Metabolismo

Microbiano

Venancio Esquivia Muñoz Bacteriólogo - Esp. Microbiologia Médica

Nutrición

• Una característica clave de un sistema vivo es la capacidad

de dirigir las reacciones químicas y organizar las

moléculas en estructuras específicas: crecimiento.

• Las células microbianas están constituidas de sustancias

químicas de una amplia diversidad de tipos y, cuando una

célula crece, todos sus constituyentes químicos aumentan

en cantidad apropiada.

• Los elementos químicos básicos de una célula, viene del

exterior, pero estos elementos químicos son transformados

por la propia célula en los constituyentes característicos.

TIPOS NUTRICIONALES

• Dependiendo de la fuente de energía que utilicen, se agrupan a

los microorganismos en clases metabólicas.

• La terminación “trofo” deriva del griego y significa alimentarse.

• Los microorganismos pueden ser agrupados en clases

nutricionales de acuerdo a cómo satisfacen sus requerimientos

de: energía, H+ / e- y carbono.

Existen sólo dos fuentes de energía disponible para los

microorganismos y también dos fuentes de átomos de H+ / e-

A pesar de la gran diversidad metabólica mostrada por los

microorganismos, la mayoría de ellos pueden ser considerados en uno de los cuatro tipos nutricionales de

acuerdo a su fuente primaria de obtención de energía, fuente de

carbón y de e- / H+.

• Un microorganismo puede pertenecer a uno de los cuatro

grupos metabólicos, sin embargo, se observa en algunas una

flexibilidad metabólica, como respuesta a cambios

medioambientales marcados.

Ejemplo: Muchas bacterias púrpuras no sulfúreas actúan

como fotolitótrofas heterótrofas en ausencia de O2, pero

oxidan compuestos orgánicos como quimiótrofos en niveles

normales de oxígeno: son las bacterias MIXOTRÓFICAS

(Combinación de metabolismo autótrofo y heterótrofo).

Requerimientos nutricionales

• Carbono

• Nitrógeno

• Oxígeno

• Azufre

• Factores de Crecimiento

• Iones Inorgánicos: K+, Mg2+, Mn2+, Ca2+, Na+, PO43-, Fe2+,

Fe3+ y trazas de Cu2+, Co2+ y Zn2+.

REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES

• Los nutrientes pueden ser divididos en dos

clases:

– Macronutrientes.- Requeridos en grandes

cantidades

– Micronutrientes.- Requeridos en pequeñas

cantidades

Micronutrientes (Elementos traza)

• Aunque los micronutrientes son requeridos en muy

pequeñas cantidades son, sin embargo, tan importantes

como los macronutrientes.

• Los micronutrientes son metales, muchos de los cuales

forman enzimas.

• Debido a que el requerimiento de elementos traza es muy

pequeño, para el cultivo de microorganismos en el

laboratorio se hace innecesario su adición al medio. Sin

embargo, si un medio contiene compuestos químicos

altamente purificados y disueltos en agua destilada de alta

pureza, puede ocurrir una deficiencia de elementos traza.

Factores de crecimiento • Son compuestos orgánicos que son requeridos en muy pequeñas

cantidades y sólo por algunas células.

• Incluyen vitaminas, aminoácidos, purinas y pirimidinas

• Aunque, la mayoría de los microorganismos son capaces de sintetizar

estos compuestos, otros requieren tomar uno o más preformados del

ambiente.

• Las vitaminas son los factores de crecimiento más necesitados. La

mayoría funcionan como parte de coenzimas.

• Las bacterias lácticas, que incluyen los géneros Streptococcus,

Lactobacillus, Leuconostoc y otros son reconocidas por su complejo

requerimiento de vitaminas, incluso mayores que los humanos.

• Vitaminas: Tiamina (B1), biotina, piridoxina (B6) y cobalamina (B12).

Factor o vitamina Funciones principales

p-aminobenzoico (PABA) precursor del ácido fólico

Acido fólico metabolismo de compuestos C1, transferencia de grupos metilo

Biotina biosíntesis de ácidos grasos; fijación de CO2

Cobalamina (vitamina B12) reducción y transferencia de compuestos C1; síntesis de desoxirribosa

Niacina (ácido nicotínico) precursor del NAD; transferencia de electrones en reacciones redox

Riboflavina precursor de FAD y FMN

ácido pantoténico precursor de la CoA

Tiamina (vitamina B1) descarboxilaciones; transcetolasas.

Complejo B6 (piridoxal, piridoxamina) transformaciones de aminoácidos y cetoácidos

Grupo Vitamina K, quinonas transportadores de electrones (ubiquinonas, menaquinonas, etc.)

• Hidrógeno: Los requerimientos de H+ están limitados al

mundo microbiano a aquellas bacterias litótrofas que

utilizan el hidrógeno como fuente de energía.

La concentración de iones de hidrógeno en términos de pH

tiene mucha importancia. Cada especie tiene un pH

definido de crecimiento y un pH óptimo:

REQUERIMIENTOS DE AGUA

• La disponibilidad de agua depende de dos

factores:

– Factores de absorción.- La cantidad de agua

disponible a los microorganismos puede ser

reducida por adsorción a la superficie de

sólidos (efecto mátrico).

– Factores de solución.- Por interacción con

moléculas de soluto (efecto osmótico)

• La Aw es inversamente proporcional a la presión osmótica. Si

una solución tiene una alta presión osmótica su actividad de

agua es baja.

• Osmotolerantes: Crecen en un amplio rango de valores de

actividad de agua

Ej. Staphylococcus aureus, Saccharomyces rouxii

• Halófilos : Adaptados completamente a condiciones salinas, a

tal grado que requieren altos niveles de NaCl en el medio para

crecer (aprox. 3-6 M). Ej. Halobacterium sp.

• Xerófilos: capaces de vivir a aW muy bajos (en torno a 0.75).

Muchas de estas bacterias viven de hecho en medios acuosos,

pero donde gran parte del agua no está disponible

Temperatura

Metabolismo Microbiano

• Conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene

la energía y los nutrientes que necesita para vivir y reproducirse

• Los procesos básicos de transformaciones químicas en las

células:

– Anabolismo: síntesis o bioformación de moléculas con

requerimiento de energía.

– Catabolismo: transformación de moléculas orgánicas o

biomoléculas y almacenamiento de energía en forma de ATP.

Metabolismo microbiano

• Pueden utilizar como fuente de energía: – Luz – Compuestos orgánicos – Compuestos inorgánicos.

• El metabolismo implica que cientos de enzimas deben de producirse y actuar de manera coordinada.

• Las características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar: – Papel ecológico – Responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos – Utilidad en los procesos industriales – Identificación microbiana.

Tipos de metabolismo microbiano

1. La forma como el organismo obtiene el carbono para la construcción de la masa célular:

– Autótrofo: El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2).

– Heterótrofo: El carbono se obtiene de compuestos orgánicos.

– Mixótrofo: El carbono se obtiene tanto de compuestos orgánicos como fijando el dióxido de carbono.

2. La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservación de energía o en las reacciones biosintéticas:

– Litotrofo: Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgánicos.

– Organotrofo: Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgánicos.

3. La forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer:

– Quimiotrofo: La energía se obtiene de compuestos químicos externos.

– Fototrofo: La energía se obtiene de la luz.

Clasificación según la fuente de carbono y de energía

Fuente de energía

Fuente de carbono

Fototrofos Luz

Quimiotrofos Química

Autotrófos CO2

Heterótrofos Compuestos orgánicos

Fotoautotrofos Luz CO2

Fotoheterótrofos Luz Compuestos orgánicos

Quimioautótrofos Química CO2

Quimioheterótrofos Química Compuestos orgánicos

• Fotoautotrofos: Vegetales, algas, bacterias fotosintéticas.

• Fotoheterotrofos: Bacterias

• Quimioautotrofos: Bacterias

• Quimioheterotrofos: Animales, Protozoos, bacterias.

Tipos de energía que captan los MO y los correspondientes tipos de metabolismos energéticos

• Si la energía procede de radiaciones (en los

cuantos de una determinada longitud de

onda de la luz visible): bacterias

fototrofas, que a su vez pueden ser:

– Fotolitotrofas: captan energía lumínica en

presencia de sustancias inorgánicas.

– Fotoorganotrofas: captan energía lumínica con

requerimiento de sustancias orgánicas.

• Si la energía se desprende a partir de

moléculas químicas en reacciones

biológicas de óxido-reducción: bacterias

quimiotrofas, que a su vez pueden ser:

– Quimiolitotrofas: captación de energía

química a partir de sustancias inorgánicas.

– Quimiorganotrofas: captación de energía

química a partir de sustancias orgánicas.

Tipos de energía que captan los MO y los correspondientes tipos de metabolismos energéticos

La energía en el metabolismo

• La energía química: liberada cuando un compuesto

orgánico o inorgánico es oxidado.

• La utilización de energía química en los organismos vivos

está implicada con las reacciones REDOX.

– Oxidación: eliminación de electrones de una sustancia.

– Reducción: adición de electrones a una sustancia.

• El ATP "atrapa" una parte de la energía libre que queda

disponible en las reacciones catabólicas e impulsar

reacciones biosintéticas al activar ciertos metabolitos

intermediarios de la biosíntesis.

• La conservación intracelular de energía ocurre principalmente por medio de la síntesis de ATP:

ADP3- + H+ + PO4H2- --------> ATP4

- + H2O

• La hidrólisis de ATP hasta ADP y P genera una variación de energía libre Go'= -31 kJ (= -7,3 kcal). La síntesis de ATP a partir de ADP y P requiere una Go' de +31 kJ.

ATP

Métodos para generar ATP

• Fosforilación a nivel de sustrato (en las

fermentaciones).

• Fosforilación oxidativa (en las respiraciones).

• Fotofosforilación (durante la fotosíntesis).

Mecanismos de obtención ATP

• Fosforilación a nivel de sustrato: el ATP se forma a partir de ADP por transferencia de un grupo fosfato de alta energía de un intermediario de una ruta catabólica.: Acido 2 fosfoglicérico -----> Acido fosfoenolpirúvico + ADP -----> Acido pirúvico + ATP

• Fosforilación oxidativa (Transporte de electrones): el ATP se genera por transporte de electrones a través de una cadena de moléculas transportadoras. Cada miembro de la cadena es capaz de ser reducido por la molécula transportadora que le precede y oxidado por la que le sigue. El aceptor final puede ser inorgánico: oxígeno o NO3; orgánicos: fumarato.

• A los productos metabólicos generados durante el

catabolismo y el anabolismo que tiene lugar durante

el crecimiento (trofofase) “metabolitos primarios” y

su producción es paralela al crecimiento celular.

• Los productos metabólicos que se acumulan cuando

no hay crecimiento sino diferenciación celular

(idiofase), “metabolitos secundarios”.

Metabolismo Microbiano

Metabolismo microbiano E

Catabolismo de la glucosa

• Ruta de Embden-Meyerhof (EM). Es la más común

en todo tipo de organismos incluyendo hongos filamentosos,

levaduras y muchos tipos de bacterias. Esta ruta puede funcionar

tanto en condiciones aerobias como en anaerobias y se lleva a

cabo por una serie de 10 enzimas citoplásmicas.

Glucosa (C6) + 2ADP + 2NAD+ 2 piruvato (C3) + 2ATP + 2NADH + 2H+

Catabolismo de la glucosa

• Ruta de las Pentosas Fosfato (PF). Presente en

muchas bacterias y en la mayoría de los eucariotes. En muchos

casos se lleva a cabo simultáneamente a la ruta E.M. Funciona

en condiciones aerobias y anaerobias y tiene importancia en

procesos catabólicos y en anabólicos tales como en la síntesis

de nucleótidos y de aminoácidos aromáticos.

3 Glucosa-6-fosfato (C6) + 6NADP+ + 3H2O 2 fructosa-6-fosfato (C6)

+ gliceraldehido-3-fosfato (C3) + 3CO2 + 6NADPH + 6H+

Catabolismo de la glucosa

• Ruta de Etner-Doudoroff (ED). Es una ruta usada por

un número reducido de microorganismos carentes de la ruta EM.

La mayoría son bacterias Gram-negativas tales como

Pseudomonas. Muy rara en hongos. Glucosa (C6) + ADP + NAD+ + NADP+ 2 piruvato (C3) + ATP + NADH +

NADPH + 2H+

• Ruta de la Fosfocetolasa o de Warburg-Dickens

(WD). Es la ruta que siguen ciertas bacterias lácticas

(especialmente Lactobacillus).

Crecimiento celular

• Tiempo de generación: tiempo que tarda una célula en

sintetizar sus propios componentes celulares y dividirse en

cuanto ha podido duplicar su masa y su material genético,

utilizando los nutrientes que tiene disponible con la mayor

eficiencia y rapidez.

• Tasa de crecimiento: probabilidad de que una célula se

divida en un tiempo determinado.

Variación de la biomasa con el tiempo

Rendimiento de un cultivo

• El rendimiento en la utilización de diferentes

substratos puede ser diferente:

- Varía en función del sustrato.

- Varía entre diferentes microorganismos.

- Varía también en función de otras condiciones ambientales o

fisiológicas.

- Varía en función del metabolismo, sea oxidativo o

fermentativo.

Cinética del crecimiento microbiano

• Se considera un microorganismo vivo a aquel

que puede multiplicarse (dividirse), y muerto

al que ha perdido irreversiblemente la

capacidad de dividirse.

“Los microorganismos microbiológicamente muertos no tienen porqué estar

metabólicamente inactivos”

Cinética del crecimiento microbiano

Factores ambientales que afectan al crecimiento de microorganismos

• Temperatura: Cada microorganismo tiene una temperatura

optima de crecimiento.

– La ausencia de Cto a temperaturas muy bajas hay

disminución en la actividad enzimática y cambio de estado

de los lípidos de la membrana celular que pasan de ser

fluidos a cristalinos impidiendo el funcionamiento de la

membrana celular.

– La muerte celular a altas temperaturas se debe a la

desnaturalización de proteínas y las alteraciones en las

membranas lipídicas.

• A temperaturas muy bajas, el metabolismo

celular es muy bajo y las células paran de

crecer; aunque no tienen porqué comenzar a

morir.

• Cuando la temperatura es superior a la óptima,

se produce la muerte celular rápidamente y las

células no pueden recuperar su capacidad de

división si baja posteriormente la temperatura.

Esto permite esterilizar por calor y no por frío.

Tipos de microorganismos en función de sus temperaturas de crecimiento

Tipode microorganismo Temp. mínima Temp. óptima Temp. máxima

Psicrófilo -5 +5 12 - 15 15 - 20

Psicrótrofo -5 +5 25 - 30 30 - 35

Mesófilo 5 - 15 30 - 45 35 - 47

Termófilo 40 - 45 55 - 75 60 - 90

Otros factores que afectan el crecimiento de microorganismos

• La concentración de hidrogeniones.

• La osmolaridad del medio.

• La cantidad de nutrientes.

• La acumulación de metabolitos tóxicos.

• La ausencia de oligoelementos y vitaminas.

• La proliferación de microorganismos competidores que se consumen los nutrientes y en ocasiones producen bacteriosinas.

Respiración • Obtención de energía por oxidación de sustratos reducidos

(orgánicos en quimiorganotrofas, e inorgánicos en

quimiolitotrofas), pero los coenzimas reducidos (NADH)

transfieren los electrones a un aceptor final oxidado, no

directamente (como en la fermentación), sino a través de

una cadena transportadora de electrones al final de la

cual existe un aceptor exógeno oxidado que se reduce.

– Si el aceptor final es el O2, hablamos de respiración

aerobia.

– Si el aceptor final es distinto del O2 (nitrato, sulfato),

respiración anaerobia.

• La energía libre se va a traducir en un

potencial electroquímico de protones, cuya

disipación a través de ATP-asas de

membrana origina ATP, conociéndose este

proceso como fosforilación oxidativa.

• Los donadores de electrones inmediatos

para las c.t.e son el FADH2 y el

NADH+H+.

Principales tipos de componentes de las c.t.e. respiratorias

• NADH deshidrogenasas, unidas a la cara interna de la membrana. Aceptan átomos de H a partir del NADH, y se los ceden a las flavoproteínas.

• Flavoproteínas (Fp, un tipo de riboflainas), dotadas de grupos FAD o FMN. Pueden aceptar átomos de H, pero a su vez ceden electrones.

• Proteínas no hémicas de Fe-S (Fe/S proteínas). Algunas poseen agrupamientos de Fe2S2 (como la ferredoxina) y otras Fe4S4. Transportan solamente electrones.

• Quinonas. Son moléculas muy hidrofóbicas, inmersas en la membrana, capaces de moverse dentro de ella. Sirven como aceptores de átomos de H, pero sólo ceden electrones. En bacterias podemos encontrar dos principales tipos de quinonas: ubiquinona (UQ) y menaquinona (MQ), más frecuente en bacterias Gram-positivas.

• Citocromos (proteínas hémicas con Fe quelado). Sufren oxidación y reducción por pérdida y ganancia de un electrón cada vez, a través del Fe del centro de la molécula. Los citocromos son de varias clases, según el tipo de grupo hemo y a veces forman complejos fuertes con otros citocromos (ej., cit bc1) o con Fe/S-proteínas.

MECANISMO DE LA ATP-SINTASA DEPENDIENTE DE PROTONES

• La ATP-asa funciona de modo reversible, como ATP-sintasa y como ATP-hidrolasa.

• Las ATP-asas productoras de gradientes de protones existen en bacterias no respiratorias, que carecen de c.t.e, como por ejemplo, las bacterias anaerobias del ácido láctico. Estas bacterias obtienen su ATP por fosforilación a nivel de sustrato, en sus procesos de fermentación.

DIVERSIDAD DE LAS RESPIRACIONES

• QUIMIORGANOTROFÍA: organismos que “respiran” una fuente orgánica de electrones se denominan quimiorganotrofos. – La oxidación de la fuente orgánica de carbono no solo

sirve como donante de electrones para la fosforilación oxidativa, sino que también sirve para generar intermediarios metabólicos que serán usados para las reacciones biosintéticas.

• QUIMIOLITOTROFÍA:En los quimiolitotrofos, el donador de electrones es una molécula inorgánica reducida. Esta capacidad de obtener energía por fosforilación oxidativa a partir de donadores inorgánicos de electrones sólo ha evolucionado en ciertos grupos de procariotas.

SEGÚN LOS TIPOS DE DONADORES DE ELECTRONES:

Los quimiolitotrofos según el tipo de donador inorgánico que “respiran”

• Los quimiolitotrofos “típicos”: aerobios, el aceptor final de electrones es el oxígeno molecular. Son de varios tipos según la clase de donante inorgánico de electrones que oxidan:

– Bacterias oxidadoras de hidrógeno (oxidan el H2 hasta H2O).

– Bacterias oxidadoras del hierro ferrroso (pasan Fe2+ a férrico, Fe3+).

– Bacterias oxidadoras de azufre reducido: de sulfuros (S2-) y azufre elemental (S0). La oxidación total de este azufre reducido conduce a la producción de ácido sulfúrico (SO4H2).

– Bacterias nitrificantes, con dos subtipos diferentes:

• Las oxidadoras de amoniaco (llamadas nitrosas, que respiran NH3 para convertirlo en NO2-).

• Las oxidadoras del nitrito (llamadas nítricas, que respiran NO2- para convertirlo en NO3-).

• Las que acoplan en anaerobiosis la oxidación del amoniaco con la reducción de los nitritos, produciendo nitrógeno molecular y agua (NH4+ + NO2- à N2 + 2 H2O). Este proceso ha recibido el nombre de oxidación anaerobia del amoniaco.

SEGÚN LOS TIPOS DE ACEPTORES DE ELECTRONES

• RESPIRACIÓN AEROBIA: el oxígeno molecular se usa como captador de los electrones procedentes de la cadena transportadora, y junto con protones se reduce hasta agua (½ O2 + 2 ee + 2 H+ à H2O).

• El funcionamiento de la cadena de transporte de electrones deja el lado externo o periplásmico de la membrana cargado positivamente y ácido).

• RESPIRACIONES ANAEROBIAS: al final de la c.t.e. existe un aceptor diferente del oxígeno (respiración anaerobia). Los aceptores y sus respectivos productos reducidos son:

Aceptor prod. reducido

Procariotas

NO3- NO2

- N2 Pseudomonas, Bacillus

NO3- NO2

- Enterobacterias

SO42- S0 SH2 Sulfatorreductoras

(Desulfovibrio, Desulfotomaculum)

Fumarato succinato Enterobacterias

CO2 CH4 Arqueas metanogénicas

Fe3+ Fe2+ Shewanella, Geobacter

• Metabolismo disimilativo (o desasimilativo). El uso de

nitratos, sulfatos y CO2 como aceptores finales de electrones

diferente del asimilativo (nutricional). El producto reducido se

excreta al ambiente de la bacteria.

• Desnitrificación: uso disimilativo de nitrato, ocurre por medio

de una serie de fases donde el N va cambiando su estado de

oxidación:

NO3- NO2- (nitrito) NO (óxido nítrico) N2O (óx.

nitroso) N2 (dinitrógeno).

• Sulfatorredutoras:Utilizan el sulfato de manera disimilatoria, esto solamente ha evolucionado en las bacterias (Desulfovibrio,

Desulfotomaculum)

• Las arqueas metanogénicas son los únicos seres vivos capaces de obtener

energía acoplando la oxidación del hidrógeno molecular con el uso de CO2

como aceptor de electrones (actuando en estas condiciones como

quimiolitotrofos):

4H2 + CO2 CH4 + 2H2O

• Además, algunas metanógenas no solo son litotrofas, sino que igualmente

fijan autotróficamente el carbono.

• El hierro férrico (Fe3+) usado en la naturaleza como aceptor de electrones

por parte de ciertas bacterias quimiorganotrofas (Shewanella putrefaciens)

Otros aceptores inorgánicos de electrones • El manganeso mangánico (Mn4+): Shewanella

putrefaciens cuando crecen respirando acetato y otros sustratos orgánicos.

• El clorato (ClO3-)

• El selenato (SeO42-) se puede reducir a selenito (SeO32-) y posteriormente a selenio metálico (Se0). Se ha aprovechado esta reacción para descontaminar aguas que llevaban estos compuestos tóxicos (biorremedio).

• El arseniato (AsO42-) es un compuesto muy tóxico, y puede ser reducido junto con el sulfato por la bacteria sulfatorreductora Desulfotomaculum, formándose un complejo mineral de arsénico y sulfuro (trisulfuro de arsenio, As2S3).

• La fototrofía es la capacidad de captar energía de la luz. Aunque la capacidad

de usar la luz como fuente para generar ATP (fotofosforilación), produce un

gradiente electroquímico de protones a ambos lado de una membrana, el cual

a su vez alimenta ATP-sintasas.

• La fotosíntesis alude a la fotoautotrofía, es decir, la combinación de

fototrofía o captación de esa energía lumínica (obtenida en la “fase

luminosa”) con su empleo para fijar el CO2 (autotrofía) hasta material celular

(“fase oscura”)

• Además de las bacterias que usan O2 como aceptor final de electrones,

todos los procariotas presentan algunos enzimas que pueden reaccionar

directamente con este oxígeno.

• Las más típicas son las flavoproteínas, que se pueden autooxidar en

presencia de O2, dando inevitablemente peróxido de hidrógeno (H2O2),

que es un compuesto muy tóxico; también se pueden generar pequeñas

cantidades de otro producto tóxico, el radical superóxido (O2 -).

• Necesidad de producir un arsenal de enzimas para detoxificar estas

sustancias: catalasa • H2O2 -------------------> H2O + ½ O2

peroxidasa H2O2 + NADH + H+ --------------> 2 H2O + NAD+

RELACIONES DE LOS PROCARIOTAS CON EL OXÍGENO

• Aerobios.

• Anaerobios: – Anaerobios estrictos: carecen de catalasa,

peroxidasa y SOD.

– Anaerobios aerotolerantes (= aerodúricos).

– Anaerobios facultativos

• Microaerofílicos: 2-10% O2

– Microaerófilos estrictos.

– Microaerófilos condicionales.

Metabolismo

Coenzima NAD

• Involucrada en la producción metabólica de energía,

derivada de la vitamina niacina, NAD (Nicotinamide

Adenine Dinucleotide).

• Formas del NAD:

– Oxidada: NAD.

– Reducida: NADH, NADH2 or NADH + H+.

NAD

Coenzyme A • Involucrada en reacciones de producción de energía en algunos

organismos fermentadores y en todos los organismos respiradores. La reacción ocurre en asociación con la oxidación de cetoácidos tales como el ácido pirúvico y ácido alfacetoglutárico. Estos substratos son centrales en la glicólisis y en el ciclo tricarboxilico y son precursores directos o indirectos de macromoléculas esenciales en la célula.

• La oxidación de piruvato y alfacetoglutarato involucra coenzima A, NAD, reacción de deshidrogenación y decarboxilación.

ATP

ATP ADP 8 kcal

Síntesis de ATP

Fosforilación a nivel de substrato

Síntesis de ATP

Sistema de transporte

de electrones mediante

ATPasas

Tipos de metabolismo

Fermentación

Embden Meyerhof (2 ATP (16 kcal)

Fermentación láctica y alcohólica

Embden-Meyerhof en bacterias

Ruta heteroláctica

(phosphoketolase)

Ruta de fermentación

de Entner-Doudoroff

Bacterium Embden-Meyerhof Phosphoketolase (heterolactic) Entner-Doudoroff

Acetobacter aceti - + - Agrobacterium tumefaciens - - + Azotobacter vinelandii - - + Bacillus subtilis Mayor Menor - Escherichia coli + - - Lactobacillus acidophilus + - - Leuconostoc mesenteroides - + - Pseudomonas aeruginosa - - + Vibrio cholerae Menor - Mayor Zymomonas mobilis - - +

Ruta oxidativa de la glicolisis empleada por varias bacterias

Productos finales de la fermentación microbiana

Ruta Enzima clave Etanol Ácido láctico CO2 ATP

Embden-Meyerhof Saccharomyces

fructose 1,6-diP aldolase 2 0 2 2

Embden-Meyerhof Lactobacillus

fructose 1,6-diP aldolase 0 2 0 2

Heterolactic Streptococcus

phosphoketolase 1 1 1 1

Entner-Doudoroff Zymomonas

KDPG aldolase 2 0 2 1

Modelo de respiración aeróbica

PMF: Proton Motive Force

Ciclo del ácido tricarboxílico o ciclo de Kreb's

Glucosa ----------> 6 CO2 + 10 NADH2 + 2 FADH2 + 4 ATP

Glucosa + 6 O2 ----------> 6 CO2 + 6 H20 + 20 ATP (ETP) + 2 ATP (ETP) + 4 ATP

Glucosa + 6 O2 ----------> 6 CO2 + 6 H20 + 688 kcal (total)

Aceptor de electrones de respiración y metanogénesis en procariotas

Aceptor final de e-

Producto final

reducido Proceso Microorganismo

O2 H2O Respiración aeróbica Escherichia

Streptomyces

NO3 NO2, N2O or

N2 Respiración anaeróbica:

denitrificación Bacillus

Pseudomonas

SO4 S or H2S Respiración anaeróbica:

sulfato reducción Desulfovibrio

Fumarato Succinato Respiración anaeróbica: Utilizando un aceptor de

e- orgánico Escherichia

CO2 CH4 Metanogenesis Methanococcus

Grupo fisiológico de litotróficos

Grupo fisiológico Origen

energético Producto final

oxidado Microorganismo

Bacteria hidrógena H2 H2O Alcaligenes, Pseudomonas

Metanógena H2 H2O Methanobacterium

Bacteria Carbóxida CO CO2 Rhodospirillum,

Azotobacter

Bacteria nitrificante NH3 NO2 Nitrosomonas

Bacteria nitrificante NO2 NO3 Nitrobacter

Oxidadora de sulfuros H2S or S SO4 Thiobacillus, Sulfolobus

Bacteria ferrica Fe ++(Ferroso) Fe+++(Ferrico) Gallionella, Thiobacillus

Oxidación litotrófica

Photosystem I: cyclical electron flow coupled to photophosphorylation

Metabolismo fototrófico

Distribución de pigmentos fotosintéticos entre microorganismos fotosintéticos

Flujo de electrones durante la fotosíntesis bacteriana

Flujo de electrones en plantas fotosintéticas

El ciclo de Calvin y la relación con la síntesis de materiales celulares

Mecanismo de fijación de CO2 entre autótrofos

Principales rutas de biosíntesis en células procariotas

Gracias por su atención…