La Teoría de la Selección del Grupo de Neuronas. GM Edelman

La Teoría de la Selección del Grupo de Neuronas. G.M. Edelman Carlos Muñoz Gutiérrez

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La Teoría de la Selección del Grupo de Neuronas. G.M. Edelman

El Grupo de Neuronas

Recientemente existe un gran interés en enfocar el estudio de la menteintentando construir una teoría global que partiendo desde la biología conectaprocesos cerebrales con procesos mentales. Uno de los autores que haafrontado esta tarea es G. M. Edelman, premio Nobel de medicina en 1972.Edelman considera que la unidad básica de procesamiento del cerebro es elgrupo de neuronas, y presenta una teoría que nos permite, al menos, iniciarnosen como surgen los pensamientos desde el cerebro. Veámosla brevemente.Edelman concibe el cerebro como un sistema selectivo, en el que la selecciónopera durante el tiempo de vida del sistema.Para sobrevivir, un organismo debe o heredar o crear criterios que le permitanclasificar el mundo en categorías perceptuales de acuerdo con sus necesidadesadaptativas. Además el mundo, incluso para el tiempo de vida de un organismo,está lleno de novedad, lo que exige que estos procesos de categorización puedanreestructurarse, renovarse y reiniciarse continuamente. El mundo, para elorganismo, no se da por completo de una vez, sino que se construye en unproceso constante y continuo. Por tanto, los órganos que se encargan de estastareas, es decir, el cerebro en último término, debe ser flexible, pero también,como consecuencia, único. Esto está de acuerdo con la enorme variaciónfuncional y estructural en muchos niveles: molecular, celular, anatómico,fisiológico y conductual, que muestran los sistemas nerviosos por lo que, a pesarde las semejanzas en los individuos de una especie, el grado de variaciónindividual de cerebro en cerebro excede lo que podía tolerarse en un proceso defabricación de ingeniería. Visto así, cualquier teoría interesante sobre la mentetendrá que tener en cuenta estas observaciones y no podrá generalizar, a menosque contemple en la descripción estructural, orgánica, las fuertes diferencias y laexigencia de flexibilidad y variación que impone la novedad del mundo. Por esoEdelman rechaza las teorías que contemplan el cerebro como un sistema queprocesa información.A partir de aquí Edelman enuncia su tesis fundamental, a saber, que el cerebroes un sistema selectivo, en el que la selección opera durante el tiempo de vida delindividuo. Para el desarrollo de esta tesis fundamental elabora lo que él denominala teoría de la selección del grupo de neuronas (TNGS).La TNGS es una teoría de poblaciones que postula precisamente que la habilidadde los organismos para categorizar un mundo no etiquetado y para comportarseen él de una manera adaptativa surge no de la transferencia de instrucciones ode información sino de procesos de selección bajo variación. La TNGS consideraque hay una generación continua de diversidad en el cerebro. En el cerebroembrionario, hay variación y selección en la migración de poblaciones celulares ydurante la muerte de células. También en la formación de las sinapsis. Y en elcerebro maduro, en la amplificación diferencial de la eficacia de las sinapsis.Esto tiene como consecuencia la formación de grupos neuronales y que elproceso es modificado continuamente por reentradas de señales. Veamos estomás despacio.


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Postulados Básicos de la TNGS

La TNGS propone tres mecanismos para responder de la producción deconductas adaptativas por parte de los organismos con sistemas nerviososcomplejos:

- selección en el desarrollo,- selección en la experiencia- reentradas de señales.

Cada uno de estos mecanismos actúa dentro y entre colectivos que consisten encientos de miles de neuronas fuertemente interconectadas denominadas gruposde neuronas.

Además la teoría propone que la selección a través de la amplificación sinápticadiferencial está restringida por la acción de sistemas de valor derivadosevolutivamente: sistemas neuromodulatorios dotados con proyecciones difusasque señalan el posible valor adaptativo para el organismo en su totalidad de laocurrencia de ciertos eventos.


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1.- Variación y Selección en el desarrollo.

La diversidad estructural del sistema nervioso y los detalles de la neuroanatomíano están estrictamente programados por el código molecular. Esta diversidadsurge durante el desarrollo desde la regulación epigenética dinámica de ladivisión, adhesión, migración y muerte de la célula, así como de la extensión yretracción de las neuritas.La adhesión y migración son gobernadas por unas series de moléculasmorforeguladoras llamadas CAMs -moléculas de adhesión de células- y SAMs -moléculas de adhesión de sustratos-.Esto lleva a la formación de repertorios primarios dentro de regiones anatómicasdadas que contienen un gran número de grupos de neuronas variantes o circuitoslocales.

2.- Selección en la experiencia.

Después de que la mayoría de las conexiones anatómicas de los repertoriosprimarios se han establecido, las actividades de los grupos de neuronas quefuncionan particularmente continúan siendo dinámicamente seleccionadas pormecanismos de cambios sinápticos subsiguientes dirigidos por la conducta y laexperiencia.


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Esta selección en la experiencia resulta de la amplificación diferencial depoblaciones sinápticas, fortalecienco unas y debilitando otras sin mayorescambios anatómicos.Estas señales actúan para seleccionar poblaciones variantes de sinapsis queconectan células dentro y entre grupos. La selección en la experiencia llevafinalmente a la formación de repertorios secundarios de grupos neuronalescomo respuesta a patrones particulares de señales.Por los cambios que ocurren en las eficacias sinápticas en encuentros conseñales de similar tipo, los circuitos seleccionados previamente y los gruposneuronales en tales repertorios secundarios se ven más favorecidos que otros.

3.- Reentradas de señales.

La selección en la experiencia conlleva correlaciones de señales estadísticasentre grupos de neuronas pre y postsinápticas, mejor que la transmisión demensajes codificados de una neurona a otra.Si estas señales han de ser adaptativas tendrán que reflejar las señales quesurgan en el mundo real. Esto se realiza señalando reentradas en y entre mapasneuronales. Estos recorridos neuronales que relacionan hojas de receptoressensoriales con registros particulares del sistema nervioso central proveen unmedio de reforzar regularidades espaciotemporales.

Una reentrada puede definirse como una señalización paralela continua entregrupos de neuronas separadas que ocurre a lo largo de conexiones anatómicasordenadas de manera bidireccional y recursiva. Es, pues, un proceso dinámicoque es inherentemente paralelo y distribuido y que debe diferenciarse de laretroalimentación. Las reentradas no tienen una dirección preferida y no tiene unafunción de input o output predefinido.


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4. Categorización Perceptual:

La discriminación selectiva de un objeto o evento de otros objetos o eventos conpropósitos adaptativos.

Pareja de Clasificación: Es una unidad mínima que consiste en dos mapasfuncionales diferentes conectados por doble entrada. Si durante cierto periodo detiempo, reentradas específicas conectan ciertas combinaciones de grupos deneuronas de un mapa con otras combinaciones en el otro, las funciones yactividades en un mapa se conectan y correlacionan con las del otro mapa.Si los mapas en cuestión estan conectados topográficamente, entoncescorrelacionan acontecimientos en una localización espacial en el mundo.

Este mapa global asegura la creación de un bucle dinámico que continuamentecoteja los gestos y posturas del organismo con el muestreo independienteobtenido de varias clases de señales sensoriales. El mapa global permiteinteraccionar con partes no concatenadas del cerebro (hipocampo, el gangliobasal y el cerebelo) en la medida en que estas estructuras están conectadas conmapas locales mediante múltiples reentradas.Por supuesto, para la categorización perceptiva, que iniciará los procesossuperiores y de conciencia, hay que suponer como condición algún sistema devalor que se ha ido produciendo a lo largo de la evolución de la especie.Edelman denomina ‘valor’ a las estructuras fenotípicas que reflejan la selecciónevolutiva principal y que contribuyen a la conducta adaptativa y a la construccióndel fenotipo. Estos sistemas de valor podrían percibir la ocurrencia de conductasadaptativas y seleccionarían los eventos neuronales que las producen en funciónde los valores simples que contengan. Estos valores pueden expresarse enproposiciones tales como: “Comer es mejor que no comer” o “ver es mejor que nover”.


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Los procesos que producen estos mapas globales (con sus patrones asociadosde selección del grupo de neuronas y de cambio sináptico) crean unarepresentación espaciotemporal continua de objetos o de eventos.Dentro de estos procesos globales, los cambios de gran alcance en la fuerzasináptica tienden a favorecer la actividad mutua de reentradas de aquellos gruposcuya actividad ha sido correlacionada a través de diferentes mapas durante laconducta pasada. Tales cambios sinápticos proveen la base para la memoria.De esta manera los recuerdos en los mapas globales no son almacenados,fijados o codificados de tal manera que puedan invocarse y recuperarse siemprede la misma manera como haríamos con los registros de un disco duro denuestros ordenadores. En lugar de ello, la memoria resulta de un proceso derecategorización continua, que, por su naturaleza, debe ser procedural y quedebe conllevar una actividad motora continua y una repetición frecuente.Con esto, categorización y memoria, obtenemos la condición necesaria para elaprendizaje. Edelman consigue un paso más en su teoría cuando incluye,además de los procesos de categorización y memoria, enlaces sinápticos entrelos procesos que producen los mapas globales y la actividad de los centroshedonistas y el sistema límbico de manera que satisfacen nuestras necesidadeshomeostáticas, apetitivas y consumatorias.El aprendizaje se entiende entonces como la satisfacción de necesidades delorganismo, necesidades que han creado expectativas al asociar estasnecesidades con nuestras categorizaciones.

5. La Memoria como Recategorización

En los sistemas nerviosos complejos, la memoria es el incrementoespecífico de la habilidad para categorizar que se establece previamente. Estahabilidad es:

- Procedural- Emerge de los cambios dinámicos continuos en poblaciones

sinápticas y mapas globales que producen en primer lugar lacategorización particular.

- No es una facultad separada, sino una propiedad de los sistemasneurales en los que se producen cambios sinápticos.

La Memoria surge entonces de las alteraciones de las eficaciassinápticas en mapas globales que facilitan las categorizaciones particulares olos patrones motores. Recordar es la activación de porciones de mapasglobales particulares obtenidos previamente.

De acuerdo con la TNGS, la categorización de objetos y eventos esrelativa, depende de claves, del contexto y de la importancia. Las categorías noson inmutables sino que pueden alterarse por el estado actual del animal.

Una de las principales propiedades de los animales capaces decategorización perceptiva es la habilidad para la generalización: después delencuentro con algunas instancias de una categoría bajo condiciones deaprendizaje, pueden reconocer un gran número de instancias relacionadas,pero nuevas.


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Cuando ocurren cambios en la eficacia sináptica de sistemas neuralestales como las parejas de clasificación, se posibilita un refinamiento o alteraciónde la categoría perceptiva. Esto lleva a formar memorias no replicativas quedependen de las dinámicas de tales redes asociativas y degeneradas.

Recordar es la activación de porciones de algún mapa globaloreviamente adquirido. Tal recuerdo puede ser similar a una respuesta dadaanteriormente, pero generalmente estará alterada o enriquecida por cambiosposteriores.

En resumen, la memoria recategorial es un proceso que facilita uncamino más que una replica o código. Y, (a diferencia de las memorias de losordenadores) aunque es asociativa e inexacta, a la vez es capaz de gradosnotables de generalización.


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5.1. El problema del Orden

Uno de los problemas claves en la comprensión de los procesos dememoria que no se suele tratar adecuadamente ni en Inteligencia Artificial ni enla psicología teórica es el problema de la ordenación sucesiva de eventos en eltiempo. Problema fundamental en la comprensión de los procesos deconciencia. Uno de los rasgos característicos de la conciencia es sucontinuidad, pero, en general cualquier proceso de reconocimiento se proyectaen el tiempo.

Algún elemento responsable de los ordenamientos sucesivos demovimientos o de recuerdos de eventos debe existir para permitir secuencias acorto plazo o patrones a largo plazo.

La propia velocidad de movimiento del animal define relativamente unmarco de tiempo corto. Este movimiento es también la base de todos los otrosmedios de determinar la sucesión en el sistema nervioso central. Provee losmedios principales de correlación de rasgos, de la comparación de señales endiversos contextos y de la alteración y refinamiento de los mapas globales.

Aunque el carácter sucesivo de los movimientos es importante en elestablecimiento de ciertas categorizaciones perceptivas y es así esencial a lainiciación de todas las formas de memoria, no es un elemento clave en lamemoria a corto plazo. Esto es porque la memoria a corto plazo envuelve lasucesión de secuencias de eventos sobre periodos de tiempo más largos queaquellos de los de cualquier movimiento ejecutado.

En consecuencia, las condiciones para la aparición de una memoria acorto plazo deben ser:

1. Categorizaciones perceptivas ya realizadas y disponibles2. El orden actual de eventos u objetos en general tiene que reflejarse

en un orden similar de encadenamiento de la categorización deeventos.

3. El tiempo sobre el que este encadenamiento opera debe, en general,ser mayor que el representado por un simple movimiento usado en laconstitución de cualquier categorización particular.

Lo que parece requerirse es una estructura neural (hipocampo) encadenadaserialmente a varios componentes corticales que estén ellos mismosconectados por reentradas en parejas de clasificación. Si después de unacategorización perceptiva dirigida por objetos y eventos del mundo realrealizada inicialmente, se puede encadenar en un orden serial la operación devarias parejas de clasificación y mantener este encadenamiento durante ciertotiempo por cambios sinápticos, una forma de memoria categorial a corto plazopuede llegar a ser posible.

Una memoria a largo plazo, aunque depende para su inicialización de losmecanismos de la memoria a corto plazo, debe tener mecanismos diferentes.

La propuesta de la TNGS es que, como resultado de una cantidad suficiente deactividad reentrante desde el hipocampo al cortex, ocurren cambios sinápticos


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secundarios en el cortex que relacionan algunos de los mismos grupos deneuronas que estaban envueltos en una memoria a corto plazo dada. De estamanera, la interacción asociativa de tales grupos en n-tuplas de clasificación deorden superior correlacionan su actividad a características de los complejos derasgos, objetos o eventos del tipo que promovían la actividad del grupo original.También es preciso para una memoria a largo plazo poder distinguir elpresente del pasado. Esto sólo es posible cuando se disponen de mecanismossimbólicos y conceptuales provistos por estructuras subyacentes a laconciencia de orden superior.La distinción entre el pasado y el presente no es necesaria para un almacenajea largo plazo, sino sólo para la habilidad de ordenar eventos en recuerdos


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Tabla 1: Composición de categorizaciones en niveles (Fuente: W. J.Clancey. Situated Cognition. On human Kwoledge and Computer Representation. CambridgeUniversity Press, 1997)

Nivel de Categorización Interpretación CognitivaEmparejamiento de mapas Categorización Perceptiva

Secuencia de activaciones de mapas Conducta coordinada y secuenciadaen el tiempo (camino de aprendizaje)

Categorización de secuencias deMapas (habilidad procedural) ocategorización de mapas simultáneosen diferentes modalidades (gestalt)

Conceptualizaciones de interaccionesy situaciones (rutinas, imágenes,ritmos...)

Categorización deConceptualizaciones

Nombres y nombres de relacionespara clases de objetos, situaciones,objetivos, estrategias de solución deproblemas


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PROCESO DE FORMACIÓN DE IMÁGENES (A. Damasio)

"La capacidad de representar internamente imágenes y de ordenar dichasimágenes es el pensamiento. (las imágenes pueden ser sonoras, olfativas,etc.)...Poseer una mente significa que un organismo forma representaciones neuralesque pueden convertirse en imágenes, ser manipuladas en un procesodenominado pensamiento, y eventualmente influir en el comportamiento alayudar a predecir el futuro, planificar en consecuencia y elegir la siguienteacción.Seguramente nadie negará que el pensamiento incluye palabras y símbolosarbitrarios. Pero tanto las palabras como los símbolos se basan enrepresentaciones organizadas topográficamente y pueden convertirse enimágenes."

A. Damasio. El Error de Descartes

ReceptoresSensoriales

Representacionesdisposicionales

• Pautas Potenciales deactividad neuronal depequeños grupos deneuronas

• medio parareconstituir imágenes.

• Reforzamiento odebilitamiento de lasinapsis.

• Constituyen unamemoria

Representación OrganizadaTopográficamente

• Pauta Transitoria (Mapa)

Imagen

Refuerzo

Movimiento

Conciencia

OrganosCorticales ySubcorticales

CortezasSensorialesIniciales


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El Proceso de Construcción de Imágenes (Explicación)

Una conclusión que sacamos de la teoría de Edelman es que las imágenes sebasan directamente en representaciones organizadas topográficamente y quese dan en las cortezas sensoriales iniciales. Ahora bien, se forman bajo elcontrol de receptores sensoriales orientados al exterior, como pudiera ser laretina, o bajo el control de representaciones disposicionales contenidas en elinterior del cerebro, en regiones corticales y núcleos subcorticales.Las Representaciones Disposicionales son pautas potenciales de actividadneuronal que están en pequeños grupos de neuronas. En la medida en que sonlas que permiten rememorar imágenes, se adquieren por aprendizaje yconstituyen una memoria.Lo que estas representaciones tienen almacenadas en su pequeña comunidadde sinapsis no es una imagen en sí, sino un medio para reconstruir unarepresentación aproximada de una imagen original.Una representación disposicional es, pues, una potencialidad latente dedisparar que se activa cuando las neuronas se excitan, con una determinadapauta, a cierto ritmo durante una determinada cantidad de tiempo y hacia unobjetivo particular que resulta ser otro conjunto de neuronas; resultan delreforzamiento o debilitamiento de la sinapsis y ello, a su vez, de los cambiosfuncionales que ocurren dentro de las dendritas y axones de las neuronas.Como se ve en el gráfico, la activación de representaciones disposicionalespuede producir:

• El Disparo de otras represntaciones disposicionales (refuerzo)• Una representación organizada topográficamente.• Generar un movimiento.

CONCLUSIÓN: La aparición de una imagen que se rememora resulta de lareconstrucción de una pauta transitoria (un mapa) en las cortezas sensorialesiniciales; y puesto que fuimos conscientes de ello, se convirtió en una imagen.


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¿Qué es un Representación Organizada Topográficamente?

La idea de que nuestro cerebro almacena los estímulos recibidos comograbaciones impresas en un almacén es una idea que hay que rechazar atenor de las últimas investigaciones. Sin embargo, es fácil suponer que para elreconocimientos de objetos y eventos el cerebro utilice algún recurso basadoen la semejanza.Ya las investigaciones de Hubel y Wiesel proporcionaron el primer indicio decómo podría el cerebro formar representaciones de los objetos. En sustrabajos demostraron que las neuronas de la corteza visual primaria estabanselectivamente sintonizadas para responder a bordes orientados en ángulosdiversos. Más tarde se probó que otras células respondían selectivamente alcolor, pero no a la forma.


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Actualmente la idea de que el cerebro construye representaciones organizadastopográficamente va cobrando cada vez más fuerza.Tenemos que distinguir entre lo que, siguiendo a Damasio hemos denominadorepresentación disposicional, que no están organizadas topográficamente, yéstas otras que sí lo están.Una representación disposicional es un medio para reconstruir una imagen,en este sentido podemos pensarla como un índice que guardaría lasreferencias precisas de qué conexiones deben establecerse o qué neuronasexcitarse. Estas representaciones pueden estar distribuidas en distintas zonasdel cerebro, de tal manera que no existe una grabación global de los objetos ennuestro cerebro que permanezca inalterada.Habrá representaciones disposicionales que permitan reconstruir el aspectovisual, otras el sonido, o el olor, étc.

Ahora bien estas representaciones disposicionales permiten la creación derepresentaciones organizadas topográficamente. Éstas, como nuestrosmapas topográficos, reproducen el aspecto de los objetos con algunasemejanza en nuestra corteza cerebral.R.B.H. Tootell ha demostrado que cuando un macaco ve determinadas formas,como una cruz o un cuadrado, la actividad de las neuronas en las cortezasvisuales iniciales se organiza topográficamente en una pauta que se ajusta alas formas que está viendo.El gráfico muestra estos resultados. En a) encontramos el estímulo visual quese presenta al mono y en b) encontramos el patrón de actividad nerviosa queocurre en una de las capas de la corteza.

Referencias

• D. H. Hubel y T. N. Wiesel. (1979) Mecanismos Cerebrales de la Visión.Investigación y Ciencia 38

• Tootell, Switkes, Silverman y Hamilton (1988) Funtional anatomy ofmacaque striate cortex. II. Retinotopic organization. The Journal ofNeuroscience, 8.


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Darwin II

Estructura lógica de un grupo de neuronas (nodo) en Darwin II.

Todos los repertorios en el autómata se hacen mediante la conexión de losgrupos que tienen una estructura lógica común. Hay dos clases de conexionesde entrada. Conexiones específicas (arriba a la izquierda) que pueden venirdesde arrays de entrada o desde otros grupos del mismo o de otros repertorios.Las fuentes de todas estas conexiones se especifican por listas(especificaciones evolutivas), la construcción de cada una difiere de unrepertorio a otro. Hay también conexiones inhibitorios de corto-rango (abajo a laizquierda) que tienen la función correspondiente a la inhibición lateral en laredes de neuronas. Estas conexiones son geométricamente especificadas yno-específicas.El nivel de actividad de cada conexión de entrada, si excede un umbral dado,se multiplica por un peso correspondiente a la fuerza de su sinapsis particular.El peso establece cómo es de importante la entrada particular a la hora dedeterminar la respuesta total del grupo entero. Las entradas ponderadas secombinan todas sumando la contribución de las entradas excitatorias yrestando las entradas inhibitorias. La entrada combinada debe exceder unsegundo umbral excitatorio o inhibitorio para prodcuir algún efecto en laactividad del grupo. Si no, el nivel previo de actividad simplemente experimentaun decaimiento exponencial. En otro caso, una cantidad variante de ruido seañade a la respuesta del grupo en analogía con la fluctuaciones encontradasen la redes de neuronas reales. La respuesta final obtenida por la combinaciónde todos estos elementos queda accesible a cualquier otro grupo que puedeestar conectado a éste.


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Plan General de Darwin II:Arriba se presenta el array de entrada, el estímulo se presenta como patronesde puntos de luz y oscuridad en una matrizEl sistema propiamente consiste en dos concatenaciones paralelas de redes,cada una con sus subredes o repertorios (cajas). Operan en paralelo y "sehablan" unas a otras por reentradas que producen funciones que ningúnconjunto solo posee. Estas dos redes juntas ( Darwin y Wallace) forman unapareja de clasificación.La red Darwin responde únicamente a cada patrón de estímulos individuales yaproximadamente corresponde al ejemplar cercano a la categorización.La red Wallace se diseña para responder de modo similar a objetospertenecientes a una clase y aproximadamente corresponde a unemparejamiento probabilístico que se acerce a la categorización.

El primer nivel estructural de Darwin es el repertorio R, o "reconocedor". Tienegrupos que responden a rasgos locales del array de entrada, tal comosegmentos de líneas orientados en ciertas direcciones o que tengan ciertosángulos. Conjuntos de estos detectores de rasgos se conectantopográficamente al array de entrada de tal modo que los patrones derespuesta en R responden por semejanza espacial a los patrones de entrada.Conectada a R hay una red de transformación de alto nivel llamada R de R(reconocedor de reconocedores). Los grupos de R de R están conectados a


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múltiples grupos de R distribuidos sobre las capa de R, así cada grupo R de Res capaz de responder a un entero patrón de respuesta en R.En el proceso, el mapa topográfico de R no se preserva; como resultado, R deR da una transformación abstracta del patrón estímulo original.R de R se preocupa de propiedades individuales de un estímulo a través de loseventos de detección de rasgos, sin ninguna especificación adicional.

Wallace actúa como un correlator de rasgos, comienza con un mecanismo derastreo (Trace) diseñado para escanear el array de entrada, detectando loscontornos del objeto y rastreándolos para descubrir la presencia de objetoscomo entidades individuales y sus propiedades de continuidad. El resultado deeste rastreo es que se exciten a un conjunto de grupos "virtuales" (G1, G2,...,G27) de acuerdo con la topología del patrón de entrada.Estos grupos virtuales (porque no simulan pocesos naturales de sinapsis) seconectan en turno a una red de abstracción de alto nivel RM (reconocedor demovimiento), que responde a patrones de actividad del rastreador. RM esinsensible a tranformaciones rígidas o no del objeto estimular y tiende aresponder a características de clase de las familias completas de estímulosrelacionados.Las redes R de R y RM están conectadas juntas por una conexión recíproca.Estas conexiones son reentradas en el sentido en que una parte del sistema seconecta con otra parte y no intercambian señales externa y fásicamente. Estoprovee el mecanismo necesario para que el sistema desarrolle un recuerdoasociativo al permitir que Darwin y Wallace interactúen una con otra y actúencomo una pareja de clasificación.

La Respuesta de Darwin II

• Las respuestas de R son topográficas, se asemejan a las letras que seofrecen como estímulos.

• Las respuestas de R de R son individuales e idiosincráticas, no sontopográficas, porque se correlacionan los rasgos de diferentes partes de R.

• Las respuestas de RM son similares a estímulos que son de la misma clase,no son sensibles a los rasgos idiosincráticos de cada letra y sonindependientes de cualquier rotación o traslación de la letra.


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Darwin: Representación individual, una única respuesta a cada diferenteestímulo; la misma respuesta a la representación repetida del mismo estímulo,pero más fuerte.Wallace: Representación de clase, respuesta similar a estímulos diferentes quetienen en común características de clase.Darwin II: Interacción de la representación individual y la de clase para producirun recuerdo asociativo a diferentes estímulos de una misma clase.


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Darwin III

Darwin III es un autómata de reconocimiento. Tiene un ojo móvil, un brazo con cuatroarticulaciones con capacidad de tocar en la última articulación, y cinestesia (señalesde sus articulaciones cuando se mueve). Su sistema nervioso se organiza en variossubsistemas, cada uno es responsable de diferentes aspectos de su conducta (Arriba).Lo que se programa en la simulación es el fenotipo "evolutivo", que incluye laneuroanatomía; la conducta de la simulación no se programa. Después de laexperiencia con objetos, que puede ver, que se mueven aleatoriamente, su ojo siguecualquier objeto. Similarmente su brazo logra tocar los objetos, y con cada selecciónde movimientos incrementa el éxito del tocamiento (Abajo a la Izquierda). Darwin IIIfue enfrentado (Abajo a la derecha) a 55 objetos diferentes y se le concedieron 8intentos para categorizar cada uno de ellos. Los resultados indican que Darwin IIIdividió esta colección de objetos en 2 clases.


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Un objeto que semueve en elmedio lleva a:

RespuestasTáctiles yvisualesA rasgos locales

Respuestascinestésicas al ojo ymovimientos del brazo

Acciones motóricassimples:• Movimientos sacádicos

y seguimiento visual.• Alcanzar el objeto• Tocarlo y seguirlo

Respuestas deAlto nivel paracombinar rasgosRespuestasúnicas a estímulosindividuales

Respuestas de altonivel respecto alcontorno y textura,respuestas genéricasa clases deestímulos

Conectividad recíprocapor reentrada deseñales

Acciones motoras sensibles a lacategoría evaluada según valor:• Coger• Rechazar

Mundo noetiquetado

Muestreoseparado delmundo noetiquetado porcanales separados

Memoria comoRecategorizacióncontinua

Respuestasbasadas envalores

Darwin III. Diagrama de Relaciones funcionales.Las flechas sugieren relaciones causales que generalmente reflejan la existencia deconexiones anatómicas entre las diversas regiones.La categorización resultante procede de acuerdo con criterios internos que emergen porque elautómata tiene ciertas claves o valores. Por ejemplo el valor "ver es mejor que no ver" esexpresado en términos de los cambios en la fuerza de las conexiones en los repertoriosoculomotores cuando las unidades visuales se hacen más activas al seguirlas con losmovimientos de los ojos.


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G.M. Edelman

fue premio Nobel de medicina en 1972 yactualmente es el director del Instituto deNeurociencia y presidente del NeurosciencesResearch Foundation. En su obra Bright Air,Brilliant Fire. On the Matter of the Mind hasistematizado su trilogía consistente en NeuralDarwinism, 1987; Topobiology, 1988 y TheRemembered Present, 1989.

Bright Air, Brilliant Fire se presenta con unclaro intento divulgativo de sus teorías sobre elcerebro, de sus especulaciones sobre cómo surgela mente desde el cerebro y de sus presupuestosy consecuencias filosóficas. Pero con todopretende sistematizar como una teoría empírica

los resultados de sus trabajos anteriores que mantienen un tono más técnico.A Edelman se le concedió el premio Nobel en 1972 por sus trabajos

sobre inmunología realizados en el año 69 con su grupo de colaboradores, enellos resumidamente se obtuvo la conclusión de que el sistema inmunológicono consiste en un repertorio de anticuerpos constituido genéticamente sinoque, por el contrario, un número limitado de genes proporciona los códigospara los millones de anticuerpos diferentes que existen en el organismo.

De esta manera el sistema inmunitario no es un mecanismo que aprendao se le enseñe que anticuerpos fabricar, sino que es un sistema selectivoacorde con los principios darwinistas de la selección.

Este fue el punto de partida de Edelman para concebir al cerebro comoun sistema selectivo, en el que la selección opera durante el tiempo de vida delsistema.

Bibliografía

• Edelman, G.M. (1987). Neural Darwinism: The Theory of Neural GroupSelection. Basic Books, New York.

• Edelman, G.M., (1988). Topobiology: An Introduction to MolecularEmbryology. Basic Books, New York.

• Edelman, G.M., (1989). The Remembered Present. A Biological Theory ofConsciousness. Basic Books, New York.

• Edelman, G.M., (1990). Bright Air, Brilliant Fire. On the Matter of Mind. BasicBooks, New York.

• Edelman, G.M., y G. Tononi (2000). Un Universe of Consciousness. BasicBooks, New York.

• Edelman, G.M. (2004). Wider than the Sky. The phenomenal gift odconsciousness. Yale University Press. New Haven

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