Moreno de la Torre, R. & D. Aldana-Aranda. 2007. Crecimiento y eficiencia alimenticia del

caracol rosado Strombus gigas (Linnaeus, 1758) juvenil alimentado con nueve alimentos

balanceados conteniendo diferentes niveles de proteína y energía. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst.58:

463-467

N

Nixon, S.W. 1982. Nutrient dynamics, primary production and fisheries yields of lagoons.

Oceanologica Acta: 357-371.

O

Oliva-Rivera, J. & A. De Jesús-Navarrete. 2000. Composición, distribución y abundancia de

larvas de moluscos gasterópodos en el sur de Quintana Roo, México y norte de Belice. Rev. Biol.

Trop. 48 (4): 777-783.

Oviatt, C., Doering, P., Nowiclu, B., Reed, L., Cole, J. & J. Frithsen. 1995. An ecosystem level

experiment on nutrient limitation in temperate coastal marine environments. Mar. Ecol. Prog.

Ser. 116: 171-179.

P

Paris, C.B., Aldana-Aranda, D., Pérez-Pérez, M. & J. Kool. 2008. Connectivity of Queen conch,

Strombus gigas, populations from Mexico. Proc. Int. Coral Reef Symp. 11: 439-443.

Pauly, D. & G.R. Morgan (Eds.). 1987. Length-based Methods in Fisheries Research. ICLARM

Conf. Proc. 13. International Center for Living Aquatic Resources Management, Manila, and

Kuwait Institute for Scientific Research, Safat, 468 pp.

185

Pauly, D. & H. Gaschutz. 1979. A simple method for fitting oscillating length growth data, with

a program for pocket calculators. International Council for the Exploration of the Sea,

Copenhagen.

Pérez-Pérez, M. & D. Aldana-Aranda. 1998. Análisis preliminar de la densidad del caracol rosado

(Strombus gigas) en el arrecife Alacranes Yucatán, México. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 50: 49- 65.

Pérez-Pérez, M. & D. Aldana-Aranda. 2000. Distribución, abundancia, densidad y morfometría

de Strombus gigas (Mesogastropoda:Strombidae) en el Arrecife Alacranes Yucatán, México.

Rev. Biol. Trop. 48: 51-57.

Pérez-Pérez, M. & D. Aldana-Aranda. 2003. Actividad de Strombus gigas (Mesogastropoda:

Strombidae) en diferentes hábitats del arrecife Alacranes, Yucatán. Rev.Biol. Trop. 51: 119-126.

Phillips, M. Bissada-Gooding, C. & H.A. Oxenford. 2010. Preliminary Investigation of the

Movements, Density, and Growth of Juvenile Queen Conch in a Nursery Area in Barbados.

Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 63: 427-434.

Posada, J.M., R.I. Mateo & M. Nemth. 1999. Occurrence, abundance and length frequency

distribution of queen conch, Strombus gigas (Gasteropoda) in shallow waters of the Jaragua

National Park, Dominican Republic. Carib. J.of Sci. 35: 70-82.

Pollock, K. H. 1980. Capture-Mark-Recaptures Models: A Review of current methods, assumptions

and experimental design. North Carolina State University. 32 pp.

R

Randall, J.E. 1964. Contribution to the biology of the Queen conch Strombus gigas. Bull. Mar.

Sci. Gulf Carib. 14:246-295

Rathier, I. & A. Battaglya. 1994. Assesment of the Martinique Queen Conch fishery and

management prospective. En: Appeldoorn, R.S. & B. Rodriguez (eds.) Queen Conch biology,

fisheries and mariculture. Fundación Los Roques, Caracás, Venezuela.

Ray, M. & A. W. Stoner. 1994. Experimental analysis of growth and survivorship in a marine

gastropod aggregation: balancing growth with safety in numbers. Mar. Ecol. Prog. Ser. 105:47-

59.

Ray-Culp, M. Davis, M. & A.W. Stoner. 1999. Predation by xanthid crabs on early post

settlement gastropods: the role of prey size, prey density, and habitat complexity. J. Exp. Mar.

Biol. Ecol. 240: 303-321.

Rios-Lara, G.V., K. Cervera-Cervera, J.C. Espinoza-Méndez, M. Pérez-Pérez, C. Zetina-Moguel,

& F. Chable Ek. 1998. Estimación de las Densidades de langosta espinosa (Panulirus argus) y

caracol rosa (Strombus gigas) en el área central del Arrecife Alacranes, Yucatán, México. Proc.

Gulf Carib. Fish. Inst.50:104-127.

186

Robertson, R. 1959. Observations on the spawn and veligers of conchs (Strombus) in the

Bahamas. Proc. Malacol. Soc. Lond. 33:164-171.

Roughgarden, J., Gaines, S. & H. Possingham. 1988. Recruitment dynamics in complex life

cycles. Science 228: 1460-1466.

Ryther, J.H. & W.M. Dunstan. 1971. Nitrogen, phosphorus and eutrophication in the coastal

marine environment. Science 171: 1008-1013.

S

Schindler, D.W. 1974. Eutrophication and recovery in experimental lakes. Science 184: 897-899.

Schnabel, Z. E. 1938. The estimation of the total fish population of a lake. Amer. Math. Month.

45:348-352.

Schoener, T.W. 1967. The ecological significance of sexual dimorphism in size in the lizard

Anolis cospercus. Science 155: 474-477.

Seber, G. A. F. 1965. A note on the multiple recapture census. Biometrika 52: 249-259.

Shawl, A.L. & M. Davis. 2004. Captive Breeding behavior of four Strombidae conch. J. Shellf.

Res. 23 (1): 157-164.

Stevely, J.M. 1979. The biology and fishery of the queen conch (Strombus gigas); a review.

Proc. Fourth Annu. Trop. Subtrop. Fish. Technol. Conf. Americas: 203-210.

Stoner, A. W., Lipcius, R. N., Marshall, L. S. & A.T. Jr, Bardales. 1988. Synchronous

emergence and mass migration in juvenile queen conch. Mar. Ecol. Prog. Ser. 49: 51-55.

Stoner, A.W. 1989a. Density-dependent growth and grazing effects of the juvenile Queen conch

Strombus gigas L. in a tropical seagrass meadow. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 130:119-133.

Stoner, A.W. 1989b. Winter mass migration of juvenile queen conch Strombus gigas and their

influence on the benthic environment. Mar. Ecol. Prog. Ser. 56:99–104

Stoner A.W. & J.M. Waite. 1990. Distribution and behavior of queen conch Strombus gigas

relative to seagrass standing crop. Fish. Bull. 88:573-585.

Stoner A.W. & J.H. Waite. 1991. Trophic biology of Strombus gigas in nursery habitats: diets

and food sources in seagrass meadows. J. Mollusc. Stud. 57:451-460.

Stoner, A.W., Sandt, V.J. & I.F. Boidron-Metairon. 1992. Seasonality of reprodutucive activity

and abundance of veligers in queen conch, Strombus gigas. Fish. Bull. 90:161-170.

Stoner, A. W. & V. J. Sandt. 1992. Population structure, seasonal movements and feeding of

queen conch, Strombus gigas, in deep water habitats of the Bahamas. Bull. Mar. Sci. 51:287-300.

187

Stoner, A.W. & M. Ray. 1993. Aggregation dynamics in juvenile Queen conch (Strombus

gigas): population structure, mortality, growth and migration. Mar. Biol. 116:571-582.

Stoner, A. W., Davis, M. 1994. Experimental outplanting of juvenile queen conch, Strombus

gigas: comparison of wild and hatchery-reared stocks. Fish. Bull. U.S. 92: 390-411.

Stoner, A.W. & J. Lally. 1994. High-density aggregation in Queen conch Strombus gigas:

formation, patterns, and ecological significance. Mar. Ecol. Prog. Ser. 106:73-84.

Stoner, A.W. & K.C. Schwarte. 1994. Queen conch, Strombus gigas, reproductive stocks in the

central Bahamas: distribution and probable sources. Fish. Bull. 92:171-179.

Stoner, A. W.. J. Lin & M. D. Hanisak. 1995. Relationships between seagrass bed characteristics

and juvenile queen conch (Strombus gigas) abundance in the Bahamas. J. Shellfish Res. 14:315-

323.

Stoner, A. W., P. L. Pitts & R. A. Armstrong. 1996. The interaction of physical and biological

factors in the large-scale distribution of juvenile queen conch in seagrass meadows. Bull Mar.

Sci. 58:217-233.

Stoner, A.W. 1996. Status of the Queen conch research fishery in the Caribbean Sea. In: Posada

J.M. & A.Garcia- Moliner (eds.): Proceedings of the First International Queen conch

Conference, San Juan, Puerto Rico, 29- 31 July 1996. Caribbean Fisheries Management Council.

p. 23-39.

Stoner, A.W. & M. Ray. 1996. Queen Conch, Strombus gigas, in fished and unfished locations

of the Bahamas: effects of a marine fishery reserve on adults, juvenile and larval production.

Fish. Bull. 94: 551-565.

Stoner, A.W. 1997. The status of queen conch Strombus gigas research in the Caribbean. Mar.

Fish. Res. 59(3): 14-22.

Stoner, A.W. 2003. What constitutes essential nursery habitat for a marine species? A case study

of habitat form and function for queen conch. Mar. Ecol. Prog. Ser. 257: 275-289.

Stoner, A.W. & M. Ray-Culp. 2000. Evidence for Allee effects in an over-harvested marine

gastropod: density-dependent mating and egg production. Mar. Ecol. Prog. Ser. 202: 297-302.

Strasdine, S.1988. The queen conch fishery of Belize: an assessment of resource harvest sector

and management. MsC. Thesis Univ. of British Columbia, Cánada, 216 pp.

T

Theile, S. 2001. Queen conch fisheries and their management in the Caribbean. TRAFFIC

Tello, C.J.A., Rodríguez-Gil, L.A. & F. Rodríguez-Romero. 2005. Population genetics of the

pink snail Strombus gigas in the Yucatan Peninsula: Implications for its management and

fishery. Cienc. Mar. 31: 379-386.

188

Tewfik, A. 1996. An assessment of the biological characteristics, abundance and potential yield

of the queen conch (Strombus gigas L.) fishery on the Pedro Bank off Jamaica. M. Sc. Thesis.

Acadia University, Wolfville, Nova Scotia. 139p.

Tewfik, A., Guzman, H.M. & G. Jacome. 1998. Assessment of the Queen conch Strombus gigas

(Gastropoda: Strombidae) population in Cayos Cochinos, Honduras. Rev. Biol. Trop. 46.(4):137-

150.

Tewfik. A. & C. Bené. 2000. Densities and age structure of fished versus protected populations

of queen conch (Strombus gigas L.) in the Turks & Caicos Islands. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst.

51: 60-79.

V

Valle-Esquivel, M. 1998. Growth of queen conch Strombus gigas in Xel-ha, Quintana Roo,

Mexico. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 50: 66-77.

W

Wicklund, R.I, Hepp, L.J. & G.A. Wenz. 1991. Preliminary studies on the early life history of

the queen conch Strombus gigas in the Exuma Cays, Bahamas. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 40:

283-298.

Wilson, D.S. 1975. The adequacy of body size as a niche difference. Am. Nat. 109: 769-784.

Weil, M.E. & G.R. Laughlin. 1984. Biology, Population Dynamics and reproduction of the

queen conch Strombus gigas Linné in the Archipelago de los Roques National Park. J. Shellf.

Res. 4: 45-62.

Werner, E.E. & J.F. Gilliam. 1984. The ontogenetic niche and species interactions in size-

structured populations. An. Rev. Ecol. Syst. 15:393-425.

Wefer, G. & J.S. Killingley. 1980. Growth histories of strombid snails from Bermuda recorded in

their O-18 and C-13 profiles. Mar. Biol. 60:129–135

Woods, E.M. 1995. Study of the Fishery for Queen conch in Haiti. Marine Conservation Society.

Ross-onWye, UK. 57pp.

Dinámica poblacional y utilización ontogénica del …¡mica poblacional y utilización...

Documents

Transcript of Dinámica poblacional y utilización ontogénica del …¡mica poblacional y utilización...