ModMejoramientoGeneticoPlantas

8/4/2019 ModMejoramientoGeneticoPlantas

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UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI

EDUCA INTERACTIVA Pg. 1

UNIVERSIDAD JOS CARLOS MARITEGUI

MDULO MEJORAMIENTO GENTICO DE LASPLANTAS

PRESENTACIN DEL DOCENTE

PROFESOR : ING. ALEX LIZANDRO PARI CHAVEZ

DIRECCIN : CALLE PIURA N 250

CELULAR : 053-9735157

054-958790071Email : [email protected]

Universidad : Jorge Basadre Grohmann-Tacna

Ttulo : Ingeniero Agrnomo

Objetivos Profesionales:

Otorgar a los estudiantes el conocimiento de los diferentes sistemas deriego operativo agrcola. Incentivar a los estudiantes a investigar estrategias para mejorar un

mejor sistema de riego en los diferentes cultivos para mejorar laproduccin y productividad.

Fortalecer en los estudiantes la iniciativa de ejecutar un mayor logroestratgico de los sistemas de riego a utilizar en el sector agrcola delPer.

Experiencia Laboral:

Municipalidad Distrital de Torata. Servicio Nacional de Sanidad Agraria-Arequipa. Servicio Nacional de Sanidad Agraria- Moquegua Municipalidad Distrital de Samegua.


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INDICE

Pg.Introduccin 3Objetivos 4

Captulo 01 Mejoramiento Gentico 5Autoevaluacin N 01 17

Captulo 02 Reproduccin Vegetal 18Autoevaluacin N 02 28

Captulo 03 Tcnicas y sistemas para controlar la polinizacin 29

Autoevaluacin N 03 35

Captulo 04 Mtodos de Mejoramiento Gentico en plantas 36Autoevaluacin N 04 60

Bibliografa 61


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INTRODUCCION

MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS PLANTAS

La humanidad depende, directa o indirectamente, de las plantas para sualimentacin, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan de stospor ejemplo: carne, huevos y productos lcteos. De las plantas se derivatambin directa o indirectamente, la mayora de las fibras textiles, frmacos,combustibles, lubricantes y materiales de construccin. Adems, algunasplantas desempean funciones de ornato.

Considerada la gran importancia de las plantas, no sorprende que el hombre sehaya preocupado desde hace miles de aos por obtener tipos de plantas

superiores para satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos sesistematizaron recientemente con el desarrollo de la gentica.

Las poblaciones humanas y las de animales siempre han padecido hambre,excepto durante los breves periodos de abundancia. Cada uno de estosperiodos ha producido aumentos bruscos en las poblaciones, y casi siempre lessiguen pocas de hambre y, consecuentemente, de enfermedades, altamortalidad infantil, vida pobre y desnutrida, etc.

La preocupacin del hombre por aumentar la produccin agrcola de acuerdocon sus necesidades, se ha manifestado desde hace muchos siglos. Por

ejemplo, en 1798 Thomas Robert Malthus seal que la poblacin aumentahasta que el hambre la controla, a no ser que sobrevengan guerras odesastres. Adems, profetiz una catstrofe, pues crea que la poblacin crecaen progresin geomtrica y los alimentos en progresin aritmtica.


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OBJETIVOS GENERAL DE LA ASIGNATURA

Este curso tiene como objetivo el introducir al alumno de una forma general alestudio de la naturaleza, organizacin, transmisin y expresin del materialhereditario en las plantas. Se pretende que los alumnos adquieran losconocimientos bsicos sobre los procesos que controlan la manifestacin delas caractersticas hereditarias y su transmisin a las generaciones sucesivas.Adems se estudiar como se origina variacin, cuales son las causas que laoriginan y como se redistribuye esta variacin.

OBJETIVOS ESPECIFICOS

Comprender la importancia de las fuentes de variabilidad gentica como

recursos estratgicos.

Analizar los procesos naturales de la evolucin y su aplicacin en formaartificial para la obtencin de cultivares.

Desarrollar habilidades y destrezas en el manejo de las poblaciones y en laobtencin de los cultivares.

Conocer los tipos de cultivares que se utilizan en la prctica agrcola


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CAPITULO 01

MEJORAMIENTO GENETICO

ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOGENETISTAS

Es difcil establecer cundo el hombre inici en forma consciente elmejoramiento de las plantas; sin embargo, los siguientes datos acerca de losprimeros fitogenetistas nos permitirn tener una idea al respecto.

Los asirios y babilnicos (700 aos a. de C.) polinizaban artificialmente palmasdatileras. Por su parte, los indgenas americanos realizaron un excelentemejoramiento del maz.

En 1694 se conocieron los estudios de Camerarius acerca de la existencia delsexo en las plantas. No obstante, se considera a Teofrastio (322-288 a. de C.)el iniciador de la botnica, ya que el empez a hacer un relato de ladiferenciaci6n de sexos en la palma datilera.

En 1716, Cotton Mather observo por primera vez la hibridacin natural alcruzarse maces de diferente color. Tiempo despus, en 1717, ThomasFairchild produjo artificialmente la primera planta hbrida de clavel. A estaplanta hbrida se le denomina comnmente la "mula" de Fairchild.

Entre 1760 y 1766 Joseph Koeircuter hizo estudios sistemticos de hibridaci6nartificial del tabaco. Por otra parte, Thomas Andrew Knight (1759-1835) fue elprimero en utilizar la hibridacin con fines prcticos en hortalizas.

De acuerdo con De Vries (1907), John Le Couter y Patrick Shirreff fueron losprimeros en utilizar la prueba de progenies. En 1856, Louis Leveque deVilmorin public los resultados obtenidos de estudios intensivos acerca de laprueba de progenies.

En 1890, Hjalmar Nilsson estableci que solamente los progenitores de plantasindividuales eran uniformes y que la planta completa constitua la base correcta

para la seleccin y no una espiga o una sola semilla.

La teora de la planta individual, por el mtodo de seleccin de lneas puras, fueconfirmada por Johansen en 1903, con base en sus trabajos realizados enfrijoles. En ese mismo ao, Willet M. Hays estableci el uso de las progenies deplantas individuales para producir variedades uniformes.

En 1868, Darwin postul el origen de las especies por medio de la seleccinnatural, efectos de la hibridaci6n y autofecundacin en el reino vegetal.


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Gregor Mendel, en 1866, estableci los principios bsicos de la herencia. Apartir de 1900 se cont con principios cientficos (leyes de la herencia), basedel fitomejoramiento.En 1904, G. H. Shull inici la formacin de lneas en maz a travs deautofecundaciones. Simultneamente, Edward East obtuvo resultados similares

a los de Shull. Por su parte, Donald F. Jones sugiri en 1918 la formaci6n decruza doble para la produccin de semilla hbrida de maz, a fin de aumentar laproduccin comercial a bajo costo.

CENTROS DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

Un centro de origen es aquel donde hay mayor diversidad de tipos de unaespecie determinada. Los investigadores que ms contribuyeron en esteaspecto son el suizo Alfonso de Candolle y el ruso Nikolai Ivanovich Vavilov.Candolle public en 1883 la obra Origen de las plantas cultivadas, donde tratala forma ancestral, la regin de adaptacin y la historia de la mayora de lasplantas cultivadas. Posteriormente, en 1926, Ivanovich Vavilov public suestudio sobre el origen de las plantas cultivadas. En este trabajo se destaca laimportancia de las colecciones de plantas en el mejoramiento de las plantasnativas en determinado lugar, as como la adaptacin de nuevas especies deinters para la agricultura en general. Ivanovich es el bilogo que mas hacontribuido al conocimiento del origen de las especies desde 1916.

Por otro lado, sabemos que las plantas que cultivamos en el campo, en losbosques, en invernaderos, en jardines y en el hogar descienden de ancestros

silvestres. Originalmente, estas plantas cultivadas no estaban distribuidas demodo uniforme sobre la superficie de la Tierra; muchas de las especiesestaban concentradas en algunas zonas, mientras que en otras, si acaso, seencontraban slo algunas de ellas.

La diseminacin de los cultivos provoc la variabilidad de stos. Asimismo, lavariabilidad de germoplasma permite al mejorador de plantas seleccionar yrecombinar caractersticas deseables en nuevas variedades para condicionesespecificas. As, el fitomejorador depende de la variabilidad para realizar conxito el mejoramiento de cualquier especie cultivada. Por tanto, se hademostrado que la mayor proporcin de variabilidad natural en especies de

plantas cultivadas est en sus centros de origen primarios o secundarlos. Porconsiguiente, si introducimos materiales de estos principales centros dediversidad, podemos proporcionar un mximo de variabilidad a nuestrosprogramas de mejoramiento de plantas.

Vavilov (1926; 1949-1950) design ocho centros antiguos, principales eindependientes, como centros de diversidad de nuestras principales plantascultivadas, los cuales se describen a continuacin:

1. Centro chino: Se considera el ms antiguo y el ms grande. Comprende lasregiones montaosas del centro y oeste de China. Variacin en mijo, soya,


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alforfn, frijol, caa de azcar, arroz, ajonjol, calabaza, avena, cebada,esparrago, sorgo: pera, manzana, ciruelo, cerezo, durazno y ctricos.

2. Centro sureste de Asia: Comprende Indostan (Burman y Siam),Archipi1ago Malayo, Java, Borneo, Sumatra, Filipinas e Indochina. Variacin

en arroz, caa de azcar, numerosas leguminosas, frutales tropicales, pltano,mango, ctricos, mijo, orqudeas, algodn, yute, jengibre, diversas palmas,camo, pepino, frijol y sorgo.

3. Centro asitico central: Comprende Asia Central, noroeste de la India(Punjab), Afganistn, Cachemira, Tadzhikistan y Kirguizia, entre otras regiones.Variacin en trigo (comn, compactum y sphaerococcum), chcharo, lenteja,frijol, garbanzo (semilla pequea), chcharo forrajero, algodn, lino, camo,pistacho, centeno, hortalizas, ajonjol y vid.

4. Centro del Cercano Oriente: Comprende Asia Menor, Transcaucasia, Irn,Tierras Altas del Turkmenistn. Variacin en trigo (numerosas variedades;centro ms importante), cebada, avena, centeno, vid, pera, ciruelo, cerezo,pistacho, granada, nogal, almendro, higuera, alfalfa, trbol, persa y vesa, lino,ajonjol y hortalizas.

5. Centro del Mediterrneo: Comprende toda la costa del Mediterrneo y elnorte de frica. Variacin en hortalizas (alta diversidad y el mas importante),ciertos forrajes, lino, cebada, frijol, garbanzo (semilla grande), avena, haba,trbol, varias especies de brassica, betabel y oleaginosas.

6. Centro abisinio: Comprende Etiopia y colinas de Eritrea (frica).Variacin en cebada (centro ms importante), diferentes tipos de trigo, sorgo,linaza, caf, cebolla y chcharo.

7. Centro sur de Mxico y Amrica Central: Comprende el sur de Mxico yAmrica Central. Variacin en gran diversidad de maces, frijol (americano),Calabaza, pimiento, algodn (Upland), numerosos frutales, meln, camote,chile, henequn, maguey, cacao, varias especies de nopal, papaya, aguacate,girasol y tabaco.

8. Centro sudamericano: Comprende regiones montaosas altas de Per,

Bolivia, Ecuador y Colombia. Variacin en papa, tomate, frijol, lima, guayaba,calabaza, maz amilceo (Per), tabaco y algodn.

8a. Subcentro Brasil y Paraguay: Comprende regiones semiridas ytropicales hmedas del Brasil que colindan e incluyen a Paraguay. Variacin encacahuate, pia, casava, hule Hevea, rbol de la quina (chinchona), cacao,nuez y mandioca.


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BANCOS DE GERMOPLASMA

La diversidad gentica presente en los centros de origen se encuentraseriamente amenazada por lo que se ha denominado erosin gentica. Deacuerdo con Len (1973), erosin gentica es principalmente el efecto de las

actividades del hombre sobre la composicin de los cultivos.Por otro lado, los cultivos mejorados, producto de la seleccin, han sufridodisminucin de su base gentica, lo cual incrementa su vulnerabilidad(susceptibilidad) a enfermedades e insectos. La erosin gentica y sus peligrosse han intensificado debido al uso generalizado de cultivos mejorados,abandono de razas criollas (autgamas) y formas arvenses, presiones depoblacin, sustitucin de sistemas tradicionales de cultivo, incorporacin denuevas reas al pastoreo, etc.

Por lo tanto, el avance de todo programa de mejoramiento gentico de plantasdepende de la conservacin de una amplia variacin gentica, por lo que esnecesario preservar dichas fuentes de variacin en condiciones controladasque garanticen su existencia indefinida para uso de las generaciones presentesy futuras. A estas colecciones vivientes se les denomina bancos de genes,bancos de germoplasma o bancos de plasma germinal, y los materialespreservados pueden ser semillas, plantas vivas, polen o cultivos de tejidos.

Un banco de germoplasma es una unidad dinmica donde se concentra portiempo indefinido la mayor diversidad gentica posible, expresada por un altonmero de biotipos representativos de la especie y de especies afines. Loanterior significa que los bancos de plasma germinal no son simples almacenes

de variacin gentica de uso potencial, donde se guarda la semilla encondiciones controladas para conservar su longevidad. A la vez, los bancos degermoplasma prestan servicio a los programas de mejoramiento y a losinvestigadores, aportando materiales y datos tiles para la produccin decultivos superiores, resistentes a plagas y enfermedades y/o a otra clase deproblemas.

La funcin principal de los bancos de genes consiste en tener disponible paralos fitomejoradores, en cualquier momento, muestras de semilla que involucrenun factor gentico en particular, o grupos de factores que se deseen estudiarcon un propsito definido. Para que esta funcin sea efectiva es indispensable

que peridicamente se actualice la informacin acerca de las caractersticasespecficas de los materiales que se van concentrando en los bancos degermoplasma. Asimismo, en estos bancos se debe reunir toda la variabilidadgentica posible de cada especie que se considera importante o con potencial.

Por otro lado, cuando en una regin o pas la explotacin de los cultivosmejorados descansa sobre una reducida base gentica, se est ante unagentica de desastre, ya que con el tiempo implica un peligro muy serio que nodebe pasar inadvertido. Este peligro consiste en que se presentan epifitas quetraen como consecuencia una plataforma (estancamiento) en la productividad,lo cual es desastroso para una regin, pas o incluso para el mundo.


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Por ejemplo, en 1845 y 1846 el cultivo de la papa en Irlanda fue destruido casien su totalidad por una sola enfermedad, conocida con el nombre de Tizntardo, causada por el hongo Phytophthora infestans. En 1970 el 80% de lasuperficie cultivada en Estados Unidos fue sembrada con maz que posea lafuente T de androesterilidad citoplsmica. Una epifita de la raza T de

Helminthosporium maydis redujo la produccin nacional hasta en un 50%. Loanterior se debi a la poca variabilidad gentica que se explotaba en estosmateriales (maces), lo cual ocasion una plataforma en la productividad, y fuenecesario recurrir a Mxico, Centroamrica y el Caribe donde se tiene enormevariabilidad de germoplasma. Lo anterior demuestra que la uniformidad y lareducida base gentica son el fundamento de la vulnerabilidad a las epidemias,y la mayora de los cultivos econmicos importantes son genticamente muyuniformes, por lo que son altamente vulnerables.

Los ejemplos anteriores son algunos de los que se han presentado a travs deltiempo y que han dejado huellas en la historia del mejoramiento gentico de lasplantas.

De lo anterior se infiere la importancia de la variabilidad gentica en laformacin y uso de variedades mejoradas, ya que en su mayora stas sonproducto de lneas puras (autgamas y clones) bien definidas o hbridos muyuniformes constituidos a partir de unas cuantas lneas puras (a1gamas; maz),por lo que hay prdida de variacin; esta prdida significa prdida degermoplasma y, por consiguiente, prdida de plasticidad en las plantascultivadas. Si en estas condiciones apareciera una enfermedad capaz dedestruir a las principales variedades cultivadas, las perdidas serian muy

cuantiosas.El uso exclusivo de hbridos o variedades que son los ms productivos, puedeprovocar que, en una regin o en todo un pas desaparezca la mayora de lasvariedades nativas y con ellas las posibilidades futuras de mejorar las plantascultivadas. As, cuando en una regin o pas se agota la variabilidad gentica,es necesario introducir nuevos materiales de la especie, de otros lugares dondeexista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones desemillas de diferentes variedades, hay que clasificarlas, evaluarlas yconservarlas como semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembrenperidicamente, a fin de obtener semilla nueva (rejuvenecer).

La renovacin de la semilla para su preservacin ocasiona altos costos, debidoa que:

a. No todas las colecciones pueden sembrarse en una misma localidad porproblemas de adaptacin a diferentes climas.

b. Es difcil manejar varios miles de lotes de diferentes plantas polinizadasartificialmente (plantas algamas).


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c. Es necesario manejar las colecciones muy cuidadosamente, a fin deevitar mezclas mecnicas, errores en las anotaciones o prdidas porenfermedades o mal manejo de los materiales.

La viabilidad de la semilla depende fundamentalmente de la temperatura y la

humedad. La mayora de las semillas conservan su viabilidad por ms tiempocuando su contenido de humedad es muy bajo (4 a 7%), en una atmsferaseca o al vaci (semillas enlatadas) y a una temperatura baja (de 2 a 5 C).Por lo tanto, la semilla se guarda a baja humedad en frascos de vidrio coninsecticida, en cuartos refrigerados y aire seco. En estas condiciones, lassemillas pueden sembrarse una vez cada diez aos. Como el nmero decolecciones es muy grande, en vez de sembrarse todas ellas en una solaocasin, lo recomendable es sembrarlas en grupos escalonados, de modo quecuando se siembre el ltimo de los grupos, se vuelva a sembrar el primero y assucesivamente.

Las condiciones y consideraciones anteriores son las que deben reunir losbancos de germoplasma. A continuacin se incluyen las funciones msimportantes de un banco de plasma germinal:

1. Coleccin y almacenamiento de cantidades adecuadas de semillas encondiciones favorables para conservar su poder germinativo.

2. Renovacin de las colecciones (rejuvenecimiento).

3. Integracin de un expediente de las colecciones y de su evaluacin.

4. Preparacin de catlogos.

5. Utilizacin de sistemas para lograr una rpida y eficiente recuperacinde la informacin.

6. Distribucin de semillas e informacin a los fitomejoradores que losoliciten.

7. Ampliacin de las colecciones con nuevas colectas.

DOMESTICACIN DE PLANTAS

Para la obtencin de variedades mejoradas a partir de especies silvestres sedeben desarrollar dos fases importantes: la domesticacin y el mejoramientogentico.

La domesticacin consiste en poner una especie silvestre bajo el cuidado delhombre. En relacin con las plantas, es un mtodo de mejoramiento, puescuando se aplica con xito, proporciona tipos domsticos superiores a los quese tenan previamente.


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La utilizacin de ciertos genes de especies silvestres para el mejoramiento deplantas es actualmente un aspecto importante de la domesticacin. Cuando seincorporan varios genes de una planta silvestre a una domesticada, lo que sehace, en cierto modo, es domesticar en parte la especie silvestre.

La domesticacin de cualquier especie silvestre depender del tipo de plantade que se trate, es decir, no se sigue un patrn universal. No obstante, sepresenta a continuacin un esquema general de la manera de domesticar unaespecie, entendiendo por domesticacin el conocimiento del manejo ycomportamiento de una determinada especie bajo cultivo en un ambiente dado:

1. Estudio de la ecologa de la especie (conocimiento biolgico) deacuerdo con:

a. Distribucin de poblaciones silvestres.b. Variabilidad poblacional.c. Etnobotnica (estudio del origen de las plantas).d. Quimiotaxonoma (clasificacin de las plantas con base en sus

compuestos qumicos).

2. Recoleccin y seleccin de plantas sobresalientes con base en:

a. Fenotipo.b. Sanidad.c. Produccin.d. Calidad.

3. Identificacin botnica de las colectas.

4. Introduccin de materiales silvestres.

5. Aplicacin de prcticas culturales sobre:

a) Propagacin y desarrollo:

o Tratamiento y pruebas de germinacin de semillas.o Profundidad de siembra.o Densidad de siembra (distancia entre plantas y surcos).o Control sanitario (plagas y enfermedades).o Fertilizacin, etc.

b) Sistemas de produccin (surcos, bordos, estructuras, etc).

c) Cosecha.

6. reas de adaptacin.

7. Seleccin de plantas prometedoras con base en sus caractersticas

agronmicas.


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8. Evaluacin y propagacin del material sobresaliente (punto culminantede la domesticacin).

Una vez domesticada la especie se puede explotar comercialmente, y a la vez

continuar un programa de mejoramiento gentico, basado en los materialesseleccionados, a fin de incrementar la produccin por unidad de superficie.El esquema anterior puede modificarse y adecuarse a la forma de reproduccin-sexual y asexual- y al tipo de planta, ya que existen plantas anuales yperennes, cuyo comportamiento y manejo son diferentes.

OBJETIVOS E IMPORTANCIA ECONMICA DEL FITOMEJORAMIENTOGENTICO DE LAS PLANTAS

El constante crecimiento de la poblacin y la creciente demanda de alimentospara sostenerla han hecho necesario disponer de alimentos y materias primasindustrializables en mayor cantidad, por unidad de superficie cultivable.

Los notorios resultados prcticos alcanzados en los ltimos aos por la mejoragentica de plantas en la produccin de especies cultivadas, superiores a lasexistentes, han demostrado la importancia de esta ciencia, ya universalmentereconocida y aceptada. En su mayora, las plantas alimenticias comenzaron acultivarse en los albores de la historia; sin embargo, a la fecha queda mucho

por mejorarlas y hacerlas aptas para su utilizacin bajo las mas diversascondiciones agronmicas.

Por lo tanto, el objetivo principal del fitomejoramiento gentico es incrementarla produccin y la calidad de los productos agrcolas por unidad de superficie,en el menor tiempo, con el mnimo esfuerzo y al menor costo posible. Esto selograr mediante la obtencin de nuevas variedades o hbridos de altopotencial, es decir, que produzcan ms grano, ms forraje, ms fruto, o msverduras en la menor rea de terreno posible, y que se adapten a lasnecesidades del agricultor y consumidor.

Con el mejoramiento gentico de las plantas se espera contribuirsustancialmente a una mayor productividad agrcola; sin embargo, esto no sepuede llevar a cabo simplemente con el potencial gentico de las variedades,sino mediante la obtencin de variedades que estabilicen su produccin atravs de la resistencia o tolerancia a malezas, a daos causados por plagas yenfermedades, a la sequa, al calor, fro, viento o a otros factores negativos.Adems, estas variedades deben poseer mayor eficiencia fisiolgica en laabsorcin de nutrientes; deben ser capaces de aprovechar mejor el agua, losfertilizantes y, en general, ser tolerantes a determinado factor ambiental,caractersticas que tienden a controlar las fluctuaciones extremas de losrendimientos.


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Otros de los factores que deben tomarse en cuenta para incrementar laproduccin consiste en mejorar las practicas agrcolas, incluyendo entre stasla buena fertilizacin (abonado) de las tierras, una efectiva rotacin de cultivos,mejores metodologas para trabajar la tierra y una lucha ms eficaz contra lasmalas hierbas, enfermedades y plagas. Tambin debe considerarse la

utilizacin de maquinaria agrcola adecuada a la produccin, conservacin,almacenamiento y transporte.

La importancia de la fitogentica estriba principalmente en los resultadoslogrados por la investigacin de la gentica aplicada, los cuales consisten encorregir todas aquellas caractersticas agronmicas indeseables, por medio dehibridaciones o mtodos especficos de mejoramiento, a fin de incrementarrendimientos, calidad del producto o alguna otra caracterstica que se quieramejorar con objeto de aumentar su eficiencia.

De todo lo anterior se resume lo siguiente:

1. Incremento de la produccin agrcola, el cual esta dado por:

a. Mayor eficiencia fisiolgica por planta y por hectrea.b. Mayor adaptacin a determinada regin agrcola o amplia adaptacin a

diversos ambientes.c. Mejores caractersticas agronmicas (resistencia al acame, desgrane,

buena cobertura, etc.).d. Resistencia a plagas y enfermedades.e. Resistencia a la sequa, temperaturas bajas o altas, etc.

2. Mejoramiento para la calidad de los productos:

a. Alto valor nutritivo (protenas y vitaminas).b. Mayor coloracin, sabor y/o tamao de los frutos.c. Resistencia al transporte y almacenamiento.d. Reduccin de la cantidad de ciertas sustancias indeseables en los

productos, etc.

MEDIOS PARA OBTENER MAYOR PRODUCCIN

Aprovechamiento del ambiente:

El mejoramiento gentico de las plantas aplica numerosos mtodos paraevaluar y aprovechar al mximo la variacin natural, o bien, para producirla yseleccionar las plantas de mayor produccin.

EI mayor rendimiento de las plantas depende de su potencialidad gentica y desu capacidad para aprovechar mejor los factores del ambiente (agua, energasolar, sustancias nutritivas, etc.), es decir, su adaptacin al medio, debido aque:


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Rendimiento = expresin fenotpicaFenotipo = genotipo + ambiente + interaccin entre genotipo y ambiente

El ambiente est determinado por una serie de condiciones variables paradiferentes aos en un mismo lugar y para diferentes lugares en un mismo ao.

Por lo tanto, es necesario repetir las pruebas de adaptacin tantas veces comosea posible, a fin de apreciar las reacciones de cierto cultivo ante el ambiente.

Las plantas reaccionan de diversas maneras ante las variaciones del ambiente,es decir hay plantas de amplio rango de adaptacin (macro ambiente) a las queles afectan poco las variaciones climticas y se cultivan en reas muyextensas; este tipo de plantas son las preferidas. Sin embargo, hay otro tipo deplantas sobresalientes en un ambiente determinado (micro ambiente), por loque se les debe explotar en dicho medio.

El rango de adaptacin, amplio o reducido, tambin se determina teniendo encuenta la reaccin de las plantas a las concentraciones de nutrientes y agua;pero estos factores son, hasta cierto punto, controlados por el hombre, por loque las plantas de genotipos sobresalientes deben responder a una produccina mayor dosis de fertilizantes y agua de riego. Por ejemplo, la aplicacin dedosis altas de fertilizantes no afecta el rendimiento de las variedades enanas(trigo, sorgo y maz), porque stas fueron diseadas para soportar esas dosis.En cambio, al aplicar altas dosis de fertilizantes y una humedad adecuada a lasvariedades normales, las plantas crecen demasiado delgadas y quebradizas,ocasionando el acame de plantas, que se transforma en una disminucin delrendimiento y en la mala calidad de las cosechas.

Resistencia a enfermedades y plagas

En cualquier mtodo de mejoramiento, el factor ms importante paraincrementar la produccin es la resistencia a las enfermedades y plagas, yaque la mayora de las plantas son atacadas por patgenos e insectos quereducen o eliminan totalmente las cosechas. En muchos casos resultaincosteable o contraproducente combatirlas por mtodos qumicos o biolgicos.Por lo tanto, el mejor mtodo de control de enfermedades y plagas es elgentico, es decir, desarrollar variedades resistentes o tolerantes a patgenos

e insectos.

La resolucin parcial del problema de las enfermedades, consiste en buscarfuentes de resistencia dentro de la variabilidad gentica existente o recurrir alos centros de origen de las plantas, ya que la manera ms segura de combatirlas enfermedades es mediante el desarrollo de variedades resistentes.

Resistencia o tolerancia a condiciones adversas

La mayora de las veces el potencial productivo de los cultivos es reducido por

el efecto de las condiciones ambientales adversas que se presentan durante el


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ciclo vegetativo. Por lo tanto, es necesario incorporarles fuentes de resistenciaque amortigen los efectos de tales factores.

La creacin de variedades resistentes o tolerantes a condiciones climticasextremas ha permitido incrementar la produccin en estas condiciones y, a la

vez, se, ha extendido el cultivo de algunas plantas a regiones en las que eraimposible o antieconmico.

A fin de incrementar la produccin en condiciones adversas, es necesarioformar variedades cuyo aumento de produccin se deba a su capacidadgentica para resistir dichas condiciones, tales como la sequa, exceso dehumedad, calor, fro, salinidad o alcalinidad del suelo (exceso de salessolubles), deficiencia o exceso de minerales, mal drenaje, etc.

La resistencia determinado factor ambiental se puede encontrar en laspoblaciones criollas, debido a que stas, en la mayora de los casos, estnformadas por mezclas de variedades de diferente adaptacin ecolgica, dedonde, a travs de la seleccin, pueden obtenerse algunas plantas resistentesa determinado factor ambiental adverso. Estas plantas pueden trasmitir suadaptacin ecolgica a travs de cruzamientos con otras plantas, a las que sedesee incorporar la resistencia y caractersticas agronmicas idneas para laformacin de nuevas variedades de mayor produccin, con resistencia otolerancia a determinada condicin ecolgica. De lo anterior se infiere que elmejor mtodo para incorporar fuentes de resistencia contra factores adversoses el gentico, que consiste en desarrollar variedades resistentes o tolerantes aestos factores.

Adems, es importante sealar que no slo estos medios para obtener mayorproduccin, influyen en la expresin del potencial gentico de cualquier plantapara alcanzar su mximo rendimiento (produccin de grano, frutos, tallos, hojaso cualquier parte aprovechable), sino que existe un gran nmero de factoresque interactan durante el ciclo vegetativo de la planta, por lo que elrendimiento es la expresin de todos. Los factores ms importantes queinfluyen en el rendimiento pueden ser extrnsecos o intrnsecos:

1. Factores extrnsecos (ambiente):

A. Climticos

a. Luz (horas e intensidad).b. Temperatura (horas e intensidad).c. Humedad relativa.d. Viento.e.

B. Edficos:

a. Fertilidad.b. Textura.

c. Estructura.


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d. pH.e. Agua.f. Salinidad.

C. Biticos:

a. Bacterias.b. Hongos.c. Insectos.d. Malezas.

2. Factores intrnsecos:

A. Asimilacin de nutrientes (genotipos).

a. Carbono (superficie, asimilacin neta).b. Sales minerales.c. Agua.

B. Equipo hormonal (desarrollo).

C. Resistencia a factores adversos.

A travs del tiempo, el hombre ha aprendido a manejar y a modificar losfactores edficos y, en gran parte, los factores biticos; en cambio, no manejalos f actores climticos; sin embargo, ha logrado obtener plantas adecuadas en

los diversos climas.Con respecto a los factores intrnsecos, el hombre puede atacar el problema dedos maneras:

a. Buscando o formando plantas con potencial gentico para desarrollarhojas grandes y races profundas, mediante el mejoramiento gentico(gentica aplicada).

b. Aplicando a la planta, en forma extrnseca, el factor intrnseco faltante,que puede ser alguna hormona, algn inhibidor del desarrollo, un factor de

resistencia a patgenos, etc. (fisiologa aplicada).

En general, la bsqueda de genotipos sobresalientes se realiza mediantepruebas en grandes cantidades de material del que slo se selecciona al finaluno o unos cuantos. Por lo tanto, deben buscarse otros mecanismos que evitenel trabajo excesivo en el campo. Uno de estos mecanismos puede ser elanlisis fisiolgico, que si bien exigir un trabajo tcnico ms cuidadoso yprofundo, evitara derroche de energa, espacio y tiempo.

A menudo, los genetistas usan el trmino genes de rendimiento que, porsupuesto, es una manera de hablar, pues el rendimiento no es un carcter

unitario, sino la respuesta del genotipo al ambiente en su totalidad.


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AUTOEVALUACION N 1

1. Postul el origen de las especies por medio de la seleccin natural,efectos de la hibridacin y autofecundacin en el reino vegetal.

a. Cotton Mather 1716b. Hijalmar Nilsson 1890c. Darwin 1868d. G.H. Shull 1904

2. Los materiales preservados en un banco de germoplasma pueden ser:

a. esquejes, polen, semillas

b. cultivos de tejidos, semillas,rizomasc. polen, rizomas, esquejesd. semillas, plantas vivas, polen o cultivos de tejidos

3. La viabilidad de la semilla depende:

a. pH, temperaturab. temperatura y humedadc. presin atmosferica, pHd. presin atmosferica, temperatura

4. El mayor rendimiento de las plantas depende:

a. de su potencialidad genticab. de la variacin naturalc. de su resistencia al transported. de la adaptacin

5. Los factores mas importantes que influyen en el rendimiento pueden ser:

a. luz, humedad relativab. extrnsecos e intrnsecosc. resistencia a las plagasd. resistencia a las heladas


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CAPITULO 02

REPRODUCCIN VEGETAL

SISTEMAS DE REPRODUCCIN

Los mtodos de mejoramiento desarrollados por el hombre dependenfundamentalmente del sistema de reproduccin de las plantas. EI conocimientode estos sistemas es tan importante, que su estudio debe realizarse antes deiniciar cualquier programa de mejoramiento.

La reproduccin de las plantas cultivadas puede ser:

a. Sexual o por semilla.b. Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas.

Reproduccin sexual

La reproduccin sexual se efecta mediante la formacin de clulasespecializadas llamadas gametos: masculino y femenino, de cuya fusin(Singamia) resulta un cigote; de ste se origina posteriormente un embrin, delcual se forma un nuevo individuo o planta.

Los gametos pueden producirse en el mismo individuo o en otro diferente; losgametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en elandroceo. La produccin de gametos Masculinos es mucho mayor que la degametos femeninos; el gameto Femenino se encuentra en el saco embrionarioy se le denomina oosfera o huevo, y el gameto masculino se encuentra en elgrano de polen.


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En la reproduccin sexual de individuos diploides, para que los descendientesresulten normales, se requiere que los gametos de las clulas sexuales queintervienen en el apareamiento sean de igual nmero cromosmico y de lamisma especie y/o gnero. En este tipo de reproduccin los gametosfemeninos y masculinos son clulas hetergamas, es decir, diferentes entamao y forma.

La mayora de las plantas cultivadas se reproducen en forma sexual o porsemilla, aunque la reproduccin asexual es comn en muchas de ellas.

Conceptos relacionados con la reproduccin sexual:

Las partes de una flor completa en plantas angiospermas son las siguientes:

Clases de flores:

a. Completas: Poseen todas sus partes; ejemplos: leguminosas, crucferas,solanceas, entre otras.


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b. Incompletas: Falta alguna de sus partes; ejemplos: gramneas (trigo,cebada, avena, maz, etc.); estas flores no tienen spalos ni ptalos.

Tipos de flores:

a. Perfectas: Tienen los sexos Masculino y Femenino en la misma flor;tambin se les llama flores hermafroditas, bisexuales o monoclinas.

b. Imperfectas: Los sexos Masculino y Femenino estn en distintas flores.

Por otra parte, segn el lugar donde se formen los gametos de ambos sexos,se distinguen los siguientes tipos de plantas:

a. Plantas monoicas: Poseen los dos sexos en un mismo pie; producengametos en el mismo individuo, ya sea en flores diferentes (unisexuales) odentro de la misma flor (hermafrodita); por ejemplo, maz y trigo,respectivamente.

b. Plantas dioicas: Poseen los sexos en distinto pie; producen los gametos(Masculino y Femenino) en diferentes individuos (plantas), es decir,existen plantas que producen exclusivamente gametos Femeninos, yplantas que producen nicamente gametos Masculinos (los sexos estnseparados de manera semejante a los animales superiores); por ejemplo:palma datilera, sauce, esprrago, espinaca, lpulo, lamo, camo yalgunas especies de papaya. En estas plantas la fecundacin esforzosamente cruzada.

c. Plantas polgamas: Se caracterizan porque en una misma planta seproducen flores hermafroditas y flores unisexuales femeninas ymasculinas; por ejemplo: fresno, aguacate, papaya y muchas compuestas.

Por la forma de polinizacin, hay tres tipos de plantas:

a. Plantas autgamas. Plantas que se polinizan por si mismas; porejemplo, trigo.

b. Plantas algamas. Plantas de polinizacin cruzada; por ejemplo, maz.

c. Plantas mixtas. Plantas que presentan diferentes grados deautofecundacin y de polinizacin cruzada; por ejemplo, sorgo y algodn.

La gametognesis es el proceso mediante el cual se forman las clulasreproductoras: los gametos (Masculino y femenino). En las plantasangiospermas se distinguen dos procesos:


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Formacin de grano de polen:La microsporognesis es el proceso mediante el cual se forman esporasreproductivas llamadas granos de polen. Una clula madre (microsporocito 2n)se divide por meiosis; durante la primera divisin se forma un par de clulashaploides (diadas). La segunda divisin meitica produce cuatro microsporas(ttradas). Despus de la meiosis, cada microspora sufre una divisin mitticade los cromosomas, pero sin divisin citoplsmica (no citocinesis); de esteproceso resulta una c1ula con dos ncleos haploides. En este periodo losgranos de polen suelen ser esparcidos. Al germinar el tubo polnico, uno deestos ncleos se convierte en ncleo generativo y se divide nuevamente por

mitosis sin citocinesis para formar dos ncleos espermticos; el ncleo que nose divide es el ncleo tubular.

Formacin del saco embrionario:

La megasporognesis es el proceso de formacin de las clulas reproductorasllamadas sacos embrionarios. Una clula madre (megasporocito 2n) se divideen el ovario por meiosis, formando en la primera divisin un par de clulashaploides. La segunda divisin meitica produce cuatro megasporas haploides.Despus de la meiosis, tres de las megasporas mueren; la otra sufre tres

divisiones mitticas de los cromosomas, sin citocinesis, y forma una gran clulacon ocho ncleos haploides, denominada saco embrionario maduro.

La fecundacin

Es la fusin de dos gametos de clulas haploides (n) de diferentes rganos quese unen para formar un huevo o cigote. Tambin existe la doble fecundacin,para que sta se lleve a cabo es necesario:

a. Polinizacin o efecto mecnico del polen sobre los estigmas.b. Germinacin del grano de polen.c. Singamia o fusin de los gametos.

La doble fecundacin se realiza cuando uno de los ncleos espermticos delgrano de polen se une con la oosfera para originar el cigote (2n), y el otroncleo espermtico se une con los dos ncleos polares para formar elendospermo (3n). La forma de la semilla generalmente est determinada por laplanta madre. La doble fecundacin no sucede en animales, hongos nibacterias.

De acuerdo con la forma de polinizacin, las plantas cultivadas se clasifican endos grandes grupos:


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a. Especies autgamas.b. Especies algamas.

La condicin autgama o algama de una especie, no depende de cmo y

dnde pueda formar gametos, sino de cules de los gametos se unen entre sipara constituir el cigote.

La diferenciacin entre autgama y algama tiene gran importancia, ya que losmtodos de mejoramiento aplicables al grupo de plantas autgamas son, en sumayora, diferentes de los que se aplican a las especies algamas. Ladiferencia ms importante entre estos dos grupos consiste fundamentalmenteen la estructura gentica de las poblaciones, es decir, a la endogamia oexogamia (alogamia) que presenten dichas poblaciones.

EI que una poblacin sea homognea o heterognea y heterocigota uhomocigota depende principalmente de la forma de reproduccin de la especie;pero ms bien, depende de la manera como se haya reproducido durante lasltimas generaciones.

Especies autgamas

Las especies autgamas son aquellas que se reproducen por autofecundacin,es decir, los gametos que se unen para formar el cigote proceden de la mismaplanta.

Las poblaciones de plantas autgamas consisten, generalmente, en unamezcla de lneas homocigotas. La proporcin de polinizacin cruzada naturaldentro de las especies autgamas puede variar de 0 a 5%. Los siguientes sonalgunos ejemplos de plantas autgamas:

Cebada Cacahuate TabacoArroz Chcharo TomateTrigo Soya CtricosFrjol Ajonjol LinoGarbanzo Caf Avena

Durazno Trbol Chile

Efectos de la autofecundacin

En cada ciclo generacional de las plantas reproducidas por autofecundacin, laproporcin de heterocigotes se reduce en 50%, en tanto, que los homocigotesaumentan en la misma proporcin. As, despus de varias generaciones seformaran lneas puras que reproducen fielmente sus caractersticas a travs delas semillas, es decir, que dentro de una lnea pura no existir variacin, debidoa que ha alcanzado la homocigosis.


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En estas especies, la seleccin individual puede originar individuoshomocigticos puros, de caracteres uniformes, porque hay muchasprobabilidades de haber seleccionado un homocigote.

En teora, una poblacin autgama est formada por un nmero muy grande de

homocigotes; sin embargo, en la practica esto no sucede, debido a que algunosno se adaptan al ambiente y son eliminados por la seleccin natural, por lo quecon el tiempo la poblacin autgama consta de un nmero reducido de clasesde homocigotes, a los que pertenece la mayora de los individuos de lapoblacin.

Por otra parte, Mendel demostr que a partir del heterocigote Aa, laautofecundacin continua disminuye la heterocigosis en una proporcin de 112en cada generacin. Esto significa que en pocas generaciones se llega a unapoblacin con igual nmero de individuos homocigotes AA y aa, y unaproduccin muy pequea de heterocigotes Aa.

Especies alegamas

Las especies algamas son aquellas que se producen por medio depolinizacin cruzada, es decir, que los gametos (masculino y femenino) que seunen para formar el cigote son de plantas diferentes. Por lo tanto, son especiesalgamas las siguientes:

a. Plantas dioicas.

b. Plantas autoestriles.c. Plantas de polinizacin cruzada (por viento, insectos, agua, etc.).d. Plantas autoincompatibles.

En las plantas algamas hay un constante intercambio gentico, debido a quelos gametos de una planta van a unirse con los gametos de otra de la mismaespecie. Este intercambio se repite en cada generacin, por lo que se mantieneun alto grado de heterocigosis; es decir, los granos de polen de cualquierplanta quedan libres para ser transportados por el viento, insectos o cualquierotro, medio hasta los estigmas de cualquier planta. Ejemplos de plantasalgamas:

Maz Cebolla Peral EsprragoCenteno Frjol Pinos ZanahoriaRemolacha Higuerillas Sandia CalabazaGirasol Meln Alfalfa LpuloManzano

La composicin de una poblacin algama deber tomarse muy en cuenta,cuando se trata de utilizarla para la obtencin de nuevas variedades a base deseleccin o de hibridacin.


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Efectos de la alogamia:

Los principales efectos de la alogamia en las plantas son los siguientes:

a. Se incrementa la variabilidad gentica en las poblaciones, por su

sistema de polinizacin cruzada.b. A causa de la fecundacin cruzada, la proporcin de homocigotes en

relacin con la poblacin total es demasiado baja, por lo que es difcilseleccionar un individuo homocigote.

c. Debido a la recombinacin y predominio de heterocigotes, y a causa dela dominancia, muchos genes nocivos y letales persisten en la poblacinen forma oculta.

Los efectos de la alogamia se pueden corregir en parte, tomando en cuenta losiguiente:

a. Utilizar mtodos especiales para que los genes letales y ocultos seexpresen fcilmente, por lo que se requiere trabajar con altaspoblaciones.

b. Se requiere varias generaciones, debido a que los procedimientos deseleccin son lentos en este tipo de poblaciones.

Especies de polinizacin mixta

En este tipo de plantas se incluyen todas aquellas que presentan tantopolinizacin cruzada como autopolinizacin en diferentes grados. As, porejemplo, se encuentran algunos cultivos como el algodn y el sorgo quepresentan este tipo de polinizacin. En el caso del algodn, se calcula que lapolinizacin cruzada vara de 5 a 25%, aunque se citan cifras de 50% enlugares donde hay abundancia de insectos. En el sorgo, el porcentaje depolinizacin cruzada es normalmente de 5%; sin embargo este porcentaje seeleva en lugares donde se tienen altas temperaturas y baja humedad relativa aeste porcentaje.

Reproduccin asexual

La reproduccin asexual se caracteriza porque en ella no intervienen lasclulas reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reduccin cromosmica.Las clulas se reproducen por mitosis, y originan clulas con el mismo genoma,es decir, su constitucin gentica y sus cualidades hereditarias son idnticas.

La reproduccin asexual, vegetativa o apomicticano es, en realidad, unareproduccin sino una multiplicacin, puesto que cada organismo producido noes otra cosa que un fragmento del organismo del que procede.Reproduccin asexual vegetativa


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Este tipo de reproduccin se lleva a cabo en plantas cuya reproduccin esexclusivamente a travs de partes vegetativas. Sin embargo, en este grupo seencuentran plantas que poseen rganos sexuales funcionales con capacidadpara reproducirse sexualmente (*), pero en la prctica se les reproduce por:

En estas plantas citadas como ejemplos no intervienen el fruto ni la semillapara reproducirse.

Tambin existen plantas que en ciertas condiciones ambientales no producen

semilla, y su reproduccin es exclusivamente vegetativa, por ejemplo: caa deazcar, naranja, manzanas (partenocrpicos), pltano, orqudeas, tulipanes ygladiolos, entre otras.

Las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon. Todas las plantasque forman un clon son genticamente idnticas en herencia y tienen lasmismas caractersticas de la planta progenitora original; esto significa que unavariedad puede conservar perfectamente todas sus caractersticas, aun cuandotal variedad sea totalmente heterocigota. De modo que si se presenta unamutacin o un cruzamiento favorable, se puede seleccionar de inmediato ysostenerla como variedad (por ejemplo, naranjas o uvas sin semilla).

Las principales ventajas de la reproduccin vegetativa son:

1. Las plantas reproducidas vegetativamente conservan todas lascaractersticas de la planta progenitora.

2. Debido a cruzamientos o manipulaciones de otro tipo, se obtienen plantasestriles (que no producen semilla), las cuales se pueden mantener atravs de reproduccin vegetativa, por ejemplo, pltano, varios tipos deflores (orqudeas, tulipanes, gladiolos), caa de azcar, naranja y

manzana.

3. La reproduccin asexual permite obtener cosechas en un tiempo muchoms corto que el que se requerira para obtenerlas mediante semilla (porejemplo, pltano, pia, caa de azcar, papa, etc).

4. La falta de produccin de semilla proporciona mayor valor a la parte til dela planta; por ejemplo, en la caa de azcar hay una mayor concentracinde azcares en el tallo antes de la floracin.

Como desventaja de este tipo de reproduccin, podemos mencionar la

presencia de caracteres indeseables, originados por enfermedades virosas quefcilmente se trasmiten a la descendencia a travs de partes vegetativas que


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se usan como propgulos, mientras que tales enfermedades raramente setrasmiten a las progenies obtenidas por semilla.

Reproduccin asexual apomictica

La apomixis es un tipo de reproduccin asexual en el que intervienen losrganos sexuales, pero la semilla se forma sin la unin de los gametos(singamia). La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa:

a. Asexual obligada, cuando las plantas s1o se pueden reproducir porapomixis; produce descendencia muy uniforme.

b. Asexual facultativa, cuando las plantas se pueden reproducir tanto porapomixis como por reproduccin sexual; produce descendencia variable.

Las formas comunes de apomixis, son:

a. Partenognesis: Desarrollo de un individuo a partir de un huevo nofecundado, que puede ser haploide normal o diploide anormal.

b. Apogamia: Propagacin asexual en la que el embrin se desarrolla declulas haploides (antpodas, sinrgidas, ncleos polares) o de la fusinde dos clulas del saco embrionario; es muy frecuente en ctricos y en elmango.

c. Aposporia: El embrin se forma directamente de una clula somticadiploide (apomctica) no reducida (sin meiosis).

d. Diplosporia: El embrin proviene directamente de la clula madre o

megaspora.Aun cuando no se efecta la unin sexual (gametos) en el desarrollo de lassemillas producidas apomcticamente, en algunos casos es necesaria lapolinizacin como estimulante para la formacin del endospermo.Los siguientes son algunos ejemplos de plantas de reproduccin asexualvegetativa:

Ajo MagueyPltano NopalCacao Papas

Camote PiaCaa de azcar Frutales (varias especies)

Importancia de la reproduccin asexual

La importancia de la reproduccin asexual en el fitomejoramiento radica en quela descendencia no presenta variacin gentica, debido a que todos losindividuos provienen de divisiones mitticas. Por lo tanto, los individuos songenticamente iguales, y originan un clon cuyas caractersticas son fenotipica ygenotpicamente idnticas.


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Un clon puede ser homocigote o heterocigote, y no presenta variacingenotpica mientras se reproduzca asexualmente. En caso de que hayavariacin, sta podra deberse al ambiente, a una mutacin o a una mezcla declones.


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AUTOEVALUACION N 2

1. La reproduccin de las plantas cultivadas puede ser:

a. sexual o asexualb. por embrinc. por gametosd. por semilla

2. Segn el lugar donde se formen los gametos de ambos sexos, sedistinguen los siguientes tipos de plantas:

a. imperfectas, alegamas, mixtasb. monoicas, dioicas, polgamasc. perfectas, autogamas, mixtasd. dioicas, perfectas, alegamas

3. La gametognesis es el proceso mediante el cual se forman las clulasreproductoras: los gametos (Masculino y femenino). En las plantasangiospermas se distinguen dos procesos:

a. diploides, haploidesb. microporogenesis, megasporogenesisc. meiosis, mitosis

d. diploides, meiosis

4. Los siguientes son algunos ejemplos de plantas autgamas:

a. ajo, pltano, cacaob. fresa, uva, caa de azcarc. maz, manzana, zanahoriad. durazno, ctricos, caf

5. El principal efecto de la alogamia en las plantas es lo siguiente:

a. Se incrementa la variabilidad gentica en las poblaciones, por susistema de polinizacin cruzada.

b. Las plantas reproducidas vegetativamente conservan todas lascaractersticas de la planta progenitora

d. Polinizacin o efecto mecnico del polen sobre los estigmas.c. Germinacin del grano de polen


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CAPITULO 03

TCNICAS Y SISTEMAS PARA CONTROLAR LA POLINIZACIN

CONTROL ARTIFICIAL DE LA POLINIZACIN

En todos los campos de la ciencia, el experimentador desarrolla procedimientosy tcnicas especficas que utiliza en la ejecucin de sus investigaciones. Eneste sentido el fitomejorador no ha sido la excepcin, ya que, para la formacinde una nueva variedad requiere procedimientos y tendencias especficas,segn la especie de que se trate y la caracterstica que ha de mejorar. Por lotanto, es importante que el fitomejorador domine tales tcnicas; una de ellasconsiste en manipular la polinizacin de acuerdo con las necesidades del caso.

Los procedimientos esenciales para el mejoramiento de plantas cultivadas son:

a. La autofecundacin.b. El cruzamiento.

La utilizacin de cada uno de ellos depende del tipo de planta y el mtodo demejoramiento por emplear, es decir, que los procedimientos que se utilicenpara asegurar la autofecundacin o la polinizacin cruzada en plantadepender de la especie, con que se, este trabajando, de la estructura floral yde la forma normal de polinizacin.

Por esta razn, es esencial que el fitomejorador est familiarizado con loshbitos de floracin y polinizacin de las plantas. Si se carece de estosconocimientos es necesario estudiarlos antes de iniciar un programa demejoramiento.

El control de la polinizacin es uno de los factores que el fitomejorador debetomar muy en cuenta, a fin de llevar a cabo sus trabajos en la mejora genticade las plantas.

El fitomejorador debe aplicar el control de la polinizacin con dos finesprincipales:

1. Evitar la polinizacin cruzada, a fin de no obtener hbridos indeseables en sumaterial de seleccin y en la produccin de semilla comercial. Loscruzamientos naturales se pueden evitar generalmente de dos maneras,aunque esto depende de la especie cultivada de que se trate:

a) Aislando el lote donde se formarn las cruzas (algamas). El aislamientopuede ser por:

o Distancias. De 500 a 800 m de distancia entre otros lotes del mismomaterial (por ejemplo, maz).


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o Fechas de siembra. Adelantar o retrasar la siembra del material, de talmanera que la floracin no coincida con la de otros sembrados alrededorde ste.

o Barreras artificiales. Circular el lote de cruzas con cualquier otro material,a fin de evitar entrecruzamientos con el polen de los materiales vecinos.

b) Utilizando materiales y/o implementos especiales, como bolsas, jaulas oalguna otra barrera artificial que impida la dispersin del polen (algamas yautgamas). Un mal aislamiento puede convertir a un hbrido bueno en unhbrido malo.

2. Efectuar polinizaciones especficas, a fin de llevar a cabo ciertoscruzamientos y autofecundaciones particulares que se requieren en losdiversos tipos de mejoramiento. Por ejemplo, en plantas autgamas existepoca variabilidad gentica, por lo que se requiere hacer cruzamientosespeciales, programados entre lneas seleccionadas para observarposteriormente la recombinacin, la segregacin y practicar la seleccin. Porotra parte, la obtencin de lneas puras en plantas algamas depender de lahabilidad para controlar la polinizacin y del tipo de flores que posea cadaespecie en particular.

Hay varios factores que influyen para que una especie se comporte en formaautgama, algama, mixta o asexual.

Estos factores son:

1. Esterilidad, que origina comportamiento asexual.a) Androesterilidad.

2. Incompatibilidad:

a) Autoincompatibilidad, que produce alogamia.b) Incompatibilidad cruzada.

3. Cleistogamia, que da origen a la autogamia.

4. Casmogamia, que puede originar alogamia y/o autogamia.

5. Factores ecolgicos, que originan comportamiento mixto.

TCNICAS DE EMASCULACIN Y POLINIZACIN ARTIFICIAL

EI problema fundamental en el control de la polinizacin ya sea para laformacin de hbridos o de lneas puras, consiste en colocar el polen funcionalsobre los estigmas receptivos en el momento oportuno.


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Generalmente, y segn el caso, dentro de un programa de mejoramiento sedebe evitar las posibles autofecundaciones y los cruzamientos indeseables.Las autofecundaciones se evitan por medio de la emasculacin (eliminacin delas anteras de las plantas femeninas antes de que maduren). Los cruzamientosindeseables se evitan utilizando bolsas u otros materiales apropiados para

aislarlos de polen extrao.

Por lo general, el equipo utilizado en las tcnicas de emasculacin; polinizacinno es complicado; por ejemplo, en plantas autgamas se utilizan pinzas, tijeras,pincel, bolsas de papel encerado (glassines), etiquetas, lpiz, clipes, lentes deaumento o lupa, etc. En algamas se emplean bolsas, engrapadora, lpiz,mandil, etc.

El xito de la polinizacin depende del grado de dificultad que se presente pararealizar la emasculacin, en los diversos tipos de flores, y del momentooportuno para llevar el polen viable a los estigmas receptivos.

La emasculacin consiste en la remocin de los rganos masculinos, anteras,de la flor de la planta que se utilizar como hembra.

En las especies que poseen flores hermafroditas es muy importante laemasculacin para hacer hibridacin, debido a que cuando las anterasmaduran, el polen cae sobre sus estigmas y ocurre la autofecundacin. Losprocedimientos de emasculacin comnmente usados en el mejoramiento, sonlos siguientes:

1. Remocin de anteras: El ms comn se efecta mediante pinzas, succin uotros medios, antes de que se derrame el polen; se aplica principalmente enautgamas.

2. Destruccin del polen por medio de calor, fro o alcohol:

a. Agua caliente a temperaturas de 45 a 48 C durante 10 minutos; seaplica en sorgo, arroz y algunas gramneas forrajeras.

b. Temperaturas bajas (cercanas al punto de congelacin); serecomiendan para trigo y arroz.

c. Alcohol etlico a 57%, durante 10 minutos, se aplica en alfalfa.

3. Polinizacin sin emasculacin: Procedimiento efectivo en plantasincompatibles (muchas forrajeras) y en autoestriles, las cuales no necesitanemascularse para producir plantas hbridas. Se usa en investigacin y enproduccin de hbridos comerciales (por ejemplo, cebada).

4. Esterilidad masculina gentica y citoplasmtica. Se usa en Investigacin y enproduccin de hbridos comerciales (maz, sorgo, etc.).

Al fin de realizar con xito la emasculacin es importante conocer el momentoadecuado, ya que si se retrasa, se derrama el polen y puede causar


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autofecundacin. Si se adelanta, se tienen problemas para eliminar las anterasy se, puede mutilar el pistilo.

Despus de la emasculacin, las, flores se cubren con bolsas de papelencerado (glassines) para protegerlas del polen extrao.

Prcticas de polinizacin:

La polinizacin debe efectuarse cuando el estigma sea receptivo; esto puedereconocerse por la apertura de las flores y el completo desarrollo del estigma.En algunas especies las polinizaciones pueden hacerse el mismo da de laemasculacin de la flor (por ejemplo, soya, tabaco, algodn, etc.); en otras, seretrasa de 1 a 3 das; esto depende de los fenmenos de protandria(maduracin de las anteras antes que los pistilos) y protoginia (maduracin delos estigmas antes que las anteras).

La polinizacin se efecta colectando anteras maduras y esparciendo el polensobre el estigma receptivo. El tiempo que el polen permanece viable es muyvariable; depende de la especie de que se trate, del ambiente y de otrosfactores. Por ejemplo:

a. En altas temperaturas, el polen permanece viable slo unos minutos(trigo y avena) o unas cuantas horas (de 3 a 4 para el maz).

b. En ptimas condiciones el polen puede durar de 6 a 10 das (maz ycaa de azcar).

c. El polen de la palma datilera ha permanecido viable hasta por 10

aos.En general, la viabilidad del polen puede conservarse a bajas temperaturas yhumedad relativa alta.

Por otra parte, como la floracin de la mayora de las plantas ocurre por lamaana, se procede a recolectar polen y a efectuar las polinizacionesinmediatamente (maz), a fin de lograr mayores xitos; sin embargo, en otrasplantas (avena) es mejor por las tardes; en das calurosos y brillantes se tienetambin mayor xito.

En forma experimental, las polinizaciones de la mayora de las especies serealizan a mano, pero hay algunas en las que se utilizan insectos comopolinizadores; por ejemplo, en alfalfa y trbol rojo. Para la formacin de hbridoscomerciales en grandes volmenes se usan lotes aislados donde no hayacontaminacin de otro polen; tal es el caso del maz y sorgo, donde se usa eldesespigamiento o las lneas androestriles.

ESTERILIDAD

Se dice que hay esterilidad en las plantas cuando el vulo no es frtil o cuando

el polen no es viable (no hay produccin de semilla). Esterilidad es, por tanto, la


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incapacidad de las Plantas para producir gametos y cigotes funcionales (estasespecies se pueden reproducir vegetativamente) debido a:

a. Aberraciones cromosmicas, tales como traslocaciones, inversiones,duplicaciones, deficiencias o delecciones, etc.

b. Falta de homologa de genomios. Poliploides desbalanceados(nmeros impares de genomios).

c. Acciones gnicas, que afectan los rganos reproductores. Genes,citogenes o genes-citogenes que producen la modificacin de floresenteras, estambres o pistilos, o bien, impiden el desarrollo del polen,del saco embrionario o del endospermo.

La esterilidad en las plantas cultivadas es de gran importancia para elfitomejorador y su conocimiento es bsico para las manipulaciones tcnicasque deba realizar en el mejoramiento de las plantas.

AUTOESTERILIDAD

Plantas autoestriles son aquellas en las que, a pesar de ser hermafroditas, laautofecundacin es imposible. Las causas pueden ser:

a. Morfolgicas. Estilos ms largos que los estambres (plantaslongistilas) o estambres ms largos que los estilos (plantasbrevistilas).

b. Fisiolgicas. Diferentes fechas de maduracin de los gametos de una

misma flor (protandria y protoginia), por lo que, es imposible que sefecunden con su propio polen.c. Genticas. La dioecia facilita la autoesterilidad.

ANDROESTERILIDAD

Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los rganos reproductoresmasculinos (gametos) de las plantas se encuentran mal desarrollados oabortados de tal manera que no se forma polen viable.

Virtualmente, todas las especies diploides de plantas, domesticadas ysilvestres, han mostrado (si se estudia cuidadosamente) que poseen por lomenos un locus para esterilidad masculina y por lo tanto, es heredable.

La androesterilidad aparece en las plantas espordicamente tanto en especiesalgamas como en autgamas, como consecuencia de:

a. Genes mutantes (generalmente recesivos).b. Factores citoplsmicos (citoplasma).c. Efectos combinados de ambos (genes - citoplasma).


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Lo anterior ocasiona: aborto del polen, que las anteras no abran, aborto de lasanteras, anteras pistiloides (anteras transformadas en pistilos), etc.

La androesterilidad es muy til e interesante para los mejoradores de plantas,porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la formacin de

hbridos, y elimina as el proceso tan laborioso de la emasculacin manual. Enlas lneas androestriles las flores no producen anteras funcionales y, por lotanto, no puede haber autopolinizacin; sern polinizadas solamente por lalnea o lneas que se usen como progenitor masculino.La primera referencia que se tiene acerca de la utilizacin de laandroesterilidad para la produccin de semilla hbrida, fue hecha por Jones yDavis en 1944, cuando descubrieron la androesterilidad gentica citoplsmicaen la cebolla. En la actualidad, la androesterilidad se ha utilizado para eliminarla emasculacin artificial en la produccin de semilla hbrida (sorgo,principalmente) en escala comercial y en el mejoramiento de plantas.


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AUTOEVALUACION N 3

1. El fitomejorador debe aplicar el control de la polinizacin con un finprincipal:

a. los hbitos de floracin y polinizacin de las plantas.b. evitar la polinizacin cruzada, a fin de no obtener hbridos indeseables

en su material de seleccin y en la produccin de semilla comercialc. un medio muy eficaz para simplificar la formacin de hbridosd. falta de homologa de genomios

2. Hay varios factores que influyen para que una especie se comporte enforma autgama, algama, mixta o asexual. Estos factores son:

a. esterilidad, androesterilidad, cleistogamia, casmogamiab. poliploidia, androesterilidad, cleistogamia, casmogamiac. esterilidad, androesterilidad, apomictica, casmogamiad. esterilidad, androesterilidad, cleistogamia, alogamia

3. La emasculacin consiste en:

a. que afectan los rganos reproductoresb. la remocin de los rganos masculinos, anteras, de la flor de la planta

que se utilizar como hembra

c. efecta colectando anteras maduras y esparciendo el polen sobre elestigma receptivod. la obtencin de lneas puras en plantas algamas

4. Los procedimientos de emasculacin comnmente usados en elmejoramiento, son los siguientes:

a. acciones gnicas, esterilidad masculina genetica y citoplasmaticab. poliploides desbalanceados, factores ecolgicos

c. remocin de anteras, destruccin del polen, polinizacin sinemasculacin

d. remocin de anteras, comportamiento mixto, polinizacin sinemasculacin


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CAPITULO 04

METODOS DE MEJORA GENETICA EN PLANTAS

Seleccin en poblaciones autgamas heterogneas

La seleccin es una herramienta fundamental en la mejora de plantas. Dehecho la clave del xito del mejorador vegetal no es tanto el mtodo que use,como la habilidad de reconocer tipos superiores en un limitado o amplio rangode variabilidad.

El propsito de este captulo es presentar el papel de la seleccin en la mejorade algunos cultivos autgamos y sealar las restricciones impuestas a la

seleccin por las leyes genticas. Nos ocuparemos de la funcin de laseleccin que explota la variabilidad natural que existe en un cultivo. Sinembargo, es necesario puntualizar que el papel de la seleccin y suslimitaciones en plantas autgamas, sern similares en plantas en las que lavariabilidad se ha originado por hibridacin (alogamia) o agentes mutgenos.

Estructura gentica de las poblaciones autogamas

Una poblacin de plantas autgamas, en la que no se ha realizado seleccin,estar formada casi exclusivamente por individuos homocigticos. Esto esdebido a que la autofecundacin generacin tras generacin, produce unaumento del nmero de homocigticos, frente a una disminucin del nmero deheterocigticos.

Los individuos homocigticos que forman la poblacin pueden ser todos deidntico genotipo, como sera el caso si todos derivaran de un solo antecesorhomocigtico, la autogamia fuera del 100% y adems no hubiese habidomutaciones o en caso de que las hubiera habido stas han sido eliminadas.

Puede darse tambin el caso de que la poblacin estuviera compuesta de

varios genotipos homocigticos diferentes y, esto puede ser debido a: mutacino bien a que la poblacin se haya originado a partir de varias plantasheterocigticas que, por autofecundacin, dieron origen a una descendencia enla que se fueron separando un cierto nmero de homocigticos diferentes obien, a un cruzamiento espontneo de individuos de una poblacin originalhomocigtica con otro genotipo de otra poblacin de la misma especie, lo quepuede ocurrir cuando la autogamia no es absoluta.

Teora de las lneas puras

Como ya se vio en el tema de la base mendeliana de la variacin continua,

Johanssen estudi el efecto de la seleccin para el carcter peso de lasemilla en una variedad comercial de juda llamada Princesa. Cultivando por


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separado las descendencias de 19 semillas diferentes en peso, del lote originalobtuvo 19 lneas puras.

Observ que:

- Cada lnea mostraba un peso medio caracterstico que variaba entre 0,35 g y0,65 g.

- Cada lnea presentaba una distribucin continua normal, pero con unavariabilidad menor que la que presentaba la poblacin original de la variedad.

- Las descendencias de semillas de diferentes tamaos, de una misma lneatenan igual peso medio y ste era diferente al de otras lneas. Las variacionesde fenotipo dentro de una lnea se deban al ambiente y no al genotipo.

Si partimos de una variedad autgama heterognea (formada por distintosgenotipos) stos sern homocigticos. Un mtodo para mejorar esta variedadser seleccionar de entre estos genotipos homocigticos los que seansuperiores. Por ejemplo seleccionar dentro de la variedad Princesa la lnea 1,que tiene un peso promedio de 0,64 g. Sin embargo, una vez que tengamosaislada una lnea pura superior, seleccionar dentro de esta lnea no tienesentido. Todas las plantas de esta lnea tienen el mismo genotipo, lasuperioridad o inferioridad depende del ambiente. La seleccin de las plantassuperiores dar lugar a una descendencia con un peso promedio igual al de lapoblacin original (0,64 g). Por tanto se puede concluir que no habr respuestaa la seleccin (h2 = 0, R = 0).

En conclusin: una lnea pura puede definirse como la progenie de una plantanica obtenida por autofecundacin. En poblaciones autgamas pueden existirn lneas puras y una vez obtenidas, se puede seleccionar entre unas u otras,pero no tiene sentido seleccionar entre individuos de una misma lnea con elmismo genotipo porque las variaciones observadas dentro de cada lnea sondebido a efectos ambientales.

Variedad autctona

El trmino variedad autctona tiene varios sinnimos, variedad local, variedadindgena o variedad de la tierra. Las variedades autctonas tienen trescaractersticas principales:

a) son endmicas de un rea, sus orgenes se remontan a varios cientos deaosb) son una mezcla de tipos (genotipos),c) estn bien adaptadas al ambiente en el que se cultivan.

En una poblacin autctona, los componentes de la poblacin sernmayormente homocigticos. La mezcla puede ser conspicua, como puede ser

el caso de una variedad autctona de trigo que tenga espigas con puntas o sin


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ellas, glumas rojas, blancas y negras, granos blancos y en diferentestonalidades de rojo, etc, o bien las diferencias pueden ser pequeas y afectar acaracteres cuantitativos tales como: altura, tiempo de maduracin, tamao dela semilla, etc.

Las variedades autctonas al ser mezclas de genotipos estn bien adaptadas,amortiguan bien los "golpes" a los que pueden estar sometidas en diferentesestaciones.

Si un genotipo falla un ao (no es productivo), es compensado por otrogenotipo que produce ms ese ao. La mayora de las variedades de la tierrano tienen buenas cualidades desde el punto de vista agronmico.Generalmente son menos productivas que las variedades mejoradas.Frecuentemente, su variabilidad las hace difcil de cultivar y cosecharmecnicamente. La uniformidad tambin es necesaria para sucomercializacin. Sin embargo, es interesante mantener estas variedadesindgenas heterogneas porque es muy probable que en ellas se encuentrengenes de inters para la adaptacin a suelo y a condiciones climticasespecficas y para resistencias a plagas y enfermedades locales.

Nivel de heterocigosis

Idealmente, una poblacin de plantas autgamas se considera una mezcla deplantas homocigticas. No obstante, en la mayora de las poblacionesautgamas se verifica algo de alogamia, que vara en funcin del cultivo que se

trate y del ambiente.An cuando la alogamia en cada generacin incremente el nivel deheterocigosis, esta tendencia es contrarrestada por la desaparicin enpoblaciones homocigticas de la mitad de los heterocigotos en cadageneracin segregante Esto significa que el nivel de heterocigosis no seincrementa ms que por el porcentaje de alogamia en una generacin.

Seleccin masal

El primer paso en la mejora de una variedad autgama heterognea es laseleccin de los tipos de inters y la eliminacin de los tipos no deseables. Estose puede hacer por corte o arranque de las plantas no seleccionadas en lasprimeros fases de desarrollo, o bien se pueden mantener todas las plantas, e iridentificando los tipos prometedores durante todo el ciclo vegetativo(etiquetado) y cuando llega la madurez, cosechar slo las plantas queinteresen. Cualquiera de los mtodos puede dar resultados similares, aunqueen algunos casos la eliminacin de los individuos no deseables puede colocar alas plantas en condiciones desiguales de competencia.


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La seleccin masal implica la seleccin de las mejores plantas de la variedad(seleccin individual) y la reunin o mezcla de toda la semilla que producen enconjunto.

Una forma ms refinada de la seleccin masal es cosechar las mejores plantas

separadamente y cultivarlas como lneas puras para compararlas entre s. Unavez evaluadas, las lneas puras superiores y similares se mezclaran paramejorar una variedad ya establecida.

En muchos casos la seleccin masal es el primer paso en la mejora de lasvariedades autctonas. Aplicando este mtodo, las caractersticas que hanhecho que la variedad autctona tenga xito, se mantendrn y obviamentetodos los defectos se eliminarn. Cuando se quiere introducir un nuevo cultivoen un rea, la mejora inicial del mismo comienza por la realizacin de unaseleccin masal.

Actualmente, se hace seleccin masal para mantener las caractersticas de lasvariedades establecidas. Por regla general, esto implica la cosecha dealrededor de 200 plantas tpicas de la variedad. El nmero de plantas debe sergrande para preservar la identidad y la variabilidad original de la variedad.Estas plantas se cultivan en hileras y las que no son tpicas de la variedad sedestruyen antes de que florezcan. Las restantes se cosechan en masa. Esteproceso se repite tantas veces como sea necesario a fin de mantener lascaractersticas de la variedad.

Seleccin de lneas purasLa mejora de una variedad por seleccin masal puede continuarse con unaseleccin de lneas puras, como lo hizo Johanssen para las judas. Este es unmtodo efectivo para la mejora de una variedad autctona tanto en su rea dedesarrollo, como en otra nueva rea, en la que se desee introducir la variedad.

Fuentes de variabilidad en lneas puras

Las principales fuentes de variabilidad en lneas puras son: mutacin,

hibridacin y recombinacin.

Mutacin

Las lneas puras permanecen homocigticas (homocigticas para todos losloci) indefinidamente, siempre que se mantengan por autofecundacin.

Stadler estudi la frecuencia de mutacin en los genes que controlan eldesarrollo del endospermo en maz. Demostr que la frecuencia natural demutacin variaba ampliamente en funcin de los genes que se tratara, pero porlo general se mantena en el orden de 1/100.000 l/l.000.000 gametos


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mutados/gametos normales, aunque a veces se encontraron frecuenciasmenores y mayores.

Aun cuando las tasas de mutacin sean bajas, se debe decir que son losuficientemente significativas como para justificar la variabilidad de poblaciones

autgamas, ms an si se considera el tiempo que han sido mantenidas bajodomesticacin.

Hibridacin espontnea y recombinacin

Como ya se mencion anteriormente, en poblaciones autgamas ocurretambin algo de alogamia. Esta alogamia proporciona un mecanismo para quese puedan recombinar caracteres existentes en los diferentes individuos de lamisma poblacin.

Pero tambin la hibridacin puede ocurrir, ocasionalmente, con miembros deotras poblaciones y ello conlleva la aparicin de caracteres no presentespreviamente en la poblacin original. Por tanto, las recombinaciones que seproducen entre poblaciones distintas son superiores a cualquier tipo derecombinacin que pudiera ocurrir dentro de la misma poblacin.

Hibridacin y combinaciones gnicas.

Los mejoradores de plantas, en el pasado han utilizado el trmino hibridacin,

como para referirse a los cruzamientos entre distintas variedades o en algunoscasos a especies diferentes. En el siglo XX, el uso que se le da al trminohibridacin no es otro que el cruzamiento planificado entre parentalescuidadosamente seleccionados.

Cuando un mejorador cruza (hbrida) 2 variedades de una planta autgama, supreocupacin es:

1) saber los lmites y naturaleza de la variabilidad en F2, o primera generacinsegregante.

2) el progreso de la poblacin hacia la homocigosis completa y,

3) la naturaleza de la combinacin gnica ms adecuada.

El cruzamiento (la hibridacin) puede ser intraespecfica, cuando se refiere alcruzamiento entre individuos de la misma especie o interespecfica, cuando losindividuos cruzados son de distintas especies. Ahora nos referiremos slo a loscruzamientos intraespecficos.

Factores que afectan a la recombinacin gnica en F2


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Cuando se realiza un cruzamiento entre lneas puras la F1 es genotpicamenteheterocigtica y genotpicamente homogna. En la F2 (primera generacinsegregante) de dicho cruzamiento aparecern genotipos recombinantes, querenan caracteres que antes estaban separados en los dos parentales. Elnmero de recombinantes de la F2 depender de los siguientes factores:

1- Nmero de genes diferentes en ambos parentales2- Nmero de alelos en cada locus3- Ligamiento gnico frente a segregacin independiente4- Diferencias estructurales en los cromosomas

El trmino "recombinacin" se utiliza aqu en sentido amplio, incluyerecombinacin de genes no slo en el mismo cromosoma, sino tambin endistintos cromosomas.

A continuacin veremos cmo afecta el nmero de genes diferentes presentesen cada uno de los parentales y el nmero de alelos por locus existentes, en elcaso de segregacin gnica independiente.

1. Nmero de genes diferentes en ambos parentales

Es muy difcil concebir un cruzamiento entre 2 variedades de un cultivo, queproduzca un hbrido que no sea heterocigtico para un nmero considerable degenes en loci diferentes. El nmero de loci diferentes entre ambos parentalesdeterminar el nmero de genotipos y fenotipos obtenidos en un cruzamiento

donde suponemos que no existe ligamiento entre los genes en cuestin. Elmayor problema que se le presenta la mejorador es manejar dichaspoblaciones en las que el nmero de genotipos es grande, an cuando lospadres difieran en pocos pares gnicos.

Un ejemplo podra sera el cruzamiento de 2 variedades de trigo que difieran en21 genes.

- N loci heterocigticos en F1 = 21- Gametos distintos en F1 = 2n = 2.097.152- Genotipos distintos en F2 = 3n = 10.460.353.203.

- Genotipos distintos en F2 = 4n = 4,398.046.511.104

Para cultivar un nmero significativo de plantas de la F2 a fin de tener todos losposibles genotipos seran necesario aproximadamente 50.000.000 acres, quese correspondera con una superficie de 447 km de lado.

2. Nmero de alelos en cada locus

En un cruzamiento entre 2 lneas puras o lneas consanguneas, cada locustendr un mximo de 2 alelos diferentes, uno por cada variedad. El nmero de

genotipos se incrementa de forma considerable cuando se incrementa el


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nmero de loci que presentan ms de 2 alelos por locus. Ej: si los parentalesdifieren en 3 loci, con 2 alelos cada uno de ellos, tendremos un total de 27genotipos (3n), pero si hay 4 alelos por locus, los genotipos posibles son 1000.

3. Ligamiento

El ligamiento afecta a la frecuencia de las combinaciones gnicas, favoreciendolas combinaciones parentales a expensas de las recombinantes. La magnituddel efecto ser dependiente del grado de ligamiento

Algunas veces el ligamiento entre dos genes lleva implcito un bloque en el queuno de los dos genes tiene un efecto deseable y el otro no. Ej: en Triticumtimopheevi existe ligamiento casi absoluto entre el gen que confiere resistenciaa la roya del tallo y el carcter madurez tarda. Despus de trabajar conpoblaciones muy grandes, se obtuvieron variedades resistentes con madureztemprana.

Es importante darse cuenta que cuando 2 lneas puras se cruzan, el nmeromximo de combinaciones gnicas diferentes se obtiene en la F2. Por tanto,las F2 deben ser poblaciones segregantes tan grandes como sea posible lasuperficie de tierra disponible y el programa lo permita. Poblaciones de grantamao no tienen sentido en generaciones sucesivas (F4 Fn) porque el nmerode homocigotos (genotipos no segregantes) se ir incrementando.

Existe la evidencia de que el ligamiento de ciertos genes puede estar

favorecido por la evolucin. La efectividad de un gen o grupo de genes, estmagnificada en presencia de otros genes y la seleccin natural favoreceraquellos cambios cromosmicos estructurales que agrupen a los genes quecooperan con xito, como veremos en el siguiente apartado.

4. Diferencias estructurales en los cromosomas

Las diferencias estructurales en los cromosomas que se producenespontneamente, pueden tambin afectar al porcentaje de recombinacinentre caracteres. As por ejemplo, suponiendo que los genes que cooperan conxito estn en el mismo cromosoma, las inversiones afectarn las relaciones

espaciales y el grado de cooperacin entre ellos. Las inversiones que traigancomo consecuencia acercar ms genes que cooperen con xito, sernfavorecidas por la seleccin natural, ya que permitirn que los genes sehereden como unidad dado que los sern poco frecuentes.

En el caso de translocaciones recprocas, stas producen una nueva relacinde enlace entre los genes, pero no constituyen un impedimento para elsobrecruzamiento excepto en el rea inmediata al punto de rotura ytranslocacin.

Ejemplo:


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A B C D A B C DA B C D A B G H Translocacin recproca roturaE F G H E F C DE F G H E F G HD D

C C Imagen en forma deA B F E cruz en la meiosisA B F EG GH H

Generaciones siguientes a la F2

El rasgo distintivo de las poblaciones hbridas de plantas autgamas es sucomportamiento despus de la F2 . En la F3 y generaciones siguientes, seproduce un aumento de la homocigosis y disminucin de la heterocigosis. Porlo tanto, las poblaciones hbridas se convierten en una mezcla de genotiposhomicigticos.

Frecuencias gnicas: es importante recordar que las frecuencias gnicas semantendrn constantes an cuando las frecuencias de los genotipos cambien.Las frecuencias gnicas cambiarn si hay seleccin en contra de undeterminado genotipo, si un genotipo es menos productivo que otro.

Homocigosis: Mendel estaba seguro del efecto de la autofecundacin y suimportancia en la consanguinidad. Pudo demostrar que conforme se sucedan

generaciones de autofecundacin el nmero de individuos heterocigticosdisminua el 50 %. As por ejemplo, si la F1 es Aa la heterocigosis en la F2 serla mitad, en la F3 =1/4 etc. Al mismo tiempo que la homocigosis aumentaba en0,5 en la F2 , 0,75 en la F3 etc.

P1: AA x P2 : aa F1 : Aa F2 : 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa Homocigticos 1/2,Heterocigticos F3 : 1/4 AA 1/2 (1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4 aa) Homocigticos 3/4Heterocigticos 1/4= (1/2)2

La proporcin de heterocigticos en una generacin Ft vendr dada por:1 1 = 2t-1 2m siendo t = el nmero de generacin y m = el nmero de

generaciones segregantes, desde la F2 en adelante.

Genotipos homocigticos: La proporcin de plantas homocigticas es defundamental inters para el mejorador, ya que dichos tipos sirven de base paralas nuevas variedades. La proporcin de homocigticos ser:1 2m 11 - = 2m 2m

Si los parentales difieren en ms de un locus el nmero de genotiposhomocigticos se calcula utilizando la frmula:2m -1( )n


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2m donde m es el nmero de generaciones segregantes ( a partir de la F2 ) yn es el nmero de loci heterocigticos en F1.

Supongamos que 2 loci son heterocigticos en una planta de la F1. Por tanto,en la F2

((21 -1) / 21)2 = 1/4 de las plantas sern homocigticas y habr dos genotiposhomocigticos cuando slo un locus est segregando; y 4 cuando sean los 2loci.

Por expansin de la binomial ( 1 + ( 2m 1))n se puede obtener la composicingnica de cualquier generacin de una lnea pura. En la expansin de labinomial el primer exponente de cada trmino corresponde a los genotiposheterocigticos y el segundo corresponde al nmero de loci homocigticos.Si se tiene una poblacin F1 , originalmente heterocigtica para 4 loci y seautofecunda durante 5 generaciones, es decir F6 , la situacin ser: m=5 n=4

Realizar los cruzamientos

Hacer los cruzamientos es lo que menos tiempo ocupa en un programa demejora. Es necesario emascular, es decir, quitar las anteras de las plantas queactuarn como parental femenino o como madre y aislarlas, para que noreciban el polen no deseado. Ms tarde cuando el estigma est receptivo, setransfiere el polen de la planta que se desea que acte como parentalmasculino. En algunos casos se pude sembrar a diferente

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