Lynn Margulis
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LYNN MARGULIS. EL ROMPECABEZAS DE LA VIDA DESDE LA COOPERACION MICROBIANA1
1. INTRODUCCIN
El prestigioso paleontlogo del Museo Norteamericano de Historia Natural, Niles
Eldredge, ha escrito: El sueo de todo cientfico es hacer que se reescriban los libros
de texto bsicos, Lynn Margulis lo ha conseguido. En efecto, esta original cientfica,
nacida en 1938 en Chicago, ha sido definida por muchos de sus colegas como la
biloga terica con ms talento de su generacin, y hoy est considerada entre los
pensadores ms estimulantes y originales de toda la Biologa.
Lynn Margulis ha pasado su vida profesional investigando el microcosmos de los
organismos ms pequeos de la Tierra. Su tarea ha sido la de desmenuzar cmo
evolucionan y cmo se relacionan unos con otros. Pero aunque actualmente es una
autoridad internacional, la mayor parte de su carrera ha transcurrido en los mrgenes
de la respetabilidad. Se ha visto obligada a batallar con la falta de familiaridad de la
comunidad cientfica con los microorganismos que existen en nuestro planeta, y slo a
partir de los ltimos aos una parte importante de los bilogos se ha hecho eco de su
pensamiento. No obstante, y a pesar de su xito presente, el trabajo de Margulis
contina en muchos sentidos siendo todava controvertido.
La principal contribucin de esta cientfica ha afectado al discurso evolucionista,
que se ha visto enriquecido con sus grandes esfuerzos por revelar las implicaciones
latentes en el mundo microbiano. Margulis ha demostrado que las clulas nucleadas o
eucariotas de las que estn hechos todos los hongos, las plantas, los animales y
numerosos seres unicelulares no slo descienden de bacterias, sino que son
literalmente amalgamas de clulas bacterianas diversas. La asociacin fsica entre
organismos de especies distintas, es decir, la simbiosis, tiene para ella una importancia
crucial en la historia de la vida. Defiende que en el ensamblaje de un eucariota los
componentes, organismos ms simples, se integran para producir nuevos e inesperados
resultados. Todos somos comunidades de microbios. Cada planta y cada animal en la
Tierra es hoy producto de la simbiosis, ha escrito la investigadora.
1 Este artculo corresponde al captulo 5 del libro de Carolina Martnez Pulido: Tambin en la cocina de la ciencia. Cinco grandes cientficas en el pensamiento biolgico del siglo XX. Editado por el Servicio de Publicaciones de la Universidad de La Laguna, 2000.
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Adems, Margulis va mucho ms all. Elevando su mirada desde el mundo
microscpico a lo global, sostiene que la simbiognesis, o sea, el origen simbitico de
nuevas formas de vida e incluso de nuevas especies, es un proceso mucho ms
frecuente de lo que nunca imaginaron los evolucionistas continuadores de la tradicin
darwiniana clsica. Mientras que la mayora de los bilogos ponen el nfasis en el papel
de la competicin en la evolucin, Margulis acenta la cooperacin, y echa por tierra la
arraigada creencia en que slo sobrevive el ms fuerte. En sus propias palabras: El
pacto es la simbiosis, al final nadie gana ni pierde sino que hay una recombinacin. Se
construye algo nuevo. En otro momento ha sostenido: Somos simbiontes en un
planeta simbitico y (...) podemos encontrar simbiosis en todos sitios.
De este modo, Margulis, sin romper totalmente con los postulados de Darwin y
de algunos de sus sucesores, ha sabido demostrar el valor de la simbiosis como
mecanismo evolutivo: Creo que el proceso de especiacin est directamente ligado a la
adquisicin de simbiontes, y que esta teora, junto con el darwinismo original, permite
explicar mucho mejor la evolucin. En esta lnea, la ecloga de la Universidad de Yale,
Evelyn Hutchinson, ha dicho: La revolucin tranquila ocurrida en el pensamiento
microbiolgico es principalmente debida a la visin y entusiasmo de Lynn Margulis. La
suya es una de las mentes especulativas ms constructivas, inmensamente informada,
altamente imaginativa y, en ocasiones tambin un poco provocadora.
Adems, en colaboracin con el qumico atmosfrico James Lovelock, Margulis
defiende el argumento de que como todos los seres vivos estn baados por las
mismas aguas y rodeados por la misma atmsfera, todos los habitantes de la Tierra
pertenecen a la misma unin simbitica: Gaia, o sea, el ecosistema ms grande del
planeta. Para esta cientfica, la superficie de la Tierra es simbiosis vista desde el
espacio. Un peculiar razonamiento sistmico llevado ms all de las fronteras de la
Tierra.
El singular pensamiento de Lynn Margulis pone de manifiesto que se trata de
alguien que lucha combatiendo lo establecido. Algunos colegas citan su trabajo como
ejemplo de las excelencias de la investigadora, considerndola una terica que remueve
los lmites del pensamiento actual con hiptesis provocativas. Tambin se ha destacado
que son los cientficos como ella, capaces de cambiar la visin preestablecida que
tenemos del mundo que nos rodea y del que formamos parte, los impulsores del
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avance de la ciencia. Esta cientfica, sin duda, pasar a la historia de la Biologa
precisamente por mirar con otros ojos lo que ya se conoce. Su manera de pensar
abierta y tolerante queda reflejada en su siguiente afirmacin: La ciencia es slo una
forma de conocimiento, pero ciertos cientficos la conciben como una religin en la que
no caben ideas disidentes.
A pesar del rechazo inicial, Lynn Margulis cuenta hoy merecidamente en su haber
con gran nmero de premios e importantes reconocimientos de los que podemos, por
ejemplo, destacar que en 1983 recibi un honor que es el segundo en categora, por
detrs del Nobel, para un cientfico norteamericano: fue elegida miembro de la
Academia Nacional de las Ciencias. En mayo de 1998 tambin fue seleccionada por otra
academia, la de las Ciencias y las Artes. El ser elegido por esta Academia representa un
gran prestigio, pues es el resultado de un extenso proceso de seleccin llevado a cabo
por los miembros actuales. La eleccin de la profesora Margulis como Miembro de la
Academia se aade a sus numerosos premios, y representa un reconocimiento muy
apropiado de su estatura internacional dentro de la comunidad cientfica, ha expresado
uno de sus miembros.
Por otra parte, desde 1989 es catedrtica del Departamento de Geociencias de la
Universidad de Massachusetts (Amherst), y desde 1973, la Divisin de Ciencias de la
Vida de la NASA2 ha financiado su investigacin.
Asimismo, ha trabajado en 16 pases, incluyendo Espaa, donde colabora
asiduamente con la Universidad Autnoma de Barcelona. En los ltimos aos, la biloga
ha encabezado un equipo de investigacin de la Universidad de Massachusetts,
financiado por la NASA, que trabaja en colaboracin con dos grupos de investigadores
de la Universidad Central de Barcelona y de la Universidad Autnoma. Su objetivo es
estudiar los tapetes microbianos localizados en el delta del Ebro, y ya han logrado
resultados sumamente interesantes.
Adems, Lynn Margulis, que habla correctamente espaol, francs e italiano, ha
realizado investigaciones en Francia, Alemania, Suiza, Mjico e Italia. Su popularidad
como conferenciante internacional en los campos de la Microbiologa y de la Ecologa la
ha convertido en uno de los ms renombrados miembros de la comunidad cientfica
2 NASA: National Aeronautics and Space Administration.
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internacional. As por ejemplo, en 1997 fue elegida Miembro Extranjero de la Academia
Rusa de las Ciencias Naturales.
Cuenta adems con 7 doctorados honorarios, entre ellos el otorgado por la
Universidad Autnoma de Madrid en junio de 1998, a peticin del Departamento de
Biologa Molecular. En esta ocasin, en su investidura pronunci una conferencia
titulada: Simbiognesis: una revolucin en la evolucin , que despert gran inters no
slo en la comunidad cientfica sino tambin entre los medios de comunicacin. La
investigadora es adems una prolfica escritora, autora y coautora de cientos de
publicaciones incluyendo artculos cientficos, libros de texto y de divulgacin, pelculas
y videos sobre Microbiologa y Ecologa.
La trayectoria de esta excepcional mujer y la originalidad de su pensamiento,
justifican plenamente la seleccin y un mayor acercamiento a su vida y a su obra.
2. APROXIMACIN PERSONAL
Lynn Margulis naci en Chicago en 1938 en una familia de cuatro hijas, donde
ella era la mayor. Desde el punto de vista intelectual fue una adolescente precoz e
independiente, que con slo 14 aos decidi matricularse en un programa para no
graduados en la exigente Universidad de Chicago.
Posteriormente, Lynn Margulis ha narrado que aquellos cursos fueron cruciales
para su vocacin por la ciencia. Gracias a un conjunto de profesores de mentalidad
abierta y dialogante, tuvo la oportunidad de leer directamente a los grandes cientficos:
Charles Darwin, Gregor Mendel, al embrilogo alemn Hans Spemann y a August
Weismann. Tambin a los neodarwinistas como J. Haldane, R. Fisher, al gran genetista
de origen ruso, aunque radicado en los Estados Unidos, T. Dobzhansky, o al
extraordinario Ernst Mayr, de origen alemn y tambin nacionalizado americano.
Margulis ha comentado en diversas ocasiones que debido a este magnfico
programa aprendi a pensar a travs de la ciencia, en importantes cuestiones filosficas
que la afectaron para el resto de su vida. Seala que estas enseanzas la han inspirado
hasta el presente, no slo por todo lo que aprendi, sino tambin por el apego a la
discusin cientfica que despertaron en ella y que tan til le ha resultado en su actividad
como investigadora y como docente.
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Asimismo, la futura cientfica sigui un curso dedicado al estudio de la herencia;
un tema que en esos aos estaba en plena ebullicin pues Watson y Crick acababan de
descubrir la estructura del ADN (1953), y los jvenes estudiosos de la poca estaban
maravillados. Ella misma ha narrado que los numerosos coloquios y encendidas
discusiones originados a raz del modelo de la doble hlice le resultaron
verdaderamente deslumbrantes.
Con estos estudios naci en Lynn Margulis una fascinacin por la Biologa y la
evolucin del mundo vivo que, segn ella misma ha afirmado, ya no la abandon
jams. Su formacin se vea envuelta por el cuerpo coherente de la ciencia, producida
sobre todo en la primera mitad del siglo XX, y que proporcion a la joven Lynn un
slido sentido de la historia del pensamiento biolgico y una firme vocacin.
En este acercamiento personal a la investigadora, hay que subrayar un hecho
notable en su vida. Cuando empez a estudiar en la Universidad, conoci a un
compaero, Carl Sagan, que con el tiempo se convertira en un conocido astrnomo,
adems de su primer marido. El joven estudiante, cinco aos mayor que Margulis, tuvo
una gran influencia en la formacin de la futura cientfica. Segn ella misma ha
exteriorizado, despus de los cursos de la Universidad de Chicago fue quien ms influy
en su vocacin. Cuando se conocieron, l tena 19 aos y una enorme vocacin por la
Astronoma, mientras que ella se confiesa con una formacin bastante pobre y
fascinada ante el joven Sagan, cuyo amor por la ciencia era contagioso. En junio de
1957, con un consentimiento poco entusiasmado por parte de los padres de ella, que
slo contaba con 19 aos, se casaron3.
Desde los primeros aos en la universidad, Margulis deseaba dedicar sus
esfuerzos a entender la evolucin del mundo vivo. Pens que la Gentica era la
disciplina que proporcionara las mejores claves para aproximarse mejor a tan
complicado proceso, y por ello muy pronto decidi que, sin lugar a dudas quera
estudiar dicha especialidad. Cuando acab su licenciatura, Margulis y Sagan se
trasladaron a Madison donde ella obtuvo un master en Zoologa y Gentica por la
Universidad de Wisconsin. Poco despus, en 1960, se instalaron en Berkeley, en cuya
3 Mucho despus, su primer hijo, Dorion Sagan, se ha referido de manera divertida a sus padres como su madre Tierra y su padre Espacio. As, mientras Carl Sagan pona el nfasis en el cosmos y las estrellas, Margulis acentuaba el microcosmos y la Tierra.
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Universidad la joven se matricul como estudiante graduada en el departamento de
Gentica.
Sobre aquella poca, la cientfica ha escrito: A pesar de tener 22 aos y ser ya
madre de dos nios muy activos, mi entusiasmo por la Gentica celular y la Evolucin
superaba cualquier pensamiento de convertirme en una ama de casa a tiempo
completo.
Como tema de investigacin, Margulis decidi dedicarse al estudio de los genes
extranucleares, o sea, aquellos que se encuentran fuera de los cromosomas del ncleo
celular. Con esta eleccin, la joven demostraba poseer una personalidad autnoma con
las ideas muy claras, ya que se trataba de una materia muy poco estudiada en ese
momento; algunos profesores incluso intentaron disuadirla sealando que era un
asunto poco propicio para un doctorado.
Sin embargo, y salvando todos los obstculos, en 1964 con slo 26 aos, Lynn
Margulis recibi su PhD en Gentica por la Universidad de California, en Berkeley. Por
esas fechas su matrimonio ya no funcionaba, por lo que se separ de Sagan y se mud
a Boston donde sera profesora e investigadora entre los aos 1966 y 1988. Cabe
tambin sealar que, antes de ser profesora de la Universidad, la joven trabaj durante
varios aos en programas de enseanza de la ciencia en colegios y formando a
profesores de Biologa de los Cuerpos de Paz (PEACE CORPS) para Amrica Latina.
Como hemos mencionado ms arriba, los trabajos de investigacin a los que
Margulis dedicaba sus esfuerzos eran por aquellos aos considerados como muy poco
ortodoxos, una especie de hereja para la ciencia del momento. No obstante, ella
siempre ha sido una cientfica muy poco convencional, una verdadera enemiga del
pensamiento dogmtico inflexible. Sirva de muestra lo contenido en un fragmento de
una entrevista concedida a la escritora Jeanne McDermott, en la que manifestaba que
poco despus de mudarse a Boston vio en una revista una lista publicada por J. D.
Bernal, el gran cristalgrafo britnico, sobre las preguntas ms importantes sin resolver
de la Biologa de la poca. Una de ellas haca referencia a uno de los temas que la
joven Margulis ms le interesaba: el origen de las clulas grandes y complejas que
poseen ncleo. Inmediatamente envi una carta de respuesta de tres pginas a Bernal;
adems, hizo copias y las envi a otros cientficos interesados en la evolucin celular.
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Su solucin era la teora de que dichas clulas nucleadas haban evolucionado por la
convergencia de dos o ms clulas bacterianas diferentes y sin ncleo. Las respuestas a
sus cartas son muy significativas. Unos cientficos le corrigieron la gramtica, otro le
orden que saliera de ese campo, y slo Bernal dijo que yo haba resuelto el
problema, explica Margulis.
En 1970, Lynn se cas con Thomas Margulis, con quien tuvo dos hijos ms. En
total ha tenido cuatro hijos y en distintas ocasiones ha manifestado sentir gran amor e
inters por los nios y la vida familiar. De hecho, tambin en la voz de la citada
escritora J. McDermott, hay muy poca separacin entre la vida personal y la profesional
de Lynn Margulis. Es tan probable encontrar sus hijos en casa como en el laboratorio.
Actualmente, no le molesta llevar a alguno de sus nietos a la escuela cuando va de
camino de escuchar a un alumno defender su tesis. Entre ella y su familia se ha
desarrollado una notable colaboracin. Por ejemplo, con Dorion Sagan, su hijo mayor,
ha escrito numerosos libros cientficos, mientras que su nuera ha ilustrado la mayor
parte de ellos.
En lo que respecta al tema de la mujer como cientfica, o simplemente como
trabajadora asalariada, la investigadora, ante algunas preguntas de periodistas, ha sido
tajante: Yo no hablo de mujeres ni para mujeres: es demasiado limitado. En cierta
ocasin ha manifestado: Hay quienes han dicho que mi estilo de trabajo sobre la
evolucin es femenino, y eso es un error.
A ella le satisface ser considerada por encima de todo, como una profesora.
Durante toda su vida profesional ha dedicado, tanto en el pasado como hoy en da,
gran parte de su tiempo a sus estudiantes, quienes estn presente en la mayor parte
de sus reflexiones, as como tambin en gran nmero de sus trabajos y publicaciones.
Su actitud ante los jvenes siempre se ha caracterizado por ser altamente estimulante e
incluso provocadora. Entre las cualidades que ms aprecia en sus alumnos destaca la
curiosidad intelectual. En una entrevista concedida al tambin profesor de Biologa, el
bilogo norteamericano Niel Campbell, ha expresado: Un problema que he venido
observando es que los estudiantes estn asustados y preocupados por puestos de
trabajo, o bien estn aqu porque sus padres lo desean, lo que es bastante triste. Yo
creo que la ciencia debera ensearse como un arte libre. Por mi parte, trato de resistir
las presiones para hacer de cualquiera un tcnico. Si los estudiantes no se ven forzados
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a pensar cuando estn en la Universidad, probablemente no lo conseguirn en el resto
de sus vidas. Los estudiantes, al igual que los cientficos, deben dejar de confiar en la
autoridad y comenzar a observar a la Naturaleza y a las personas por s mismos.
Para finalizar este apartado, nos parece imprescindible subrayar que los
imaginativos y novedosos aportes realizados por Margulis han significado
principalmente una gran contribucin a la visin que hoy tienen la mayora de los
bilogos de la sorprendente diversidad de los organismos vivos y de las relaciones
existentes entre ellos. Pero es sabido que, desde muy antiguo, los naturalistas han
realizado enormes esfuerzos con el fin de extraer un orden ante la tremenda variedad
de la naturaleza y crear algn sistema de clasificacin que permita organizar los
conocimientos. Pues bien, un breve repaso a la historia de algunos sistemas de
clasificacin puede ser muy til para apreciar las valiosas aportaciones que Lynn
Margulis ha realizado a partir de la segunda mitad de los aos sesenta.
III. BREVE HISTORIA DE LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DEL MUNDO VIVO HASTA LA DCADA DE 1960
Quizs resulte til recordar aqu que la Sistemtica es la rama de la Biologa
dedicada a ordenar los organismos en distintos grupos, cada uno de los cuales recibe el
nombre de taxn. Algunos autores consideran que Sistemtica y Taxonoma son
sinnimos, mientras que otros opinan que la Sistemtica estudia la diversidad de la vida
y que abarca o engloba a la Taxonoma. Esta ltima estara limitada slo al anlisis de
las caractersticas propias de un organismo con el propsito de asignarlo a un taxn,
poniendo as de relieve estructuras selectas diferenciadoras. En nuestro caso, dado que
no profundizaremos demasiado en el tema, hemos considerado que podran
considerarse como sinnimos. Ahora bien, es importante insistir que los esquemas de
clasificacin permiten identificar, nombrar y clasificar a los organismos, por lo que
organizan grandes cantidades de informacin.
Algunos bilogos desprecian la taxonoma por considerarla como meros ejercicios
de orden abstracto, por lo que no le conceden mrito cientfico alguno. Pero sta es
una visin falsa. La taxonoma es un reflejo del pensamiento humano, ya que cada
sistema de clasificacin propuesto es en realidad una teora sobre las criaturas que
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ordena, representando el estado de la ciencia en un determinado momento de su
historia.
A este respecto, Margulis ha escrito: La aparentemente superficial y aburrida
actividad de nombrar y agrupar a los organismos vivos, ha afectado profundamente a
mi vida cientfica.
Con la finalidad de hacer esta exposicin lo ms clara posible, se ha dividido este
apartado en cuatro breves epgrafes. El primero abarca desde Linneo hasta que los
bilogos comprendieron que entre los organismos constituidos por clulas anucleadas
o sea, los procariotas y los compuestos por clulas con verdadero ncleo es decir, los
eucariotas existe un importante salto evolutivo. En el segundo epgrafe, sealamos
someramente las caractersticas de estos dos tipos celulares; mientras que en el tercero
se discute la explicacin del origen de la clula eucariota, ante la observada
discontinuidad filogentica entre sta y la procariota. Finalmente, hemos incluido
tambin un cuarto epgrafe dedicado a los fsiles de la vida microbiana del
Precmbrico, cuya abundancia descubierta a partir de la dcada de los sesenta
constituira la prueba irrefutable de que los procariotas precedieron en el tiempo a los
eucariotas.
1. Surgimiento de los sistemas de clasificacin modernos
El sistema de clasificacin preevolutivo ms completo fue, como es ampliamente
conocido, el propuesto por el botnico sueco Carl von Linn (castellanizado como Carlos
Linneo, 1707-1778). Esta figura de la ciencia comenz la prctica moderna de la
nomenclatura binomial. Aunque se trate de un tema sobre el que se ha escrito y
discutido muchsimo, su importancia ha sido tan relevante que justifica un breve
recordatorio. En su gran obra, Systema Naturae, publicada por primera vez en 1735, el
botnico agrup a todos los organismos conocidos para l (unos 36.000), en distintas
categoras llamadas especies, y a las especies similares en categoras llamadas gneros.
Dara a cada organismo un nombre genrico y uno especfico, de aqu lo de binomial. El
gnero es un taxn ms elevado o ms inclusivo, y la especie es ms pequeo y por
ello menos inclusivo. Linneo adems agrup a los gneros en taxones mayores, las
familias, stas en rdenes y los rdenes en clases. Posteriormente, las clases se
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agruparon en phyla (singular phylum), y los phyla en reinos. Este sistema jerrquico
con categoras superiores cada vez ms integradoras, es todava crucial para el
conocimiento biolgico.
En 1789, en Genera Plantarum, el francs A. L. Jussieu (1748-1836) extendi la
clasificacin de Linneo a ms plantas y acentu la importancia de la organizacin
interna de los seres vivos. Su contemporneo, el clebre fundador de la Anatoma
Comparada y la Paleontologa de vertebrados, George Cuvier (1769-1832), al expandir
la aproximacin de Linneo a los animales que slo eran conocidos por el registro fsil,
jug un papel fundamental en la relacin entre el conocimiento biolgico y geolgico.
Poco despus, el botnico suizo francs A. de Candolle (1778-1841), creador del
trmino taxonoma, ampli el anlisis de Cuvier ideando un grupo mayor e inclusivo
para las plantas, las llamadas divisiones, algunas de las cuales todava hoy se usan, al
menos informalmente.
Hay que tener presente que todos estos autores crean que las especies eran
fijas, o sea, formas eternamente separadas creadas por un Dios todopoderoso. Los
esfuerzos de los naturalistas eran entonces considerados como un ejercicio destinado a
revelar el plan divino o a desenmascarar a la naturaleza. En este contexto, el
clebre botnico sueco, por ejemplo, escribi: Dios crea y Linneo ordena . El mismo
Cuvier consideraba que los fsiles eran evidencias de vida pasada que haba
desaparecido despus del Diluvio Universal u otras catstrofes.
A pesar de que Linneo, Cuvier y otros menos conocidos, no eran evolucionistas,
con su minuciosa atencin a las relaciones entre los seres vivos llevaron a cabo trabajos
cuyo contenido y rigor contribuyeron a potenciar el emergente pensamiento evolutivo.
Como sabemos, a mediados del siglo XIX, las ideas del creacionismo y fijismo, ya
bastante debilitadas, se encontraron ante el impacto de la obra de Darwin.
La publicacin del Origen de las Especies por Seleccin Natural , en 1859,
provoc la revolucin quizs ms nombrada y estudiada del pensamiento biolgico. La
poderosa generalizacin de este autor extraordinario afirmando que todos los seres
vivos descienden de un antepasado comn y por tanto presentan distintos grados de
parentesco, tuvo enormes consecuencias sobre los sistemas de clasificacin de los
organismos. Como corolario, las especies ya no eran fijas, productos estticos de la
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creacin, sino que cambiaban a lo largo del tiempo. El mundo vivo evolucionaba y el
mecanismo que permita tales cambios era la seleccin natural revelada por Darwin.
A partir de la segunda mitad del siglo XIX, los sistemas de clasificacin
empezaron a adquirir un carcter evolucionista, o sea, que deban reflejar las relaciones
de parentesco existentes entre las especies que ordenan. Adems, los descubrimientos
paleontolgicos estimularon tambin a los sistemticos para que sus clasificaciones
mostrasen la historia de la vida. Las clasificaciones se convirtieron en filogenias: rboles
ramificados, con ramas y ramitas convergentes en un tronco comn, que ponen de
manifiesto las relaciones de parentesco entre las especies y los taxones ms altos, tanto
entre los vivos como entre los antepasados ya extintos. Es decir, a partir de entonces
los cientficos se han esforzado por disear clasificaciones sistemticas que representen
la historia evolutiva lo ms fielmente posible.
Desde los tiempos de Aristteles, los estudiosos de la naturaleza han ordenado el
mundo vivo dividindolo slo en dos reinos: plantas y animales. Los microorganismos,
conocidos desde el siglo XVII gracias a las clebres observaciones de Anthony van
Leeuwenhoek (1632-1732), slo empezaron a tenerse en cuenta con la llegada de los
buenos microscopios del XIX. Sin embargo, nadie saba como clasificar a estos
diminutos seres; los zologos los llamaban pequeos animales en movimiento; los
botnicos pequeas plantitas verdes. Pero ninguna clasificacin tena sentido porque no
reflejaban ninguna historia evolutiva. Paradjicamente, las primeras criaturas que
evolucionaron resultaron ser las ltimas que los cientficos descubrieron. Ante ese
desconcierto, algunos autores propusieron crear un tercer reino y hasta un cuatro.
En esta lnea el conocido bilogo y filsofo alemn, Ernst Haeckel (1834-1919),
considerable defensor del darwinismo, comprendi que el concepto de evolucin
significaba un problema para la antigua dicotoma planta/animal. Se dio cuenta de que
este rgido sistema contradeca los nuevos conocimientos inferidos a partir de la
comprensin de la historia evolutiva de la vida. Sera el primer evolucionista importante
que intent una clasificacin basada en la filogenia, tratando de reemplazar el sistema
de dos reinos planta/animal por uno de tres reinos (1878), para lo que hizo numerosas
propuestas. Los lmites del nuevo reino, al que llam Protista, fluctuaron a lo largo de la
dilatada carrera de este autor, pero su objetivo era establecer a los organismos ms
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primitivos y ambiguos separados de las plantas y animales, lo que implicaba que los
seres ms grandes haban evolucionado a partir de sus antepasados protistas. Haeckel,
adems, reconoci dentro del reino protista a las bacterias y las cianobacterias (en
aquel entonces denominadas algas verdeazules) como un grupo importante, el Monera,
caracterizado por la falta de ncleo celular.
Sin embargo, la mayora de los bilogos de esos aos ignoraron las propuestas
de nuevos reinos o las consideraron curiosidades sin importancia sugeridas por
excntricos. Incluso hasta bien entrado el siglo XX, una nica dicotoma planta/animal
segua siendo considerada como lgica y suficiente.
Pero esta suficiencia ya no poda durar mucho. Los avances de la Embriologa y
la Bioqumica empezaron a proporcionar a los taxnomos de nuestro siglo nuevas
herramientas. Aunque de forma lenta, el clima de opinin comenz a cambiar. Las
recientes tcnicas revelaron afinidades y diferencias fundamentales en el nivel
subcelular, que estimularon un torrente de nuevas proposiciones de sistemas de
mltiples reinos. En efecto, algunos expertos pronto comprendieron que las principales
diferencias entre las criaturas vivas no se encontraban entre sus caractersticas ms
conspicuas, sino bsicamente en las clulas de las que estaban hechas.
Herbert F. Copeland fue uno de los primeros en sealar la existencia de un
profundo salto evolutivo entre los organismos anucleados y todos los compuestos por
clulas nucleadas. En 1956 propuso el establecimiento de cuatro reinos: Monera,
Protista, Plantas y Animales, de los cuales el primero inclua a todos los organismos
cuyas clulas carecan de ncleo. No obstante, al igual que otros sistemas de
clasificacin multi-reinos, el de Copeland arrastraba un error: no sealaba la unidad
filogentica esencial de todos los organismos nucleados.
Un sistema de clasificacin que empez a ganar terreno por esos aos fue el
propuesto por R. H. Whittaker en 1959. Era un esquema de cinco reinos, que deba
mucho al de los cuatro propuesto por Copeland, donde el autor propona la existencia
de uno nuevo: el de los hongos o Fungi. Brevemente, el sistema de Whittaker consista
por lo tanto en los siguientes reinos: Monera (bacterias), Protoctista (algas, protozoos,
mohos y otros organismos acuticos y parsitos poco conocidos), Fungi (setas y
lquenes), Animalia (animales con o sin columna vertebral) y Plantae (musgos,
helechos, conferas y plantas con flores).
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El progreso del instrumental tecnolgico ha sido una permanente fuente de
informacin. Esta vez, los notables avances en el conocimiento citolgico ocurridos a
partir de finales de la dcada de 1950, sobretodo gracias al uso cada vez ms amplio de
microscopios de alta resolucin en la investigacin biolgica, permitieron que se
pudiese demostrar que las formas no nucleadas y las nucleadas constituyen dos grupos
claramente definidos, agrupados bajo los trminos de procariota y eucariota
(aparentemente usados por primera vez por Chatton en 1937). Para un cierto nmero
de autores resultaba ya evidente que estos dos grupos merecan la categora de reinos,
o incluso de superreinos, puesto que las diferencias entre ellos eran mayores que las
observadas entre los reinos ya admitidos. Consideraban que, cualquiera que fuese la
designacin adoptada, quedaba claro que el mundo vivo, en base a sus caractersticas
citolgicas, deba dividirse en los dos mencionados grupos principales, existiendo entre
ambos una gran discontinuidad filogentica.
As por ejemplo, en 1970, el bilogo R. Y. Stanier escribi: Las numerosas y
fundamentales diferencias entre los organismos procariotas y eucariotas (...) slo se
han reconocido por completo en los ltimos aos. De hecho, la divergencia bsica en la
estructura celular que separa a las bacterias y a las algas verdeazules de todos los
dems organismos celulares, representa probablemente la mayor discontinuidad
evolutiva encontrada en el mundo vivo actual.
Al objeto de situar al lector en lo que se conoca de ambos tipos de clulas,
trataremos de manera sucinta las caractersticas ms destacadas conocidas en la
dcada de los sesenta.
2. Procariotas y eucariotas
Ya en 1941, el arriba citado Stanier y van Niel, haban caracterizado a los
procariotas por la ausencia de ncleo, ausencia de mitocondrias, plastos y reproduccin
sexual. Veinte aos ms tarde estas distinciones, con ciertas cualificaciones como la
constatacin de que en varios grupos de poblaciones procariotas existe recombinacin
gentica, eran todava esencialmente ciertas. Pero las nuevas tcnicas haban tambin
revelado numerosas semejanzas entre diversos grupos de organismos procariotas y
exista una amplia bibliografa que trataba de la estructura de stos.
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En efecto, esencialmente se saba que, tomados como grupo, los organismos sin
ncleo son mucho ms pequeos y de morfologa ms simple que la mayora de los
nucleados. Aunque, tambin era evidente que esta amplia generalizacin no poda ser
considerada como distintiva de dos reinos, pues las principales diferencias se
encontraban a nivel de las clulas individuales. En trminos generales, la diferencia ms
obvia era la ausencia en los procariotas de orgnulos limitados por doble membrana:
ncleo, mitocondrias y plastos, y de otras estructuras membranosas.
En lo que respecta a la estructura ms conspicua, el ncleo, los numerosos
estudios llevados a cabo en la dcada de 1950 haban resuelto la mayora de las
controversias y proporcionado una descripcin bastante fiel de las principales
estructuras equivalentes al ncleo en los procariotas. A partir de la segunda mitad de
los aos sesenta, se conoca que en lugar de un ncleo rodeado por una envoltura
membranosa, los procariotas presentan una masa ms o menos amorfa que, como
haban revelado las tcnicas apropiadas, siempre contena ADN, cuya organizacin se
conoca ya con bastante detalle. En esos aos, el bilogo celular norteamericano H. Ris
(1961; 1966) haba propuesto que, aunque el ADN procariota sola llamarse
cromosoma bacteriano, en realidad ofreca muy pocas similitudes con los cromosomas
del ncleo eucariota, que de manera diferente contenan grandes cantidades de
protenas histonas y proporciones ms pequeas de ARN y otras protenas4.
Los bilogos tambin haban observado que la divisin mittica del ncleo, con la
escisin longitudinal de los cromosomas y la distribucin exacta de los cromosomas
hijos en los dos nuevos ncleos, era igualmente distintiva de los eucariotas. Tambin en
esos aos la conjugacin bacteriana era ya bien conocida, pero no se consideraba a la
clula receptora genticamente equivalente al cigoto eucariota. Asimismo, se haba
observado que la absorcin de material gentico nuevo por una bacteria no iba
necesariamente seguida de recombinacin. Adems, se admita que los procariotas
carecan de proceso sexual normal, con el establecimiento de una condicin diploide,
seguida ms pronto o ms tarde por una divisin reductora asociada a la produccin de
clulas haploides. Dicho proceso se saba ya relacionado con la posesin de
4 Muchos autores consideran hoy que los procariotas no poseen verdaderos cromosomas, sino un genforo (portador de genes). Sin embargo, el uso del trmino cromosoma bacteriano est muy extendido.
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Lynn Margulis 15
cromosomas verdaderos y del modelo preciso de divisin celular, encontrado tanto en
la mitosis como en la meiosis, propias de eucariotas.
A la altura de 1969, numerosos bilogos consideraban como evidente que los
procariotas constituyen un grupo coherente, con una estructura celular sustancialmente
uniforme y diseo relativamente simple. Por otra parte, la evidencia disponible
apuntaba con claridad a un origen monofiltico para los eucariotas, a pesar de su
increble diversidad. La bsqueda de los antepasados eucariotas se estrechaba an ms
al tener en cuenta sus apndices mviles: los cilios y flagelos, compuestos todos por
haces de fibras de una estructura sorprendentemente uniforme. El conocido modelo
bsico llamado 9 + 2, de 9 pares de microtbulos de disposicin perifrica y un par
central, podra implicar un origen comn a partir de un remoto antepasado flagelado
para todos los animales y casi todas las plantas.
Esa evolucin de conocimientos sera acelerada con los trabajos de Lynn
Margulis. Desde que ella empez su labor como cientfica, aport ideas muy
significativas para intentar explicar el origen de la clula eucariota. Pero como la propia
autora ha repetido en muchas ocasiones, este tema tena ya una larga tradicin que
nos parece digna de rememorarse.
3. El origen de la clula eucariota antes de Margulis
A finales del siglo pasado, utilizando el microscopio compuesto, los bilogos ya
haban observado inclusiones de aspecto bacteriano en clulas vegetales y animales.
Algunos creyeron que podan ser, o podan haber sido en el pasado, bacterias que
haban comenzado a vivir en simbiosis5 dentro de un hospedador de mayor tamao. En
realidad, prcticamente desde que se descubrieron los orgnulos celulares ha estado
presente en la literatura clsica de citologa el concepto de su origen simbitico
En efecto, en 1883 el bilogo alemn A. Schimper observ que los cloroplastos
nunca surgen de novo en el interior de la clula, sino que son capaces de crecer y
dividirse por fisin binaria de una manera ms o menos autnoma. Fue el primero en
proponer la idea de que las partes fotosintticas de las clulas vegetales podan
proceder de cianobacterias (o algas verdeazules como se las llamaba en aquel tiempo),
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Lynn Margulis 16
que haban evolucionado como simbiontes en el interior de la clula vegetal. Este autor
sugiri entonces la idea bsica de la hiptesis de la endosimbiosis. Hiptesis que luego
fue formulada con mayor precisin por Altmann (1890), quien propuso por primera vez
tambin la naturaleza endosimbitica de las mitocondrias.
En 1910 el bilogo ruso Konstantin Mereschovsky (1855-1921) public una visin
esencialmente moderna sobre el origen de la clula eucariota a partir de la evolucin
simbitica de varios tipos de bacterias. Basaba su teora en la apariencia y en los
comportamientos similares de las bacterias de vida libre y los orgnulos de las clulas
animales y vegetales. Ms tarde, Guillermond apoy esta teora en diferentes ocasiones
(1912; 1919; 1921). Igualmente, en 1918 Portier tambin crey en el origen bacteriano
de las mitocondrias y consider a la simbiosis como uno de los fenmenos bsicos de la
vida.
Entre todos estos defensores tempranos de la endosimbiosis, el ms entusiasta
fue el bilogo norteamericano Ivan Wallin, quien public una larga serie de artculos
que culminaron en un libro titulado en castellano: Simbionticismo y origen de las
especies, editado en 1927. Defenda que una simbiosis adecuada podra lograr
cualquiera de las caractersticas estructurales y funcionales de los organismos
superiores, y conclua que el simbionticismo es el factor fundamental en el origen de
las especies: As como la reproduccin asegura la perpetuacin de las especies
existentes, el autor cree que el Simbionticismo asegura el origen de nuevas especies.
Cuando Wallin propuso que los componentes celulares, cloroplastos y
mitocondrias, se originaron a partir de bacterias simbiticas, l y sus ideas fueron
totalmente rechazados. Para la opinin dominante de la sociedad biolgica de la poca,
su teora del simbionticismo resultaba ridcula. Las bacterias eran consideradas como
agentes causantes de enfermedades y no originadoras de novedades evolutivas.
Actualmente se asume que el trabajo de Wallin est ms en sintona con la manera de
pensar presente que con la de sus tiempos. Segn explica Margulis, una de las razones
por la que sus propuestas ni siquiera fueron examinadas crticamente, fue la extendida
admisin de una taxonoma rgida en la que todos los organismos eran clasificados
como plantas o como animales. Incluso los microbios, como se ha mencionado ms
5 Por simbiosis se entiende la convivencia en estrecho contacto fsico de organismos de especies distintas. Este trmino fue acuado por el botnico alemn A. de Bary en 1873, quien lo defini como la
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Lynn Margulis 17
arriba, si nadaban se asignaban al reino animal, pero otros, si eran de color verde,
aunque fuesen extremadamente parecidos a los primeros, se consideraban plantas. Las
contradicciones, discusiones y polmicas proliferaban.
Tambin en la dcada de 1920, concretamente en 1925, E. B. Wilson escribi:
Recientemente, 1922, Wallin ha sostenido que los condriosomas (=mitocondrias)
podan considerarse bacterias simbiticas cuya asociacin con otros componentes
citoplasmticos podra haber tenido lugar en las primeras etapas de la evolucin (...).
Para muchos, no hay duda, estas especulaciones pueden aparecer demasiado
fantsticas como para presentarlas ante la opinin de la sociedad biolgica; sin
embargo, cae dentro de lo posible el que ms adelante sea considerada con mayor
seriedad.
Puede entonces afirmarse que durante la primera mitad del siglo XX lo normal
fue rechazar las teoras sobre simbiosis tachndolas hasta de ridculas o absurdas.
Tanto es as que el profesor norteamericano Richard Klein lleg a decir respecto de la
endosimbiosis en 1967: Esta falsa moneda ha estado en circulacin durante mucho
tiempo (...). Desde luego no existe base qumica, estructural o filogentica que pueda
sustentar esta creencia. El concepto de endosimbiosis para explicar el origen de la
clula eucariota, se mantuvo durante mucho tiempo en el entorno de la cuasi ciencia,
incluso a pesar de que datos como el tamao, respuestas de tincin y correlacin entre
la presencia de orgnulos con ciertos rasgos heredados la hubieran reforzado. Los
crticos sealaban que el concepto de un origen independiente para los orgnulos,
aunque atractivo para algunos, no poda demostrarse.
Sin embargo, cuando fue posible analizar el material gentico, no pudo
explicarse la presencia de ADN en los orgnulos, ni mucho menos por qu ste era
parecido al de los genforos bacterianos y distinto del de los cromosomas del ncleo.
Por ejemplo, el conocido citlogo norteamericano H. Ris en 1962 qued impresionado
por la semejanza entre el aspecto del ADN de los cloroplastos y el de las cianobacterias.
Desde ese momento, las pruebas qumicas, estructurales y filogenticas empezaron a
apuntalar cada vez ms la idea que explica el origen de algunos componentes de las
clulas nucleadas a partir de bacterias de vida libre.
vida en comn de organismos de distinto nombre.
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Lynn Margulis 18
Lo cierto fue que, a medida que los bilogos celulares fueron conociendo con
mayor profundidad las diferencias entre las clulas con y sin ncleo, se haca cada vez
ms urgente la necesidad de explicar la existencia del gran salto evolutivo observable
entre ambas. Si bien el origen de los procariotas ha estado siempre englobado dentro
del estudio del origen de la vida, el de la clula eucariota como se desprende de lo
expuesto ms arriba era una cuestin generadora de notables desacuerdos entre los
expertos. Hasta finales de los aos sesenta, la inmensa mayora crea que el nico
mecanismo evolutivo para producir nuevas poblaciones de organismos era la progresiva
diferenciacin de la descendencia va mutaciones de muchas clases y su seleccin
natural.
El origen de la clula nucleada se explicaba a partir de una transformacin
gradual de algn antepasado procariota. Era la conocida teora autgena, que sugera
que los orgnulos rodeados de membrana del citoplasma se haban desarrollado
paulatinamente a partir de invaginaciones de la membrana celular o evaginaciones de la
membrana nuclear y, mediante diferenciacin progresiva, haban generado
posteriormente sus funciones especficas independientes. Finalmente, los orgnulos
haban proporcionado a la clula ventajas selectivas. A este respecto, en 1974, el
bilogo F. Taylor escribi: El punto de vista clsico asume lgicamente que todos los
orgnulos primarios eucariotas fueron producidos por la diferenciacin del componente
celular de un protoeucariota nico, o sea autgenamente.
No sera hasta finales de la dcada de 1960, cuando algunos autores entre los
que destaca Lynn Margulis, empezaron a defender un punto de vista alternativo para
explicar el salto evolutivo entre clulas procariotas y eucariotas: la conocida, aunque
marginada, teora de la endosimbiosis. Pero en estas fechas la teora recuperaba y
enriqueca las anteriormente propuestas por Mereschovsky y Wallin. Apoyndose en los
descubrimientos ms recientes, sacuda los cimientos de la Biologa clsica al atreverse
a sugerir de nuevo el mecanismo evolutivo, en esos momentos considerado falto de
rigor, la simbiosis.
Los defensores de la teora endosimbitica se oponan a la teora autgena
argumentando que la filiacin directa para explicar el origen de los eucariotas a partir
de los procariotas, presentaba un claro vaco reflejado en la evidente discontinuidad
evolutiva entre ambos tipos celulares. Por el contrario, tal discontinuidad desapareca
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Lynn Margulis 19
al admitir que los orgnulos intracelulares presentes en la clula eucariota haban sido
en el pasado microorganismos de vida libre que penetraron en una clula hospedadora.
Los simbiontes habran posteriormente evolucionado de forma conjunta como una
unidad que termin por convertirse en la moderna clula eucariota.
Cabe apuntar a este respecto que a partir de trabajos realizados entre 1964 y
1967 pudo demostrarse que tanto los cloroplastos aislados como las mitocondrias
podan sintetizar algunos de sus componentes esenciales, incluyendo ciertas protenas,
lo que indicaba que eran, en cierta medida, autnomos. Tambin se puso de manifiesto
que ambos podan sufrir mutaciones especficas heredadas independientemente de las
mutaciones que afectan a los cromosomas del ncleo. Sin embargo, tanto los
cloroplastos como las mitocondrias parecan ser dependientes de los genes nucleares
para la sntesis de, por ejemplo, varias enzimas. En base a esta dependencia de los
genes nucleares, la gran mayora de los autores siguieron insistiendo en que la
evidencia gentica proporcionaba muy poco apoyo a la hiptesis endosimbitica.
En definitiva, las publicaciones en torno a finales de la dcada de 1960, indican
que muchos cientficos estaban de acuerdo en que, fundndose en las observaciones
citolgicas, la principal diferencia entre los seres vivos se basaba en si las clulas que
los forman tienen o no tienen ncleo. Sin embargo, la inmensa mayora continuaba
creyendo que, a pesar de las marcadas semejanzas entre algunos procariotas de vida
libre y los plastos o mitocondrias de los eucariotas, estos orgnulos haban
evolucionado a partir de la transformacin progresiva de un nico procariota
antepasado, y no de un conjunto simbitico de ellos.
Para completar la situacin general existente en la poca a la que estamos
haciendo referencia, se hace imprescindible analizar el nuevo concepto de evolucin
celular. Se trata de los aportes procedentes de un campo muy distinto y hasta la fecha
completamente independiente: la Paleobiologa del Precmbrico. Nos parece pues
oportuno hacer un breve inciso al respecto.
4. La Paleobiologa del Precmbrico
Durante mucho tiempo, la gran mayora de los expertos estuvieron convencidos
de que la larga extensin del Precmbrico careca de fsiles. Recordemos que el
Precmbrico es la Era geolgica que abarca desde la formacin de nuestro planeta
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Lynn Margulis 20
hace unos 4.600 millones de aos hasta la aparicin de las primeras formas vivas
pluricelulares con esqueleto hace aproximadamente 550 millones de aos; este
perodo de tiempo incluye, por tanto, el origen de la vida, que se calcula se remonta a
hace unos 3.800 millones de aos.
En la mitad de la dcada de los cincuenta, los paleontlogos norteamericanos
Barghoorn y Tyler, basndose en la intuicin de que la vida microbiana deba haber
precedido a la aparicin de los animales y de las plantas, fueron los primeros en aportar
pruebas de la existencia de los precursores microbianos. Ambos cientficos
emprendieron estudios microscpicos de ciertas rocas sedimentarias de alrededor de
unos dos mil millones de aos de antigedad, y descubrieron abundantes formas
diminutas semejantes a clulas. Los investigadores comprobaron que algunas de las
estructuras halladas eran lo bastante parecidas a las modernas bacterias como para ser
los antepasados fsiles de vida microbiana.
Ante los nuevos descubrimientos de la Micropaleontologa, los bilogos tuvieron
entonces que reconsiderar sus ideas: ahora el Precmbrico apareca lleno fsiles.
Adems, algunos importantes avances en el conocimiento de los organismos primitivos
indicaban que formas similares a los procariotas actuales precedieron a los tipos
eucariotas ms elaborados en ms de dos mil millones de aos. Los estromatolitos, que
son rocas sedimentarias presentes en todo el registro fsil, pero especialmente
abundantes en el Precmbrico, proporcionaron otra evidencia de los procariotas de
aquellos lejanos tiempos, ya que son depsitos similares a los producidos por las
actuales cianobacterias. Desde estos descubrimientos se reconoci que la historia fsil
de la vida microbiana se extiende a lo largo de vastsimos perodos de tiempo.
En resumen, a finales de la dcada de los aos sesenta nos encontramos con
que los bilogos se vieron obligados a reconsiderar seriamente el estado de sus
conocimientos ante la abundante produccin de novedades provenientes de distintas
especialidades de las Ciencias de la Vida, como la Biologa Celular y Molecular o la
Paleontologa.
En concreto, los taxnomos reconocan con un consenso cada vez mayor que la
clasificacin del mundo vivo en el tradicional sistema dictomo plantas/animales era
excesivamente rgida y ya no poda sostenerse. El nmero de expertos que aceptaba el
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Lynn Margulis 21
sistema de cinco reinos propuesto por Whittaker se ampliaba constantemente,
admitiendo que la principal diferencia entre los seres vivos era el tipo de clula que los
formaba.
Los que ms agradecieron este giro fueron los que haban sintonizado con lo
dicho haca ya ms de 70 aos, cuando algunos expertos sospechaban que la clula
nucleada poda haberse originado como una comunidad de simbiontes que
constituyeron una unidad capaz de evolucionar conjuntamente. El problema radicaba en
que esta hiptesis nunca haba sido tomada en serio por la comunidad cientfica. Haba
permanecido, como han dicho algunos autores, en el limbo de la seudo ciencia desde
que fue propuesta por primera vez.
Finalmente, los microbilogos asumieron la existencia de abundantes restos
fsiles de procariotas y eucariotas unicelulares primitivos que haban habitado la Tierra
durante el Precmbrico. Pudo probarse entonces que las clulas procariotas precedieron
en el tiempo, probablemente en ms de 2.000 millones de aos, a las eucariotas.
Ese panorama cientfico fue el que se encontr la joven Lynn Margulis cuando
comenz su extraordinaria actividad como investigadora. Veamos ahora sus esfuerzos
con algo ms de detalle.
IV. NACIMIENTO DE UNA INVESTIGADORA: LOS PRIMEROS TRABAJOS
Cuando Lynn Margulis entr en la universidad, o sea, a mediados de la dcada
de los cincuenta, las Ciencias Biolgicas tenan clara la necesidad de una explicacin
qumica para los fenmenos relacionados con la vida. La disciplina tena un marcado
acento puesto en el material gentico encerrado dentro del ncleo. La corriente
principal de bilogos encontraba sumamente excitante la bsqueda de las bases
materiales de la vida. Elucidar la qumica de la herencia constitua el estimulante
objetivo de un nmero creciente de investigaciones, las cuales llevaron a una serie de
descubrimientos deslumbrantes para la comunidad cientfica. Por ejemplo, la
publicacin sobre el ADN como la base qumica de los genes (Avery y col. 1944;
Hershey y Chase, 1952), la espectacular revelacin del modelo de la doble hlice
(Watson y Crick, 1953)6, o el no menos asombroso aumento en los conocimientos
sobre el interior de la clula y su ncleo, revelaron que la qumica sostena la incesante
6 Estos temas se tratan en los captulos dedicados a Barbara McClintock y Rosalind Franklin.
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Lynn Margulis 22
actividad de la clula. Todos estos resultados catapultaron, como es conocido, el
nacimiento de la Biologa Molecular, un campo sujeto a una nueva revolucin biolgica
que llev a la comunidad cientfica a certificar que el metabolismo celular controlado
por los genes nucleares constituye la base qumica de toda la vida.
La joven Margulis, al principio, y como ella misma ha reconocido influenciada por
Sagan, crey que en gran medida todos los fenmenos de la herencia terminaran
sucumbiendo a una explicacin nicamente basada en el funcionamiento de los genes
contenidos en el ncleo celular. Sin embargo, muy pronto, incluso antes de acabar la
licenciatura, la inquieta estudiante empez a tener la sensacin de que todo en Biologa
se estaba volviendo demasiado reduccionista. Le resultaba incmoda esa idea central
de que los genes presentes en el ncleo de las clulas determinan todas las
caractersticas de las plantas y los animales. Para ella resultaba ms riguroso observar
directamente a las clulas vivas antes que fragmentarlas para examinar su intrincada
qumica, es decir, su metabolismo. Se senta intrigada por el comportamiento de los
orgnulos heredables como parte integrante del citoplasma de las clulas nucleadas
completas. Hay que sealar que hoy, muchos aos despus, Margulis est convencida
de que sus estudios biolgicos posteriores han confirmado su escepticismo inicial ante
el creciente reduccionismo que se iba apoderando de la Biologa.
En realidad, esta biloga desde muy pronto decidi estudiar los sistemas
genticos que se encuentran en las estructuras fuera del ncleo, o sea, en los
orgnulos citoplasmticos. Recordemos que a principios de los aos sesenta empezaron
a publicarse fotografas tomadas con el microscopio electrnico; ella las estudi y
analiz con ahnco. En estas microfotografas poda detectarse con claridad la presencia
de ADN en las mitocondrias y en los cloroplastos, lo que desconcertaba a la comunidad
biolgica, pero no a ella, quien ha manifestado: Yo haba ledo bibliografa sobre
Biologa celular y Gentica de finales del siglo XIX y principios del XX, y recordaba que
los genes del citoplasma y los del ncleo han tenido diferentes orgenes en la
evolucin. Sin embargo, la mayor parte de los bilogos saban muy poco sobre los
sistemas genticos del citoplasma. Lo que a mi me preocupaba era irrelevante para la
mayora de mis tutores o compaeros de estudios.
La generalizada falta de inters por los sistemas genticos extranucleares tena
en esos aos una razn histrica. Es conocido que la gentica nuclear comenz en la
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Lynn Margulis 23
primera dcada del siglo XX; pero, aunque menos conocido, tambin en esa poca se
iniciaron los trabajos sobre gentica citoplasmtica. Ambas lneas de investigacin
arrancaron del redescubrimiento del trabajo de G. Mendel aunque, como sabemos, ste
se refera nicamente a los genes nucleares. Los investigadores en Gentica, eufricos
por sus descubrimientos sobre los factores de Mendel (los genes nucleares), se
encontraban, no obstante, perplejos ante los sistemas de genes no nucleares o
citoplasmticos, que fueron mayoritariamente abandonados.
Es ampliamente sabido, y tambin lo hemos comentado en otros captulos de
este libro, que el estudio de los cromosomas del ncleo en las primeras dcadas del
siglo result tan fructfero que los bilogos obtuvieron aluviones de informacin.
Pensemos por ejemplo en los trabajos de uno de los grandes fundadores de la
Gentica: Thomas H. Morgan y sus colaboradores. Sus innumerables resultados
llevaron, entre otras muchas cosas, a demostrar que bajo las famosas leyes de Mendel
se encontraba el comportamiento de los cromosomas.
En la poca en que Margulis empez a trabajar como cientfica, la teora
cromosmica de la herencia estaba tan ampliamente aceptada que incluso el trmino
teora se haba descartado, y se la enseaba como un hecho: los genes estn en los
cromosomas. El trmino cromosomas haca referencia slo a la organizacin del
material hereditario presente en el ncleo celular. En otras palabras, las pruebas de la
localizacin nuclear de los genes que determinan los rasgos era considerada lo
suficientemente robusta como para que los nuevos hallazgos del conocimiento gentico
pudieran resumirse en las bases cromosmicas de la herencia.
No obstante, no suscitaba el acuerdo de todos. Por ejemplo, los embrilogos,
estudiosos principalmente de la gentica citoplasmtica, sealaban continuamente que
un vulo fecundado no es slo un pequeo saco portador de un ncleo lleno de genes.
Los genes citoplasmticos tanto de las plantas como de los animales, afirmaban
apoyados por los fisilogos vegetales, aunque no estn en el ncleo tambin ejercen
control sobre los rasgos hereditarios. Pudieron demostrar que los factores externos al
ncleo estaban profundamente implicados en la respiracin en presencia de oxgeno o
en la coloracin de las hojas. La cuestin se proyectaba afirmando que los genes
responsables de los caracteres hereditarios no estaban nicamente en el ncleo, pues
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Lynn Margulis 24
tanto en las plantas como en los animales algunos factores genticos se encuentran
fuera de l.
Ya en 1930, cuando se realizaron los primeros trabajos bioqumicos en Alemania
y Gran Bretaa, se haba establecido firmemente que en la levadura y otros hongos las
mitocondrias contenan sus propios genes. Por su parte, De Vries y Correns, los dos
botnicos que independientemente redescubrieron los trabajos de Mendel alrededor de
1900, haban observado que los cloroplastos heredados de un progenitor, generalmente
el femenino, determinaban la intensidad del color verde siguiendo un modelo de
herencia no nuclear. Dedujeron entonces que los cloroplastos tambin tenan sus
propios factores hereditarios. Pero sin embargo, ms tarde, alrededor de 1945, alguien
de tanta influencia como Morgan haba escrito: Desde el punto de vista de la herencia,
el citoplasma celular puede ignorarse.
Margulis, siendo muy joven, calific esta frase de Morgan como una arrogante
simplificacin. Para ella resultaba claro que el nfasis en conectar la Gentica slo con
los genes de los cromosomas haba dado a los cientficos una perspectiva demasiado
estrecha, una exagerada visin del ncleo. En efecto, en 1963, mientras haca su
doctorado haba ledo artculos referentes a la presencia en el citoplasma del vulo
fecundado de misteriosos genes fuera del ncleo. Para ella no exista tal misterio,
pues estaba convencida que si bien en la herencia nuclear los genes masculinos y los
femeninos influyen por igual, el cigoto contiene adems otros genes importantes,
generalmente de origen materno, que no estn en el ncleo. Afirmaba que siempre
deben tenerse en cuenta la herencia nuclear y la citoplasmtica, tanto en lo que
concierne a la clula completa como al organismo completo.
ste fue el punto de partida de la joven como cientfica. El consejo de Morgan le
pareci desde el principio simplemente negativo. Se dedic pues a estudiar
experimentos publicados donde se discuta la significativa influencia en la herencia de
las mitocondrias y los cloroplastos. Pudo asimismo leer la obra escrita en los aos 20
por E. B. Wilson, de donde obtuvo gran cantidad de informacin acerca de las
semejanzas existentes entre los orgnulos celulares, plastos y mitocondrias, con ciertos
microbios de vida libre. Esto la indujo a estudiar los microorganismos en la literatura
sobre simbiosis. Tambin conoci los trabajos de Wallin y Merezhkovsky; de stos ha
opinado: Yo sospechaba que estaban en lo cierto cuando propusieron la hiptesis de
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que las partes no nucleares de la clula, con su propia herencia peculiar, eran formas
remanentes de bacterias que una vez tuvieron vida libre. Me pareca obvio que haban
sistemas de herencias dobles con clulas dentro de clulas.
Cuando el poco convencional bilogo celular norteamericano H. Ris hizo pblicas
sus excelentes fotografas del microscopio electrnico a principios de los aos sesenta,
Margulis, como se ha mencionado, las estudi con gran inters. Sus conclusiones la
levaron a que afianzara su creencia: fuera del ncleo residan bacterias, tanto en el
citoplasma de ciertos protistas, como en el de las levaduras e incluso el de las clulas
animales y vegetales. A medida que la joven revisaba la literatura sobre gentica
citoplasmtica se le haca ms obvio que al menos dos clases de orgnulos rodeados de
membrana parecan bacterias en su comportamiento y metabolismo. A este respecto ha
escrito: Incluso diferenciar entre una bacteria atrapada dentro de una clula y un
orgnulo heredado como parte de la clula me pareca, en algunos casos imposible.
Una bacteria verde azulada que ha perdido su pared y que reside y crece
confortablemente en el citoplasma de una clula vegetal pareca ser exactamente el
orgnulo que todos llamamos cloroplasto. Actualmente Margulis ha exteriorizado que
lo que naci en aquellos das ha continuado hasta el presente: Sigo creyendo que el
origen de las clulas con ncleo es exactamente igual que la integracin evolutiva de
comunidades bacterianas simbiticas.
El primer trabajo completo de Margulis, que en ese momento se apellidaba
Sagan, fue publicado, segn ha afirmado la autora, despus de ms de 15 devoluciones
y correcciones del manuscrito original, en el Journal of Theoretical Biology. Se acept
finalmente en 1966 con el ttulo: Origen de la mitosis en las clulas y vera la luz en
1967. Margulis recordara que De este artculo se pidieron ochocientas separatas, algo
inaudito si se piensa que por aquel entonces yo no era absolutamente nadie.
Aquel extenso trabajo consta de 50 pginas, era muy novedoso y altamente
creativo. La joven investigadora presentaba una teora para explicar la discontinuidad
evolutiva existente entre las clulas eucariotas, provistas de ncleo, orgnulos y con
capacidad de dividirse mediante mitosis; y las clulas procariotas, carentes de ncleo,
orgnulos y de este tipo de divisin celular. La autora sostena que las mitocondrias, el
cuerpo basal (9 + 2) de los cilios y flagelos eucariotas y los plastos fotosintticos, son
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derivados de clulas de vida libre, y la clula eucariota resulta, por tanto, de la
evolucin de una simbiosis antigua. Aclara asimismo que, a pesar de que estas ideas no
son nuevas, en su artculo estn sintetizadas de tal manera que resultan consistentes
con los datos ms recientes del momento procedentes de la Bioqumica y de la Citologa
de los orgnulos subcelulares. De acuerdo con el registro fsil y con esta teora, los
eucariotas ms sencillos podrn entonces incluirse en un nico rbol filogentico.
Adems, para Margulis, muchos aspectos de la mencionada teora son verificables
mediante las modernas tcnicas de la Biologa Molecular.
En el final del trabajo, la joven cientfica haca hincapi en que si la clula
eucariota surgi de una serie especfica de endosimbiosis, de este proceso tambin
emerge un esquema para el origen de la mitosis: el aparato mittico evolucion a partir
de clulas de vida libre provistas de movimiento. Para apoyar tan sorprendente
afirmacin presentaba una abundante cantidad de datos y rigurosos razonamientos.
El sugestivo y original artculo se public organizado en tres partes. La primera
presenta la teora del origen de la clula eucariota. La segunda contena una
compilacin de la bibliografa cientfica en la que se sustentaba dicha teora.
Finalmente, la ltima seccin sugera algunos resultados experimentales predecibles a
partir de la teora.
Este primer trabajo recibi un premio de publicacin de la Universidad de Boston.
Pero, sin embargo, la opinin sobre el tema defendida por la mayora de los expertos
era bastante negativa, pues sostenan que se trataba de una idea muy poco seria. Un
ejemplo de ese rechazo, puede verse reflejado en el breve comentario realizado en
1969 por Allsopp: hay muy poca evidencia a favor de esta interesante pero poco
probable hiptesis.
No obstante, unos aos ms tarde, ya casada por segunda vez con Thomas
Margulis, y embarazada de su hija, la autora public, no sin sufrir tambin esta vez
importantes contratiempos, un largo manuscrito ilustrado que era una versin ampliada
de la que llam teora de la endosimbiosis en serie, que otro gran estudioso de los
protistas, el profesor de la Universidad de Vancouver Max Taylor, design
abreviadamente como S.E.T. Este ltimo trabajo se convirti en un libro muy bien
editado, producido y publicado en 1970 por la Universidad de Yale, titulado: El origen
de la clula eucariota , que alcanz una gran difusin.
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En esta extensa y minuciosa obra, la joven autora argumenta con gran rigor su
defensa de la endosimbiosis hereditaria como un mecanismo evolutivo fundamental.
Sienta as los slidos cimientos de la teora que, como hemos reiterado, ha defendido
durante toda su vida.
Antes de detenernos con algo ms de detalle en la teora de Margulis, es
oportuno poner de relieve que en los aos que siguieron a la aparicin del citado libro
de 1970, la actitud de la comunidad cientfica frente a la importancia de la simbiosis y
su efecto sobre el cambio evolutivo se modific notablemente. A lo largo de las dcadas
de los setenta y ochenta, los estudios de la Biologa Molecular, de la Gentica y de las
observaciones realizadas con los microscopios de alta resolucin, tendieron a confirmar
lo que una vez fue una idea radical del siglo XIX: las clulas de las plantas y las de los
animales, al igual que las de los hongos y las de los dems organismos compuestos por
clulas con ncleo, se originaron a partir de la fusin de diferentes tipos de bacterias
siguiendo una secuencia especfica. Los datos ms convincentes fueron los de la
presencia en los orgnulos de un sistema gentico vestigial, aunque funcional,
semejante al de los procariotas, pero distinto del principal sistema gentico eucariota.
A este respecto, la confirmacin de que las clulas animales y vegetales
contienen dos o tres genomas distintos ha sido calificado por muchos como quizs una
de las revelaciones ms interesantes del siglo XX. Adems, esta nocin se ha visto
enriquecida con las evidencias de que los genomas separados de las clulas no son
estticos7, sino que se pueden mover parcialmente entre ellos. El ADN, llamado por
algunos promiscuo, es aquel que se mueve desde las mitocondrias y los cloroplastos al
ncleo, y tambin entre las mitocondrias y entre los cloroplastos. La cesin de genes
desde los orgnulos al ncleo justifica por qu el sistema gentico de stos es slo
parcialmente autnomo8.
7 Para mayor detalle sobre la plasticidad del genoma, ver el captulo dedicado a Barbara McClintock. 8 Valga recordar que los genes se mueven no slo entre orgnulos, sino tambin entre organismos. Por ejemplo, la transferencia de ADN desde la bacteria Agrobacterium tumefaciens a las clulas vegetales, es un conocido ejemplo de transferencia entre un procariota y un eucariota.
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V. LA TEORA DE LA ENDOSIMBIOSIS EN SERIE A FINALES DE LA DCADA DE 1990. BREVE SNTESIS. Durante ms de treinta aos, Lynn Margulis ha publicado una ingente cantidad
de bibliografa acerca del origen de la clula eucariota. Sus trabajos abarcan desde
artculos para expertos, que han visto la luz en las mejores revistas especializadas,
pasando por libros universitarios, principalmente pensados para estudiantes, hasta
artculos o libros elaborados con el fin de dar a conocer al gran pblico su pensamiento.
Adems, la mayor parte de la obra de Margulis ha sido traducida a numerosos idiomas
y entre ellos, por supuesto, el castellano. Por estas razones, resultara tan pretencioso
como intil intentar exponer mejor que ella misma sus propias ideas. Dicho esto,
pretendemos ofrecer un breve resumen de la defensa que esta prolfica autora hace
hoy (finales de la dcada de los noventa) de su teora de la endosimbiosis en serie para
explicar el origen de la clula eucariota, remitiendo al lector interesado en su
profundizacin a la bibliografa adecuada.
Ya desde su primer artculo, Margulis ha dejado claro que muchas de las ideas
por ella defendidas se haban anticipado antes. Ha opinado que, en realidad, su mejor
trabajo ha sido el desarrollo de los detalles de la teora de la endosimbiosis en serie. En
sus propias palabras: Creo que he convencido a muchos cientficos y estudiantes de
que partes de la clula, los orgnulos, se originaron simbiticamente, como
consecuencia de diferentes simbiosis permanentes (...). Por supuesto, muy pocas
evidencias de la teora corresponden a mi trabajo; cientos de cientficos han
contribuido.
En este sentido, Christian de Duve, un prestigioso bilogo celular francs que fue
premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1974, ha dicho: La teora de la endosimbiosis
no empez a gozar del favor de los expertos hasta que la recuper Lynn Margulis en
1967 (...). Hoy no necesitamos ya de sus dotes persuasivas. Las pruebas del origen
bacteriano de mitocondrias y plastos son rotundas.
Sin embargo, Margulis va ms all, pues ella no slo ha defendido siempre el
origen endosimbitico de mitocondrias y cloroplastos, sino tambin el de las estructuras
compuestas por microtbulos; o sea, de los cilios y flagelos con sus cuerpos basales o
quinetosomas, y del aparato mittico integrado por el huso acromtico y el centrolo.
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Este aspecto de la teora representa su contribucin original, pero no goza, al menos
por ahora, del apoyo mayoritario de la comunidad cientfica.
Antes de exponer sucintamente la teora de la endosimbiosis en serie, es
necesario poner el acento en el importante significado que Margulis siempre ha dado al
entorno ecolgico en que pudo originarse la clula nucleada.
Para esta cientfica, y tambin en la misma lnea de lo que ya defenda en su
primer trabajo de 1967, la historia de la clula en particular y de la vida en general
estn inseparablemente unidas a la historia de la Tierra como planeta. Se trata de una
nocin fundamental que slo pudo empezar a comprenderse en los aos setenta, pues
hasta esas fechas la superficie de la Tierra y la parte baja de su atmsfera se haban
pensado slo como un ambiente pasivo, una especie de sistema fsico/qumico inerte.
Sin embargo, Margulis, y otros pocos autores, empezaron a defender que si bien la vida
y algunos de sus aspectos se han visto influenciados durante miles de millones de aos
por la tierra y su atmsfera, el influjo ha sido recproco: la superficie del planeta, los
ocanos y la atmsfera han sido asimismo profundamente alterados por las actividades
de los seres vivos.
Margulis ha sealado en numerosas ocasiones esta estrecha relacin entre la
vida y su entorno, apuntando que, por ejemplo, la transicin de la materia inanimada a
bacterias llev menos tiempo que la transicin desde bacterias a los organismos
pluricelulares. As, la cientfica ha escrito: La vida ha sido compaera de la Tierra
desde poco despus de los comienzos del planeta. Apoya su razonamiento en que
incluso para los bilogos resulta prcticamente imposible dar una definicin precisa de
la diferencia entre substancia viva e inerte, tal es la unin entre el medio ambiente de
la Tierra y los organismos que la habitan.
Esta singular investigadora hara ciertamente una magnfica reconstruccin de la
historia de la vida en la Tierra coherentemente articulada con la teora de la
endosimbiosis en serie. Insistimos en que dada la gran difusin de sus excelentes
escritos, aqu slo haremos una somera descripcin de lo ms significativo propuesto
por la cientfica.
Al igual que la inmensa mayora de los autores, la historia de la vida sugerida por
Margulis se basa en el postulado darwiniano de que todos los organismos vivos tienen
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un antepasado comn. Un principio que supone, en ltima instancia, que todos derivan
de un procariota hetertrofo semejante a una clula bacteriana que contena el mismo
cdigo gentico e igual sistema de sntesis de protenas que las bacterias actuales, y
que habitaba en un mundo cuya atmsfera careca de oxgeno. Con posterioridad, a
partir de una poblacin capaz de fijar el CO2 , surgi un tipo de bacteria que poda
utilizar la radiacin visible del sol para producir el producto biolgico intermedio que es
clave para las transacciones energticas (ATP). Se utilizaban tomos procedentes del
gas hidrgeno, del sulfuro de hidrgeno, o de pequeos compuestos orgnicos, para
reducir el CO2 y formar los compuestos orgnicos necesarios para la reproduccin
celular. Estas bacterias fueron los antepasados de los actuales fotosintetizadores
anaerobios. En las poblaciones de microorganismos de este tipo tuvieron lugar
mutaciones que finalmente llevaron a usar el H2O como donante de hidrgeno para la
reduccin del CO2. Tales microorganismos desprendieron el oxgeno sobrante del agua
a la atmsfera como un producto de desecho, donde empez a acumularse. Los
microbios fotosintticos fueron los antepasados de las actuales cianobacterias.
En sus propias palabras, Margulis expresara lo siguiente: La evolucin de la
fotosntesis es, sin duda, la innovacin metablica ms importante de la historia de la
vida en el planeta, y no se origin en las plantas, sino en las bacterias.
La eliminacin de un gas tan altamente reactivo como el oxgeno a la atmsfera,
produjo una crisis entre los procariotas; una crisis que ha dejado una marca indeleble
en el metabolismo de estas clulas. Debieron ajustarse a la creciente presin del
oxgeno en la atmsfera mediante la evolucin de mecanismos metablicos que le
permitiesen tolerarlo, o encontrar algn nicho anaerbico. Incluso una visin superficial
de los procariotas es suficiente para comprender que en el grupo como un todo existen
numerosos respuestas diferentes al oxgeno, desde la anaerobiosis obligada hasta la
aerobiosis obligada.
De lo expuesto se desprende que los cambios en el ambiente hicieron posible
que la vida cambiara pero, a su vez, tambin los cambios de la vida produjeron
alteraciones en el medio. Sera entonces correcto suponer que despus de la transicin
a la atmsfera oxidante, fue cuando pudo surgir la clula eucariota. sta, por lo tanto,
debe su origen a las modificaciones de su entorno.
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Hoy en da, Margulis, para explicar el origen endosimbitico de la clula
eucariota, ha enriquecido con numerosos datos su postulado inicial (el de 1967),
modificando ligeramente el orden secuencial en que tuvieron lugar las consecutivas
simbiosis.
En trminos generales, emplea el siguiente esquema: tres antepasados que una
vez fueron totalmente independientes y estaban fsicamente separados, confluyeron en
un orden especfico para convertirse en un protoctista aerbico hetertrofo, antepasado
de hongos y animales. Un cuarto participante origin a los auttrofos. Todos eran
bacterias, y los diferentes tipos a los que pertenecan pueden inferirse todava hoy,
pues tanto en las formas que se fusionaron como en las que permanecieron libres, sus
descendientes estn vivos. Cada uno de los tipos de estas bacterias actualmente
proporciona claves sobre sus antepasados; la vida es qumicamente tan conservadora,
seala la biloga, que por ello es posible deducir el orden especfico en el cual se
fusionaron.
Primero, una arqueobacteria9 termoacidfila, capaz por tanto de resistir elevadas
temperaturas y condiciones de acidez, se uni con bacterias nadadoras, del tipo de las
espiroquetas10 (en su modelo inicial este paso era el segundo, no el primero). Juntos,
esos componentes se convirtieron en el sistema nucleocitoplasma, la sustancia bsica
de los antepasados de las clulas de animales, plantas, hongos y protoctistas actuales.
El nucleocitoplasma fue la parte mayor y menos especializada de todas, aunque las
condiciones extremas de temperatura y acidez condujeron a la evolucin de una clase
especial de protenas, las histonas, para proteger el ADN. Este primer protoctista
nadador era anaerobio, ya posea estructuras compuestas por microtbulos y en l
evolucion la mitosis, posteriormente la meiosis y la reproduccin sexual.
Seguidamente, otro tipo de microbio de vida libre, una bacteria capaz de utilizar
el oxgeno, se incorpor al combinado (en el modelo inicial este paso era el primero y
no el segundo). Probablemente, despus de una importante lucha entre
hospedador/hospedado, las bacterias aerbicas sobrevivieron en el interior del primero,
dando lugar a que el conjunto completo haya pervivido. Surgieron entonces clulas ms
grandes y ms complejas, un sistema de tres unidades: el termoacidfilo, el nadador y
9 Las arqueobacterias constituyen el ms antiguo de los dos linajes principales procariotas, hoy representadas por unos pocos grupos de bacterias que habitan en ambientes extremos.
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el capaz de respirar oxgeno. Estas clulas complejas aparecieron por primera vez en la
Tierra hace quizs unos 2.000 millones de aos, y llevaron a microorganismos capaces
de sobrevivir en ambientes cada vez con ms oxgeno en el aire. La creciente presencia
de este gas en la atmsfera seleccion los complejos simbiticos y finalmente dio lugar
a clulas con mitocondrias.
Finalmente, se produjo la ltima adquisicin y algunos de estos complejos
ingirieron pero no pudieron digerir verdes bacterias fotosintticas. La incorporacin
literal tambin en este caso slo tuvo lugar despus de una gran lucha en la que las
bacterias verdes no digeridas sobrevivieron, posibilitando que el complejo completo se
viera favorecido. Con el tiempo, dichas bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos,
o sea, un cuarto socio, integrndose por completo con los otros participantes. El
resultado final dio lugar a las algas verdes nadadoras, que fueron los antepasados de
las plantas.
En lo que respecta a cmo pudieron tener lugar estas endosimbiosis, Margulis ha
propuesto que probablemente se trat de un proceso de fagocitosis.
Cuando defiende este modelo evolutivo, a Margulis le gusta afirmar que ella y
sus colaboradores han ganado tres de las cuatro batallas de la teora de la
endosimbiosis en serie. Actualmente, es posible identificar tres de los cuatro
componentes originales. Los cientficos que trabajan en estos temas, estn de acuerdo
que la sustancia bsica de las clulas, el nucleocitoplasma, desciende de
arqueobacterias (etapa 1); en particular, se admite que la mayor parte del metabolismo
de la sntesis de protenas surgi de una bacteria termoacidfila. Igualmente, se asume
que las mitocondrias, capaces de respirar oxgeno en las clulas eucariotas,
evolucionaron de un simbionte bacteriano (etapa 3). Y finalmente, los cloroplastos
fueron una vez cianobacterias fotosintetizadoras de vida libre (etapa 4).
Pero ya hemos mencionado que actualmente no existe consenso para la etapa
segunda, aquella que hace referencia al origen de los cilios y flagelos, los apndices
mviles eucariotas. En ese supuesto, es donde gran parte de los cientficos no apoyan
a Margulis. Para la autora, la simbiosis arqueobacteria/espiroqueta fue crucial, pues
gener la permanente unin entre el primero y el segundo de los simbiontes. Tuvo
lugar hace unos dos mil millones de aos, e incluso aunque su legado sea oscuro y
10 Las espiroquetas son bacterias en forma de sacacorchos que se mueven y desplazan libremente.
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difcil de detectar hoy da, dej huellas que ella y sus colaboradores buscan
afanosamente.
Como esta singular proposicin constituye uno de los aportes ms originales de
Margulis, nos parece interesante analizarla con un poco ms de detalle.
1. Una propuesta novedosa: el origen del centrolo-quinetosoma.
Margulis y sus colaboradores, convencidos de que la simbiosis con espiroquetas
permiti el surgimiento de las estructuras compuestas por microtbulos, concentran sus
investigaciones en el estudio del llamado cuerpo basal o quinetosoma11, de los cilios y
flagelos, y del centrolo12. La identidad entre estas dos estructuras, quinetosomas y
centrolos, se observ por primera vez en 1898, y posteriormente fue comprobada con
el microscopio electrnico. Esta equivalencia fue lo que llev a Margulis a proponer el
nombre doble de centrolo-quinetosoma.
La cientfica sostiene que al invadir las espiroquetas el espacio de las
arqueobacterias, se inici un proceso de interaccin simbitica. Algunos de los
interactuantes sobrevivieron y sus descendientes actuales son las clulas complejas
provistas de movimiento. Hoy, sus modelos estn tan fusionados que el escenario inicial
es muy difcil de reconstruir, pero no imposible, afirma Margulis. El problema est
precisamente en que son estructuras muy antiguas y tan estrechamente integradas
dentro de la clula, que su historia evolutiva es difcil de trazar.
Los trabajos de Margulis estn enfocados a estudiar el metabolismo del cuerpo
basal y la regeneracin de los cilios, en relacin con su teora. En ms de una ocasin
ha sealado que, probablemente, no se tardar mucho en tener pruebas de que las
espiroquetas de vida libre se integraron en arqueobacterias ancestrales, cuando los
genes que codifican para las protenas de la motilidad de se identifiquen y secuencien.
Se apoya en que, a principios de los aos setenta, con la llegada de los anlisis
moleculares, las bases para comparar los orgnulos eucariotas con los
microorganismos de vida libre se expandieron enormemente. Cuando se compararon
11 El quinetosoma es un orgnulo presente en la base de todos los cilios y flagelos eucariotas (a los que Margulis llama undulipodios) responsable de su formacin. En seccin transversal muestra un caractestico crculo de nueve tripletes de microtbulos. 12 El centrolo es un orgnulo cilndrico situado en cada uno de los polos del huso de las clulas animales, y que se forma durante la divisin celular. Observndolo en seccin transversal es casi idntico a un quinetosoma.
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por primera vez la secuencia de nucletidos de los plastos de las algas verdes con los
de las cianobacterias de vida libre, se encontraron muchas ms similitudes entre los
plastos y las cianobacterias que con el ADN del ncleo de la propia alga. En efecto, la
comparacin a tres bandas de las secuencias de ADN (del ncleo, de los plastos y de
las cianobacterias) demostr claramente el origen bacteriano de los plastos. Algo
semejante ocurri con las mitocondrias. En palabras de Margulis: No haca ya falta
ningn viajero del tiempo para contar la historia.
Muchos investigadores se muestran reacios a considerar el origen simbitico del
centrolo-quinetosoma, precisamente por que en l no se ha encontrado ADN que
encierre la clave del funcionamiento de la que debi ser en el pasado una clula
independiente. Pero en algunas de las partes en cuestin se ha localizado ARN, que
podra ser directamente responsable, sin la ayuda del ADN, de la construccin y
reproduccin de las estructuras causantes del movimiento. Aunque hoy se sabe que el
ARN puede autorreplicarse, todava quedan importantes esfuerzos por hacer para poder
demostrar esta hiptesis.
Margulis, y el equipo que colabora con ella, siguen dedicando grandes esfuerzos
a recolectar datos para probar su hiptesis. De momento han demostrado que las
bacterias al unirse en simbiosis dejan huellas de su independencia inicial. A este
respecto, cabe incluir aqu que en 1993 Margulis y sus colaboradores descubrieron en el
delta del ro Ebro una espiroqueta a la que bautizaron con el nombre de Spirosymplokos
deltaiberi (a la que informalmente llaman la espiroqueta catalana), que segn la
cientfica est proporcionando nuevas pruebas sobre el origen endosimbitico de los
cilios y flagelos eucariotas. Esta espiroqueta que posteriormente tambin se ha
encontrado en California es de mayor tamao que las normales y su estructura
coincide con las que hace dos mil millones de aos poblaron la Tie