Microbiota normal

Micrografía de barrido que muestra Staphylococcus aureus.

Candida albicans, una levadura parte de la microbiota normal.

La microbiota normal, flora microbiana nor-mal, o microbioma humano es el conjunto demicroorganismos que se localizan de manera normal endistintos sitios del cuerpo humano.[1] Puede ser definidacomo los microorganismos que son frecuentementeencontrados en varias partes del cuerpo, en indivi-duos sanos.[2] Esta microbiota normal está en relaciónsimbiótica comensal con el hospedador, ya que tambiénse obtienen ventajas de ellos tanto como ellos la obtienendel individuo; estos ayudan en la digestión del alimento,producen vitaminas y protegen contra la colonización deotros microorganismos que pueden ser patógenos, lo cuales llamado antagonismo microbiano.[3] En particular,el equilibrio entre las comunidades microbianas queconforman la microbiota del tracto gastrointestinal yde la vagina es de vital importancia para la salud delser humano.[4] Hay pocos parámetros fisiológicos einmunológicos que no están profundamente afectadospor la presencia y naturaleza de la microbiota normal del

cuerpo, siendo la resistencia del huésped a las infeccionesuno de los factores más prominentes.[1]

1 Concepto

Crecimiento de Escherichia coli

El término "flora" es erróneo, ya se ha establecido quelas bacterias y otros microorganismos no son plantas;sin embargo, se usa para definir a los habitantes micros-cópicos en el humano. El término microbiota hace re-ferencia a la comunidad de microorganismos vivos re-sidentes en un nicho ecológico determinado;[5] confor-mando ecosistemas microbianos. Los más comunes sonlos Staphylococcus aureus, Escherichia coli, Candida albi-cans, algunos de los cuales pueden causar enfermedadesen casos especiales, por lo que se les llama patógenosoportunistas.[3] Es de diferenciar que a veces, un micro-organismo patógeno está incluido en esta relación, en estecaso se refiere al hospedero como portador.[6]

La microbiota humana se divide en dos categorías: [7]

• Microbiota autóctona: Engloba a aquellos microor-ganismos que colonizan al hospedero durante untiempo prolongado, pueden participar en las funcio-nes fisiológicas y han evolucionado junto a la especie

• Microbiota alóctona: Que incluye a los microorga-nismos que se pueden encontrar en cualquier hábitat

1

2 3 ORIGEN DE LA MICROBIOTA NORMAL

y en cualquier sistema, normalmente no contribuyena la fisiología del hospedero y están presentes de for-ma transitoria o latente.

Así mismo, también se les clasifica por el tiempo de es-tancia en el hospedero siendo:[7]

• Microbiota latente: Que son los microorganismosque preserva el hospedero durante casi toda la vida,no presentan fluctuaciones mayores en su poblacióny suelen tener actividad simbiótica con el hospede-ro.

• Microbiota transitoria: Es aquella que presenta fluc-tuaciones continuas en su población y suele no serindispensable para la supervivencia del hospede-ro. Entre los cambios que afectan la colonizaciónpor estos microorganismos se encuentran: el cam-bio de hábitat, la edad, la estación del año, el uso deantibióticos, etc.

2 Composición de la microbiota

En un animal sano, los tejidos internos, por ejemplo,sangre, cerebro, etc; normalmente están libres de mi-croorganismos. Sin embargo, en los tejidos superficia-les (piel y las membranas mucosas) están constantemen-te en contacto con organismos del medio ambiente ysean fácilmente colonizados por especies de microbiosdiferentes.[8] La microbiota normal está constituida poruna multitud de bacterias, hongos, protozoarios y otrosmicrobios, tan solo la microbiota intestinal constituye uncomplejo ecosistema integrado por más de 400 especiesbacterianas.[4] Asimismo, se localiza en ambientes espe-cíficos en el humano como son: piel, orofaringe, tractogastrointestinal y genitourinario, entre otros.[1] La pobla-ción de microorganismos que convive en contacto direc-to con el hombre excede al número de células corpora-les del ser humano en una relación de 10:1 (por cadacélula humana hay 10 microbios) Tomando en cuentaque el cuerpo humano se compone de aproximadamen-te 1013 el organismo humano lleva consigo a 1014 célulasno propias.[7] En el intestino grueso de mamíferos, que esdonde reside la mayor parte de esta microbiota, la cifrade microorganismos se eleva a 1012−1014 (equivalenteaproximadamente a 1-1,5 kg en peso), incluso superiora la encontrada muchas veces en el suelo, subsuelo y losocéanos.[5] En 2008, el número total de especies bacteria-nas, del tracto gastrointestinal fue extendido a 40 000[9]

3 Origen de la microbiota normal

El feto es estéril hasta que rompe la membrana en la quese encuentra. En su salida el bebé es expuesto a la flora

normal del tracto genital de la madre (en este momen-to también es posible la infección de ciertas enfermeda-des de transmisión madre-hijo),[7] junto a las bacterias enel ambiente, incluso a las incluidas en la respiración quepueda poner cualquier persona cerca del bebé. Con losdías, la flora empieza a esparcirse según su exposición aorganismos, ya que no hay competidores, el infante estáexpuesto a un alto rango de organismos, y los que mejorse adapten a cada sitio, serán los predominantes.[2] Asípor ejemplo, los cocos grampositivos aerobios prefierenla piel y los coliformes el intestino.Mientras el feto humano se desarrolla en un ambienteestéril, el neonato se ve expuesto a microorganismos delmedio ambiente y el tracto genital de su madre, en es-te momento también es posible la infección de ciertasenfermedades de transmisión madre-hijo, se han repor-tado contagios del virus del papiloma humano de estamanera.[10] Lo primero que se coloniza es la piel del re-cién nacido, seguida de la bucofaringe, el aparato diges-tivo y otras mucosas.[3] Las bacterias que comienzan acolonizar el tracto digestivo del lactante son las produc-toras de ácido láctico provenientes de la leche materna.No obstante, según su posición en el cuerpo, es la comple-jidad predecir qué microorganismos habitarán el lugar,ya que algunas partes del cuerpo no son muy afectadas ono son nada afectadas por el medio externo y el estilo devida. Los menos compleja puede ser la todo lo externo:piel, ojos, oídos, cuero cabelludo, axilas; un nivel inter-medio vendrían a ser las fosas nasales, tráquea, laringe, ybronquios. En el nivel más complejo están el tracto gas-trointestinal, bucal y vaginal.[11] Al final, lo más probablees que su flora sea la misma que sus padres, personas desu misma edad y cultura. En la mayoría de los casos, des-pués de algunos meses del nacimiento, la representaciónde especies microbianas en la flora neonatal es muy simi-lar al patrón de colonización en el adulto.[12]

3.1 Microbiota de la leche humana

Comparación entre la leche humana. Leche del principio (izq) yleche del final (der)

La leche materna es una fuente importante de bacte-rias comensales, mutualistas o probióticas para el intes-tino infantil. Entre las bacterias predominantes desta-can diversas especies de estafilococos, estreptococos ylactobacilos. El contenido de microorganismos en la le-che materna es muy reducido y eso explica el hecho de

3

que la microbiota intestinal de los lactantes tiene poca di-versidad y que esta aumente con el inicio del destete.[13]

3.2 Colonización

La colonización es el proceso mediante el cual los micro-organismos se instalan en un determinado sitio,e iniciainmediatamente después del nacimiento. Esta puede serpor un breve periodo de tiempo (horas o días) o de for-ma permanente. La colonización nunca afecta las funcio-nes normales del organismo hospedero y participan variosfactores como el tipo de alimentación recibida y el gradode exposición al medio ambiente.[1][3]

La colonización tiene a su cargo una especificidad de te-jido, las bacterias escogen donde quieren vivir. A la pre-ferencia bacteriana por un sitio determinado se le llamaTropismo tisular.[8][7] Una explicación para el tropismo ti-sular es que el hospedero proporciona los nutrientes esen-ciales y factores de crecimiento para la bacteria, ademásde oxígeno, potencial de oxidorreducción el pH adecuadoy la temperatura para el crecimiento así como ácidos gra-sos, lisozima, acidez del jugo gástrico/orina[14] para sucontrol y distribución de entre sus microecosistemas. Lamayoría de las bacterias pueden colonizar un tejido es-pecífico, ya que pueden adherirse a la que el tejido o enel sitio de una manera específica que implica interaccio-nes químicas complementarias entre las dos superficies,un efecto conocido como Adherencia específica. Esta in-volucra interacciones bioquímicas entre los componentesde la superficie bacteriana (ligandos o adhesinas) y recep-tores de la célula huéspedmolecular. Los componentes debacterianos que proporcionan adhesinas son parte mole-cular de sus cápsulas, fimbrias, o las paredes celulares.Los receptores de las células o tejidos humanos suelenser moléculas de glucoproteína se encuentra en la célulahuésped o de la superficie del tejido. Algunas bacteriasproducen biopelículas en la superficie tisular. Estas bac-terias producen polímeros que permiten la adherencia deotras bacterias a esta superficie. Un ejemplo de esta es laformación de placa bacteriana[8]

La colonización y el establecimiento de la microbiotanormal es un proceso continuo que ocurre durante todala vida de un individuo sano, de tal manera que la flo-ra de un recién nacido será diferente a la de un adulto oun anciano, esto puede explicarse mediante el cambio enla dieta, hábitos, vida sexual, niveles hormonales, entreotros.[7]

4 Función de la microbiota

La microbiota intestinal contribuye al estado de saluddel huésped, por sus funciones en nutrición, protección,desarrollo y proliferación celular e inmunomodulación.La velocidad de colonización y el tipo de microorganis-mo que coloniza tiene una gran repercusión en el desarro-

llo del sistema inmune, la regulación de la permeabilidady el mantenimiento del equilibrio intestinal en el reciénnacido, así como la determinación de la susceptibilidada las infecciones microbianas y de la sensibilidad a losantígenos o alergenos de la dieta.[4]

El tracto gastrointestinal constituye una de las principaleszonas de contacto con microorganismos potencialmen-te nocivos como bacterias y virus así como de toxinasy otros alergenos y la mucosa forma la primera barrerafrente a ellos y desempeña una función primordial en ladefensa del organismo frente a éstos. Su función protec-tora depende de los componentes estructurales y funcio-nales de la mucosa intestinal, del sistema inmune y de susinteracciones con la microbiota intestinal.[4]

Los patógenos normalmente alteran la permeabilidad in-testinal, mientras que las bacterias comensales beneficio-sas y los probióticos pueden contribuir al restablecimien-to de ésta y de las uniones intercelulares, y favorecer laproliferación celular. La síntesis de defensinas y protea-sas implicadas en su activación en las células de Panethson moduladas por la microbiota intestinal y algunas bac-terias probióticas.[4]

5 Microbiota cutánea

Aunque un gran número de microorganismos están encontacto con la superficie cutánea, este ambiente es hos-til y no es favorable para la supervivencia de la mayo-ría de ellos[3] debido a la presencia de enzimas como lapsoriasina.[14]

Los organismos que se han encontrado en la piel sonen su mayoría bacterias gram positivas, por ejem-plo, estafilococos coagulasa-negativo, Staphylococcusaureus, corynebacterium, Propionibacterineae. Or-ganismos como Clostridium perfringens, Cándida,Malassezia furfur se pueden hallar en localizacioneshúmedas.[3] También es posible encontrar parásitosdel tipo Demodex_folliculorum, rodeando los folículospilosos.[15]

La microbiota varía según las condiciones que implicacada región del cuerpo, de esta forma se pueden dividiren tres grupos:

• La axila, perineo, y entre los dedos del pie

• Mano, cara y torso

• Brazos y piernas

Los primeros, al ser áreas más cerradas, retienen más ca-lor y líquidos corporales. Áreas de este tipo son coloniza-das más que todo por bacilos gram negativos que las áreasque son más secas pero no pueden colonizar de manerapermanente debido a que no son capaces de sobrevivir aambientes secos (con excepción de Acinetobacter)[3] La

4 10 PROBIÓTICOS

mayoría de los microorganismos viven en el estrato cór-neo de la piel y en la parte más externa de los folículosdel cabello. Sin embargo, hay bacterias que se mantie-nen en lo más interno de los folículos y no son alcanzadospor desinfectantes; estas bacterias son las que vuelven apoblar el área luego de que las de la superficie han sidoeliminadas.[16]

Una zona que merece especial atención es el conducto au-ditivo externo y la oreja, donde se encuentran estafiloco-cos coagulasanegativos y algunos patógenos potencialescomo Streptococcus pneumoniae, Pseudomonas aerugino-sa y miembros de la familia Enterobacteriae.[3] Esta floracobra importancia en la ruptura de la membrana timpá-nica donde estos organismos pueden entrar al oído medioy causar infección.

6 Biota intestinal

La microbiota intestinal incluye especies nativas que co-lonizan permanentemente el tracto gastrointestinal y unaserie variable de microorganismos vivos que se encuen-tran transitoriamente en el tubo digestivo. Las bacteriasnativas se adquieren al nacer y durante el primer año devida, mientras que las bacterias en tránsito se adquierencontinuamente a través de los alimentos.[5]

7 Biota vaginal

La biota bacteriana de la vagina puede tener un profun-do impacto en la salud de las mujeres y sus recién naci-dos. La vagina es un ecosistema dinámico que permane-ce regula su equilibrio mediante el estado hormonal dela hospedera y la flora bacteriana presente. Se constituyede especies de Lactobacillus (96%) y bacterias aerobiaspotencialmente patógenas (4% restante), como Staphylo-coccus aureus, Streptococcus grupo B y Escherichia coli.

8 Microbiota oral

Esta es de las biotas más complejas y heterogéneas enel cuerpo, la presencia de piezas dentales lo hacen aúnmás diferente.[11] La microbiota bucal puede verse alte-rada con la llegada de diversas bacterias oportunistas. Lasucesión bacteriana va incorporando grupos o complejosmicrobianos y modifica sus características. Se denominaplaca bacteriana a la masa de microorganismos que enuna compleja organización se adhieren a los dientes in-tegrando colonias denominados biofilm. Desde el puntode vista patogénico, existe un biofilm cariogénico, que almetabolizar los azúcares de la dieta, producen ácidos or-gánicos que desmineralizan la superficie dental y se formala caries. El otro fenotipo de biofilm es caracterizado pormicroorganismos periodontopatógenos que al sumarse a

otros factores de riesgo pueden desarrollar una gingivitiso algún tipo de periodontitis.[17]

9 Microbiota ocular

La biota que habita la conjuntiva es en mayoría lamisma de la piel. Las lágrimas contienen la enzimalisozima que ayuda a mantener limitado el crecimien-to bacterial.[6] La superficie ocular está colonizada porestafilococos coagulasa-negativos y algunos microorga-nismos asociados a la nasofaringe, como Haemophilus,Neisseria, Streptococcus viridans que llegan a esta zonapor la espiración.[3]

Los organismos causales de enfermedades oculares, co-mo conjuntivitis, son Streptococcus pneumoniae, Staphy-lococcus aureus, Haemophilus influenzae, Neisseria go-norrhoeae, Chlamydia trachomatis, Pseudomonas aerugi-nosa y Bacillus cereus.[3]

10 Probióticos

El uso de probióticos es una alternativa cada vez másempleada para regular y restaurar la microbiota bac-teriana normal con fines profilácticos, terapéuticos y/onutricionales.[1] La OMS y la FAO definen a los pro-bióticos como “microorganismos vivos, no patógenos loscuales administrados en cantidades adecuadas, confierenun beneficio saludable sobre la salud del huésped o sufisiología”[18] Los lactobacilos constituyen una parte inte-gral de la microecología gastrointestinal y urogenital enhumanos y se cree que participan activamente en la re-gulación de la biota normal. Por lo que la propuesta deaumentar las defensas microbianas comensales del hués-ped, usando organismos probióticos, tiene consecuenciastan buenas para el intestino como para la vagina[1]

Al género Bifidobacterium se le atribuye una importantefunción en el mantenimiento del equilibrio del ecosistemaintestinal y el desplazamiento de microorganismos pató-genos. Las cepas de este género constituyen el grupo pre-dominante de la microbiota fecal de niños alimentadoscon leche materna y constituyen a uno de los probióticosmás importantes.[4]

Ente las ventajas que se han encontrado a los probióticosse incluyen:[19]

• Adherencia a las células

• Disminución de la adherencia a patógenos (comouna forma de micro-selección natural

• Capacidad para formar una flora equilibrada

• Producción de antagonistas de crecimiento depatógenos (ácidos, peróxido de hidrógeno ybacteriocinas)

5

Todas estas ventajas no constituyen un dañopara el hospedero.

11 Véase también

• Bacteria

• Flora vaginal

• Flora intestinal

• Bioconservación

• Endosimbiosis

• Inulina

• Antibiótico

• Alimento prebiótico

• Bioma

• Sistema inmunitario

• Patogenicidad bacteriana

• Diarrea del viajero

• Gastroenteritis

12 Bibliografía

• Patrick R. Murray; Ken S. Rosenthal; Michael A.Pfaller (Abril de 2009). «Capítulo 7: Flora micro-biana comensal y patógena en el ser humano». EnPatrick R. Murray. Microbiología Médica (6a edi-ción). España: Elsevier-Mosby. pp. 73–76. ISBN978-84-8086-465-7. OCLC 733761359. Consultado elsábado 31 de marzo de 2012.

• Brooks, Geo. F.; Carroll, Karen C.; Butel, Janet S.;Morse, Stephen A.; Mietzner, Timothy A. (2011).«Capítulo 10: Microflora normal del cuerpo hu-mano». En Jawetz. Jawetz, Melnick y AdelbergMi-crobiología médica. José Rafael Blengio Pinto (tra-ductor) (25a edición). Estados Unidos: McGraw-Hill-Lange. pp. 159–164. ISBN 978-607-15-0503-3. OCLC 757476276. Edición inglesa: ISBN 978-0-07-162496-1.

• Kumate, Jesús; Gutiérrez, Gonzalo; Muñoz, Ono-fre; Santos, Ignacio; Solórzano Fontino; Miran-da Guadalupe (2008). «Capítulo 2: Microbio-ta normal». Infectología Clínica Kumate-Gutiérrez(17a edición). México: Méndez Editores (publica-do el 2009). pp. 13–21. ISBN 968-5328-77-3. OCLC728653050.

13 Referencias[1] Ana Estela Gamiño Arroyo; Minerva Paola Barrios Ceba-

llos; Lydia Patricia Cárdenas de la Peña; Fernando AnayaVelázquez; Felipe Padilla Vaca (septiembre de 2005).«Flora Normal, Probióticos y Salud Humana» (PDF). Ac-ta Universitaria. Universidad de Guanajuato (Guanajuato,México) 15 (33): 34–40. ISSN 0188-6266. Archivadodesde el original el fecha desconocida. Consultado el 28de diciembre de 2011.

[2] Kenneth Ryan et al “Sherris Medical microbiology - AnIntroduction to Infectious Diseases” 4th edition, EditorialMcGraw-Hill Medical, 2003. ISBN 0-83-858529-9

[3] Patrick R. Murray; Ken S. Rosenthal; Michael A. Pfaller(Abril de 2009). «Flora microbiana comensal y patógenaen el ser humano». En Patrick R. Murray. MicrobiologíaMédica 6 Ed (6a edición). España: Elsevier-Mosby. pp.73–76. ISBN 978-84-8086-465-7.

[4] Y. Sanz; M.C. Collado; J. Dalmau (febrero de 2006).«Contribución de la microbiota intestinal y del género«Bifidobacterium» a los mecanismos de defensadel hués-ped frente a patógenos gastrointestinales» (PDF). ActaPedr Esp (España: Ediciones Mayo) 64 (2): 74–78. ISSN2014-2986. Archivado desde el original el Desconocido.Consultado el 14 de enero de 2012.

[5] Vladimir Ruiz Álvarez; Yamila Puig Peña;Mireida Rodrí-guez Acosta (julio de 2010). «Microbiota intestinal, siste-ma inmune y obesidad» (PDF). Revista cubana de inves-tigaciones biomédicas 29 (3): 364–397. ISSN 0864-0300.Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2011.Consultado el 29-12-11.

[6] Richard A. et al “Lippincott’s Illustrated Reviews: Mi-crobiology” 2° Edición, Editorial Lippincott Williams &Wilkins, 2006. ISBN 0781782155 ISBN 9780781782159

[7] Kumate, Jesús; Gutiérrez, Gonzalo; Muñoz, Onofre; San-tos, Ignacio; Solórzano Fontino; Miranda Guadalupe(2008). «Capítulo 2: Microbiota Normal». InfectologíaClínica Kumate-Gutiérrez (17a edición). México: Mén-dez Editores (publicado el 2009). pp. 13–21. ISBN 968-5328-77-3. «Sección A: Principios Generales, I. Relaciónhuésped-parásito».

[8] Kenneth Todar. «The Normal Bacterial Flora of Hu-mans». Todar’s Online Textbook of Bacteriology (en in-glés). Consultado el 28 de diciembre de 2011. «Sitio webque contiene muchas ilustraciones útiles».

[9] Frank DN; Pace NR. «Gastrointestinal microbio-logy enters the metagenomics era.» (pdf). Curr OpinGastroenterol (en inglés) (Oxford) 24 (1): 4–10.doi:10.1097/MOG.0b013e3282f2b0e8. ISSN 1531-7056. PMID 18043225. Consultado el 29-12-11.(requiere suscripción).

[10] Fredericks, BD; Balkin, A; Daniel, HW; Schonrock, J;Ward, B; Frazer, IH (febrero de 1993). «Transmission ofHuman Papillomaviruses From Mother to Child» [Trans-misión del virus del papiloma humano de madre a hi-jo] (PDF). Australian & New Zealand Journal of Obste-trics & Gynaecology (en inglés) (Australia) 33 (1): 30–32.

6 14 ENLACES EXTERNOS

doi:10.1111/j.1479-828X.1993.tb02047.x. ISSN 0004-8666. PMID 8388683. Consultado el 28-12-11. (requieresuscripción).

[11] Juan Basualdo et al “Microbiología Biomédica” 2° Edi-ción, Editorial Atlante, 2006. ISBN 9789509539471

[12] Mackowiak, PA (julio de 1982). «The normal micro-bial flora.» [La microflora normal]. New England Jour-nal of Medicine (en inglés) (Estados Unidos) 307 (2): 83–93. doi:10.1056/NEJM198207083070203. ISSN 1533-4406. PMID 6806656. Consultado el 28-12-11. (requieresuscripción).

[13] J.M. Rodríguez; E. Jiménez; V. Merino; A. Maldonado;M.L. Marín; L. Fernández; R. Martín (Febrero de 2008).«Microbiota de la leche humanaen condiciones fisiológi-cas» (PDF). Acta Pediatr Esp 66 (2): 77–82. Archivadodesde el original el fecha desconocida. Consultado el 28de diciembre de 2011.

[14] Janis Kuby; Thomas J. Kindt; Richard A. Goldsby; Bar-bara A. Osborne (Mayo de 2007). «Inmunidad innata».escrito en Estados unidos. En Thomas J. Kindt. Inmuno-logía de Kuby (6a edición). México: McGraw-Hill inter-americana. pp. 52–75. ISBN 978-970-10-6454-2.

[15] Santamaría GV y col. Flora cutánea como protección ybarrera de la piel normal. Rev Cent Dermatol Pascua. Vol.11, Núm. 1 • Ene-Abr 2002

[16] Samuel Baron et al “Medical Microbiology” 4th Edition.University of Texas Medical Branch at Galveston; 1996.ISBN 0-9631172-1-1

[17] Zeron Agustín. Biofilm Microbiano, Nuevas perspectivaen el control de placa bacteriana. Rev. Odontología Actual• Año IV. No. 43 Diciembre (2006)

[18] FAO/OMS (2011). «Probiotics» [Probióticos] (HTML).Estados Unidos. Consultado el 29-dic|fechaacceso= y|Añoacceso= redundantes (ayuda). (requiere suscripción).«Página oficial de la FAO». Parámetro desconocido |url-trad= ignorado (ayuda)

[19] Otles, S; Cagindi, O; Akcicek E. (agosto de 2003).«Probiotics and health» (PDF). Asian Pacific Journal ofcancer prevention (en inglés) 4 (4): 369–372. Archivadodesde el original el Desconocida. Consultado el 29-12-11.

14 Enlaces externos

•

• Wikimedia Commons alberga contenido multi-media sobreMicrobiologíaCommons.

•

• Wikcionario tiene definiciones y otra informa-ción sobre microbiota.Wikcionario

•

• Wikispecies tiene un artículo sobremicrobiota.Wikispecies

• ProyectoMicrobiomaHumano (Humanmicrobiomeproyect) (en inglés)

• El microcosmos biológico:¿aliado o adversario de lasalud humana? en universidad veracruzana

• Flora normal en slideshare.net

• La cavidad oral como hábitat para los microorganis-mos en wikispaces.com

• Reacción intestinal: Efectos Ambientales en la Mi-crobiota Humana en Scribd

7

15 Origen del texto y las imágenes, colaboradores y licencias

15.1 Texto• Microbiota normal Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Microbiota_normal?oldid=85645385 Colaboradores: Petronas, Oscar ., CEM-bot, Unic, Technopat, Jmvgpartner, Mel 23, Zeron, Farisori, BiobulletM, HerculeBot, Arjuno3, Luckas-bot, Alelapenya, SuperBraulio13,TiriBOT, ArturoJuárezFlores, EmausBot, Grillitus, JackieBot, Khiari, MerlIwBot, KLBot2, Ginés90, MetroBot, Invadibot, 5truenos, Da-vid28wiki, Nativita, Meluxy Argudo, BallenaBlanca, Jarould, BenjaBot y Anónimos: 19

15.2 Imágenes• Archivo:C_albicans_budding2.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/02/C_albicans_budding2.jpg Licencia:CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Y tambe’s file Artista original: Y tambe

• Archivo:Commons-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public do-main Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions usedto be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version,created by Reidab.

• Archivo:E.-coli-growth.gif Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/27/E.-coli-growth.gif Licencia: CC BY 3.0 Co-laboradores: Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F (2005). “Aging and death in an organism that reproduces by morphologically sym-metric division”. PLoS Biol. 3 (2): e45. PMID 15685293 Artista original: Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F

• Archivo:Human_Breastmilk_-_Foremilk_and_Hindmilk.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/da/Human_Breastmilk_-_Foremilk_and_Hindmilk.png Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Azoreg

• Archivo:MRSA7820.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7b/MRSA7820.jpg Licencia: Public domain Cola-boradores: This media comes from the Centers for Disease Control and Prevention's Public Health Image Library (PHIL), with identificationnumber #7820. Artista original:

• Content Providers: CDC/ Janice Carr/ Deepak Mandhalapu, M.H.S.

• Archivo:Wikispecies-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Image:Wikispecies-logo.jpg Artista original: (of code) cs:User:-xfi-

• Archivo:Wiktionary-logo-es.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/Wiktionary-logo-es.png Licencia:CCBY-SA 3.0 Colaboradores: originally uploaded there by author, self-made by author Artista original: es:Usuario:Pybalo

15.3 Licencia del contenido• Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0