Lección 7.- Las esponjas calcáreas. Organización. Reproducción y desarrollo.

Grupos principales.

CLASE CALCAREA (CALCIESPONJAS)

Leucosolenia Sycon Grantia

CLASE CALCAREA (CALCIESPONJAS)

• Capacidad de regeneración • Reproducción asexual por gemación

REPRODUCCIÓN SEXUAL:

Hermafroditas no simultáneos No gónadas diferenciadas Gametos a partir de coanocitos gonocitos Espermatozoides flagelados Liberación de esperma al agua Fecundación interna

TIPOS DE ESPÍCULAS

•No existen Microscleras

•Monoactinas

•Diactinas

•Triactinas

•Tetractinas (poco frecuente)

TIPOS DE ORGANIZACIÓN

•Ascon

•Sycon

•Leucon sencilla

Esqueleto formado por espículas de C03Ca

Matriz de C03Ca Petrobiona, espículas cementadas con CO3Ca

Scypha

In sexual reproduction most sponges are monoecious (have both male and female sex cells in one individual). Sperm arise from transformation of choanocytes. In Calcarea and at least some Demospongiae, oocytes also develop from choanocytes; in other demosponges oocytes apparently are derived from archaeocytes.

Desarrollo embrionario

en Calcáreas, según Tuzet

1. Son especies hermafroditas. El gameto ♂ en

el tercio superior del cuerpo, y los óvulos en

la parte inferior del cuerpo

2. No poseen gónadas localizadas ni

diferenciadas. La formación de gametos ♂ y

♀ no es sincrónica

3. Los gametos se forman a partir de los

coanocitos que pierden el flagelo y el collar,

y toman un aspecto de amebocito, se hunden

en la mesoglea y entonces se llaman

“gonocitos” que darán los gametos ♂ y ♀

Scypha raphanus (Schmidt, 1862)

4. Vamos a ver la reproducción en Scypha

raphanus. Tiene fecundación cruzada

5. Los espermatozoides entran nadando por el

ósculo buscando los óvulos

6. Los óvulos están colocados debajo de los

coanocitos en los canales radiales

7. Los ♂ para llegar a los ♀ necesitan atravesar

los coanocitos

Scypha raphanus (Schmidt, 1862), fecundación cruzada

8. Espermatozoide entre dentro Caonocito, pierde flagelo y se transforma en

“espermatoquiste”. Coanocito pierde el collar

9. Coanocito sin collar + espermoquiste = FOROCITO (célula transportadora)

10. Forocito se hunde para buscar el óvulo

11. El óvulo una vez que ha atraído al espermatozoide emigra para completar su maduración

debajo de los “endopinacocitos” del espongocele (cavidad atrial)

1. El óvulo una vez que ha atraído al espermatozoide emigra para completar su maduración

debajo de los “endopinacocitos” del espongocele (cavidad atrial)

2. Algunos de los “endopinacocitos” se transforman en “Célula nutricia” = la más próxima

al óvulo, y “Célula satélite” = la más alejada. Ambas son TROFOCITOS (alimentan)

3. El óvulo madura aquí.

4. Después se desplaza de nuevo hacia los coanocitos y acepta la fecundación de

espermatozoide

5. El “espermoquiste” se transfiere al óvulo por “puentes citoplasmáticos”, son como un

canal

Maduración del óvulo en Scypha raphanus

1. El huevo sufre segmentación “irregular”, con detalles de “segmentación radial”.16

células = 8 macrómeros + 8 micrómeros

2. Aparece la blástula con células de distinto tamaño. Inferiores pequeñas y con flagelos,

superiores grandes y sin flagelos. Micrómeros y Macrómeros

3. ESTOMOBLÁSTULA. Dehiscencia (no es equivalente al blastoporo, ya que está en el

polo animal) entre los Micrómeros, por donde los coanocitos envían prolongaciones que

alimentan a la estomoblástula

4. Una fina membrana formada por células planas, no se sabe si tienen origen ectodérmico

o coanocitario, rodea la estomoblástula

La “estomablástula” y la “celoblástula” en Scypha raphanus

1. Las células superiores (macrómeros) se separan

2. Los micrómeros (células flageladas) empiezan s subir, y salen por la dehiscencia

Inversión de “superficies”, no “inversión de blastómeros”

3. La Anfiblástula rompe barrera coanocitaria, sale por el ósculo, lleva vida libre, nada

gracias al batido de los flagelos

4. Antes de romper la placenta y la barrera coanocitaria, en la anfiblástula aparecen “4

células en cruz” que son expulsadas por compresión en el momento de salir. La

anfiblástula nada con el hemisferios de los flagelos por delante. Es una larva

“plantotrófica”

Inversión de superficies, “Excurvación” en Scypha raphanus

La ANFIBLÁSTULA

4 células

en cruz

1. Poco antes de caer al fondo la larva

Anfiblástula, los micrómeros ciliados se

meten dentro de los macrómeros, es una

“gastrulación por embolia”

2. Una vez fijada al fondo se finaliza el

proceso de “gastrulación por embolia”,

apareciendo el “arquenterón” y el

“blastoporo”

3. Fijada la larva al sustrato se produce “una

desorganización tisular”

4. Aparece una masa sólida de micrómeros

rodeada de macrómeros. Micrómeros han

perdido los flagelos “Larva

Parenquímula”

Fijación al sustrato y Gastrulación

en Scypha raphanus

Poriferan larval forms

Settled amphiblastula

Micromere

Macromere

1. Fijada la larva al sustrato se produce “una desorganización tisular”

2. Aparece una masa sólida de micrómeros rodeada de macrómeros. Micrómeros han perdido los

flagelos “Larva Parenquímula”

3. En la “parenquímula” empiezan a aparecer las primeras espículas trirradiadas

4. La larva se alarga. Las células externas forma los “exopinacocitos” = “células de la pared” y

las internas se transforman en “coanocitos”

5. Por dehiscencia se forma la cavidad interna (espongocele) que se tapiza de coanocitos

6. Después se abre el ósculo originándose una esponja tipo “Ascón”. Aparecen los canales

radiales por invaginación del espongocele

Desorganización tisular, primeras espículas y larva

“Parenquímula” en Scypha raphanus

1. En todos los animales el “ectodermo” está

producido por los micrómeros, y los

macrómeros originan el endodermo

2. En las esponjas, se invaginan los

micrómeros dentro de los macrómeros, los

macrómeros van a dar las “células

superficiales”, los micrómeros van a

originar los “coanocitos”

3. Aquí hay una gran diferencia de

potencialidad de las células embrionarias

4. Por lo tanto, si nos fijamos en:

a) Fijación de la larva al sustrato por el

polo opuesto

b) Formación del endo y ectodermo

c) Carecen de S.N.

Esto nos hace pensar que las

esponjas son una rama lateral en

la evolución

Su desarrollo embrionario nos

indica que no tiene nada que ver

con el desarrollo de otros

animales

Conclusiones del desarrollo embrionario de Scypha raphanus

FIGURA 73. Orden filogenético de aparición de las

tres clases de esponjas a lo largo de la evolución de

los metazoos, según MÜLLER (2001) (tomado del

original).

FIGURA 73. Orden filogenético de aparición de las tres

clases de esponjas a lo largo de la evolución de los

metazoos, según MÜLLER (2001) (tomado del

original).

Algunos autores proponen agrupar las dos clases de esponjas con espículas silíceas, separándolas de las calcáreas (FIGURA

72). Así, CAVALIER-SMITH (1998) divide el filo Porifera en los subfilos Hyalospongiae (demosponjas y hexactinélidas) y

Calcispongiae (calcáreas), mientras que ZRZAVÝ et al. (1998) diferencia los grupos Silicispongea y Calcispongea; la

división de las esponjas en función de la naturaleza de las espículas, independientemente del rango taxonómico otorgado a

los grupos así creados, se ve apoyada por numerosas evidencias moleculares (CAVALIER-SMITH et al., 1996; KOZIOL et

al. 1997; KRUSE et al., 1997, 1998; SCHÜTZE et al., 1999; BORCHIELLINI, 2001), algunas de las cuales señalan que las

hexactinélidas serían el grupo más primitivo de esponjas, mientras que las calcáreas serían las más próximas a los metazoos

superiores (MÜLLER, 2001) (FIGURA 73).

FIGURA 72. Relaciones filogenéticas internas de los

poríferos según AX (1996); la principal división se

establece entre las calcáreas y las esponjas con espículas

silíceas (demosponjas+hexactinélidas) (tomado del

original).

Desarrollo embrionario de una esponja calcárea

Clathrina coriacea

1. No existe estomoblástula

2. No existe inversión de superficies

3. Se llega al zigoto de la misma forma que en Scypha raphanus, pero la segmentación …

4. Segmentación del zigoto regularmente, todas las células son iguales

5. En la celoblástula aparecen los flagelos, se pliega y sale al exterior por los canales.

6. Blástula hueca (celoblástula) de vida libre

7. Proliferación de células de la pared de la blástula que obliteran el blastocele: Inmigración

8. Larva sólida originada por la inmigración de células, es una Parenquímula.

9. La Parenquímula origina el individuo adulto

Celoblástula Parenquímula

CLASE CALCAREA (CALCIESPONJAS) SISTEMÁTICA

Subcl. Calcinea: ej Clathrina coriacea

Subcl. Pharetronidea: ej Petrobiona massiliana

Subcl. Sphinctozoa: ej Neocoelia crypta

• Larvas flageladas homogéneamente: Celoblástulas

• Núcleos de los coanocitos muy basales

• El flagelo se origina muy alejado del núcleo

Subcl. Calcaronea: ej Sycon raphanus

Ute

Vosmaeropsis

Leucandra

• Larvas anfiblástulas

• Núcleos de los coanocitos apicales

• El flagelo nace encima núcleo

• Viven en grietas y canales marinos, lugares sombríos. ESCIAFILAS

• Matriz inorgánica de CO3Ca cristalizada como CALCITA

• Esqueleto cortical de CO3Ca cristalizado como ARAGONITO

Los Pharetronidos Los Esfintozoos

• Viven en grietas y canales marinos, lugares

sombríos. ESCIAFILAS

• Matriz inorgánica de CO3Ca cristalizado

como CALCITA

• Son fósiles de la Era 1ª y 2ª. Hay una especie actual,

Neocoelia cripta que se caracteriza por tener un CORTEX

= esqueleto cortical

• Esqueleto cortical de CO3Ca cristalizado como

“ARAGONITO”

• Aparece una forma cilíndrica con una matriz

mineralizada, con diactinas y triactinas. Espongocele con

serie cámaras con coanocitos solo en las superiores

Escleroesponja

1. Viven en el Indopacífico y Bahamas, taludes

de Jamaica

2. Producen un esqueleto macizo y calcáreo de

Aragonito, cubierta de tejido vivo con

estructura similar a las Demosponjas

3. La masa calcárea suele tener fositas que

corresponden a las prominencias de los

osculos

4. El tejido vivo se extiende hasta el interior de

las fosetas que se llenan lentamente de CO3Ca

5. Esqueleto: Fibras orgánicas + Espículas

silíceas. Las espículas quedan retenidas en la

matriz calcárea